ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ІМЕНІ М.Г. ХОЛОДНОГО

НАЦІОНАЛЬНОЇ АКАДЕМІЇ НАУК УКРАЇНИ

КУДРАТОВ Імомназар

УДК 582. 29 (575.3)

АНАЛІЗ ЛІХЕНОФЛОРИ ТАДЖИКИСТАНУ

03.00.21 – мікологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

Київ 2004

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у відділі ліхенології та бріології Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України

Науковий консультант: доктор біологічних наук

КОНДРАТЮК СЕРГІЙ ЯКОВИЧ,

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України,

завідувач відділу ліхенології та бріології

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

БОЙКО МИХАЙЛО ФЕДОСІЙОВИЧ,

Херсонський державний університет Міністерства освіти і науки України, завідувач кафедри ботаніки;

доктор біологічних наук, професор

ЖДАНОВА НЕЛЯ МИКОЛАЇВНА,

Інститут мікробіології та вірусології ім. Д.К. Заболотного НАН України, завідувач відділу фізіології та систематики мікроміцетів;

доктор біологічних наук, професор

СМОЛЯР ОЛЕНА МИКОЛАЇВНА,

Полтавський педагогічний університет ім. В.Г. Короленка Міністерства освіти і науки України, завідувач кафедри екології та охорони довкілля

Провідна установа: Нікітський ботанічний сад – Національний науковий центр УААН, відділ флори, рослинності і заповідної справи

Захист відбудеться “25” червня 2004 р. о 1400 год. на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.211.10 Інституту ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01601, МСП, Київ – 1, вул. Терещенківська, 2.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01025, вул. Велика Житомирська, 28.

Автореферат розісланий “22 травня 2004 р.

Учений секретар

спеціалізованої вченої ради О.М. Виноградова

Загальна характеристика роботи

Актуальність проблеми. Проблема збереження і сталого використання біотичного різноманіття є однією з глобальних проблем у сучасному світі. Вона стоїть поруч із такими актуальними екологічними проблемами, як опустелювання, освоєння гірських територій, техногенні забруднення, зміни клімату та ін. Першим і вельми важливим етапом у вирішенні питань, пов’язаних із збереженням біорізноманіття, є всебічне вивчення будови і еволюції біосфери, найважливішою ланкою якої є рослинний світ. Тому, виявлення флористичного складу певних регіонів, вивчення систематики, екології, географічного розповсюдження видів, історії формування і генезису флори є дуже актуальним.

Спорові рослини і мікобіота Таджикистану, у тому числі лишайники, порівняно з судинними рослинами до цього часу вивчені недостатньо, незважаючи на те, що ці унікальні симбіотичні організми відіграють суттєву роль у біогеоценозах та у процесах, що їм властиві. Як найбільш чутливі компоненти фітоценозів, вони швидко реагують на забруднення атмосфери і є надійними біоіндикаторами при проведенні моніторингу стану екосистем.

Таджикистан, як гірська країна з великим коливанням в амплітудах абсолютних і відносних висот та різноманіттям екологічних умов, є особливо цікавим для вивчення гірських і високогірних видів лишайників. Тут вони зростають на різноманітних субстратах, в першу чергу на гірських породах, і є чи не єдиними рослинами, що заселяють кам`янисті субстрати. Крім того, на території республіки наявні аридні, субаридні і гумідні райони, де лишайники представлені великою різноманітністю і відіграють значну роль у ґрунтоутворюючих процесах. Характерною рисою лишайників є їх приуроченість до ботаніко-географічних і фітоценотичних комплексів, які є унікальними за своїм генезисом і розвитком. У зв’язку з цим, необхідна повна інвентаризація ліхенофлори, вивчення її структури із застосуванням математичних методів, що дасть можливість виявити ступінь різноманітності досліджуваних локальних ліхенофлор і ліхенофлори Таджикистану в цілому. Ці дані стануть науковою основою для раціонального використання лишайників і їх охорони.

Актуальність дослідження значно зростає у зв’язку з інтенсивним освоєнням гірських територій і залученням у господарське використання нових природних ресурсів, що призводить до знищення окремих видів і природної рослинності в цілому. Вказані тенденції ще раз підтверджують необхідність детального дослідження всіх елементів біоти і її структури, у тому числі лишайників.

Зв’язок роботи з науковими програмами, темами. Дисертаційна робота виконана в Інституті ботаніки АН Республіки Таджикистан, Таджицькому державному національному університеті і в Інституті ботаніки ім М.Г. Холодного НАН України відповідно до планів наукових досліджень за темами: “Флора спорових рослин Таджицької РСР”, реєстраційний № 80073715 від 25.11.1980 р., “Флора грибів і лишайників Південного Таджикистану”, реєстраційний № 01.9.10 035659 від 01.11.1991 р., “Біорізноманіття вищих і нижчих рослин природних ландшафтів Таджикистану”, реєстраційний № 000000789 від 28.11.1999 р.

Мета і задачі дослідження. Метою наших досліджень був всебічний таксономічний, флористичний і ботаніко-географічний аналіз ліхенофлори Таджикистану, з’ясування особливостей її історичного розвитку і сучасного стану, а також її місця серед інших ліхенофлор області Древнього Середзем’я.

