ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

ПАРПАН ТАРАС ВАСИЛЬОВИЧ

УДК 581. 526. 426 (477)

БІОЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ЯЛИЦІ БІЛОЇ

(ABIES АLBA Mill.) В ЛІСОВИХ БІОГЕОЦЕНОЗАХ ПЕРЕДКАРПАТТЯ (ГЕНЕЗА, ВІДНОВЛЕННЯ, ПРОГНОЗ)

03.00.16 – екологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Дніпропетровськ – 2004

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Українському науково-дослідному інституті гірського лісівництва ім. П.С. Пастернака (м. Івано-Франківськ).

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Третяк Платон Романович,

Український державний лісотехнічний університет, кафедра лісівництва, професор

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, старший науковий співробітник,

Білова Наталія Анатоліївна,

начальник кафедри товарознавства та митної експертизи (Академія митної служби України).

доктор біологічних наук, професор

Царик Йосип Володимирович,

завідувач кафедри зоології Львівського національного університету ім. Івана Франка, професор

Провідна установа: Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка

НАН України (м. Київ).

Захист відбудеться „ 26 „ травня 2004 р. о 12:00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 з присудження наукового ступеня доктора біологічних наук в Дніпропетровському національному університеті за адресою 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13, корпус 17, біолого-екологічний факультет, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитись в бібліотеці Дніпропетровського національного університету Міністерства освіти і науки України

Автореферат розісланий „20” квітня 2004 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук, доцент А.О. Дубина

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Зменшення дольової участі ялиці білої (Abies alba Mill.) в лісових біогеоценозах Європи (Leibundgut, 1984; Larsen, 1989; Korpel, 1995; Schuеtz, 2001) та Українських Карпат (Голубець, 1978; Швиденко, 1980; Порада, 1990) вимагає вивчення генези її ареалу, стану, життєвості з позицій популяційної екології (Малиновський, 1996; Санніков, 1994; Царик, 1991). В Карпатських областях площа лісів з домінуванням ялиці за останнє сторіччя зменшилась в 2,1 рази (Парпан, 1994). Глибока антропогенна трансформація лісових біогео-ценозів Передкарпаття з участю ялиці (Голубець, 1996) вимагає опрацювання екологічних засад щодо її відтво-рення та використання. В цьому контексті актуальною є проблема вивчення стану довкілля у регіоні Передкарпття, пізнання особливостей природного відновлення, його ценотичні реакції, стратегії ценопопуляцій ялиці, прогнозу їх сукцесій, що є предметом та завданням популяційної екології і теоретичною базою лісівництва.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами і темами. Дисертаційна робота виконана в лабораторії екології Українського науково – дослідного інституту гірського лісівництва ім. П.С. Пастернака. Вона була складовою частиною таких держбюджетних тем в період 1998-2003 років: „Розробити наукові та організаційні основи екологічного моніторингу лісів України”, (№ ДР 0196U014655), „Дати оцінку динамічних змін під впливом антропогенних і техногенних факторів на основі моніторингових досліджень в лісах регіону Карпат”, (№ ДР 0100U001489), „Удосконалити систему заходів з відновлення ялицевих лісів Карпат”, (№ ДР 0196U0146551999).

Мета і завдання дослідження. Мета роботи - аналіз біоекологічних особливостей ялиці білої в лісових біогеоценозах Передкарпаття та обґрунтування раціонального використання ялицевих лісів.

Для досягнення поставленої мети вирішувалися такі основні завдання:

§ охарактеризувати сучасний стан біології та екології ялиці білої;

§ вивчити шляхи міграції та генезу ареалу ялиці білої;

§ дослідити чисельність, структуру і життєвість ценопопуляцій ялиці в корінних і трансформованих біогеоценозах;

§ шляхом мікроекосистемного аналізу оцінити вплив структури корінних і похідних деревостанів на підріст ялиці;

§ спрогнозувати за допомогою комп’ютерної моделі Forkome сукцесії корінних і трансформованих лісових біогеоценозів з участю ялиці;

§ запропонувати екологічні засади раціонального використання лісових біогеоценозів з участю ялиці.

Об’єкт дослідження – корінні і трансформовані лісові біогеоценози Передкарпаття з участю ялиці білої.

Предмет дослідження – генеза ареалу і шляхи міграції ялиці білої, стан ялицевих ценозів, демографічна структура і життєвість молодого покоління ялиці, сукцесії лісових біогеоценозів з участю ялиці білої.

Методи дослідження – екомоніторинговий, генетико-еволюційний, структурно-ценопопуляційний, мікроекосистемний, математичне моделюван-ня. Принципи та апробовані методики: таксаційні, геоботанічні, екологіч-ні, популяційні, математично-статистичні.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше використовуючи генетичні маркери запропонованоно гіпотезу щодо шляхів міграції ялиці білої в Карпатський регіон. Оцінено стан лісових біогеоценозів Перед-карпаття з участю ялиці білої. Дано детальну характеристику структури і життєвості молодого покоління ялиці в різних типах лісових біогеоценозів та стратегію її ценопопуляцій. На основі мікроекосистемного аналізу оцінено реакції підросту ялиці за різних типів структури деревостану. Проведено прогнозне моделювання екологічних сукцесій лісових біогеоценозів з участю ялиці білої.

