ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

ПОНОМАРЕНКО ОЛЕКСАНДР ЛЕОНІДОВИЧ

УДК 574.4 : 598.2

КОНСОРТИВНІ ЗВ’ЯЗКИ ПТАХІВ

У ДІБРОВАХ СТЕПОВОГО ПРИДНІПРОВ’Я

ЯК ФАКТОР СТІЙКОСТІ ЛІСОВИХ ЕКОСИСТЕМ

03.00.16 – екологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Дніпропетровськ – 2004

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у Дніпропетровському національному університеті Міністерства освіти і науки України

Науковий керівник: | кандидат біологічних наук, професор

Булахов Валентин Леонтійович,

Дніпропетровський національний університет,

кафедра зоології та екології, професор

Офіційні опоненти: | доктор біологічних наук, професор

Івашов Анатолій Васильович,

Таврійський національний університет ім. В.І. Вернадського, кафедра екології та раціонального природокористування, завідувач

кандидат біологічних наук, доцент

Гулай Володимир Іванович,

Кримський державний агротехнологічний університет, кафедра лісового, садово-паркового і мисливського господарства, професор

Провідна установа – | Донецький національний університет (м. Донецьк) Міністерства освіти і науки України

Захист відбудеться “25” лютого 2004 року о 12:00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук у Дніпропетровському національному університеті за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13, корпус 17, біолого-екологічний факультет, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Дніпропетровського національного університету Міністерства освіти і науки України

Автореферат розісланий “23“ січня 2004 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук, доцент А.О. Дубина

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Охорона природи, раціональне використання біологічних ресурсів і екологічна реабілітація трансформованих біогеоценозів можливі лише при визначенні структурно-функціональної організації природних систем. Особливу увагу при цьому необхідно приділяти таким компонентам і елементам біогеоценозів, які відіграють стабілізуючу роль у функціонуванні всієї системи. Птахи, як активні регулятори чисельності фітофагів є одним з таких компонентів. Тому вивчення ролі птахів у формуванні системи консортивних зв’язків, яка лежить в основі функціональної організації системи, має як теоретичне, так і практичне значення та актуальність.

Робота спрямована на вивчення системи консортивних зв’язків угруповань птахів у складі індивідуальних консорцій основних деревних порід липово-ясеневих дібров степового Придніпров’я, які, за словами Олександра Люциановича Бельгарда (1971) найбільш багаті та складно організовані лісові біогеоценози. Вибір об’єктів дослідження продиктований перш за все необхідністю розуміння функціонування складних полідомінантних лісових біогеоценозів, до яких за своїми параметрами повинно наближатися створення штучних лісових насаджень.

Таким чином, вивчення консортивних угруповань тварин у індивідуальних консорціях природних дібров дасть змогу сформулювати рекомендації, які будуть використовуватися при створенні штучних лісових насаджень, більш захищених від впливу популяцій масових фітофагів.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконувалась згідно з діючими науковими програмами “Дослідження основних закономірностей впливу різних полютантів на фізіолого-біохімічні, популяційні та генеративні особливості тваринних організмів та розробка шляхів знешкодження їх синергічної шкідливої дії” (№ 0100U005210), "Стан біорізноманіття фауністичних угруповань промислових регіонів, шляхи його відновлення та відтворення" (№ 0103U000552)

Мета та завдання досліджень. Мета роботи – встановлення закономірностей формування системи консортивних зв’язків птахів, як структурно-функціональних елементів лісових біогеоценозів степової зони України.

Відповідно до мети були визначені такі завдання:

1) вивчити видовий склад і рівень активності консортивних угруповань птахів основних деревних порід липово-ясеневих дібров (дубу звичайного, ясена звичайного, липи серцелистої, клена польового);

2) дослідити особливості сезонної динаміки вищевказаних показників консортивних угруповань птахів у липово-ясеневих дібровах;

3) вивчити функціональну структуру консортивних угруповань птахів основних деревних порід за системою біоморф М.П. Акімова;

4) вивчити просторовий розподіл птахів-консортів основних деревних порід липово-ясеневих дібров Придніпров’я;

5) виявити тенденції зміни видового та функціонального складу консортивних угруповань птахів у природних і антропогенно трансформованих біогеоценозах степового Придніпров’я.

Об’єкт дослідження – птахи, як консорти деревних порід липово-ясеневих дібров степових лісів України.

Предмет дослідження – система консортивних зв’язків птахів в індивідуальних консорціях деревних порід липово-ясеневих дібров Присамар’я.

Наукова цінність і новизна отриманих результатів полягає в тому, що вперше для степового Придніпров’я:

–

–

–

–

Практичне значення отриманих результатів. Матеріали дисертації увійшли до складу навчальних програм і використовуються в учбовому процесі при викладанні спецкурсів у ДНУ для спеціальностей "Зоологія" та "Екологія": "екологія тварин", "Методи польових досліджень", "Орнітологія". Дані, отримані в процесі виконання дисертації використано при створенні літопису природи, при організації заходів охорони та відновлення популяцій різних видів птахів у Дніпровсько-Орільському природному заповіднику.

Особистий внесок здобувача. Польові матеріали, обґрунтування результатів і висновки отримані особисто автором у період з 1994 по 2003 рік у складі Комплексної експедиції ДНУ. Статистичну обробку матеріалів проведено в наукових лабораторіях Інституту біології, кафедри зоології та екології ДНУ.