Для досягнення поставленої мети виконували наступні конкретні задачі:

вивчити видовий склад лишайників Таджикистану і скласти конспект його ліхенофлори;

провести аналіз сучасного таксономічного складу лишайників Таджикистану і здійснити ревізію окремих таксонів лишайників і ліхенофільних грибів з уточненням їхнього систематичного положення і номенклатури;

провести порівняльно-флористичний аналіз лишайників окремих гірських регіонів Таджикистану, ліхенофлор Середньої Азії і Області Древнього Середзем’я та виявити специфічні особливості досліджуваної ліхенофлори;

вивчити видовий склад лишайників окремих флороценотипів Таджикистану і виявити роль кожного з них у становленні флори лишайників регіону;

провести географічний і ареалогічний аналізи лишайників, а також визначити місце флори лишайників Таджикистану серед ліхенофлор гірської Середньої Азії;

провести аналіз ендемічних і субендемічних видів Гірськосередньоазіатської провінції для виявлення самобутності ліхенофлори даного регіону;

провести формаційне порівняння ліхенофлори Таджикистану і виявити основні закономірності розподілу лишайників, їх якісний і кількісний показники;

виявити в ліхенофлорі Таджикистану види, що мають риси реліктів і визначити їх місце в лишайниковому покриві регіону;

встановити основні напрямки історичного розвитку ліхенофлори Таджикистану, визначити шляхи її генезису і становлення на основі аналізу і узагальнення таксономічної і фітогеографічної інформації, реконструкції історичних міграційних шляхів окремих таксонів.

Об’єкт дослідження – лишайники Таджикистану.

Предмет дослідження – таксономічний склад, екологія, біогеографія і історичний розвиток лишайників Таджикистану.

Методи дослідження – методи польових досліджень; класичні методи систематики (включаючи анатомо-морфологічний, порівняльно-систематичний), ботаніко-географічний і порівняльно-флористичний методи.

Наукова новизна роботи. Вперше проведено критичний аналіз ліхенофлори республіки, у результаті чого з’ясований її видовий склад, що нараховує 538 видів лишайників, які належать до 101 роду, 39 родин, 12 порядків. 300 видів наводяться вперше для ліхенофлори Таджикистану, 55 є новими для території Середньої Азії, шість – для Азії; один рід і 12 видів описані як нові для науки, запропоновано також 9 нових комбінацій.

Вперше на основі порівняльно-флористичного аналізу з’ясована подібність ліхенофлор субаридних гір, аридних і субаридних середньогір’їв Таджикистану та ізольоване місце ліхенофлори Східного Паміру. Встановлено близькість ліхенофлор Таджикистану і Киргизстану у складі Середньої Азії й Області Древнього Середзем’я. Виявлено провідну роль петрофітону у формуванні флори лишайників Таджикистану. В ході географічного аналізу ліхенофлори Таджикистану встановлена чисельна перевага гірськоаридної і монтанної груп видів. Ареалогічний аналіз свідчить про досить високу участь в цій ліхенофлорі вузькоареальних видів. Формаційний аналіз ліхенофлори Таджикистану дав змогу з’ясувати перевагу монтанних і гірськоаридних видів в петрофітоні, а також різко ізольоване положення лишайників лісових флороценотипів серед інших типів рослинності Таджикистану за спектром географічних груп лишайників.

Вперше виявлені ендемічні і субендемічні види лишайників Таджикистану і Середньої Азії, а також показана істотна роль автохтонного процесу у видоутворенні в Гірськосередньоазіатській провінції. Визначено вік реліктів ліхенофлори Таджикистану, серед яких виділені третинні неморальні, пліоценові і плейстоценові гірськоаридні релікти.

Вперше виявлені історичні і генетичні зв’язки ліхенофлори Таджикистану з ліхенофлорами прилеглих аридних гірських формувань Голарктики (Центральної Азії, Гімалаїв і нагірного Ірану).

Практичне значення роботи. На основі узагальнення матеріалів дослідження і літературних даних автором підготовлено конспект флори лишайників Таджикистану, який включає 538 видів, що стане основою для всіх наступних досліджень з моніторингу біорізноманіття. Результати досліджень увійшли в довідкове видання “Определитель лишайников СССР”, том 5 (1978), “Определитель лишайников России”, том 7 і 9 (1988, 2004), у монографію Н.С. Голубкової “Лишайники семейства Acarosporaceae Zahlbr. в СССР” (Голубкова, 1988), будуть використані при написанні “Флоры лишайников Таджикистана” і “Флоры лишайников Средней Азии”.

Результати дисертаційної роботи використовуються при викладанні спецкурсів з ліхенології, мікології, екології і ботаніки у Таджицькому державному національному університеті. Дані по екології і географії лишайників можуть бути використані як фонові для організації моніторингу і охорони популяцій і видів лишайників, а також для ліхенометричного датування сейсмічних обвалів і скельних відслонень різного генезису і віку.

В Інституті ботаніки АН Республіки Таджикистан створений ліхенологічний гербарій, що включає понад 15 тисяч гербарних зразків, в основу якого покладені збори автора. Гербарій є науковою базою для вчених Середньої Азії, аспірантів і студентів ВУЗів. На основі гербарних матеріалів підготовлено ряд дипломних і курсових робіт у ТДНУ.

Особистий внесок здобувача. Робота є самостійним дослідженням автора. Конкретна участь здобувача полягає в спеціальному планомірному вивченні флори лишайників і лишайникового покриву Таджикистану, одержанні фактичного матеріалу під час польових досліджень, в опрацюванні гербарних зборів, узагальненні і обгрунтуванні отриманих результатів, проведенні всебічного аналізу ліхенофлори. У публікаціях, що заявлені для захисту дисертації, викладений основний фактичний матеріал. У наукових працях, написаних у співавторстві, автор є повноправним членом творчого колективу. Права співавторів не порушені.