Практичне значення одержаних результатів. На основі отриманих узагальнень сукцесійних процесів спрогнозувано розвиток корінних та трансформованих біогеоценозів за участю ялиці та обгрунтовано оптимальні форми раціонального господарювання, спрямованого на збереження і підтримання ценопопуляцій ялиці.

Пропозиції автора знайшли відображення в „Рекомендаціях із сталого лісокористування в Карпатах (пріоритетні напрямки)”, „Рекомендаціях з удосконалення лісовідновлення в ялицевих лісах Карпат”, які подані для впровадження у виробництво.

Особистий внесок здобувача. Основні роботи, що пов’язані з розробкою програми і методики проведення досліджень, збором польових матеріалів, їх аналізом, узагальненням і інтерпретацією та публікацією результатів досліджень, проведені особисто автором. Робота Т.В. Парпана, П.Д. Марківа „Трансформація лісів і відновлення ялиці білої (Abies alba Mill.) в Центральному Передкарпатті”, що опублікована у збірнику „Національного аграрного університету” у 2001 році, на 60% виконана автором особисто, і йому належить збір матеріалу, його аналіз та підготовка тексту статті.

Апробація результатів дисертації. Основні положення роботи та результати досліджень доповідались на наукових, науково-практичних конференціях і школах: Міжнародній науково-практичній конференції “Стихійні явища у Карпатах” (Рахів, 1999); І Міжнародній міжвузівскій школі-семінарі “Экология 2000: Эстафета поколений” (Москва, 2000); Міжнародній конференції молодих вчених “Леса Евразии в третьем тысячелетии” (Москва, 2001); ХІ з’їзді Українського ботанічного товариства (Харків, 2001); Науковій конференції Прикарпатського університету ім. В. Стефаника (Івано-Франківськ, 2001); Міжнародній науково-практичній школі для молодих вчених і спеціалістів (Ужгородському національному університеті, Ужгород, 2001); Сьомих Погребняківських читаннях (Київ, 2001); Інституті снігу, лавин та ландшафту (Бірменсдорф, Швейцарія, 2001); Міжнародній конференції “Лісівницькі дослідження в Україні на початку третього тисячоліття” (Львів, 2002); ІІ Пущинській міжнародній школі-семінарі з екології “Экология 2002 – эстафета поколений” (Москва, 2002); Міжнародній науково-практичній конференції (Хуст, 2003); Міжнародній російсько-фінській конференції “Леса Євразии - Белые ночи” (Санкт-Петербург, Йоєнсуу, 2003); Міжнародній конференції „Природні ліси в помірній зоні Європи – цінності та використання” (Мукачево 2003).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 19 наукових робіт, з них 4 у фахових виданнях, 11 наукових праць написано у співавторстві (одна з яких – у виданнях ВАК України).

Структура і обсяг дисертації. Дисертація складається з вступу, семи розділів, висновків, списку використаних літературних джерел (336 найменувань, з них – 190 іноземною мовою) і додатків. Загальний обсяг роботи становить 193 сторінки. Основний текст займає 125 сторінок. В дисертаційній роботі міститься 54 рисунки, 8 таблиць, список використаних посилань – на 29 сторінках і додатки – на 37 сторінках.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

СУЧАСНИЙ СТАН БІОЛОГІЇ ТА ЕКОЛОГІЇ ЯЛИЦІ БІЛОЇ (ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ)

В цьому розділі наведено вітчизняні і зарубіжні літературні дані про біоекологію ялиці білої (Швиденко, 1980; Порада, 1990; Zentgraf, 1950; Souleres, 1965; Roussel, 1972; Enescu, 1985; Schuetz, 2001; Ebert, 1998; Ellenberg, 1996; Luescher, 1989; та ін.) її внутрішньовидову генетичну диференціацію (Парпан, 2000; Mattfeld, 1926; Rohmeder, 1961; Huber, 1963; Liu, 1971; Gaudlitz, 1984; Gregus, 1987; Kormutak, 1985; Moualis, 1975; Larsen, 1989 та ін. ), екологію відновлення (Трибун, 1963; Молотков та інші, 1971; Мілкіна, 1972; Сабан, 1982; Марків, 1985; Порада, 1990; Бойчук, 1999; Гречаник, 2002; Юсипович, 1988; Парпан, 2003; Brang, 1996; Burschel, 1985; Imbeck, 1987; Korpel, 1995; Leibundgut, 1978, 1984; Mayer, 1991; Ott, 1991; Safar, 1955; Samek, 1967; Simak, 1951; Weber, 1967; Wolf, 1994; Engler, 1905; Pfueller, 1997; Farrokhpur, 1981; Mosandl, 1984; Ebert, 1998; Hillgarter, 1971; Schutz, 2001; Michiels, 1963; та ін.) та екологічні засади стійкості (Larsen, 1986, Korpel, Paule, 1984, Korpel, 1995, Klein, 1980, Schuck, Bluemel,1980, Schuett, 1978, 1981, Schweingruber, 1982, Enescu, 1985, Horvat-Marolt, 1982, Leibundgut, 1984, Wentzel, 1980, Brill and co-authors, 1981 та ін.).