У роботі "Функциональная роль высших гетеротрофов в выработке экологической устойчивости лесных биогеоценозов в условиях антропогенного пресса в степной зоне Украины" (Вісник Дніпропетровського університету. Біологія. Екологія. – 1997. Вип. 3. – С. 113119; співавтори - Булахов В.Л., Губкін А.А., Пахомов О.Є., Бобильов Ю.П., Рева О.А., Гассо В.Я., Михєєв О.В., Компаніець А.Г.). О.Л. Пономаренко особисто зібрав і підготував фактичний матеріал по консортивним зв’язкам птахів; загальний внесок – 10 %. У роботі "Характеристика функціонального складу консортивних угруповань птахів ясена звичайного у липово-ясеневих дібровах Присамарья" (Вісник Дніпропетровського університету. біологія. Екологія. – 2003. Вип. 11. – т. 1. – С. 202-208; співавтор - Пилипенко О.Ф.) О.Л. Пономаренко особисто зібрав і підготував фактичний матеріал про консортивні зв’язки птахів з ясенем звичайним, а також провів аналіз даних за системою біоморф М.П. Акімова; загальний внесок – 80 %. У роботі "Роль фауністичних угруповань в утворенні консортивних та біогеоценотичних зв’язків в екосистемах" (Матеріали Міжнародної конференції "Проблеми фундаментальної екології" Кривий Ріг. 1996. С. 45; співавтор Булахов В.Л.) дисертант особисто підготував частину роботи, яка присвячена різноманіттю консортивних зв’язків, а також виконав технічну роботу щодо оформлення праці. Загальний внесок – 50 %. У роботі "Изменение структурно-функциональной организации биогеоценозов долины реки Самары на территории Западного Донбасса" ("Збереження біорізноманітності в Україні" Національна конференція, Канів, 21-24.10.97, Київ - Егем, 1997, С. 18; співавтори - Безроднова О.В., Лоза І.М., Гамуля Ю.Г.) дисертант особисто зібрав фактичний матеріал, проаналізував тенденції зміни системи консортивних зв’язків птахів, як складової частини функціональної організації біогеоценозу, а також підготував частину статті, присвячену саме цьому питанню; загальний внесок – 25 %. У роботі " Биоразнообразие и консортивные связи животных в условиях заповедности как основа изучения функциональной структуры экосистем" (Тези міжнародної конференції "Питання біоіндікації і екології". – Запоріжжя: ЗДУ. – 1998. – С. 150; співавтор - Онуфріїв Р.О.) дисертант частково зібрав фактичний матеріал на базі ДОПЗ, проаналізував особливості системи консортивних зв’язків птахів у екосистемах із різним режимом заповідання. А також підготував частину статті, присвячену саме цьому питанню; загальний внесок – 50 %.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації пройшли апробацію на Міжнародній конференції "Устойчивое развитие: загрязнение окружающей среды и экологическая безопасность" (Днепропетровск, 1995), на II конференції молодих орнітологів України (Канів, 1996), національній конференції “Роль охоронюваних територій у збереженні біорізноманіття” (Канів, 1998), на 1-й Міжнародній науково-практичній конференції “Экология и молодёжь (Исследования экосистем в условиях радиоактивного и техногенного загрязнения окружающей среды)” (Гомель, 1998), на 1-й Міжнародній конференції “Наука і освіта – 98” (Дніпропетровськ, 1998), на 4-й Міжнародній конференції “Франція та Україна, науково-практичний досвід у контексті діалогу національних культур” (Дніпропетровськ, 1997), на Міжнародній конференції "Bird Number 1998 Monitoring and Ecological Research meet. 14th International Conference of the European Bird Census Council (EBCC)" (Cottbus, 1998), Міжнародній конференції "Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии" (Казань, 2001), Міжнародній конференції "Структура та функціональна роль тваринного населення в природних і трансформованих екосистемах" (Дніпропетровськ, 2001), Міжнародній конференції “Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах” (Дніпропетровськ, 2003).

Публікації. Результати досліджень опубліковані в 34 наукових роботах, 6 з них – статті у виданнях ВАК України.

Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається з 6 розділів, висновків, списку використаної літератури (263 джерела, з яких 6 іноземними мовами). Повний обсяг дисертації складає 216 сторінок, із них основного тексту – 162 сторінки. Робота містить 35 таблиць, 22 рисунки та додатки.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ.

СТАН ПРОБЛЕМИ ВИВЧЕННЯ КОНСОРЦІЙ. ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

Виникнення та розвиток вчення про консорції. В огляді в хронологічному порядку було розглянуто джерела, які дали початок вченню про консорції (Беклемишев, 1951; Раменский, 1952). Відзначено, що вчення – невід’ємна частина біогеоценології, яка має комплексний характер. У той час, коли В.М. Беклемішев дав опис основних видів взаємодій тварин, Л.Г. Раменський першим дав визначення консорції, як функціональної одиниці біогеоценозу. Розглянуто джерела, в яких запропоновано перші програми та методики досліджень консортивних зв’язків (Арнольди, Лавренко, 1960; Арнольди, 1960; Арнольди, Арнольди, 1963; Арнольди, Борисова, Скалон, 1969) та класифікації консорцій (Емельянов, 1961; Селиванов, 1968; Быков, 1967, 1970).

Розглянуто також процес розвитку вчення про консорції, наслідком якого стало більш розширене розуміння консорцій. Найбільш вдале визначення такого розуміня дав В.В. Мазинг (1966). У 70-ті роки також сформульовано сучасні підходи у дослідженні консорцій (Мазинг, 1976), деталізовано види зв’язків, які належать до консортивних (Сукачев, 1972; Работнов, 1970, 1974, 1978; Булахов, 1976). У зв’язку з розвитком вчення про консорції в цей же період було окреслено проблематику вчення (Воронов, 1973). Проаналізовано також матеріали ІІ Всесоюзної наради по проблемам вивчення консорцій, які окреслили базові напрямки та школи вивчення консорцій. Розглянуто джерела, присвячені питанню визначення ядра консорції (Быков, 1970; Работнов, 1970; Рафес, 1968, 1976). Відзначено, що консорції можуть мати й гетеротрофне ядро, але ці консорції входять до складу консортивних угруповань автотрофних рослин і можуть визначатися, як консорції другого порядку.