Апробація роботи. Основні положення дисертації доповідалися на Річній сесії наукових рад АН СРСР і АН ТаджРСР з проблеми “Биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного мира” (Душанбе, 1980); на І Всесоюзній нараді за темою “Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и Севера СССР” (Кіровськ, 1981); на VІІ Конференції з спорових рослин Середньої Азії і Казахстану (Ташкент, 1982); на конференціях молодих вчених і фахівців Таджикистану (Душанбе, 1981-1987); на щорічних квітневих конференціях професорсько-викладацького складу ТДНУ (Душанбе, 1995-2001); на конференціях, присвячених 50-річчю ТДНУ (Душанбе, 2001) і 60-річчю створення Інституту ботаніки АН Республіки Таджикистан (Душанбе, 2001); на міжнародних конференціях ліхенологів (Кострино, 1998; Лондон, 2000; Київ, 2000), на засіданнях відділу спорових рослин (Київ, 2002) і відділу ліхенології та бріології Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України (Київ, 2004); на засіданні кафедри ботаніки Херсонського державного університету і Херсонського відділення Українського ботанічного товариства (Херсон, 2002).

Публікації. За темою і матеріалами дисертаційної роботи опубліковано близько 30 наукових праць, з них 21 стаття у спеціалізованих виданнях, 8 тез доповідей у матеріалах конференцій (у тому числі 10 публікацій англійською мовою, 20 без співавторів).

Структура і обсяг роботи. Дисертаційна робота складається з двох томів, основна її частина представлена в першому томі і викладена на 340 сторінках. Перший том включає вступ і 11 розділів, ілюстрованих 17 таблицями, 15 малюнками і 2 картами. Другий том складається з 279 сторінок – “Конспекту лишайників Таджикистану”, що містить дані про 585 таксонів. У “Конспекті” наводяться дані про поширення кожного таксону на території Таджикистану, умови місцезростання, висоту над рівнем моря, вказані дата збору і номер, під яким цей зразок зареєстрований у гербарії. Список літератури включає 500 найменувань, у тому числі 121 – зарубіжних авторів.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ ДИСЕРТАЦІЇ

Розділ 1. ПРИРОДНІ УМОВИ ТАДЖИКИСТАНУ

У даному розділі дисертації дається докладна характеристика меж і рельєфу (підрозділ 1.1), геологічної будови (підрозділ 1.2), клімату (підрозділ 1.3), ґрунтів (підрозділ 1.4) та рослинності (підрозділ 1.5) району досліджень. За основу поділу гірських хребтів Таджикистану використаний комплексно-географічний підхід розмежування гірських територій на аридні і гумідні (Агаханянц, 1981, Камелін, 1999).

Розділ 2. ІСТОРІЯ ДОСЛІДЖЕННЯ ЛІХЕНОФЛОРИ СЕРЕДНЬОЇ АЗІЇ

Історію дослідження ліхенофлори Середньої Азії можна розділити на три періоди. Перший період охоплює дослідження вчених середини ХІХ і початку ХХ сторіччя, що присвячені вивченню переважно кочових лишайників, або “лишайникової манни”. Це роботи Е. Еверсманна, Н. Езенбека, Т.Ф. Базинера, Т. Рейссека, Х.Ф. Лінка, В. Нюландера, Мюллера Аргавського, О.О. Єленкіна, К.С. Мережковського, А.М. Окснера та ін. Другий період пов’язаний з працею ботаніків, що вивчали вищі рослини і описували рослинний покрив, однак паралельно з цим збирали і лишайники та наводили їх перелік у своїх публікаціях. Це роботи К. Фрідріха, Е. Вайніо, В. Бротеруса, О.А. Федченка, Ф.Н. Русанова, А.В. Прозоровського, Г.Ф. Боровського, В.Н. Мінервина, М.П. Петрова, Н.С. Нардіна, Л.Н. Новічкової, Е.П. Коровіна, Л.Е. Родіна. Л.М. Лясовської і Б.Б. Бердиєвої та ін. А.М. Окснер і М.П. Томін при опрацюванні зборів різних колекторів наводили списки видів лишайників і давали описи нових для науки таксонів. Третій період, що розпочався наприкінці 60-х років ХХ ст. базується на систематичних і планомірних ліхенологічних дослідженнях в республіках Середньої Азії. Це – кандидатські дисертації з Таджикистану (Акрамова, 1967; Кудратов, 1979), з Туркменістану (Джураєва, 1970; Абдурахімова, 1991), з Киргизстану (Байбулатова, 1991), докторська дисертація з Туркменістану (Джураєва, 1993). Особливо відзначимо планомірні і доскональні флористичні дослідження Л.І. Бредкіної з Центрального Тянь-Шаню (Киргизстан).

Таким чином, за опублікованими працями нам вдалося скласти списки, що включають для Туркменістану 325 видів лишайників, для Киргизстану – 329 видів, для Узбекистану – 132 і для Таджикистану – 238 видів лишайників.

Розділ 3. МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Розділ складається з двох підрозділів: 3.1 – “Матеріали” і 3.2 – “Методи досліджень”.

Матеріалом для даного дослідження слугували гербарні зразки (понад 15000 гербарних пакетів), зібрані нами на території Таджикистану протягом більш ніж 25 років. Крім того, використовувалися колекції лишайників, зібрані в різні роки в різних районах Таджикистану П.Н. Овчинніковим, У.К. Маматкуловим, Р.Х. Акрамовою, Н.С. Голубковою і студентами Таджицького державного національного університету. Додатково були переглянуті матеріали ліхенологічних гербаріїв України (KW – Київ), Росії (LE – Санкт-Петербург), Білорусії (MSK – Мінськ), Австрії (GZU – Грац), Німеччини (M – Мюнхен, GAT – Гатерслебен).

При проведенні досліджень з вивчення лишайників Таджикистану застосовувалася загальноприйнята методика маршрутного флористичного обстеження зі складанням польової документації, а також збір гербарного матеріалу. Робота виконувалася з використанням класичних методів систематики, порівняльної й історичної географії рослин. У таксономічних побудовах використовувалися переважно морфолого-географічні методи систематики. Аналіз ліхенофлори проводився за допомогою ботаніко-географічного та порівняльно-флористичного методів.

