Корнєєв Валерій Олексійович

УДК 595.773.4

Мухи тефритоїдного комплексу
(Diptera, Platystomatidae, Pyrgotidae, Tephritidae)

Палеарктики

(філогенія, систематика, трофічні зв’язки, поширення)

03.00.08 — зоологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття вченого ступеня

доктора біологічних наук

Київ — 2004

Дисертацією є рукопис.

Роботу виконано у відділі популяційної екології та біогеографії
Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена Національної академії наук України

Наукові консультанти — член-кореспондент Національної академії наук України,

доктор біологічних наук, професор

Долін Володимир Гдаліч,

завідувач відділу

доктор біологічних наук, ст. н. с.

Андрєєва Рима Василівна

завідувач лабораторії

Офіційні опоненти: член-кореспондент Національної академії наук України,

доктор біологічних наук, професор

Францевич Леонід Іванович,

Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАНУ

доктор біологічних наук, професор

Злотін Олександр Захарович,

Харківський державний педагогічний університет ім. Г. С. Сковороди

доктор біологічних наук, професор

Білецький Євген Миколайович,

Харківський державний аграрний університет
ім. В. В. Докучаєва УААН

Провідна установа: Київський національний університет імені Тараса Шевченка

Захист дисертації відбудеться “  ” грудня 2004 р. о 10-й годині
на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 в Інституті зоології НАН України: 01030, м. Київ, вул. Богдана Хмельницького 15.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту зоології НАН України за адресою: 01030, м. Київ, вул. Богдана Хмельницького 15.

Автореферат розісланий  26  листопада 2004 р.

Учений секретар
спеціалізованої вченої ради
кандидат біологічних наук В.В.Золотов

???????? ?????????????? ??????

Мухи-сигнальниці (Platystomatidae), пирготиди (Pyrgotidae) (до яких раніше включали також Ctenostylidae) і осетниці (Tephritidae) разом утворюють комплекс близькоспоріднених родин, що належить до підродини Tephritoidea з ряду двокрилих (Diptera). Цей комплекс родин включає понад 5864 видів з 669 родів у світовій фауні, складаючи більшу частку (біля 80%) видового складу надродини Tephritoidea, і за кількістю видів посідає третє місце серед вищих мух — після надродин Oestroidea і Syrphoidea.

Більш ніж дві третини видів тефритоїдного комплексу мають рослиноїдних личинок, решту ж становлять сапро-, некро-, копрофаги та паразити комах. Серед фітофагів більшість належить до Tephritidae.

Актуальність теми. Вивченість родин тефритоїдного комплексу в палеарктичному регіоні, як і в усьому світі, лишалася на низькому рівні аж до останньої чверті ХХ сторіччя. Однак значні збитки в сільському господарстві від інтродукції ряду видів плодових шкідників-тефритид, що стимулювало ретельне вивчення еколого-морфологічних і етологічних особливостей представників як осетниць, так і споріднених з ними таксонів. В свою чергу, такі дослідження виявили недосконалість розробки системи, діагностики криптичних видів, невивченість походження фітофагії у Tephritoidea та еволюції цієї групи в цілому, а також необхідність узагальнення відомостей про фауну Палеарктики. Ці проблеми і обумовили вибір теми дослідження.

Зв’язок роботи з науковими програмами та темами. Роботу виконано у відділі популяційної екології та біогеографії Інституту зоології НАН України в рамках проблеми “Біологічні основи раціонального використання ресурсів тваринного світу в умовах інтенсивного природокористування” згідно з плановими держбюджетними темами № 103 “Шляхи становлення біогеографічних комплексів в Азово-Чорноморському басейні” в 1991–1995 р. (номер державної реєстрації 0296U000806), № 119 “Біогеографічні комплекси Українського Причорномор’я та еколого-морфологічні аспекти адаптації певних груп фауни до різних умов існування” в 1996–2000 р. (номер державної реєстрації 0196U003209) та № 135 “Аналіз сучасного стану біогеографічних комплексів України та передумов їх поширення та різноманіття” в 2001–2004 р. (номер державної реєстрації 0100U006488).

Мета та завдання дослідження. Основною метою роботи був критичний перегляд системи двокрилих тефритоїдного комплексу надродини Tephritoidea на основі аналізу морфологічних ознак і особливостей екології та географічного поширення видів, що живуть в Палеарктичній області, із залученням матеріалів світової фауни. Для досягнення вказаної мети були визначені такі завдання:

1.

2.

3.

4.

5.

Об’єкт дослідження — тефритоїдні двокрилі комахи родин Platystomatidae, Pyrgotidae і Tephritidae.

Предмет дослідження — морфологічні особливості, філогенетичні зв’язки, поширення та систематичне положення двокрилих родин Platystomatidae, Pyrgotidae і Tephritidae Палеарктичної області.

Наукова новизна одержаних результатів. Робота є оригінальним монографічним дослідженням, яке базується на вивченні більшості видів фауни Палеарктики і родів світової фауни. Вперше ревізовано найважливіші роди і уточнено склад фауни двокрилих тефритоїдного комплексу Палеарктики. Створено бази даних і ревізовані каталоги палеарктичних сигнальниць і осетниць, а також каталог пірготид (включаючи ктеностилід) світової фауни. Описано 13 нових родів і 65 нових видів і синонімізовано 17 родових і 37 видових назв; складено оригінальні таблиці для визначення підродин, триб, родів і видів із Палеарктики; проведено детальний порівняльно-морфологічний огляд різних таксонів; на основі аналізу даних порівняльної морфології відтворено вихідний план будови гіпотетичних предків надродини тефритоїдей, родин та інших таксонів; реконструйовано філогенетичні зв’язки між родинами, підродинами, трибами і підтрибами; результати реконструкцій за морфологічними даними співставлено з реконструкціями, виконаними іншими дослідниками за молекулярними даними, а також з палеонтологічними даними; запропоновано детальну класифікацію тефритоїдного комплексу родин: обґрунтовано злиття родини Tachiniscidae з родиною Tephritidae, переглянуто склад і межі підродин Tachiniscinae, Phytalmiinae, Trypetinae і Tephritinae; вперше описано підродину Blepharoneurinae Korneyev, триби Epacrocerini, Phascini Korneyev, Noeetini Norrbom et Korneyev, і підтриби Hexachaetina, Notommatina, Paraterelliina, Nitrariomyiina, Acidoxanthina і Plioreoceptina Korneyev (Tephritidae); висунуто гіпотезу про приналежність Ctenostylidae до Pyrgotidae; зроблено аналіз географічного поширення надродових угруповань тефритоїдів світової фауни і, більш детально, Палеарктики; розглянуто найбільш імовірні шляхи формування палеарктичної фауни; висунуто гіпотезу про первинність для личинок тефритоїдей сапрофагії зі здатністю до некрозоофагії, похідними від якої є хижацтво, паразитизм, спеціалізована некрофагія, міцетофагія і фітофагія; подано аналіз шляхів історичного розвитку галоутворення у Tephritidae.