Проаналізовано сучасний етап розвитку вчення про консорції, який можна визначити як період накопичення знань про конкретні консортивні угруповання з метою подальшого вдосконалення теоретичного апарату та надання практичних рекомендацій щодо збереження біорізноманіття.

Розвиток вчення про консорції в Україні. Вчення про консорції також активно розвивалося й українськими вченими. Відзначено, що здобутки львівської школи, представленої роботами К.А. Малиновського Й.В. Царика (1982, ), М.П. Рудишина, М.А. Голубця, Ю.М. Чорнобая (1983), М.П. Козловського, І.Й. Царик (1990, 1994) та багатьма іншими працями – популяційно-консортивний аналіз, сучасне визначення консорції та особливості формування різних консорцій у складі одного біогеоценозу. Сімферопольська школа, започаткована Л.Г. Апостоловим і представлена працями А.В. Івашова (2001), Г.Є. Бойко (2001), А.В. Івашова, М. Д. Сіренка, Г. Є. Бойка (1986), А.В. Івашова, Г.Є. Бойка, А.П. Симчука (1992), розвиває комплексні підходи до вивчення консортивних угруповань, які поєднують в собі традиційні популяційні методи з біохімічними та генетичними методами аналізу. Дніпропетровська школа, представлена працями В.Л. Булахова (1972, 1976, 1981), О.А. Губкіна (1993), В.С. Гавриленка (1987), С.І Щербакової (1985), О.Л. Пономаренка (2000), досліджує середовищеутворюючу діяльність, міжбіогеоценотичні зв’язки, консортивні зв’язки окремих груп консортів і розвиває методичний апарат досліджень.

Незважаючи на значні здобутки у вивченні консорцій, ще залишаються малодослідженими такі питання, як формування системи консортивних зв’язків у часі та просторі, їх зміни під впливом розвитку детермінанта консорції та сезонна динаміка. Саме вирішенню цих питань на прикладі консортивних зв’язків птахів присвячене дисертаційне дослідження автора.

ФІЗИКО-ГЕОГРАФІЧНА ТА ЕКОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНУ ДОСЛІДЖЕНЬ

Подано опис особливостей рельєфу та геоморфологічної структури території південного сходу України (Бельгард, 1971; Пасечный, 1988). Наведено характеристику гідрологічних (Л.П. Травлеев, 1977) та кліматичних умов регіону досліджень (Семенюта, 1948; Сидельник, 1960; Пасечный, 1988). Проаналізовано джерела, які аналізують ґрунтовий покрив району досліджень (Л.П. Травлеев, 1977, Н.А. Белова, А.П. Травлеев, 1999). Розглянуто структуру рослинного покриву (Виноградов, 1950; Бельгард, 1971) та тваринного світу (Стаховський, 1948, 1960; Апостолов, 1981; Барсов, Кисенко, Кульбачко, Жуков, 1997; Христов, Кочет, Новицкий, 2000; Булахов, Губкін, 1996). Вказано, що фактичний матеріал збирався у липово-ясеневій діброві із зірочником (пробна площа № 209 екологічного профілю на базі Присамарського біосферного стаціонару – еталонний біогеоценоз) та на екологічному профілі Західнодонбаської філії Комплексної експедиції Дніпропетровського університету.

ОБ’ЄКТИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

В основу методологічного підходу досліджень покладено учення В.М. Сукачева (1972) про біогеоценоз, типологію штучних і природних лісів степової зони О.Л. Бельгарда (1960, 1971), вчення В.І. Беклемішева (1951), Л.Г. Раменського (1952), І.А. Селіванова (1976, 1981), В.В. Мазинга (1966) про консорції, вчення про біогеогоризонти Ю.П. Бялловича (1960), методологічні підходи до дослідження консортивних зв’язків В.Л. Булахова (1975) та методичні прийоми дослідження активності птахів В.В. Дольніка (1982).

Матеріал роботи збирався у 1994-2003 роках у липово-ясеневій діброві із зірочником (пробна площа № 209 екологічного профілю Присамарського біосферного стаціонару) та на екологічному профілі Західнодонбаської філії Комплексної експедиції Дніпропетровського університету. Відбір польового матеріалу здійснювався протягом року.

Для дослідження консортивних зв’язків птахів з деревними породами в якості об’єктів було обрано угруповання птахів у індивідуальних консорціях чотирьох порід: дубу звичайного (Quercus robur L.), ясена звичайного (Fraxinus excelsior L.), липи серцелистої (Tilia cordata L.), клену польового (Acer campestre L.). Досліджено консорції особин автотрофів 3 вікових груп (v, g1, g2). Віковий стан детермінантів консорції визначався за О.В. Смірновою зі співавторами (1976). Усього було досліджено 837 індивідуальних консорцій основних деревних порід. В якості основного методичного прийому при вивчення консортивних зв’язків птахів використано хронометрування бюджету часу птахів (Дольник, 1982). Використання цього методичного прийому при дослідженні консортивних зв’язків було запропоновано В.Л. Булаховим (1976). Шляхом візуального спостереження фіксувався бюджет часу птахів для кожного ядра консорції на площах спостереження 3030 м на протязі усього світлового дня.