Розділ 4. ТАКСОНОМІЧНИЙ АНАЛІЗ ЛІХЕНОФЛОРИ ТАДЖИКИСТАНУ

4.1. Склад флори. Ліхенофлора Таджикистану нараховує 538 видів, 32 різновидності і 15 форм лишайників, що належать до 101 роду, 39 родин і 12 порядків. Зроблено висновок про те, що ліхенофлора Таджикистану набагато повніше вивчена в порівнянні з флорами інших суміжних територій. Так на всій території Середньої Азії, загальною площею 1127 тис. км2 (Средняя Азия, 1968) виявлено лише 719 видів лишайників, з яких 73% зустрічаються на території Таджикистану (142 тис. км2). Різноманітність умов рельєфу і висота над рівнем моря є основними причинами флористичного багатства гірських країн.

Рівень видового багатства, вищий за середній показник (13,8%), мають 12 родин. На 12 багатших родин флори лишайників припадає 81,22% усіх видів (Табл. 1) і 61,78 % усіх родів ліхенофлори. Спектр провідних родин ліхенофлори Таджикистану є в цілому типовим для країн Древнього Середзем’я. Решта 14 родин включають по одному виду.

Серед поліморфних родів найбільшим видовим різноманіттям характеризуються роди Caloplaca (50 видів), Lecanora (41), Acarospora (36), Aspіcіlіa (31), Rіnodіna (20), Lecіdea (18), Collema (17), Candelarіella (14), Verrucarіa (13). Поліморфізм роду Caloplaca (нараховує 450 видів у світі) є наслідком розвитку видів цього роду в різних екотопах даного регіону. Різноманітність видів у родах Lecanora, Acarospora і Aspіcіlіa пояснюється тим, що ці роди мають осередки ксерофільного формотворення в гірській Середній Азії і в Ірані, тобто в східній частині Області Древнього Середзем’я.

Таблиця 1

Провідні за кількістю видів родини ліхенофлори Таджикистану і його основних

регіонів

Родини | Таджикистан в цілому | Субаридні гори | Гумидні гори | аридні і субаридні середньогір’я | Високогірне плато

А | В | С | А | В | А | В | А | В | А | В

Teloschistaceae | 1 | 63 | 11,71 | 1 | 52 | 1 | 44 | 1 | 35 | 5 | 9

Verrucariaceae | 2 | 58 | 10,78 | 5 | 33 | 5 | 31 | 4 | 24 | 2 | 18

Physciaceae | 3 | 57 | 10,59 | 2 | 51 | 2 | 39 | 2 | 27 | 6 | 7

Lecanoraceae | 4 | 56 | 10,40 | 3 | 44 | 4 | 32 | 5 | 23 | 4 | 16

Acarosporaceae | 5 | 54 | 10,03 | 4 | 42 | 3 | 32 | 3 | 24 | 1 | 20

Hymeneliaceae | 6 | 38 | 7,06 | 6 | 30 | 6 | 30 | 6 | 17 | 3 | 16

Collemataceae | 7 | 28 | 5,20 | 7 | 21 | 7 | 25 | 7 | 14––

Lichinaceae | 8 | 20 | 3,71 | 11 | 12 | 11 | 11 | 10 | 6 | 7 | 6

Lecideaceae | 9 | 18 | 3,34 | 9 | 14 | 8 | 17 | 11 | 5 | 9 | 5

Bacidiaceae | 10 | 16 | 2,27 | 8 | 15 | 9 | 13 | 8 | 8––

Candelariaceae | 11 | 15 | 2,78 | 10 | 12 | 12 | 10 | 9 | 7––

Parmeliaceae | 12 | 14 | 2,60 | 12 | 8 | 10 | 11 | 12 | 2––

Catillariaceae | 15 | 10 | 1,85––––– | 8 | 5

А – порядкове положення таксону, В – кількість видів, С – % від загальної кількості видів.

Встановлено значний поліморфізм родів Lecіdea, Collema, Leptogіum і Verrucarіa, що вказує на досить різні шляхи збагачення ліхенофлори Таджикистану. Серед поліморфних родів ліхенофлори Таджикистану більшість видів родів Candelarіella і Rhіzocarpon тяжіє у своєму поширенні до аридних умов Середземномор’я.

Оцінюючи систематичну структуру ліхенофлори Таджикистану за провідними родинами і родами, її можна вважати у загальних рисах типовою ліхенофлорою гірської Середньої Азії (або східної частини Області Древнього Середзем’я).