Теоретичне та практичне значення одержаних результатів. Результати істотно поглиблюють і узагальнюють знання про систематику, зоогеографію та філогенію тефритоїдного комплексу родин двокрилих світу загалом і, зокрема, Палеарктичної області. Відомості про філогенетичні зв’язки, класифікацію, поширення і видовий склад використані при складенні каталогів і монографічних оглядів регіональних фаун: “Biosystematic Database of World Diptera”, “Fauna Europaea”, “Кадастр генофонда Кыргызстана” і “Визначник комах Далекого Сходу Росії”, — які опубліковано або підготовлено до публікації за участю здобувача. Складено оригінальні таблиці для визначення Platystomatidae, Pyrgotidae і Tephritidae Сибіру і Монголії, Середньої Азії і Далекого Сходу, доступні ентомологам-професіоналам і початківцям, студентам і працівникам сільського господарства.

Особистий внесок здобувача. Усі викладені в дисертаційній роботі основні результати та висновки отримано самостійно, на основі вивченого та проаналізованого особисто здобувачем. В співавторстві з В. М. Басовим (Росія), О. П. Каменєвою (Україна), І. М. Вайтом (Велика Британія) та Б. Мерцом (Швейцарія) опубліковано списки кормових рослин і таксономічні ревізії родів Urophora, Terellia і Rhagoletis; внесок других співавторів полягає в обробці або наданні частини матеріалу, тоді як аналіз матеріалу зі Східної Палеарктики, узагальнення даних, текст та ілюстрації виконано здобувачем. В співавторстві з Г. Цвьольфером та А. Зайтцем (Німеччина) написано розділ у монографії “Біологія, екологія та еволюція галоутворюючих членистоногих” (Korneyev, Seitz, Zwlfer, 2004): здобувачем особисто написаний підрозділ “Філогенетичні зв’язки галоутворюючих Tephritidae”, який складає більше половини розділу. Одну спільну статтю (White, Korneyev, 1989), написано переважно І. М. Вайтом із залученням матеріалів та ілюстрацій здобувача. Статтю з фауни Tephritidae Передньої Азії (Korneyev, Dirlbek, 2000) повністю написано здобувачем на основі оброблених ним матеріалів з колекції другого співавтора.

Апробація результатів дисертації. Доповіді за результатами роботи зроблено та обговорено на спільних засіданнях відділу загальної та прикладної ентомології, відділу систематики ентомофагів та теоретичних основ біометоду та відділу популяційної екології і біогеографії Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України (Київ, 1999, 2001, 2004), IV Всесоюзному діптерологічному симпозіумі (Алма-Ата, 1986), Симпозіумі “Fruit Flies (Tephritidae): Phylogeny and Evolution of Behavior” (Мексика, 1998), V Міжнародному діптерологічному конгресі (Австралія, 2002), I та III Міжнародних з’їздах тефритидологів (Ізраїль, 2000; Швейцарія, 2004).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 72 друковані праці: 7 розділів у 5 колективних монографіях, 53 статті (у тім числі 36 у фахових виданнях, внесених до переліку ВАК України), 8 тез та 4 таксономічні замітки загальним обсягом 43 друковані аркуші.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу, 6 розділів, висновків, списку літератури і додатків. Список використаних джерел містить 982 посилань. Роботу викладено на 300 (з додатками — на 789) сторінках машинописного тексту і проілюстровано 28 таблицями і 848 рисунками. Додатки (371 стор.) складаються з систематичної частини (короткого огляду класифікації тефритоїдного комплексу, таблиць для визначення родів палеарктичної фауни та каталоги Platystomatidae і Tephritidae Палеарктики та Ctenostylidae і Pyrgotidae світової фауни), рисунків та кладограм.

???????? ????? ??????

?????? 1. ????? ??????????

Перші згадки в літературі про “арнікову муху”, “вишневу муху” і “муху, що робить гали на осоті”, з’явилися в XVII–XVIII ст. Починаючи з Лінея і аж до Фабриціуса в другій половині XVIII ст. з’являються перші описи тефритоїдних двокрилих у складі роду Musca Linnaeus, що супроводжували цілий ряд досі чинних біномінальних назв.

Розвиток таксономії і фауністики двокрилих, і зокрема, тефритоїдів, в першій половині XIX ст. у Європі пов’язаний з працями К.-Ф. Фалена, Й._В. Майґена, Х.-Р.-В. Відемана, А.-Ж.-Б. Робіне-Девуаді, Ж.-П.-М. Мак-кара, Й._В. Цетерштедта та Ф. Вокера та ін. Найважливіші узагальнення фауністичних і таксономічних досліджень зроблено в працях Г. Льова і Р.-І. Шинера, а біології — Г. Р. фон Фрауенфельда.