У процесі виконання фіксувалися: вид кожного птаха; порода дерева, у кроні якого знаходився птах; місцезнаходження птаха (в системі біогеогоризонтів Бялловича (1960), у системі градацій субстрату, у системі градацій горизонтальної структури дерева (Боголюбов, Преображенська, 1990)), вид консортивного зв’язку з автотрофом (здобування їжі, спостереження, відпочинок, сон, спів, чистка пір’я, акти прямої агресії, купання (спостерігалося взимку у снігу на гілках), парування, насиджування яєць, збір гніздового матеріалу, перенос птахами насіння дубу, горішків липи (Дольник, 1982), тривалість даного виду взаємодії в секундах. Бюджет маси розраховувався тільки для трофічних зв’язків, тому що для топічних зв’язків цей показник не має відповідної ваги у переносі речовини та енергії.

Графічне відображення системи консортивних зв’язків було виконане за схемою запропонованою В.В. Мазингом (1966) в модифікації В.Л. Булахова (1976) та О.А. Губкіна (1993).

Фактичний матеріал по просторовому розподілу птахів у деревостої та окремих консорціях статистично оброблявся із застосуванням інформаційно-логічного аналізу (Нешатаев, 1987). Кінцевим результатом даного різновиду аналізу є коефіцієнт К, який вимірюється у долях біта і характеризує кількість інформації, яка передається від фактору (система біогеогоризонтів Бялловича, система градацій субстрату, тощо) до явища (розподілу активності птахів за бюджетами часу по градаціях фактору). Ця величина є мірою інформаційного зв’язку.

Величина просторових ніш визначалася із використаням двох індексів: ентропійного індексу Шеннона (Bh) та індексу полідомінантності Сімпсона (Bs). Перекривання просторових ніш визначалося за формулою, запропонованою Піанкою (1974). Обробка результатів проводилась з використанням сучасного математичного апарату у пакетах програм, Statistica 6.0, MicroSoft Exсel.

Усього в індивідуальних консорціях чотирьох досліджених порід на протязі року зафіксовано 40 видів птахів, які мають головним чином трофічні та топічні зв’язки з вищевказаними ядрами консорцій. У складі консортів досліджуваних порід є представники 17 родин із 5 рядів. Домінують за кількістю видів-консортів – ряд горобцеподібні (Passeriformes) - 31 вид, у тому числі родина мухоловкові (Muscicapidae) - 8 видів. Субдомінуючі – види родини в’юркові (Fringillidae), кропив’янкові (Sylviidae) дятлові (Picidae) - по 5 видів. Інші таксони мають по одному, або декілька видів птахів-консортів досліджуваних порід. У розділі надано біоморфічну характеристику видів консортів, призначено у систематичному порядку номери, наведені у схемах консортивних зв’язків (рис. 1), приведено графічне відображення дольової участі окремих консортів у системі зв’язків, використане у побудові схем (див. рис. 1).

ХАРАКТЕРИСТИКА КОНСОРТИВНИХ (ФУНКЦІОНАЛЬНИХ) ЗВ’ЯЗКІВ ПТАХІВ У ЕТАЛОННОМУ БІОГЕОЦЕНОЗІ ПРИСАМАР`Я

ХАРАКТЕРИСТИКА КОНСОРТИВНИХ ЗВ’ЯЗКІВ ПТАХІВ ІЗ ДУБОМ ЗВИЧАЙНИМ (QUERCUS ROBUR)

Розвиток консортивних зв’язків птахів із дубом звичайним на протязі його онтогенезу. Консорція дубу звичайного – одна з найпотужніших серед досліджених. Улітку, в період максимальної інтенсивності консортивних зв’язків дуб звичайний має найвищі показники бюджету часу птахів (табл. 1). Консорція дубу характеризується інтенсивним, хоча й нестабільним функціонуванням на віковій стадії віргінільного дубу. Різким збільшенням дольової частки у загальному бюджеті часу трофічних зв’язків у віковому стані ядра g1 (табл. 1), та потужним середовищеутворювальним ефектом автотрофа у віковому стані g2-g3 із відповідним збільшенням відносної долі та різноманіття топічних зв’язків.

Сезонна динаміка консортивних зв’язків птахів із дубом звичайним вирізняється піком активності у весняно-літній період. Весною закономірно інтенсифікується вияв топічних зв’язків унаслідок активізації птахів під час процесу розмноження (див. табл. 1). Осінній період характеризується малою кількістю видів птахів-косортів, але активною системою консортивних зв’язків птахів саме з молодим генеративним дубом за показниками бюджетів часу (див. табл. 1). Це наслідок розташування молодого генеративного дубу в екотоні зоні, який найбільш активно використовується пролітними птахами.

Характерний також вияв форичних зв’язків, пов’язаних із трофікою (особливо в дуба вікової стадії g2-g3). Найбільш тісно форичні зв’язки з ядром мають сойка та повзик. У розповсюдженні дубу основну роль виконує сойка. Меншою мірою – повзик, тому що цей вид розташовує свої "комори" в місцях, несприятливих для розвитку жолудів дубу. Узимку система консортивних зв’язків з дубом характеризується вузьким колом консортів та низькими бюджетами часу відносно інших порід.

Аналіз складу консорції дубу звичайного за системою біоморф М.П. Акімова. Дуб звичайний має специфіку онтогенезу, яка дає можливість йому залучати до своєї консорції не тільки типові лісові види птахів, але й птахів екотонів і сусідніх біогеоценозів. Дуб відновлюється тільки на освітлених позиціях, тому саме узлісні види мають велику долю бюджету часу (42,47 %).

Таблиця 1.