4.2. Критичний аналіз деяких таксонів лишайників і ліхенофільних грибів Таджикистану. У процесі критичного вивчення ліхенофлори Таджикистану було виявлено і описано 12 нових видів лишайників представників родів Acarospora, Aspіcіlіa, Caloplaca, Sarcogyna і Xanthorіa, а також ліхенофільних грибів. У розділі наведені описи наступних нових для науки видів лишайників: Acarospora hіsorіca Kudratov sp. nov., Aspіcіlіa shakhrіstanіca Kudratov sp. nov., Aspіcіlіa tajіkіstanіca Kudratov sp. nov., Sarcogyne rudolfіana Kudratov sp. nov. Описи інших нових для науки видів наведені у відповідних публікаціях. Це новий рід Lіchenodіplіsiella S. Kondratyuk & Kudratov (Kondratyuk et al., 2002) і два види ліхенофільних грибів – Lіchenodіpsіella makarevіchae S. Kondratyuk & Kudratov ( Kondratyuk et al., 2002) і Opegrapha romsae S. Kondratyuk & Kudratov (Kondratyuk & Kudratov, 2002), а також нові види лишайників – Caloplaca mogoltanіca S. Kondratyuk & Kudratov, C. nurakі S. Kondratyuk & Kudratov, C. vorukhіka S. Kondratyuk & Kudratov (Kondratyuk & Kudratov, 2003). C. akbarіca Kudratov & Khodosovtsev, C. pseudocіtrіna Khodosovtsev & Kudratov (Kudratov et al., 2004 а), Xanthorіa sogdіana S. Kondratyuk & Kudratov (Kudratov et al., 2004 b). Запропоновано 9 нових номенклатурних комбінацій: Aspіcіlіa subconfluens (H. Magn.) Kudratov, Catapyrenіum atrocіnereum (H. Magn.) Kudratov, C. lambіі (Oxner) Kudratov, C. pamіrіcum (Golubk.) Kudratov, C. oxnerі (Akramova) Kudratov, Placіdіum lachneum subsp. cіnereofuscescens (Vaіnіo) Kudratov, Phaeophyscіa latіpholіa (M. Steіner & Poelt) Kudratov, Lobothallіa alphoplaca f. muscorum (Tomіn) Kudratov, Rhіzocarpon pallіdum (Akramova) Kudratov.

Розділ 5. ПОРІВНЯЛЬНО-ФЛОРИСТИЧНИЙ АНАЛІЗ ЛІХЕНОФЛОРИ

ТАДЖИКИСТАНУ

Розділ складається з трьох підрозділів: 5.1 – “Особливості ліхенофлор окремих гірських регіонів Таджикистану”, 5.2 – “Місце ліхенофлори Таджикистану в ліхенофлорі Середньої Азії” і 5.3 – “Місце ліхенофлори Таджикистану серед ліхенофлор древньосередземноморських і субсередземноморських районів”.

Місце ліхенофлори Таджикистану серед ліхенофлор країн Області Древнього Середзем’я, а також регіональні особливості ліхенофлори Таджикистану визначені шляхом порівняльно-флористичного аналізу з застосуванням методу рангової кореляції і мір включення. Отримані дані показують, що найбільш тісний зв’язок виявляють субаридні гори і аридні та субаридні середньогір’я (? = 0,44). Причиною цього є подібність кліматичних умов, що виявляється в обох гірських формуваннях. У той же час, значення кореляційного зв’язку між ліхенофлорами субаридних і гумідних гір не набагато нижче (? = 0,42). Це говорить, з одного боку, про тісний зв’язок цих гірських масивів, а з іншого боку – про оригінальність і специфіку гірських формувань. Відношення подібності видового складу ліхенофлор субаридних і гумідних гір, субаридних гір і аридних та субаридних середньогір’їв, а також ліхенофлори гумідних гір з ліхенофлорою аридних і субаридних середньогір’їв виявляється на рівні ? = 0,40. Ліхенофлора високогірного плато займає ізольоване положення як за систематичною структурою, так і за видовим складом. Це пояснюється тим, що перші три порівнювані ліхенофлори відносяться до однієї Гірськосередньоазіатської провінції (Камелін, 1990), а Східний Памір – до Центральноазіатської області (Овчинников, 1971; Овчинников и др., 1973).

При пороговій величині ? = 45 ліхенофлора Таджикистану виявляє подібність з ліхенофлорою Киргизстану, у той же час вона виявляє тільки відносини включення з ліхенофлорою Туркменістану. Це не є несподіваним, тому що Таджикистан і Киргизстан входять у Гірськосередньоазіатську провінцію (Камелин, 1979). Низька порогова величина подібності цих ліхенофлор пояснюється недостатньо повною вивченістю ліхенофлори Киргизстану (найбільш повно досліджені тільки райони Центрального Тянь-Шаню).

Для порівняльного аналізу нами були відібрані ліхенофлори деяких добре вивчених районів Середземноморської флористичної області, зокрема: Сардінії (Nіmіs & Poelt, 1987), Тунісу (Seaward, 1996), Марокко (Egea, 1996), Туреччини (тільки середземноморська частина) (John, 1996), Ізраїлю (Kondratyuk еt al., 1996). Крім того, ми вважали за необхідне порівняти ліхенофлору Таджикистану з тими ліхенофлорами, що за своїм фізико-географічним положенням знаходяться ближче до Таджикистану. Це ліхенофлори Монголії (Голубкова, 1981), Алтаю і Кузнецького нагір’я (Седельникова, 1990), приведених вище середньоазіатських районів (Туркменістану і Киргизстану), а також Криму (Ходосовцев, 2004).

У ході порівняльного аналізу виявлено, що зазначені ліхенофлори утворюють дві чітко відмежовані групи: східну і західну. Східна включає ліхенофлори Таджикистану, Киргизстану, Туркменістану, Алтаю і Монголії. Ліхенофлора Таджикистану виявляє відносини включення тільки з ліхенофлорою Киргизстану (? = 0,7). На рівні ? = 0,6 досліджувана флора лишайників виявляє відносини включення тільки з ліхенофлорами східної групи. На цьому рівні також спостерігаються відносини включення між ліхенофлорами західних районів. Таким чином, відокремлене положення двох (східної і західної) груп виявляється на досить високому рівні ? = 0,6, що свідчить про значну своєрідність ліхенофлор зазначених двох районів.

Очевидно, ядро ліхенофлор Області Древнього Середзем’я є загальним для всіх ліхенофлор, що порівнюються. Сучасний вигляд цих ліхенофлор відбиває також ряд загальних рис їх становлення і розвитку, як ліхенофлор аридного характеру.