Кінець XIX–початок XX ст. позначився накопиченням відомостей про тефритоїдів в інших регіонах світу (Portschinsky, 1875; 1881; 1892; Becker, 1900–1922; Meijere, 1904–1938; Matsumura, 1905; 1916; Enderlein, 1911–1942), і найбільш важливі узагальнення в систематиці тефритоїдів за цей період зробили М. Бецці (Bezzi, 1910–1928) і Ф. Гендель (Hendel, 1903–1938). В середині минулого століття знання про фауну і систематику палеарктичних тефритоїдів збагатили Е. Герінг, Е. Сегі, Т. Сіракі, Ю. Цзя і С. Чен (Hering, 1933–1961; Sguy, 1930–1949; Shiraki, 1933–1968; Zia, 1937–1965; Chen, 1940–1948; Zia, Chen, 1938). Поглиблені дослідження будови і способу життя цих двокрилих надали нового поштовху систематиці (Munro, 1925–1984; Aczl, 1939–1958; Paramonov, 1958; Hardy, 1949–1988; Hennig, 1936–1973) і, врешті, призвели до формування В. Генігом ідей філогенетичної систематики (Hennig, 1958; 1965). В другій половині XX ст. фауністичні дослідження зосереджено у центральній і східній Палеарктиці (Sos, 1939–1984; Ito, 1944–1995; Родендорф, 1955; 1961; Рихтер, 1960–1995; Кандыбина, 1961–1984; Dirlbek, Dirlbek, Dirlbekov, 1959–2002). ?осягнуто певних успіхів у діагностиці криптичних видів в економічно важливих групах і у створенні узагальнюючих каталогів (Bush, 1966; Steyskal, 1959–1989; Foote, 1959–1984). Нова доба позначилася великою кількістю поглиблених таксономічних ревізій і підвищеним інтересом до філогенетичних реконструкцій на колосальному новому матеріалі (D.., 1973–2002; Drew, 1969–1989; Freidberg, 1974–2002; Hancock, 1980–2003; Norrbom, 1987–2004; Wang, 1988–1998; Merz, 1989–1999; Han, 1992–2004). Ці роботи створили сприятливі умови для наших фауністико-таксономічних досліджень, спочатку на центрально-палеарктичному, а далі — на матеріалі з усіх регіонів. В розділі подано також персоналії найбільш значних дослідників, що заклали підвалини сучасної таксономії тефритоїдів в районі досліджень.

До початку наших досліджень рівень вивченості фауни Pyrgotidae, Platystomatidae та Tephritidae Палеарктики лишався недостатнім, а в її центральній частині — фрагментарним. Морфологічні характеристики таксо-нів були неповними, не враховували будови терміналій, що не дозволяло діагностувати частину видів, родів і триб. Рівень розробки надродових класифікаційних схем був украй невідповідним новим знанням, що вимагало переосмислення системи надродини на основі якомога більшого обсягу морфологічних, екологічних, зоогеографічних і молекулярно-біологічних даних з залученням нових методів.

?????? 2. ???????? ?? ????????

2.1. Вивчені матеріали. За період з 1986 р. вивчено і визначено понад 45000 екземплярів двокрилих надродини Tephritoidea з усіх зоогеографічних регіонів Земної кулі, і передусім з Палеарктики (31000 екземплярів), що зберігаються в колекціях більш ніж 30 наукових установ.

2.2. Препарування матеріалу. Для вивчення будови абдомінальних та постабдомінальних склеритів було виготовлено тимчасові гліцеринові препарати за стандартними методами. Цифрові фото зробле-но за допомогою різних моделей цифрових відеокамер, поєднаних з бін-окулярними та світловими мікроскопами в USNM, MRAC, ZFMK і ZMUC.

2.3. Комп’ютерний кладистичний аналіз. Матриці розподілу станів ознак складено та відредаговано в редакторах TreeGardener 2.2 (Ramos, 1997) у форматі HENNIG86 або NEXUS Data Editor (Page, 2001a) у форматі NEXUS. Аналіз цих матриць було здійснено з допомогою програм HENNIG86 (Farris, 1988) і PAUP 4.0 (бета 4a версія для Windows) (Swofford, 1998). Отримані описи топології результуючих дерев імпортовано в програми TreeView (Win32) 1.6.5 (Page, 2001b) або TreeGardener 2.2. В окремих випадках, щоб простежити зміни станів ознак, дерева, отримані в HENNIG86, було імпортовано в PAUP 4.0.

2.4. Ілюстрації. Більшість ілюстрацій виконано в графічних редакторах. Для складних тотальних рисунків розроблено оригінальні прийоми з максимальним використанням можливостей програми Adobe® Photoshop® та її плаґінів.

РОЗДІЛ 3. МОРФОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА

Морфологічні характеристики родин тефритоїдного комплексу, що їх подано в ряді монографічних праць з регіональних фаун тефритоїдів, носять переважно пояснювальний характер стосовно ознак, використаних у таблицях для визначення.

У розділі наведено складені нами за матеріалами власних досліджень описи і порівняння структур, які використовують в діагнозах і філогенетичному аналізі родин тефритоїдного комплексу та близьких до них таксонів. Українську морфологічну термінологію адаптовано з Ф. Мак-Алпайна (J.F.McAlpine, 1981); для кожного терміну також подано найбільш поширені синоніми.

На вичерпному палеарктичному і репрезентативному позапалеарктичному матеріалі та із залученням всіх відомостей з літератури проведено детальне порівняльне вивчення більшості структур зовнішньої будови, яке дозволило виділити певні морфологічні типи і простежити їх модифікації в межах тефритоїдного комплексу родин, а в окремих випадках — в надродині Tephritoidea. Аналіз цих даних дозволяє відтворити вихідний план будови в надродині тефритоїдей і в найважливіших родин і їхніх угруповань і реконструювати на основі наявних морфологічних даних філогенетичні зв’язки в тефритоїдному комплексі родин.

РОЗДІЛ 4. РЕКОНСТРУКЦІЯ ФІЛОГЕНЕТИЧНИХ ЗВ’ЯЗКІВ

За умов неповноти палеонтологічного літопису, головним методом відтворення шляхів розвитку родини стає реконструкція за морфологічними даними, з включенням деяких відомостей з біогеографії, екології та палеонтології.