Характеристика консортивних зв’язків птахів у консорціях дубу звичайного

Сезон | Параметри системи зв’язків | Віковий стан

v | g1 | g2-g3

Літо | Бюджет часу, сек. | 111,61+38,72 | 1358,61+63,71 | 1856,26+100,21

Бюджет маси, г | 37,44+2,32 | 867,48+43,52 | 321,53+23,52

Кількість видів консортів | 6 | 11 | 27

Доля трофічних зв’язків, % | 54,8 | 78,1 | 40,3

Доля топічних зв’язків, % | 45,2 | 21,9 | 59,7

Осінь | Бюджет часу, сек | 51,40+8,13 | 724,85+42,23 | 676,79+40,82

Бюджет маси, г | 29,60+5,61 | 207,98+13,31 | 256,20+12,81

Кількість видів консортів | 3 | 10 | 11

Доля трофічних зв’язків, % | 68,5 | 74,2 | 75,7

Доля топічних зв’язків, % | 31,5 | 25,8 | 24,3

Зима | Бюджет часу, сек | 12,11+3,22 | 24,57+7,20 | 20,64+4,48

Бюджет маси, г | 0 | 2,18+0,38 | 3,39+2,18

Кількість видів консортів | 1 | 7 | 13

Доля трофічних зв’язків, % | 0 | 89,4 | 92,2

Доля топічних зв’язків, % | 100 | 10,6 | 17,8

Весна | Бюджет часу, сек. | 218,75+11,45 | 343,07+17,15 | 2548,67+127,4

Бюджет маси, г | 30,87+5,71 | 54,16+5,74 | 292,14+14,62

Кількість видів консортів | 5 | 16 | 22

Доля трофічних зв’язків, % | 20,4 | 47,7 | 36,7

Доля топічних зв’язків, % | 79,6 | 52,3 | 63,3

Але, починаючи з молодого генеративного віку домінують дріміофіли, що свідчить про велику середовищеутворювальну роль дубу звичайного. Співвідношення річних і сезонних видів свідчить про активну участь останніх у системі трофічних зв’язків. Таким чином, виявляється взаємозв’язок сезонних видів-зоофагів із розвитком популяцій організмів першого концентру. Трофоморфічна структура угруповань консортів характеризується високим рівнем домінування зоофагів із наявністю спеціалізованих морф (мисливців, засідників і максимального спектру обшарщиків).

ХАРАКТЕРИСТИКА КОНСОРТИВНИХ ЗВ’ЯЗКІВ ПТАХІВ З ЯСЕНОМ ЗВИЧАЙНИМ (FRAXINUS EXCELSIOR)

Розвиток консортивних зв’язків птахів з ясеном звичайним на протязі його онтогенезу. Ясен звичайний вирізняється слабо розвиненою системою консортивних зв’язків птахів. У віргінільному віці він характеризується найнижчим рівнем бюджетів часу та маси консортивних зв’язків з птахами (табл. 2), а також нестабільною системою цих зв’язків. Найбільш інтенсивні консортивні зв’язки птахів має консорція молодого генеративного ясена. Це пояснюється кондиціонуючим впливом із боку детермінантів консорцій інших порід. Під таким впливом мається на увазі наступне явище. Молодий генеративний ясен знаходиться в другому ярусі діброви, а птахи, контактуючи з ядрами інших консорцій, роблять короткі проміжні зупинки у межах консорції ясена. На користь цього свідчить високий, порівняно з іншими породами, відсоток топічних зв’язків з характерним видом діяльності птахів – спостереженням.

Таблиця 2.

Характеристика консортивних зв’язків птахів у консорціях ясена звичайного

Сезон | Параметри системи зв’язків | Віковий стан

v | g1 | g2-g3

Літо | Бюджет часу, сек | 11,31+2,32 | 469,61+28,48 | 448,88+35,44

Бюджет маси, г | 3,24+0,81 | 89,08+8,45 | 73,29+5,65

Кількість видів консортів | 4 | 11 | 14

Доля трофічних зв’язків, % | 26,60 | 29,90 | 45,70

Доля топічних зв’язків, % | 73,40 | 70,10 | 54,30

Осінь | Бюджет часу, сек | 31,60+10,21 | 32,67+6,32 | 440,51+37,28

Бюджет маси, г | 6,98+2,42 | 16,66+5,61 | 69,62+7,18

Кількість видів консортів | 4 | 4 | 3

Доля трофічних зв’язків, % | 54,20 | 50,10 | 58,00

Доля топічних зв’язків, % | 45,80 | 49,90 | 42,00

Зима | Бюджет часу, сек | 0,23+0,06 | 16,45+4,3 | 22,09+5,22

Бюджет маси, г | 0 | 0,25+0,11 | 0,36+0,07

Кількість видів консортів | 2 | 8 | 10

Доля трофічних зв’язків, % | 0 | 98,1 | 90,8

Доля топічних зв’язків, % | 100 | 1,9 | 9,2

Весна | Бюджет часу, сек | 28,21+10,11 | 30,72+6,21 | 306,00+37,88

Бюджет маси, г | 0 | 2,29+1,01 | 30,83+4,7

Кількість видів консортів | 2 | 4 | 11

Доля трофічних зв’язків, % | 0 | 17,6 | 25,3

Доля топічних зв’язків, % | 100,00 | 92,40 | 74,70

Консортивні зв’язки птахів із зрілим і старим генеративним ясенем характеризуються невисоким рівнем бюджетів часу і маси і найменшим (майже в 2 рази) видовим складом консортів (див. табл. 2). Це пояснюється наявністю освітлених ділянок у кроні ясена і, відповідно, несприятливими умовами захисту від хижаків.