В цілому, зарубіжні і вітчизняні дослідники більше уваги акцентують на біології і аутекології ялиці. В першу чергу беруться до уваги проблеми, пов’язані з симптоматикою, патологією ялиці, зменшенням її дольової участі у складі деревостанів, веденням лісового господарства. Майже відсутні роботи з популяційного напрямку. Розкриття біоекологічних особливостей ялиці вимагає спеціального аналізу щодо генези ареалу та міграції виду в Європі. Актуальними є ценопопуляційні дослідження демо-графічної структури передгенеративного покоління ялиці білої та прогноз її динаміки в корінних і трансформованих лісових біогеоценозах Перед-карпаття.

ОБ’ЄКТИ І МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ

Для вивчення біоекологічних особливостей ценопопуляцій ювенільно-віргінільного покоління ялиці білої в корінних і трансформованих лісових біогеоценозах Передкарпаття дослідженнями були охоплені лісові екосистеми Старо-самбірського, Самбірського, Болехівського, Калуського, Солотвинського, Надвірнянського, Івано-Франківського, Галицького, Коломийського, Берего-метського держлісгоспів, що презентують поширення ялиці білої в межах її східного ареалу на території Передкарпаття.

Основні дослідження проведені на 14 пробних площах, які закладені в корінних ялицево-дубових біогеоценозах (3, 14), умовно-корінному: грабово-буковому (1), ялицево-буковому (6); короткотривалопохідних: грабово-бере-зо-вому (4), березово-грабовому (5); довготривалопохідних: яличниках (8, 13), сосняках ( 9, 10, 11, 12), буково-грабовому (2) і культурах дуба північного (7).

Закладання пробних площ проводили за загальновизнаними у лісовій таксації методиками (Анучин, 1982). Типи лісу і типи лісорослинних умов визначали за принципами лісівничо-екологічної класифікації (Погребняк, 1945; Воробйов, 1967; Бельгард, 1971; Герушинський, 1996), а тип лісового біогеоценозу і ступінь трансформації за підходами, прийнятими в еколого-фітоценотичній класифікації (Голубець, 1971; Рисін, 1980).

Оцінка стану лісів проведена на об’єктах локального моніторингу за методикою програми “ІСР-Forest” з картуванням розміщення дерев і проекцій крон. Рівень сумарного показника техногенного забруднення снігу та лісової підстилки визначено за методикою А.П. Соколова (1990). Вивчення генетичних варіацій мітохондрій ДНК (МтДНК) в ценопопуляціях ялиці проведено методом ізозимного аналізу (Liepelt, 2002).

Генеза ареалу ялиці на європейському континенті і в Передкарпатті охарактеризована за даними споро-пилкового аналізу (Bertsch and co-authors, 1952; Kramer, 1992 та інш.; Калинович 2001, 2002), а шляхи міграції за генетичним аналізом МтДНК, які проведені з нашою участю.

Для обліку природного відновлення застосовано вибірково-статистичний метод (Сабан, 1982; Санніков, 1992). Онтогенетичний стан прегенеративних особин ялиці, їх життєвість, визначали за методичним принципом, прийнятим в популяційній екології (Смірнова з співавторами, 1989; Злобін, 1989; Парпан, Чистякова, 1990; Царик, 1991; Санніков, 1992) і лісовій екології (Диренков, 1984; Андреєва з співавторами, 2002). Мікроекосистемний аналіз проведений за методикою Н.С. Саннікової (1992).

Моделювання сукцесій лісових ценозів проводилось за допомогою програми комп'ютерного моделювання Forkome відповідно з методичними принципами І.І. Козака і В.І. Меншуткіна (1997).

ПРИРОДНі умови ПЕРЕДКАРПАТТЯ

На основі літературних даних подано характеристику геоморфології і рельєфу, клімату, грунтів, лісівничо-геоботанічного районування регіону. Природні умови Передкарпаття сприятливі для формування лісових біогеоценозів різного складу та продуктивності з участю ялиці і відповідають її аут- та синекологічному оптимуму. Ліси регіону відносяться до смуги дуже сильної антропогенної трансформації (Голубець, 2001). Навколо промисло-вих підприємств сформувалися зони високого аеротехногенного забруд-нен-ня, які індикуються вмістом інгредієнтів у снігу та лісовій підстилці.

Сумарний коефіцієнт забруднення хімічними елементами снігового покриву навколо Бурштинської ДРЕС досягає 200 фонових значень, Калуша - 64, а у лісової підстилки – 50 і 20 відповідно. Внаслідок забруднення середовища дефоліація дуба черешчатого коливається в межах 33-48%, бука лісового - 20-27% і ялиці білої - 20-22%. В умовах сучасного аеротехногенного забруднення Передкарпаття ялиця є відносно стійкою і характеризується низьким класом пошкодження.