Зважаючи на необхідність включення до аналізу аут-груп, розглянуто також загальні відомості про інші родини надродини Tephritoidea, які не входять до тефритоїдного комплексу: Piophilidae, Pallopteridae, Richardiidae і Ulidiidae. Для максимальної репрезентованості в аналіз включено також деякі позапалеарктичні таксони з інших родин.

4.1. Палеонтологічні дані. До цього часу відомо небагато викопних видів, які дослідники відносили до надродини Tephritoidea. Найдавнішими є три види Pallopteridae з балтийського бурштину, що датуються еоценом-олігоценом (Hennig, 1967). Другий представник роду Morgea Hennig є сучасним (J.F.McAlpine, 1981). Нами визначено екземпляр сучасного середземноморського виду Toxoneura muliebris Harris у бітумізованих мергелях з верхнього міоцену Монте-Кастеляро (Центральна Італія) і близьку до сучасної Palloptera umbellatarum (Fabricius) компресію з нижнього міоцену Радобою (Хорватія). Пліоценова компресія, описана у складі Tephritidae, як ?Oxyna pluvia Durrenfeldt з Німеччини, на нашу думку, є також палоптеридою і, ймовірно, належить до роду Toxoneura. Piophilidae представлені олігоценовим Mycetaulus incretus Melander, 1949 з Флорисанту (Колорадо, США). Віднесені до Richardiidae олігоценові компресії Pachyzomites inermis Cockerell, 1916 і Urortalis caudatus Cockerell, 1916 з Флориссанту і еоцен-олігоценова компресія Stenomyites fuscipennis Cockerell, 1915 з Кернет-Бей, Айсл оф Вайт, Англія (Evenhuis, 1994) потребують перевизначення систематичної приналежності. Ulidiidae описано з олігоцену та голоцену (Evenhuis, 1994); еоцен–олігоценові компресії (Jarzembowski, 1978) та інклюзи з балтійського (Hennig, 1965) і домініканського бурштину не визначені (Poinar, 1992; Evenhuis, 1994).

Platystomatidae відомі до цього часу за двома плейстоценовими або голоценовими копаловими інклюзами з Африки; викопних Pyrgotidae знайдено в голоценовому копалі (ймовірно, індонезійському) (Evenhuis, 1994).

Знахідок Tephritidae більше. Найдавніші походять з домініканського бурштину (верхній еоцен?/олігоцен–міоцен): Protortalotrypeta grimaldii Norrbom, 1994 (Tachiniscinae), Ceratodacus priscus Norrbom et Condon, 1999 і Problepharoneura antiqua Norrbom et Condon, 1999 (Blepharoneurinae) (Norrbom, 1994; Norrbom, Condon, 1999).

Нами перевизначено дві міоценові компресії, що належать до підродини Trypetinae: Chetostoma? antiqua (Geer) (=Tephritis antiqua Geer, 1849) і Myoleja? clotho (Korneyev) (=Pseudacidia? clotho Korneyev, 1982). Вивчення компресії, згаданої А. Гандліршем як “Euphranta sp. з плейстоцену Італії” (Handlirsch, 1920: 268) виявило, що вона є голотипом Psilites bella Geer, 1849, і ймовірно належить до Tephritidae, але через поганий стан точніше не ідентифікується. Три вивчених нами інклюзи в голоценовому копалі з ?Занзібара, також в поганому стані, належать імовірно до Ceratitis s.. Ще два плейстоценово–голоценових види Ceratitidini з Танзанійського (Занзібарського) копалу — Ceratitis (Pterandrus) ?rosa Karsch і Trirhithrum sp. (Freidberg, 1991) — близькі або навіть ідентичні сучасним видам. Описана з мадагаскарського копалу як Ulidiidae “Herinasplendida Meunier, судячи з оригінального рисунку є насправді Tephritidae incertae sedis. Нами вивчено також 15 раніш неописаних екземплярів, що збереглися у вигляді компресій у бітумізованих мергелях з верхнього міоцену Монте-Кастеляро (Центральна Італія). Ці екземпляри належать до двох нових видів, з яких один дуже близький до сучасного Tephritis maccus Hering, а другий схожий на сучасні види роду Acinia і Spathulina. Таким чином, найдавніші знахідки Tachiniscinae, Blepharoneurinae, Tephritidae і тефритоїдного комплексу датуються олігоценом або нижнім міоценом, тоді як Platystomatidae і Pyrgotidae — тільки плейстоценом / голоценом. Підродину Trypetinae датовано нижнім міоценом.

4.2. Філогенетичні зв’язки між родинами надродини Tephritoidea. Між сучасними систематиками (наприклад, Colless, D. K. McAlpine, 1970; Griffiths, 1972; J.F.McAlpine, 1989) існують розбіжності щодо розуміння зв’язків між родинами і, поміж інших проблем, щодо монофілетичності Tephritidae і споріднених родин (Platystomatidae, Pyrgotidae і Ulidiidae), які ніколи досі ретельно не було проаналізовано.

4.2.1. Монофілія і вихідний план будови Tephritoidea. Синапомор-фіями Tephritoidea, згідно з Ф. Мак-Ал-пайном, є 7-й тергостерніт самки, що складається з двох відділів: суцільно склеротизованого переднього і заднього, що має вигляд 4 склеротизованих тяжів на мембрані, а також видовжені і поділені десклеротизованою смугою 8-й тергіт і 8-й стерніт (J.F.McAlpine, 1989). На наш погляд, монофілію надродини (у складі Piophilidae, Pallopteridae, Lonchaeidae, Richardiidae, Ulidiidae, Platystomatidae, Pyrgotidae і Tephritidae) підтверджує тільки перша з ознак. Поділений вздовж 8-й сегмент є характерним також для Tanypezidae (Nerioidea?). На цьому базується висунута нами гіпотеза про те, що сестринською групою Tephritoidea можуть бути Tanypezidae. Спільний предок Tephritoidea мав 6-й тергіт самця, попри його відсутність у найбільш примітивних за іншими ознаками Piophilidae.