Сезонна динаміка консортивних зв’язків птахів із ясеном звичайним. Особливість сезонної динаміки консортивних зв’язків птахів із ясенем – їх відносна активізація у зимовий період і порівняно низька інтенсивність у весняно-літній період (див. табл. 2). Причина цього – утворення зимової мероконсорції генеративних органів ясена, у діяльності якої беруть активну участь і птахи. У цій мероконсорції виявляються окрім трофічних ще й форичні зв’язки. Блакитна синиця під час живлення фітофагами в насінні ясена також збиває з дерева й неушкоджене насіння. За результатами спостережень близько 30 % насіння ясена, збитого блакитною синицею є неушкодженим. Весняний період вирізняється дуже низькими бюджетами завдяки тому, що птахи у цей час орієнтуються на мікростації щільнокронних порід.

Аналіз складу консорції ясена звичайного за системою біоморф М.П. Акімова. Функціональний склад консортів ясена звичайного на початку свого формування характеризується повним домінуванням дріміофілів і переважанням на протязі року річних видів. Серед трофоморф єдина – зоофаги. Таким чином, на відміну від дуба, ясен створює консорцію за рахунок корінного орнітонаселення діброви. На протязі свого розвитку ясен характеризується також домінуванням зоофагів, але з низькою кількістю розмірно-вагових ланок. У зрілому та старому генеративному віці ясен має підвищені дольові частки убіквістів серед топоморф і глибоких обшарщиків серед трофоморф. Перші проникають у крону ясена завдяки її напіважурній архітектоніці, другі активізуються за рахунок великої відносної площі стовбуру, на якій вони ефективно живляться.

ХАРАКТЕРИСТИКА КОНСОРТИВНИХ ЗВ’ЯЗКІВ ПТАХІВ З ЛИПОЮ СЕРЦЕЛИСТОЮ (TILIA CORDATA)

Розвиток консортивних зв’язків птахів липою серцелистою на протязі її онтогенезу. Липа – асектатор в липово-ясеневій діброві, і відповідно, не має великої дольової частки в деревостої. Тому на віргінільній стадії (табл. 3) свого розвитку має низькі показники консортивних зв’язків птахів. З проявою генеративних органів різко активізується діяльність комах-консортів липи, а за ними і птахів. Тому бюджети часу та маси птахів у консорції липи у віці g1 та g2-g3 перевищують такі ж ясена звичайного та клена польового ( див. табл. 2, 3, 4).

Сезонна динаміка консортивних зв’язків птахів з липою серцелистою характеризується піком інтенсивності у весняно-літній період, схожим на такий в дубу звичайного. Характерний досить невеликий видовий склад птахів-консортів – наслідок низької чисельності липи в деревостої. Осінній період характеризується наявністю форичних зв’язків повзика з липою. Однак ці зв’язки суттєво не впливають на розповсюдження липи. У зимовий період загальний рівень зв’язків низький, але утворюються стійкі мероконсорції генеративних органів омели (Viscum alba), яка вражає значний відсоток популяції липи серцелистої. За рахунок цього інтенсифікується активність птахів у цій частині консорцій липи.

Аналіз складу консорції липи серцелистої за системою біоморф М.П. Акімова. Функціональний склад угруповань консортів липи характеризується майже повним переважанням дріміофілів і річних видів на усіх вікових стадіях; убіквісти в цих консорціях мають випадковий характер активності. Сезонні види активно виявляють себе лише взимку та весною. Трофоморфічна структура характеризується пануванням зоофагів, але зі значною часткою фітофагів, які споживають генеративні органи липи. Характерна риса зв’язків зоофагів – відносно висока дольова

Таблиця 3.

Характеристика консортивних зв’язків птахів у консорціях липи серцелистої

Сезон | Параметри системи зв’язків | Віковий стан

v | g1 | g2-g3

Літо | Бюджет часу, сек | 26,51+3,15 | 775,01+38,17 | 931,33+95,37

Бюджет маси, г | 11,32+3,15 | 93,06+8,42 | 217,11+45,12

Кількість видів консортів | 2 | 4 | 14

Доля трофічних зв’язків, % | 15,10 | 66,80 | 61,40

Доля топічних зв’язків, % | 84,90 | 33,20 | 38,60

Осінь | Бюджет часу, сек | 4,15+2,73 | 157,36+41,09 | 531,18+111,57

Бюджет маси, г | 0,56+0,32 | 11,28+4,25 | 78,09+21,13

Кількість видів консортів | 2 | 5 | 7

Доля трофічних зв’язків, % | 31,30 | 89,60 | 71,70

Доля топічних зв’язків, % | 68,70 | 10,40 | 28,30

Зима | Бюджет часу, сек | 0,56+0,42 | 2,46+1,51 | 11,66+5,12

Бюджет маси, г | 0 | 2,17+0,39 | 2,01+1,56

Кількість видів консортів | 2 | 8 | 9

Доля трофічних зв’язків, % | 0 | 47,60 | 47,50

Доля топічних зв’язків, % | 100,00 | 52,40 | 52,50

Весна | Бюджет часу, сек | 130,25+28,11 | 324,00+39,81 | 776,57+112,32

Бюджет маси, г | 29,55+8,32 | 66,19+10,72 | 99,27+11,34

Кількість видів консортів | 4 | 8 | 13

Доля трофічних зв’язків, % | 42,10 | 59,60 | 68,60

Доля топічних зв’язків, % | 57,90 | 40,10 | 31,40

участь такої специфічної морфи, як засідники (20,51 % улітку).