ГЕНЕЗА АРЕАЛУ ТА МІГРАЦІЙНІ ШЛЯХИ ЯЛИЦІ БІЛОЇ

Міграцію і формування ареалу ялиці білої в Європі вивчали переважно зарубіжні (Mattfeld, 1926; Langer, 1963; Beug, 1967; Schneider, 1979; Lang, 1994; Bergmann, 1995; Gomoru and co-authors, 2003 та ін.), рідше вітчизняні вчені (Зеров, 1952; Артюшенко та ін., 1982; Калинович, 2002, 2003 та ін.). Вони базувались в основному на споро-пилковому підході. Генетичні маркери почали застосовуватись недавно (Liepelt and co-authors, 2002).

За даними споро-пилкового аналізу міграція ялиці в голоцені охарактеризована двома гіпотезами (Firbas, 1952; Bertsch, 1952; Kral, 1980, Kramer, 1992, Huntley, Birks, 1994). За першою, ялиця з Північно-італійського рефугіуму мігрувала у центрально-європейські райони: центрально-альпійським, південно-західним юрським і східно-альпійським шляхами. В подальшому східно-альпійський розділився на судетський і карпатський. За другою гіпотезою ялиця мігрувала з півдня Балкан у двох напрямках: північно-західному вздовж Адріатичного узбережжя у район південних Альп та у північно-східному до румунської і української частини Карпат. У Передкарпаття ялиця біла разом з грабом і буком заселилась близько 2300 років тому (Артюшенко та ін., 1982; Калинович, 2002, 2003).

Шляхи мі-грації у післяльодовиковий період визначаються за генетич-ними маркерами в мітохондріях ДНК (Liepelt, Bialozit, Ziegenhagen, 2002). Їх використовують для реконструкції філогенезу багатьох хвойних видів (Gugerli and co-authors, 2001).

Географічний розподіл гаплотипів ялиці з двома але-лями (генетичними варіаціями) у маргінальних популяціях Українських Кар-пат засвідчує, що ялиця мігрувала сюди двома протилежними шляхами – з півдня Європи до Румунських і частково Українських Карпат, та з центральної Європи у Словацько-польсько-українські Карпати. Тому в Українських Карпатах і Передкарпатті в ареалі ялиці білої виділяються дві географічні раси з істро-гресійною зоною (рис. 1). Міграційні шляхи сформували в пізньоголо-ценовий період сучасний ареал ялиці. В Українських Карпатах вона має осередки масового, значного і поодинокого зростання (Голубець, 1971), а в Передкарпатті - масового і значного поширення.

.

Рис. 1. Гаплотипи в карпатських популяціях ялиці білої з ймовірними міграційними шляхами (міграційний шлях ялиці, що походить з Північно-апенінського рефугіуму (1); міграційний шлях ялиці, що походить з Балканського рефугіуму (2); пунктирна лінія – границя між міграційними потоками).

ЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ВІДНОВЛЕННЯ ЯЛИЦІ БІЛОЇ

ТА ЇЇ ЖИТТЄВІСТЬ В ЛІСОВИХ БІОГЕОЦЕНОЗАХ ПЕРЕДКАРПАТТЯ

Екологія та життєвість природного відновлення ценопопуляцій ялиці білої під наметом лісових біогеоценозів. Характерною особливістю корінних і похідних біогеоценозів з участю ялиці на Передкарпатті є те, що в їх природному відновленні зустрічається переважно ювенільне покоління ценопопуляції ялиці білої. Його кількість, розміщення по площі і життєвість мають свої особливості. За щільністю ювенільно-іматурні особини ялиці бувають дуже густими, густими, середньої густоти і рідкими, а за розміщенням по площі – рівномірними і груповими.

Дуже густе відновлення характерне для ялицево-букового (6), ялицево-дубового угруповань (14); густе – для грабово-букового (1), буково-грабового (2), ялицево-дубового (3), соснового (11); середньої густоти – для грабово-березового (4), березово-грабового (5), ялицево-дубового (7), соснових (9, 12) і рідке – для ялицевих (8, 13) і ялицево-соснового (10) біогеоценозів. За розміщенням на площі переважають ділянки з рівномірним відновленням, а третя частина ділянок має групове розташування.

Ювенільний підріст характеризуєтся трьома рівнями життєвості з переважанням пониженої і низької. Іматурні і особливо віргінільні особини характеризуються нормальною та рідше пониженою життєвістю, які мають особливості в досліджених біогеоценозах. В цілому під наметом дерево- станів переважають особини нормальної і пониженої життєвості (рис. 2). В середньому біля половини (51%) підросту має нормальну життєвість, (з коливанням від 40 до 79%), понижену - 35%, (з коливанням від 21 до 51%) і низьку - 14%, (з коливанням від 8 до 32%).

Рис. 2. Життєвість підросту ялиці білої:

Ж-1п – з нормальною життєвістю, Ж-2п – з пониженою життєвістю,

Ж-3п – з низькою життєвістю

Середньорічний приріст особин ялиці в зональних лісорослинних умовах залежить від просторової структури біогеоценозів та індикує рівень її життєвості. У нормальних за життєвістю особин він коливається від 9 до 26 см, пониженої життєвості – 4-5 і низької – 2-3 см. Під наметом лісу, до 10-12 років ялиця має низьку життєвість, що є характерною особливістю виду.