4.2.2. Початкові етапи філогенезу Tephritoidea. Критично переглянуто думку Ф. Мак-Алпайна (J.F.McAlpine, 1977, 1989), згідно з якою першими від спільного стовбура відокремилися Lonchaeidae. Решта Tephritoidea, за Ф. Мак-Алпайном, далі поділилася на дві гілки, перша з яких, Ulidiidae + Platystomatidae + Pyrgotidae + Tephritidae + Tachiniscidae, втратила 6–7-е черевні дихальця самців, а для другої гілки, Richardiidae + Pallopteridae + Piophilidae (“ричардіоїдний комплекс” J.F.McAlpine, 1977), характерними є тільки 2 сперматеки, субкостальна перетяжка на кості і дугоподібна жилка Cu2. Нами підтверджено монофілію першої групи, але гіпотеза про монофілію другої виявилася безпідставною.

На основі аналізу інших ознак запропоновано схему філогенетичних зв’язків родин Tephritoidea (рис. 1).

Первинне відгалуження Piophilidae від загального стовбура є гіпотезою, що суперечить думці Ф. Мак-Алпайна, проте підкріпленою кількома аргументами.

Ми вважаємо синапоморфією Pallopteridae + Lonchaeidae + Richardiidae та “вищих Tephritoidea” м’які лоб і обличчя з мінімальною склеротизацією і більшим, ніж у Piophilidae і зовнішніх груп (наприклад, Scatophagidae) птилінальним швом. Імовірно, що така структура має функ-ціональні переваги для мух, що розвиваються в глибині твердого субстрату з вузькими ходами. Можливою синапоморфією цього комплексу є і добре розвинутий, високий і опуклий, наличник, який слугує опорним елементом нижньої частини голови.

Попередній аналіз літературних даних дозволяє стверджувати, що ознаки, які Гріфітс, а за ним і інші дослідники вважали ознаками примітивності Lonchaeidae, є вторинними модифікаціями. Види Earomyia мають типово тефритоїдну будову епандрія і фалюса (J.F.McAlpine, 1962). У інших Earomyinae фалюс різко вкорочений, трубчастий (апоморфія). У представників всіх родів підродини також асиметричний протандрій з добре розвинутим 8-м стернітом.

Ознаки триби Lonchaeini: симетричний протандрій, видовжений епандрій з заглибленими численними пренсисетами і довгим ригідним фалюсом, що направлений назад, — просунуті, а не примітивні модальності ознак. Цю гіпотезу повністю доводить наявність типово тефритоїдних геніталій самців і самок у представників роду Earomyia, який поділяє з лонхеїдами інші ознаки і є “перехідним” родом.

Монофілія кластеру Richardiidae + Ulidiidae + Platystomatidae + Pyrgotidae + Tephritidae, на наш погляд, базується на двох синапоморфіях: наявності голих теній яйцеклада (Korneyev, 1999 a), вкритого волосками простернума і “шовковицеподібного” (“morula-like”) багатокамерного вентрального вмістилища вагіни (Kotrba, in prep.). Критичний аналіз показав відсутність синапоморфій Richardiidae з Piophilidae, Pallopteridae і Lonchaeidae. Перераховані Ф. Мак-Алпайном (J.F.McAlpine, 1976; 1989) синапоморфії річардіїд характерні для Richardiinae, але не для родини в цілому. Однак аналіз послідовностей ДНК підтверджує, що родина є монофілетичною і складає сестринську групу до вищих Tephritoidea (Han, Ro, 2004).

4.2.3. Монофілія та вихідний план будови вищих Tephritoidea. Термін “вищі Tephritoidea” (“higher Tephritoidea”) був вперше застосований нами (Korneyev, 1999 a) для групи з родин Ulidiidae, Platystomatidae, Pyrgotidae і Tephritidae. Монофілія цієї групи доводилася Гріфітсом (Griffiths, 1972). З 6 апоморфій, які Гріфітс включив до вихідного плану будови, тільки одна (“6-е і 7-е дихальця самця відсутні”) справді є синапоморфією, яка відрізняє їх від сестринської групи. З трьох синапоморфій, запропонованих Ф. Мак-Алпайном (J.F.McAlpine, 1989) тільки одна (“6-й стерніт самця редукований і асиметричний, злитий з 7-м і 8-м стернітами”) є дійсною синапоморфією цього кластеру. Третьою ознакою, яка, на нашу думку, визначає монофілію вищих Tephritoidea, є втрата волосків на 6-му стерніті самця (Korneyev, 1999a). Ймовірно, синапоморфіями є і повністю розвинута вертикальна фрагма в задній частині анепістерна, згадана Ф. Мак-Алпайном (J.F.McAlpine, 1989) як синапоморфія Platystomatidae, Pyrgotidae і Tephritidae, і вкрита волосками жилка R1 (у частини Ulidiidae вторинно відсутня). Шоста синапоморфія — зламана жилка CuA2, що утворює гостроконечний виступ комірки bcu вздовж жилки A1 є добре відомою ознакою більшості родів вищих Tephritoidea, крім Platystomatidae.

4.2.4. Родина Ulidiidae і тефритоїдний комплекс. Галуження вищих Tephritoidea на дві гілки, Ulidiidae, з одного боку, і Platystomatidae + Pyrgotidae + Tephritidae, з іншого, запропоноване Ф. Мак-Алпайном (J.F.McAlpine, 1989) і прийняте нами (Korneyev, 1999 a) спирається на припущення, що обидві гілки є монофілетичними. Проте монофілія Ulidiidae не є беззаперечно доведеною.

4.2.5. Тефритоїдний комплекс родин

4.2.5.1. Монофілія Platystomatidae + Pyrgotidae + Tephritidae (включаючи Tachiniscidae). Тефритоїдний комплекс родин, безпосередній об’єкт нашого дослідження, визначений як монофілетична група Ф. Мак-Алпайном (J.F.McAlpine, 1977; 1989). Нами було критично переглянуто його висновки, справедливість одних його висновків було підтверджено, проте інші спростовано (Korneyev, 1999 a). З запропонованих Ф. Мак-Алпайном синапоморфій, такими є тільки дві:

Фалюс довгий і скручений кільцями, несе на вершині складний за будовою гланс, який в спокої схований на дорсальному боці під 5-м тергітом”. — Складний гланс, який зустрічається у майже всіх Platystomatidae, Pyrgotidae і Tephritidae — новоутворення, яке не є гомологом схожих структур, відомих в окремих таксонах інших тефритоїдних родин. Розташування фалюса в стані спокою в спеціальній мембранозній кишені на дорсальному боці під 5-м тергітом також є безумовною синапоморфією, але, можливо, тісно пов’язаною з виникненням гланса.