ХАРАКТЕРИСТИКА КОНСОРТИВНИХ ЗВ’ЯЗКІВ ПТАХІВ З КЛЕНОМ ПОЛЬОВИМ (ACER CAMPESTRE)

Розвиток консортивних зв’язків птахів з кленом польовим на протязі його онтогенезу характеризується раннім початком становленням інтенсивної системи зв’язків – у віргінільній віковій стадії (табл. 4). Така закономірність пояснюється великою кількістю віргінільних кленів у нижньому ярусі липово-ясеневої діброви. Молодий генеративний клен поступається іншим породам того ж віку за бюджетами часу та маси (див. табл. 1, 2, 3, 4), тому що має порівняно низьку привабливість для птахів, у порівнянні з липою та дубом. Низька стійкість цієї породи до фітофагів призводить до того, що у віці g2-g3 клен стає привабливим для них, і завдяки цьому для птахів-зоофагів. Це призводить до різкого збільшення активності птахів у консорціях зрілого та старого генеративного клена (див. табл. 4).

Сезонна динаміка консортивних зв’язків птахів з кленом польовим характеризується високою активністю птахів на віргінільному клені влітку (див. табл. 4), а взимку та весною – на зрілому та старому генеративному клені. Останнє – наслідок утворення мероконсорцій генеративних органів клена з активною участю фітофагів і, частково, за рахунок утворення мероконсорцій генеративних органів омели на кленах, вражених цим паразитом. Весіння активність птахів пояснюється тим, що клен, як порода нижнього та середнього ярусу однією з перших починає вегетувати й активізувати розвиток популяцій комах-фітофагів.

Аналіз складу консорції клену польового за системою біоморф МП Акімова. Функціональний склад консорцій клена формується, перш за все, за рахунок дріміофілів. Участь в консорціях інших морф є стабільною тільки в молодого

Таблиця 4.

Характеристика консортивних зв’язків птахів у консорціях клену польового

Сезон | Параметри системи зв’язків | Віковий стан

v | g1 | g2-g3

Літо | Бюджет часу, сек | 152,0+10,25 | 10,86+3,12 | 624,5+35,8

Бюджет маси, г | 10,86+3,12 | 43,82+4,16 | 79,71+4,31

Кількість видів консортів | 3 | 10 | 9

Доля трофічних зв’язків, % | 63,3 | 48,8 | 51,9

Доля топічних зв’язків, % | 36,7 | 51,2 | 48,1

Осінь | Бюджет часу, сек | 34,33+3,11 | 132,17+12,34 | 634,0+35,82

Бюджет маси, г | 6,17+0,89 | 4,50+1,12 | 105,97+38,99

Кількість видів консортів | 2 | 3 | 4

Доля трофічних зв’язків, % | 62,1 | 19,4 | 53,8

Доля топічних зв’язків, % | 37,9 | 80,6 | 46,2

Зима | Бюджет часу, сек | 5,27+1,88 | 8,2+3,56 | 21,84+8,15

Бюджет маси, г | 5,79+1,72 | 3,49+1,01 | 2,31+0,82

Кількість видів консортів | 4 | 8 | 14

Доля трофічних зв’язків, % | 95,1 | 78,1 | 61,1

Доля топічних зв’язків, % | 4,9 | 21,9 | 38,9

Весна | Бюджет часу, сек | 229,42+18,11 | 174,46+10,15 | 809,00+55,28

Бюджет маси, г | 15,94+5,75 | 21,27+5,43 | 137,71+20,21

Кількість видів консортів | 9 | 9 | 18

Доля трофічних зв’язків, % | 74,8 | 20 | 25,8

Доля топічних зв’язків, % | 25,2 | 80 | 74,2

генеративного клена. Таким чином клен створює систему консортивних зв’язків головним чином з корінним орнітонаселенням діброви. Консорції клена також вирізняються збільшеною, порівняно з іншими породами участю сезонних видів птахів, серед яких багато зоофагів. Трофоморфічний склад характеризується пануванням зоофагів, майже повним спектром обшарщиків, а також спеціалізованих морф, таких, як мисливці та глибокі обшарщики.

ПРОСТОРОВИЙ РОЗПОДІЛ КОНСОРТІВ

Просторовий розподіл консортів вивчався в залежності від вертикальної структури біогеоценозу (біогеогоризонти Бялловича) та у складі індивідуальних консорцій. Залежність загальної активності птахів від структури деревостою в цілому досить низька (К = 0,2116+0,0271). Це пояснюється тим, що птахи водночас мають декілька мікростацій для реалізації своїх "завдань". Властивості деревостою мають важливе значення для птахів на рівні різновидів взаємодій (К коливається в межах від 0,4123 до 0,7218). Найбільш інформативним біогеогоризонтом, який впливає на розподіл птахів є горизонт ФА" I (горизонт вторинного фотосинтезу першого ярусу). Кількість інформації (К), яка ним передається до розподілу птахів, як явища дорівнює 0,5218+0,0115 біт. Аналіз розподілу консортів показав, що найбільш пов’язаними з особливостями крони окремих ядер консорції влітку є такі взаємодії, як спів та поза готовності до дії, а взимку та весною – трофічна діяльність. Це пояснюється тим, що в ці сезони птахи споживають, головним чином, найбільш доступними та масовими видами фітофагів лише в окремих частинах крони дерев і мають стійкі стереотипи поведінки. Найбільш широку просторову нішу у деревостої діброви мають велика синиця, повзик і блакитна синиця (Bs = 0,7786; 0,7602; 0,595 відповідно), які є типовими дріміофілами. За результатами аналізу виявлено, що поділ екологічних ніш окремих консортів відбувається за рахунок їх просторового розподілу у вертикальній структурі. Поряд з цим екологічні ніші деяких видів консортів розділяються за рахунок горизонтальної структури В цьому важливого значення набуває неоднорідність ядер консорцій, а також методи здобування їжі.