Ювенільно-віргінільне покоління ялиці за висотною структурою має дрібну, середню і велику фракції. У дрібній фракції переважають низькі, в середній - понижені, а у великій - нормальні за життєвістю особини.

В дисертаційній роботі детально охарактеризовано щільність, вікова і висотна структура, життєвість ювенільно-віргінільних особин ялиці в корін-них і трансформованих лісових біогеоценозах. Ілюстративно представлена морфологічна просторова структура лісових угруповань.

Спектр онтогенетичних станів ценопопуляцій Abies alba в корінних і трансформованих лісових біогеоценозах різний. В корінних і умовно-корін-них угрупованнях ценопопуляція ялиці за віковим спектром нормальна, а в коротко- і довготерміновопохідних – інвазійна і регресивна. У віковому стані пе-ре-важають передгенеративні ювенільно-іматурні, рідше віргінільні осо-бини ялиці, генеративні зустрічаються тільки в нормальних за спектром це-но-популяціях. Інші деревні види представлені переважно віргінільно-генера-тивними особинами (рис. 3).

Рис. 3. Спектри онтогенетичних станів ценопопуляцій Abies alba та інших видів в корінних і трансформованих біогеоценозах Передкарпаття.

Динаміка відновного процесу ялиці залежить від структури лісових угруповань. В природних ялицево-дубових біогеоценозах відбувається безперервний процес лісовідновлення і формування ценозів з континуальною вертикальною структурою. Ценопопуляція ялиці нормальна, а дуба черешчатого – регресивна.

В умовно-корінних грабово-букових і ялицево-букових ценозах віднов-лення ялиці носить дискретно-хвильовий характер, що спричинено періодич-ністю її насінненошення. Ценопопуляція ялиці нормальна, а бука лісового пред-ставлена віргінільно-генеративними особинами.

У природних трансформованих грабняках з буком, грабняках з бере-зою, дубняках і сосняках відновлення ялиці має хвилеподібний характер з двома-трьома максимумами. За сприятливих умов ювенільний і іматурний підріст перехо-дять з пониженої до нормальної життєвості. У грабняках, березняках і дубняках заселення ялицею розпочинається з 5-10 річного віку, у сосняках - у віці 25-35 років. Ценопопуляція ялиці інвазійна, а інших видів переважно регресивна.

В монодомінантних ялицевих угрупованнях відновлення гальмується на ранньому етапі ювенільного періоду, що обумовлено високою повнотою деревостанів, конкуренцією з боку ожини та несвоєчасним проведенням вибіркових рубок. Ценопопуляція ялиці є переважно регресивною.

Мікроекосистемний аналіз конкуренції між підростом ялиці білої і деревами едифікаторами. Вперше, на прикладі двох лісових біогеоценозів з незначною участю ялиці білої у головному наметі та домінуванням ялицевого підросту, проведено мікроекосистемний аналіз, який полягає у виясненні впливу структури деревостану і факторів середовища на біометричні показники ялицевого підросту.

Розраховані коефіцієнти парної кореляції показали взаємозв’язки біометричних показників підросту ялиці білої з характеристиками деревостану і середовища. У грабово-буковому деревостані тіснота зв’яз-ку виявилась незначною і в більшості випадків склала менше 0,4. Це свідчить про слабкий зв’язок між цими величинами. Достовірний кореляційний зв’я-зок відмічено між абсолютною повнотою деревостану і висотою підросту (r = -0,45, d = 4,1), а також між фотосинтетичною активною радіацією і діаметром крон підросту (r = 0,63, d = 7,0). Слабка кореляція відмічена між кореневою конкуренцією деревостану (ККД) та висотою підросту (r = -0,39). Ста-тис-тич-ний аналіз показав, що під наметом грабово-букового деревостану з тіньовим типом екологічної структури у вологих багатих лісорослинних умовах, між едифікатором буком і підростом ялиці кореляційні зв’язки слабкі.

У грабово-березовому біогеоценозі, який має близьку до світлової еко-логічну структуру, прослідковується дещо інша ситуація. За всіма показни-ками деревостану та підросту відмічена середня кореляційна залежність. Більш тісніше і достовірніше ріст підросту за об’ємом і висотою зв’язаний з індексом ККД (r = -0,55–0,64, d = 5,6–7,8). Невисока кореляційна залежність відмічена між ФАР і показниками росту підросту (r = 0,32–0,35). Ряд кривих загального виду у = ax-b, які апроксимують ріст підросту за висотою і об’ємом в залежності від ККД, описуються рівнянням регресії для приросту за об’ємом: у = 1511,2x-1,5139, де R2 = 0,4648; приростом за висотою: у = 151,49x-0,607, де R2 = 0,3235; за висотою підросту: у = 2155,4x-0,5985, де R2 = 0,4425 та рівняння регресії залежності між ККД та діаметром крон: у = 1154,7x-0,4473, де R2 = 0,5257.