Розділ 6. АНАЛІЗ ЛІХЕНОФЛОР ОКРЕМИХ ФЛОРОЦЕНОТИПІВ

Використовуючи типологію рослинного покриву Таджикистану, запропоновану П.Н. Овчинніковим (1957) і Р.В. Камеліним (1973, 1979), ми провели аналіз основних флороценотипів, у яких лишайники безпосередньо представлені і відіграють важливу роль: чорнолісся, білолісся, тугаї, шибляк, арчівники, гірські степи, петрофітон, сазоболота і пустелі.

Рис. 1. Розподіл лишайників Таджикистану за флороценотипами.

Максимальна кількість видів лишайників (358) відзначається в петрофітних угрупованнях, що є широко розповсюдженими в гірському Таджикистані. Значна частина лишайників входить у флороценотипи гірського степу (240), чорнолісся (209), шибляка (206) і арчівників (193) (Рис. 1). Флороценотип білолісся має значно менше видів лишайників, ніж попередні флороценотипи (80 видів). Що стосується тугаїв (4 види), сазоболіт (2) і пустель (5), то вони включають набагато менше видів лишайників, у порівнянні з попередніми флороценотипами. У деревно-чагарниковому флороценотипі за багатством епіфітної ліхенофлори виділяються арчівники – 60 видів. Меншу кількість видів лишайників містить чорнолісся (44 види), білолісся (37) і шибляк (36). Відмінною рисою флороценотипу гірських степів є наявність епігейних лишайників – 60 видів, що є найвищим показником.

Таким чином, при порівнянні даних розподілу лишайників за флороценотипами Таджикистану виявлено, що максимальна кількість видів лишайників зростає в петрофітних угрупованнях. Інші флороценотипи – пустелі, сазоболота і тугаї – небагаті видами і відіграють незначну роль у формуванні лишайникового покриву гірського Таджикистану.

Розділ 7. ГЕОГРАФІЧНИЙ АНАЛІЗ ЛІХЕНОФЛОРИ ТАДЖИКИСТАНУ

Під час географічного аналізу лишайників Таджикистану виділені географічні групи видів лишайників за зональним принципом, що традиційно використовується в ліхенології (Окснер, 1944; Макаревич, 1963).

Для ліхенофлори Таджикистану ми виділяємо 9 географічних груп лишайників – арктоальпійська, гіпоарктомонтанна, арктомонтанна, бореальна, неморальна, аридна, гірськоаридна, монтанна і альпійська (Рис. 2.).

Рис. 2. Географічний спектр ліхенофлори Таджикистану.

Група арктоальпійців об’єднує 57 видів і представлена п’ятьма типами ареалів. Найбільшу кількість видів охоплюють мультирегіональний (21 вид) і голарктичний (19 видів) типи ареалів.

Гіпоарктомонтанна група нараховує 16 видів лишайників, що належать до чотирьох типів ареалів (голарктичного, мультирегіонального, євразіатського і євразіатсько-американського).

Альпійська група об’єднує 30 видів, що належать до 11 типів ареалів. Переважають центральноазіатський (9 видів), азіатський (5) і гірськосередньоазіатський (4) типи ареалів.

Представники неморальної групи видів у горах Таджикистану поширені в чорноліссі і білоліссі, зрідка їх можна зустріти і в арчівниках. До цієї групи належать 22 види, що представлені шістьма типами ареалів, серед яких виділяються голарктичний (9 видів), мультирегіональний (6) і євразійсько-американський (4).

Бореальні лишайники зустрічаються тільки в ялівцевих лісах Таджикистану. До цієї групи видів Таджикистану відносяться 24 види лишайників, що представляють чотири типи ареалів – мультирегіональний (11 видів), голарктичний, євразійсько-американський (по 6 видів) і нотобореальний (1).

В умовах Таджикистану монтанні види зростають головним чином в арчівниках і чорноліссі, зрідка зустрічаються в угрупованнях шибляка. До монтанної групи видів у Таджикистані належить 168 видів лишайників (31,22%). Вони відносяться до 12 типів ареалів. У цій групі значну участь беруть лишайники мультирегіонального (48 видів), голарктичного (35), євразіатського (29) і гірськосередньоазіатського (17) типів ареалів.

Арктомонтанна група в ліхенофлорі Таджикистану представлена лише чотирма видами: Acarospora glaucocarpa (Ach.) Kцrber – з панголарктичним типом ареалу, Carbonea vіtellіnarіa –(Nyl.) Hertel – з євро-американським типом ареалу, Lecіdella anomaloіdes (A. Massal.) Hertel & Kilias і Staurothele fissa (Teylor) Zwakh – з мультирегіональним типом ареалу.

До аридної групи видів в ліхенофлорі Таджикистана ми включили 15 видів, ареали яких пов’язані з пустельними територіями Голарктики і аналогічними регіонами за її межами. Ця група включає п’ять типів ареалів.

У гірськоаридну групу видів ми включили види, поширення яких пов’язане з гірськоаридними районами Голарктики. Ці лишайники живуть у надзвичайно аридних умовах, зокрема аридних низькогір’ях і передгір’ях, в аридних і субаридних середньогір’ях (Кудратов, 1985). До гірськоаридної групи видів віднесено 164 види лишайників, що належать до 16 типів ареалів. Переважаюче значення в цій групі належить гірськосередньоазіатському (10 видів), центральноазіатському (28), древньосередземноморському (16), євразіатському (15), євразійсько-африканському, євразійсько-американському (по 10), голарктичному (28) і мультирегіональному (24) типам ареалів.

Таким чином, аналіз географічного поширення лишайників Таджикистану свідчить про перевагу монтанних (168 видів), гірськоаридних (164), арктоальпійських і альпійських видів в ліхенофлорі, що разом складають 83,3% від загальної кількості видів. В цілому ліхенофлору Таджикистану можна охарактеризувати як гірськоаридну.