ТЕНДЕНЦІЇ ЗМІНИ КОНСОРТИВНИХ ЗВ`ЯЗКІВ ПТАХІВ У ЕКОСИСТЕМАХ З АНТРОПОГЕННИМ НАВАНТАЖЕННЯМ (НА ПРИКЛАДІ ЗАХІДНОДОНБАССЬКОГО ВУГІЛЬНОГО БАСЕЙНУ)

Порівняльний аналіз біоморфічного складу консорцій дубу звичайного в різних за рівнем трансформації біогеоценозах. Перш за все привертають увагу відмінності у загальних характеристиках системи консортивних зв’язків птахів із дубом звичайним (табл. 5). В дібровах Західного Донбасу бюджети часу та маси поступа-

Таблиця 5

Загальні характеристики системи консортивних зв’язків птахів з дубом звичайним в різних за ступенем трансформації біогеоценозах.

Типи екосистем | Середній бюджет часу, сек. | Середній бюджет маси, г | Розподіл DTB по концентрах, %

І | ІІ | ІІІ

непорушені | 1856,26100,2 | 321,5323,52 | 0,51 | 88,92 | 10,57

трансформовані | 274,5798,35 | 92,8135,18 | 0,00 | 90,01 | 9,99

ються таким же в дібровах Самарського бору в 3-6 разів. На 10 % зменшується дольова частка зоофагів, що ймовірно повинно негативно впливати на контроль за популяціями фітофагів. Поліфаг-оглядальник (сіра ворона, вид 13) починає підмінювати собою зоофагів-мисливців (яструба та сіру сову – види 1 та 4) у третьому концентрі (див. рис. 1). Морфа засідників в трансформованих дібровах представлена не лісовими (мухоловка білошия, вид 22), а узлісними видами (сіра мухоловка, вид 20). Таким чином, спостерігається трансформація системи зв’язків у відповідь на антропогенний вплив через зменшення у складі консортів долі спеціалізованих лісових груп птахів.

Порівняльний аналіз динаміки добової активності птахів у деревостої еталонних та трансформованих дібров. Добова активність птахів має давно відому залежність, за якою вона найбільш інтенсивна на початку дня і ця активність поступово зменшується на протязі світлового дня. Регресійна модель залежності рівня активності (у) птахів від ходу світлового дня (х) для дібров Західного Донбасу має такий вигляд y=5,05-0,005x+eps (R2=0,30495251), для дібров Самарського лісу – y=34,79-0,029x+eps (R2=0,50839855). Моделі описують для Західного Донбасу тільки 30 % дисперсії рівня активності птахів, у той час, як для Самарського лісу – близько 50 %. Це свідчить про те, що денна активність птахів в трансформованих дібровах

а б

Рис. 1. – Схема системи трофічних зв’язків птахів у індивідуальних консорціях дубу звичайного в непорушених (а) та трансформованих (б) дібровах за бюджетом часу.

має більш хаотичний характер.

ВИСНОВКИ

1. У досліджуваних індивідуальних консорціях деревних порід зафіксовано 40 видів птахів-консортів. Трофічні та топічні консортивні зв’язки становлять майже 100 % бюджету часу. Форичні – тісно пов’язані із трофічними і яскраво виявлені тільки в сойки та блакитної синиці. Фабричні зв’язки не мають сталого характеру, опосередковані і не впливають на життєдіяльність ядер консорцій (близько 0,001 % від бюджету часу на одне ядро консорції).

2. Найбільш розвиненою та потужною за загальними показниками є система консортивних зв’язків птахів у консорції дубу звичайного (видів птахів-консортів - 27, бюджет часу улітку дорівнює 1856+100 сек.,). Найменш розвиненою - в ясена звичайного (видів птахів-консортів - 14, бюджет часу улітку – 448+35 сек.).

3. Загальним напрямком розвитку системи консортивних зв’язків птахів із едифікатором консорції на протязі його онтогенезу є збільшення активності птахів (в дубу звичайного - з 111+38 до 1856+100 сек.), різноманіття консортивних зв’язків (з 3 до 8), видового складу консортів (з 6 до 27). Це ймовірно сприяє збільшенню стійкості лісових біогеоценозів проти популяцій фітофагів.

4. Стабілізація збагаченої системи консортивних зв’язків птахів в консорціях усіх досліджуваних порід спостерігається у віковому стані молодої генеративної особини. Таким чином, більшість консорцій стає повноцінними функціональними одиницями біогеоценозу з початком плодоносіння едифікатора консорції.

5. Міжсезонна динаміка консортивних зв’язків птахів у досліджених консорціях характеризується піком весняно-літньої активності (консорції дубу звичайного та липи серцелистої) та піком зимової активності (консорції ясена звичайного та клена польового). Це пов’язано з особливостями генеративної діяльності ядер консорцій і дає змогу птахам брати активну участь у обміні речовини та енергії в біогеоценозі на протязі усього року.

6. Топоморфічний склад птахів-консортів досліджених порід характеризується переважанням дріміофілів (44,4 - 100,0 % бюджету часу). Поява інших топоморф (узлісники – до 42,5 % бюджету часу) пов’язана із особливостями розвитку окремих порід, архітектонікою крони, або з деградацією деревостою.

7. Трофоморфічна структура птахів-консортів усіх досліджених консорцій характеризується наявністю зоофагів, фітофагів та всеїдних птахів з переважанням перших (56 – 100 % від бюджету часу). Наявність фітофагів пов’язана головним чином з плодоносінням ядер консорцій (узимку на окремих консорціях - до 64 % бюджету часу). На