Фалаподема фультеліформна, тобто широко злита з гіпандрієм”. Широковживаному Ф. Мак-Алпайном терміну “fultelliform phallapodeme” ми даємо більш коректне визначення. Сильно склеротизовані передні краї прегонітів, утворюючи два паличкоподібні потовщення, “опори фультели” (“vanes of fultella”), міцно приростають дорсальним боком до медіальної ділянки фалаподеми, латеро-вентрально причленовуються до стрічко-подібних склеритів (латеральних залишків прегонітів), утворюючи двоопорну структуру, подібну до гойдалки. Задня частина фалаподеми рухомо пов’язана з базифалом. Трикутна поверхня між заднім відростком, опорами і латеральними склеритами відповідає прегонітам інших схізофор.

У Platystomatidae, Pyrgotidae і Tephritidae прегоніти не несуть жодних волосків, що складає, на нашу думку, ще одну синапоморфію комплексу.

Крім останньої ознаки, нами (Korneyev, 1999 a) було встановлено ще кілька синапоморфій тефритоїдного комплексу родин, про які Ф. Мак-Алпайн (J.F.McAlpine, 1989) не згадував: 1) передня орбітальна щетинка розташована на тім’яній пластинці лоба і довша за задню; 2) проепістернальна щетинка відсутня; 3) анепімеральна щетинка розвинута; 4) основа жилки R1 вкрита волосками; 5) жилка R4+5 вкрита волосками; 6) щиток з 3 парами щетинок; 7) відсутність антеро-медіальних аподем 4–6-го стернітів черевця самки.

4.2.5.2. Зв’язки між родинами Platystomatidae + Pyrgotidae + Tephritidae (включаючи Tachiniscidae). Ф. Мак-Алпайн (J.F.McAlpine, 1989: 1440) вважає Platystomatidae і Tephritidae + Pyrgotidae сестринськими групами, проте не наводить доказів монофілії останньої групи. Поглиблене вивчення показало, що рудименти гоностилів присутні у деяких представників обох цих родин; це спростовує попередню гіпотезу (Korneyev, 1999і дозволяє стверджувати, що Tephritidae + Pyrgotidae є монофілетичною групою, сестринською до Platystomatidae, як вважав Ф. Мак-Алпайн; перші докази цього, проте, наведено нами.

4.2.5.3. Монофілія Platystomatidae. Ф. Мак-Алпайн (J.F.McAlpine, 1989) називав 3 синапоморфії Platystomatidae. Жодна з них не є беззаперечною, оскільки або є в близьких зовнішніх групах (“педицел з довгим дорсальним швом”), або первинно відсутня у частини представників платистоматид (“постоцелярні щетинки рудиментарні або відсутні”; “6-й черевний тергіт самки редукований або відсутній”). Натомість, ми пропонуємо розглядати як апоморфії Platystomatidae наступні ознаки. Нотоплевральний горбок високий та опуклий. — Більшість представників має високий нотоплевральний горбок, хоч у небагатьох він вторинною згладжений. Комірка bcu замкнена прямою жилкою Cu2, перпендикулярною до A1. На відміну від Ulidiidae і представників Pyrgotidae і Tephritidae, у Platystomatidae bcu не має трикутного виступу по A2. Випадки відсутності виступу у віддалених родів Pyrgotidae і Tephritidae є вочевидь конвергенціями. Дві вищезгадані апоморфії родини разом з трьома плезіоморфіями — відсутністю склеротизованих виличних пластинок лоба і диференційованих фронтальних щетинок на них, направленими в боки вічковими щетинками (тільки у генералізованих груп, у решти ці щетинки відсутні) і наявністю тільки 2 спермадуктів (3 у Pyrgotidae і Tephritidae) — складають диференційний діагноз Platystomatidae як монофілетичного таксона.

4.2.5.4. Спірні групи, що пов’язувались з Platystomatidae. Розглянуто таксони Tephritoidea, що відносилися до Platystomatidae через відсутність трикутного задньо-вершинного виступу кубітальної комірки.

4.2.5.5. Монофілія Pyrgotidae + Tephritidae (включаючи TachiniВиявленою нами синапоморфією є наявність двох сперматек з двома повністю розділеними спермадуктами на лівому боці тіла. В усіх акаліптрат, нижчих тефритоїдей, Ulidiidae та Platystomatidae 2 спермадукти, але у Pyrgotidae і Tephritidae розвинуті 3 повних спермадукти з 3 сперматеками, по одній на верхівці кожного. Такий тип сперматек серед Schizophora характерний для Calyptrata, але в межах Acalyptrata унікальний. Наявність направлених вперед вічкових щетинок є другою синапоморфією Pyrgotidae і Tephritidae. Як зазначено вище, у інших Tephritoidea ці щетинки, якщо розвинуті, майже завжди направлені в боки.

Pyrgotidae і Tephritidae мають симплезіоморфію з Ulidiidae, що відрізняє їх від Platystomatidae: комірка bcu замкнена зламаною всередину, а не прямою і не зламаною назовні або дугоподібною жилкою. Ф. Мак-Алпайн зазначив, що Pyrgotidae і Tephritidae об’єднує “несапрофітне личинкове живлення” (J.F.McAlpine, 1989). Останнє твердження є помилковим: і Tephritidae, і Platystomatidae, що протиставляються їм, включають як види, личинки яких є сапрофагами, так і несапрофагів.