Природне відновлення ялиці білої на зрубах ялицево-букових біогеоценозів. Всі зруби, крім свіжих, в достатній кількості забезпечені природним відновленням. У порівнянні з іншими деревними лісоутворю-ва-чами процес відновлення ялиці білої є особливим. На свіжих зрубах ялиця зустрічається рідко, а на старших, кількість особин нормальної життєвості є в 5-8 разів більшою. Вторинні сукцесії ценопопуляцій головних лісоутворюючих видів на ялицево-букових зрубах за видовим та кількісним складом забезпечують відтворення корінних деревостанів без лісокультурного втручання. Супутні деревні види (береза, осика, верба) масово з’являються на 2-3 річних зрубах і створюють сприятливі умови для виживання самосіву ялиці.

ПРОГНОЗне моделювання ЕКОЛОГІЧНИХ СУКЦЕСІЙ ЛІСОВИХ ЦЕНОЗІВ З УЧАСТЮ ЯЛИЦІ БІЛОЇ

Використовуючи модель прогнозування сукцесій лісових біогеоценозів FORKOME, отримано прогноз лісових ценозів з участю ялиці білої на Передкарпатті. Вони мають загальні і особливі тенденції динаміки в залежності від глибини трансформації біогеоценозів.

У корінному грабово-ялицево-дубовому біогеоценозі сукцесії направлені на зміну домінування за фітомасою дуба на бук. Перший на початку прогнозу займав 56% фітомаси, а під кінець передбачається лише 5%, бука – від 2% на початку до 71% під кінець прогнозованого періоду. Постійну участь у складі корінного угруповання мають ялиця та граб. За чисельністю особин у фітоценозі домінуватиме ялиця, бук, граб та дуб.

В ялицево-буковому умовно-корінному біогеоценозі сукцесія передбачає домінування бука за фітомасою - на початок прогнозу він займає 74%, а під кінець – 59%. Постійну участь на рів-ні 15-26% братиме ялиця. Під кінець прогнозу 14% фітомаси передба-ча-ється для граба і 12% для дуба. За чисельністю особин участь бука за період про-гнозу буде зменшуватися з 60% до 35% на користь ялиці, граба і частково дуба.

В грабово-березовому трансформованому короткотривалопохідному біогеоценозі вікова динаміка є особливою. Основний домінант (береза) після 50 річного періоду з часу початку прогнозу відпадає, а її місце займають корінні деревні види: у загальній фітомасі біля 63% припадатиме на бук, 24% - на ялицю і до 13% - на граб. За чисельністю особин прогностичний склад такий: 45% ялиці, 25 бука, 20 граба і біля 5% дуба.

В ялицево-сосновому довготривалопохідному культурбіогеоценозі вологої букової суяличини динаміка за фітомасою складається так, що сосна, починаючи з 150 річного періоду від часу прогнозу, випадає з деревостану. Під кінець прогнозу фітомаса ялиці складатиме 41%, бука і дуба по 15, липи 24 і граба 5%. За чисельністю особин з 100 річного періоду і до кінця прогнозу деревостан матиме склад близький до умовнокорінного – 35% ялиці, 25 – бука, 20 – липи, 20% - граба.

В чистому ялицевому довготривалопохідному біогеоценозі вологої дубово-букової суяличини у віковому прогнозі сукцесії за фітомасою до 250 річного періоду домінуватиме ялиця, але під кінець прогнозу її фітомаса складатиме 50%, бука та липи 16, граба 15, дуба 2 і сосни 1%. Співвідно-шеен-ня деревнх видів є таким: 38% припадатиме на ялицю, 11 на бук, 13 на граб, 21 на липу і 17% на інші види. За чисельністю особин в моделі після 150 років формуватиметьмя змішаний деревостан, де на ялицю і граб припадатиме по 35%, на бук 20 і липу 10%.

ЕКОЛОГІЧНІ ЗАСАДИ РАЦІОНАЛЬНОГО ВИКОРИСТАННЯ ЛІСОВИХ БІОГЕОЦЕНОЗІВ З УЧАСТЮ ЯЛИЦІ БІЛОЇ

Враховуючи інвазійний характер популяцій ялиці в трансформованих довготерміновопохідних грабово-букових, буково-грабових, ялицевих, яли-цево-соснових і соснових деревостанах та короткотерміновопохідних – гра-бово-березових і березово-грабових ценозах, слід спрямувати господарські заходи на регулювання життєвості підросту ялиці, а також на сприяння природному відновленню бука, дуба, клена-явора тощо.

Спектр вікового стану ценопопуляцій ялиці в корінних угрупованнях належить до нормального типу. Для такого типу фітопопуляцій необхідно практикувати активну форму охорони. Вона передбачає проведення плентерних і вибіркових рубок, які сприяють формуванню і збереженню плавно-вертикальної і мозаїчної горизонтальної структури та підтримання повночленності ценопопуляцій, забезпечують перехід особин ялиці із низької до нормальної життєвості та сприяють природному відновленню корінних угруповань. Ценопопуляція дуба черешчатого в корінних ценозах є регре-сивна. Тому, необхідно практикувати в урожайні роки сприяння його при-род-ному відновленню шляхом рихлення підстилки та шпигування жолудів.