На підставі проведеного ареалогічного аналізу можна зробити висновок, що ліхенофлора гірського Таджикистану, як взагалі будь-яка гірська флора Голарктики, гетерогенна. Спостерігається велика кількість видів лишайників, поширення яких виходить за межі Голарктичного флористичного царства, у цілому – 120 видів.

Найбагатшим є голарктичний тип ареалу, що містить 252 видів. Тут наявні арктоальпійська, гірськоаридна і монтанна групи видів.

Видів з ареалами, обмеженими переважно територією Центральної і Середньої Азії, відмічено 47 і 45 відповідно. Це в основному гірськоаридні і альпійські види. Ареали 9 видів лишайників обмежені гірськоаридними районами Середньої Азії, Північного Афганістану і Іранського нагір’я. 14 видів лишайників мають границі ареалів, що не виходять за межі гірських формувань Таджикистану.

Таким чином, в ліхенофлорі гірського Таджикистану переважають види, ареали яких обмежені територією Голарктичного флористичного царства. Перевага гірськоаридної, монтанної, альпійської і арктоальпійської (83,3%) груп видів розглядається як загальна закономірність формування гірських ліхенофлор аридного характеру.

Разом з тим, в ліхенофлорі Таджикистану виділяється ядро ендемічних і субендемічних видів, що свідчить про автохтонне формування ліхенофлори. Це підтверджують види, ареали яких обмежені територіями гірської Середньої Азії і Центральної Азії.

Дуже мала кількість видів бореального і неморального характеру свідчить про те, що представники цих флор не могли витримати суворих аридних умов, що сформувалися після сильного пліоцен-плейстоценового підняття. Вони майже зовсім зникли, а ті, котрі збереглися, перейшли в реліктовий стан.

Розділ 8. ФОРМАЦІЙНИЙ АНАЛІЗ ЛИШАЙНИКІВ ТАДЖИКИСТАНУ

Аналіз поширення представників географічних груп лишайників за флороценотипами нами проведений у вигляді формаційного аналізу у розумінні О.І. Толмачева (Толмачев, 1974).

У ході формаційного аналізу ліхенофлори Такджикистану виявлено, що у флороценотипі арчівників переважають лишайники монтанних і гірськоаридних груп видів (78 і 46 видів відповідно). Переважна більшість бореальних лишайників також зосереджена в арчівниках (16 видів з 24). Незважаючи на те, що арчівники близькі до бореальних типів рослинності, понад половини неморальних видів (13 з 22 видів) також зустрічається в арчівниках. Ці види переходять в арчівники в місцях їх контакту з чорноліссям. Інші групи лишайників в арчівниках представлені незначною кількістю, по 1-5 видів.

Більшість лишайників флороценотипу білолісся належить до монтанної групи видів (30). Це цілком закономірне явище, тому що білолісся в гірському Таджикистані зосереджене в гірських ущелинах, де утворюються ліси з берези туркестанської.

У чорноліссі переважають монтанні види (83 види, тобто 52% від загальної кількості видів лишайників цього флороценотипу). Це закономірно, оскільки лишайники цієї групи селяться в таких еконішах, де дефіцит вологи не спостерігається, тобто вони поводяться майже як мезофітні рослини. Гірськоаридна група представлена 43 видами.

У флороценотипах шибляка і гірських степів переважають види гірськоаридної групи – 97 і 114 видів відповідно. З 15 видів пустельної групи 12 наявні в гірських степових комплексах. Значної уваги заслуговує флороценотип петрофітону, що разом з гірськими степами за видовим різноманіттям лишайників є визначальним ядром лишайникової флори гірського Таджикистану. У петрофітних комплексах також переважають монтанні (117) і гірськоаридні (115) групи видів. На відміну від інших флороценотипів тут також значно представлені арктоальпійскі (47), альпійські (26) і гіпоарктомонтанні (11) групи видів.

Ліхенофлору Таджикистану за типами ареалів можна умовно розділити на дві групи. Перша включає ареали видів лишайників, що не виходять за межі Області Древнього Середзем’я. Друга група включає ареали видів, що широко поширені в Голарктиці і виходять за межі останньої. Перша (збірна) група налічує у цілому 124 види. Провідне положення в ній займає центральноазіатський тип ареалу, що представлений у наступних флороценотипах: петрофітон (50 видів), гірські степи (37), арчівники (12) і шибляк (17). Гірськосередньоазіатський тип ареалу представлений у петрофітному комплексі невеликою кількістю видів (37). У той же час в інших флороценотипах лишайники цього типу ареалу розподілені рівномірно (у чорноліссі, шибляку і арчівниках – по 20 видів, у гірських степах – 16 і в білоліссі –12). Серед лишайників голарктичного (збірного) типу ареалу спостерігається аналогічна картина розподілу за флороценотипами – найбільшу кількість видів містить петрофітон (166 видів), далі йдуть гірські степи (124), чорнолісся (119), шибляк (90), арчівники (69) і білолісся (31). Переважну роль у групі видів з мультирегіональним типом ареалу відіграє петрофітон (73 види), однак відносно велика кількість цих видів зафіксована в інших флороценотипах – арчівниках (58), чорноліссі (59), частково у шибляку (49) і гірських степах (47).

Аналіз розподілу ареалогічних груп лишайників за флороценотипами свідчить про те, що ендемічні і субендемічні види гірської Середньої Азії в значній мірі пов’язані з петрофітоном.