4.2.5.6. Монофілія Pyrgotidae. Дослідники родини доводили її наступними ознаками, які вважали апоморфіями:“

Проепістерн утворює вертикальний кіль, який несе міцні щетинки” (Aczйl, 1956 a). ? усіх вивчених нами Pyrgotidae дорсальна частина проепістерна вертикально видовжена і несе міцні чорні щетинки. Проте у Tachiniscinae та деяких інших Tephritidae форма проепістерна така ж, а щетинки відрізняються забарвленням: інколи вирізняються 1–2 чорні щетинки. Полярність ознаки насправді невизначена.“

Піхви яйцеклада набагато довші за черевце”. Дуже міцний конічний яйцеклад є в усіх родах Pyrgotinae (але не у Teretrurinae і не у Descoleia). Ця ознака є дійсно апоморфією підродини Pyrgotinae, але не всієї родини.“

Церкальний комплекс повністю інтегрований в лезо яйцеклада. Лезо коротке, кинджалоподібне, в 3–4 рази коротше за піхви”. Всі вивчені Pyrgotinae мають обидві синапоморфії. Виключенням є Descoleia і Tereу яких лезо довге і голкоподібне, практично такої ж довжини, як і піхви. У разі Ctenostylidae лезо є не ріжучим, а чутливим, і несе хетоїдні сенсили (Barraclough, 1994; Korneyev, 2001 b), хоч без поділу на церкальний комплекс і 8-й тергостерніт. Таку структуру важко вивести з леза яйцеклада Pyrgotidae, і включення ктеностилід в останню родину суперечить монофілетичності родини.“

Личинки є внутрішніми паразитами дорослих пластинчастовусих жуків”. Ця особливість є притаманною Pyrgotinі з коротким кинджалоподіб-ним лезом яйцеклада. Поширення ознаки на всю родину некоректне: про личинкове живлення Descoleia, Teretrurinae, Toxurini і Ctenostylidae нічого не відомо.

Окрім згаданих характеристик, у більшості Pyrgotidae внутрішні сурстилі не мають пренсисет. Виключення — роди Descoleia і Toxopyrgota, положення яких є дискусійним. Остання ознака є характерною і для Ctenostylidae, проте прийняття її як синапоморфії Ctenostylidae і Pyrgotidae суперечить висновкам, що базуються на будові леза яйцеклада.

Для Pyrgotidae характерні також плезіоморфні ознаки, що відрізняють їх від більшості Tephritidae:

Виличні пластинки лоба лежать у вертикальній площині і не загинаються на лоб. У частини Tephritidae виличні пластинки короткі і різниця між родинами зникаюче мала. Лобні щетинки не розвинуті (за виключенням Toxopyrgota, у якої є 1 щетинкоподібний волосок); декілька родів Tephritidae (Tachiniscinae, Phytalmiinae, Dacinae) не мають лобних щетинок, проте вони є у близьких родів. Костальна жилка без потовщених волосків базальніше субкостальної перерви. Певні Tephritidae (Sophira, Phytalmia, Anastrepha) також не мають костальних шипів. Зважаючи на наявність у Pyrgotidae яйцеклада, надзвичайно видозміненого порівняно з вихідним типом будови, вивести з них Tephritidae неможливо. Проте ймовірність того, що Pyrgotidae є похідною від Tephritidae групою, не виключена, оскільки всі ці “примітивні” ознаки родини можуть бути реверсіями.

Таким чином, монофілетичність Pyrgotidae в сучасному розумінні (виключаючи Ctenostylidae) не є беззаперечно доведеною. Ясно монофілетичною є тільки підродина Pyrgotinae.

4.2.5.7. Монофілія Tephritidae. Мухи-осетниці, попри поширену думку, не є морфологічно гомогенною групою, повністю представленою фіто-фагами. Відкриття екологічної і морфологічної гетерогенності Tephritidae поставило дослідників перед дилемою: або припустити, що тефритиди є “несправжньою” родиною, з якої варто виділити такі “сумнівні” групи, як Phytalmiinae (Freidberg, 1994), або ретельно довести на новому матеріалі монофілію родини в її теперішньому розумінні.

Гіпотеза про монофілію Tephritidae (включаючи Phytalmiinae і Tachiniscinae) на наступних синапоморфіях. Оскільки частина родів тефритид їх не має, але в кожному разі можна показати зворотній розвиток цих ознак в межах окремих гілок.

Виличні пластинки лоба добре розвинуті, лежать в горизонтальній площині лоба. У тефритид виличні пластинки чіткі, навіть коли на них немає фронтальних щетинок (Terastiomyia, Ichneumonopsis, Monacrosti). На виличних пластинках розвинуті фронтальні щетинки. Випадки, коли пластинки є первинно відсутніми, важко відрізнити від випадків, коли вони є вторинно втраченими в межах групи, де існують і види з короткими пластинками і щетинками, і види без них. Descoleia (яку традиційно відносили до Pyrgotidae), і два нові роди Tachiniscinae (Tephritidae) не відрізняються між собою за будовою лоба. Костальна жилка з потоншенням перед вершиною субкостальної жилки. Субкос-тальна перерва входить до вихідного плану будови вищих тефритоїдей, але у Tephritidae є сильно вираженою. Два або три костальні шипи перед субкостальною перервою не зустрічаються ніде в межах надродини, крім більшості Tephritidae, і є аут-апоморфією родини. Відсутність шипів у представників небагатьох родів (деякі Phytalmiini, Toxotrypanini, Dacini) є вторинною модифікацією в кількох неспоріднених гілках: всі генералізовані представники цих триб мають такі шипи.

Опукла базальна частина плеврально-крилового виросту мезанепімера (“greater ampulla”) є синапоморфією Tephritidae, за виключенням Tachiniscinae, а не апоморфією вищих тефритоїдей, як вважав Ф. Мак-Алпайн (J.F.McAlpine, 1989) чи всієї родини Tephritidae (Korneyev, 1999 a; 1999 b).

Порівняно з Pyrgotidae Pyrgotinae, тефритиди відрізняються плезіоморфією — довгим і тупим лезом яйцеклада з окремим церкальним комплексом. У вихідному плані Tephritidae ця структура така ж, як і у вихідному плані будови вищих Tephritoidea.