У яличниках, за спектром віднов-ного складу, ценопопуляція ялиці близька до регресивної. Режим екологічно обгрунтованого господарювання тут повинен бути спрямований на викорис-тання деревних ресурсів ялиці і сприяння природному відновленню листяних лісоутворювачів, шляхом застосування вибіркової і плентерної системи рубок, а у випадку досягнення віку стиглості – поступових рубок.

ВИСНОВКИ ТА РЕКОМЕНДАЦІЇ

У дисертації наведено теоретичне узагальнення та аналіз експеримент-тальних даних щодо сучасного стану популяції ялиці білої на Передкарпатті, генези її ареалу та міграційних шляхів, стійкості до дії чинників середовища. На основі матеріалів досліджень з’ясовано щільність і життєвість та стратегію ценопо-пуляцій ялиці, еколого-біологічні особливості природного відновлення та розроблено прогнозні моделі сукцесій у корінних та трансформованих лісових біогеоценозах.

1. Після інтенсивного рубання лісів Передкарпаття середини 20 століт-тя, в сучасному лісовому покриві корінних дубових і букових деревостанів та похідних деревостанів інтенсивно відновлюється ялиця біла. Це закономірне явище зумовлено її високою адаптивною здатністю і заселенням нею території Передкарпаття ще на початку субатлантичного періоду (2 років тому).

2. Еволюція формування дубово-ялицевих, ялицево-дубових, ялицево-букових і буково-ялицевих лісів призвела до часткового витіснення ялицею бука і граба, чисельність ценопопуляцій яких помітно знизилась. Господар-ська діяльність спричинила зміну просторової структури біоценотичного покриву, за якої суттєво скоротились площа лісів з участю ялиці і сформувались похідні деревостани.

3. Сучасний європейський ареал ялиці білої приурочений до гірських та передгірних регіонів. Географічною особливістю виду є континуальність ценопопуляцій, яка зумовлює безперервні міграційні процеси. На територію Українських Карпат і Передкарпаття ялиця мігрувала двома шляхами: з Балканського та з Північноапенінського півостровів. Свідченням цього є два її гаплотипи в Українських Карпатах і чітка інтрогресійна зона між групою географічних популяцій.

4. Інтегральний показник нагромадження хімічних елементів у снігу та лісовій підстилці навколо Калуша перевищує фонові значення у сніговому покриві у 50, в підстилці – 20 разів, а навколо Бурштинської ДРЕС відповідно - у 200 і 50 фонових значень. Аеротехногенне забруднення впли-ває на стан лісових біогеоценозів. На моніторингових ділянках рівень дефолі-а-ції у дуба черешчатого - 33-48%, бука лісового - 20-27 і ялиці білої - 20-22%.

5. У корінних та умовнокорінних біогеоценозах Передкарпаття ценопо-пуляції Abies alba відзначаються повночленними спектрами онтогенетичних станів та різновіковою структурою. У віковому спектрі ценопопуляцій ялиці чисельність ювенільного покоління ялиці є най-більшою. Ценопопуляція інших видів є переважно генеративно-регресивною. Щільність ювенільно-іматурного покоління ялиці є дуже густою і густою, а її особини характеризуються здебіль-шого нормальною життєвістю. Із висотою підросту про-слідковується збільшення чисельності особин ялиці нормальної життєвості.

6. У трансформованих короткотривалопохідних і довготривалопохід-них біогеоценозах ценопопуляція Abies alba є переважно інвазійна, а інших видів генеративно-регресивна. У вікових спектрах ценопопуляції домінує ювенільне покоління ялиці. Щільність відновлення є середньою за густотою, а в чистих яличниках – рідкою. У висотній структурі переважають особини ялиці з нормальною життєвістю.

7. За мікроекосистемним аналізом деревних ценопопуляцій встанов-лено вплив структури і функцій дерев-едифікаторів на показники росту ялицевого підросту. У березово-грабовому дендроценозі виявлені досто-вірні зв’язки (r = -0,6-0,7) між кореневою конкуренцією деревостану та об’ємним і поточним приростом підросту ялиці білої, у грабово-буковому дендроценозі - зв’язки слабші (r = -0,3-0,4), що вказує на незначну реакцію підросту у ценозах тіньового типу екологічної структури.

8. Зруби ялицево-букових деревостанів за видовою структурою і чисель-ністю забезпечені природним відновленням. Заселення реактивними видами зрубів різної давності вимагає, для формування корінних за складом дерево станів, своєчасного проведення доглядових рубань.

9. Моделювання динаміки лісових біогеоценозів з участю ялиці білої розкриває циклічну зміну чисельності видів та їх фітомаси. В ялицево-букових ґепах модель прогнозує випадання сенильних і створення оптимальних умов для інших вікових груп дерев. Циклічні фази відбу-ваються з домінуванням ялиці і бука. У ялицево-дубовому ґепі прогнозується зміна на бук з меншою участю ялиці і випаданням дуба. В чистому ялице-вому біогеоценозі в моделі передбачається поява бука, що є індикатором циклічності розвитку двох симпатричних видів (бука і ялиці); в коротко- і довготривалопохідних угрупованнях (березняках, грабняках, сосняках) прогнозується тенденція переважання ялиці за фітомасою та чисельністю на фазах вікової динаміки, як результат еволюційної адаптації ялиці та інших видів в екотопах Передкарпаття.