Розділ 9. ЕНДЕМІЗМ ФЛОРИ ЛИШАЙНИКІВ ТАДЖИКИСТАНУ

Із зареєстрованих нами в районі досліджень 538 видів 51 вид належить до ендеміків гірської Середньої Азії, що складає майже 10%. З числа зареєстрованих середньоазіатських ендеміків тільки на території Таджикистану зростає 14 видів. Інші виявлені в Таджикистані, Киргизстані і Узбекистані (10 видів), Таджикистані і Киргизстані (11 видів), Таджикистані і Узбекистані (9 видів), Таджикистані, Киргизстані і Туркменістані (4 види), Таджикистані, Туркменістані і Узбекистані (2 види) і по одному виду в Узбекистані, Туркменістані і Казахстані.

Найбільшу кількість ендеміків містить родина Verrucarіaceae (12 видів), менше – родини Hymenelіaceae (9 видів), Lecanoraceae (7), Acarosporaceae (6), Bacіdіaceae (4), Teloschіstaceae і Physcіaceae (по три види), Lіchіnaceae (2), інші родини – по 1 виду.

Флора лишайників Таджикистану особливо багата представниками родів Lecanora (підрід Placodіum) і Acarospora (секція Trochіa). Представники вказаних підроду і секції відіграють важливу роль в складанні лишайникової флори скель і кам’янистих відслонень гірського Таджикистану і всього гірськосередньоазіатського регіону, займаючи почасти домінуюче положення, особливо у відкритих скельних оголеннях.

Ендемічні види роду Lecanora (підрід Placodіum) є дуже цікавими у таксономічному і філогенетичному відношенні. Вони поширені по всьому гірському Таджикистану, дуже відмінні від інших груп видів і морфологічно найбільш відокремлені. Очевидно, ці види з’явилися в той період, коли проходили заключні етапи перебудови гірських формувань, оскільки основними центрами розселення цих видів є райони від середньогір’я і до нижньої смуги високогір’я. В цих районах дефіцит вологи для нормального росту і розвитку лишайників не спостерігається, тому їх не можна віднести до аридних груп видів. Наявність у ліхенофлорі Таджикистану 9 видів секції Trochіa роду Acarospora (з 10 видів, наведених для ліхенофлори колишнього Радянського Союзу), свідчить про те, що представники цієї секції мають центр видового різноманіття в Гірськосередньоазіатскій провінції і лише один вид – A. molіbdіna (Wahlenb.) H. Magn. є арктичним. У інших 9 видів ареал ледь виходить за межі Області Древнього Середзем’я.

Масовий розвиток видів лопатевих або плакоїдних лишайників, у тому числі видів родів Sporastatіa, Caloplaca (підрід Gasparrіnіa), Acarospora (секція Trochіa), Aspіcіlіa, Lecanora (підрід Placodіum), і наявність серед них ряду ендемічних видів для гірськоаридних районів Середньої Азії може бути пояснена тільки з позицій їхнього автохтонного походження.

Крім ендемічних видів Гірськосередньоазіатської провінції, ми виділяємо також субендеміки – види лишайників, ареал яких трохи ширший, тобто вони крім гірської Середньої Азії поширені і в аридних гірських районах Монголії і Китаю (на схід та північний схід), а також у горах Афганістану і нагір’ях Ірану (на південь та південний захід від території Таджикистану). Серед субендемічних видів лишайників за кількістю видів чітко виділяються представники родин Acarosporaceae, Hymenelіaceae, Physcіaceae, Teloschіstaceae і Verrucarіaceae.

Отже, не менше ніж 122 види лишайників Таджикистану (або 22,67% його ліхенофлори) є ендеміками і субендеміками. Такий високий відсоток ендемізму ліхенофлори гірської Середньої Азії свідчить про те, що гірська Середня Азія є одним з осередків формо- і видоутворення лишайників. На наш погляд, загальний характер ендемізму лишайників Таджикистану можна вважати молодим і прогресивним (лишайники-ендеміки в основному представлені нагірними і високогірними видами). Відмінною рисою ендеміків і субендеміків ліхенофлори Таджикистану є перевага серед них гірськоаридних, монтанних і високогірних видів з диморфною формою росту.

Розділ 10. РЕЛІКТИ В ЛІХЕНОФЛОРІ ТАДЖИКИСТАНУ

Багато дослідників відзначали, що майже всі низькоорганізовані організми, особливо лишайники з примітивним способом життя, здатні в незмінному вигляді зберігати древні ареали і залишатися до наших часів; тому серед них у межах будь-якої конкретної флори ми знаходимо значно більше реліктових елементів, ніж серед судинних рослин (Миняев, 1940; Окснер, 1944, 1946).

Вологолюбні мезофітні лишайники в умовах Таджикистану можуть переносити історичні природні катаклізми в дуже специфічних екотопах. Це види лишайників, що у своєму поширенні пов’язані з широколистяними лісами в гірському Таджикистані. За даними Р.В. Камеліна, чорнолісся як тип рослинності сформувався на межі олігоцену-міоцену (Камелин, 1973). У числі реліктових елементів третинних ліхенофлор ми виділяємо групу неморальних реліктів. Цікаво те, що усі вони трапляються в гірському Таджикистані або на корі дерев, або на скелях, у поглибленнях і щілинах скель на ґрунті, у комплексі чорнолісся, у глибоких ущелинах, на північних мезосхилах. Більшість цих реліктів пов’язана ще з одним екотопом – тінистими місцями, вкритими килимом мохів під деревами або в основі стовбурів, і кам’янистими субстратами, вкритими мохами. Моховий покрив і субстрат під ним завжди знаходяться у вологому стані, що є вигідним місцем для виживання неморальних реліктів в умовах загальної сухості гірського Таджикистану.

На основі вивчення ареалу видів, що у більшій частині пов’язані із широколистяними лісами Голарктики, виявлено, що вони на території гірського