4.2.6. Родина Platystomatidae

4.2.6.1. Вихідний план будови Platystomatidae. Розглянуто ознаки, що складають вихідний план будови.

4.2.6.2. Філогенетичні зв’язки між таксонами вищого рангу в родині Platystomatidae. Ми розрізняємо декілька надродових угруповань, монофілія яких доводиться наявністю принаймні однієї синапоморфії.

Trapherinae мають сплощений, короткий яйцеклад з загостреним церкальним комплексом, лівий спермадукт з однією напівкуля-стою сперматекою (сперматек всього 2) (синапоморфії) і добре розвинуті 6-й тергіт і 6-й стерніт самки (плезіоморфії). Відсутність у вивчених Trapherinae гланса фалюса, ймовірно, аутапоморфія групи в цілому: мембранозне глансопо-дібне утворення у Xiria, свідчить про вторинну втрату структури в підродині.

В інших групах яйцеклад здебільшого немодифікований з окремим церкальним комплексом, пара сперматек на лівому спермадукті (плезіо-морфії), значно або повністю редукований 6-й тергіт самки і вузький 6-й стерніт самки (синапоморфії).

Решта платистоматид розділяється на 2 монофілетичні кластери. Представники Plastotephritinae + Scholastinae унікальну синапоморфію: плеври черевця несуть численні волоски. Гланс з гонопором, схованим між лопатей препуціума є плезіоморфією, оскільки характерний і для Pyrgotidae і Tephritidae. Плеври черевця без волосків (але інколи з мікротрихіями) (плезіоморфія).

Монофілія Plastotephritinae визначається: зміщеним на середину довжини лоба вічковим трикутником, що лежить попереду від орбітальних щетинок, зігнутою під прямим кутом і перерваною при вершині суб-костальною жилкою і редукованою дистальніше крильця жилкою A2, і відсутністю катепістернальної щетинки (синапоморфія). Плезіоморфії пластотефри-тин — це вузькі, майже лінійні крилові лусочки, нередукова-ний 5-й тергіт черевця самки і прості кулясті сперматеки. Scholastinae також монофілетична група: сперматеки подвійно згорнуті, складні (синапоморфія). На відміну від пластотефритин, вічковий трикутник у них не зміщений вперед, вершинний відрізок субкостальної жилки вигнутий під тупим кутом, цільний або, щонайбільше, з перетяжкою при самій вершині, а катепістернальна щетинка завжди присутня (плезіоморфія).

4.2.7. Родина Pyrgotidae

4.2.7.1. Вихідний план будови Pyrgotidae. Розглянуто вихідний план будови родини Pyrgotidae.

4.2.7.2. Філогенетичні зв’язки між таксонами вищого рангу в родині Pyrgotidae. Ймовірна монофілія Pyrgotidae s. str. (без Descoleia і Toxopyrgota) базується на одній синапоморфії — повній відсутності пренсисет на сурстилях в комбінації з плоским плеврально-криловим виростом мезанепімера (плезіоморфія).

Невелика чілійсько-патагонській підродина Teretrurinae відокремилася рано, про що свідчать не злиті між собою 1-й і 2-й стерніти черевця (D.K.McAlpine, 1990), наявність добре розвинутих простих вічок, добре розвинутих теній, сплощених, а не тубусоподібних, піхв яйцеклада, апікодорсального склеріта на глансі фалюса і епандрія, вкритого волосками. Окрім цих симплезіоморфій, теретруріни мають синапоморфії, які свідчать про монофілетичність підродини:

Середня гомілка без вентроапікального потовщеного волоска (“шпори”). — Ця ознака є у Ctenostylidae і Leptopyrgota (Pyrgotini), проте ймовірно, що у Teretrurinae з’являється незалежно. Восьмий стерніт самця без волосків. — Відомий тільки у Tephritidae (Tephritinae Cecidocharini); у Teretrurinae з’являється незалеж-но. Сурстилі надзвичайно довгі і тонкі. — Схожа форма серед пірготид відома тільки для Porpomastix (Kim, Han, 1999), проте в більш генералізованих родах Pyrgotini сурстилі коротші, що свідчить про гомоплазію.

Підродина Pyrgotinae також є монофілетичною. Великий несплощений, конусоподібний 6-й тергостерніт з міцною вентробазальною аподемою, відсутність поздовжніх теній і лусочок на мембрані яйцеклада і короткий, кинджалоподібний акулеус є синапоморфіями родів цієї підродини. Злиті між собою 1-й і 2-й стерніти черевця (D.K.McAlpine, 1990) зустрічаються і у Ctenostylidae, але, ймовірно, внаслідок паралелізму. Порівняно з Teretrurinae, плезіоморфіями є наявність апіковентральної щетинки на середній гомілці, вкритий волосками 8-й стерніт самця і короткі сурстилі (у вихідному плані підродини).

У трибі Pyrgotini епандрій позбавлений щетинок (синапоморфія) (Korneyev, 2004); ця ознака є унікальною в межах вищих Tephritoidea і вказує на її монофілію. Палеарктичні види триби характеризуються втратою вічок і невирізаним педицелом, які не є синапоморфіями тільки цієї групи, оскільки вони зустрічаються і у деяких таксонів з протилежної гілки.

Ендемічна австралійська триба Toxurini (D. K. McAlpine, 1990) є ймовірно монофілетичною групою. За визначенням М. Ацеля (Aczel, 1956a), токсуріни вирізняються добре виявленою щілиною педіцелюма, наявністю простих вічок (плезіоморфії) та зламаною під прямим кутом (як у Plastotephritinae і Tephritidae) субкостальною жилкою. Інші синапоморфії, які було нами знайдено в усіх досліджених Toxurini, це відсутність глан-са фалюса і майже рівнобічно-трикутний акулеус.

Відокремлення Pyrgotidae від спільного з Tephritidae стовбура знаменувалося певними морфологічними перебудовами, пов’язаними з переходом до облігатного паразитизму, такими, як яйцеклада з колючим акулеусом замість тактильного, проте сама тільки