10. Відновлення ялиці в корінних, умовнокорінних і трансформованих біо-гео-ценозах, формування складних біогеоценозів з участю толерантних видів є важливим резервом підвищення продуктивності і біологічної стій-кості лісів Передкарпаття. В молодняках реактивних видів, в дубняках і соснових культурфітоценозах з підростом ялиці, доглядовими рубаннями необхідно прискорити процес формування ценозів з участю ялиці. За не-достатньої її кількості - практикувати висівання з використанням посівного матеріалу місцевих ценопопуляції. Біоекологічні особливості ялиці, сучасний спектр вікового складу її ценопопуляцій дозволяють рекомендувати в практику впровадження методів сталого лісокористування.

11. В ценопопуляціях ялиці нормального типу необхідно практикувати активну форму охорони шляхом проведення плентерних і вибіркових рубок. За інвазійного характеру ценопопуляції необхідно проводити вибіркові ру-бання з метою регулювання рівнів життєвості підросту ялиці і сприяння природному відновленню дуба та бука. У ценопопуляціях близьких до регре-сивних рекомендується спрямувати господарські заходи на сприяння відновлення ялиці шляхом проведення вибіркових і поступових рубок.

СПИСОК НАУКОВИХ ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Парпан Т.В. Біолого-географічні особливості ялиці білої у Центральній Європі та в Україні // Науковий вісник. – Львів: УкрДЛТУ, 2000. – Вип. 10.3. – С. 54-69.

2. Парпан Т.В., Марків П.Д. Трансформація лісів і відновлення ялиці білої (Abies alba Mill.) в Центральному Передкарпатті // Науковий вісник Національного аграрного університету. - Київ: НАУ, 2001. - Вип. 46. – Лісівництво. - С. 29-34 (автором закладено дослідні об’єкти і проведено аналіз результатів).

3. Парпан Т.В. Вивчення конкурентних взаємозв’язків між підростом ялиці білої (Abies alba Mill.) та деревостаном-едифікатором // Науковий вісник. – Львів: УкрДЛТУ. – 2002. – Вип. 12.4. – С. 63-69.

4. Парпан Т.В. Вторинна сукцесія на зрубах ялицево-букових дендроценозів Передкарпаття // Екологія та ноосферологія. – К. – Д.: ДНУ, 2003. – Т. 14. - № 3-4. - С. 29-32.

5. Parpan W., Bondarrczuk P., Parpan T. Zmiany antropogeniczne w lasach ukrainskich Karpat i ich ekologiczne nastepstwa // Eko biuletyn 3/97. – Warszawa: Towarzystwo mokotowskiego uniwersytetu trzeciego wieku. – S. 13-16 (автор брав участь у зборі матеріалу, його аналізі, підготовці статті).

6. Parpan W., Bondarrczuk P., Parpan T. Gospodarka lesna w ukrainskich Karpatach // Eko biuletyn 3/97. – Warszawa: Towarzystwo mokotowskiego uniwersytetu trzeciego wieku. – S. 17-18 (автор брав участь у зборі матеріалу, його аналізі, підготовці статті).

7. Парпан В. І., Шпарик Ю. С., Парпан Т. В. Біорізномаїття лісових фітоценозів Українських Карпат // Вісник Прикарпатського університету. Івано-Франківськ: ПУ, 2001. Серія біологія. - Вип. 1. – С. 4-12 (автором зібрано матеріали та проведено аналіз результатів досліджень).

8. Парпан В. І., Шпарик Ю. С., Марків П.Д., Парпан Т. В., Вітер Р.М. Наукові та організаційні основи екологічного моніторингу лісів // Наукові основи ведення багатоцільового лісового господарства у Карпатському регіоні. – Івано-Франківськ: ЕКОР, 2001. - С. 215-227 (автор брав участь у зборі матеріалу, його аналізі).

9. Парпан В.І., Шпарик Ю.С., Парпан Т.В., Марків П.Д. Вплив промислових емісій на стан лісів Центрального Передкарпаття. // Збірник наукових праць. – Миколаїв: Вид-во МФНаУКМА, 2001. – Екологія. - Т.11. – С. 85-88 (автор брав участь у зборі матеріалу, його аналізі, підготовці статті).

10. Парпан В. І., Шпарик Ю. С., Парпан Т. В., A. Buergi, B. Commarmot, A. Zingg. Європейські основи сталого лісокористування // Лісовий і мисливський журнал. – 2002. – Вип. 4. – С. 16-18 (автор брав участь у зборі матеріалу і його аналізі).

11. Парпан Т.В. Сучасне природне відновлення ялиці білої, як фактор стабільності лісових екосистем // Матеріали міжнародної науково-практичної конференції, Україна. Рахів: Поличка „Карпатського краю””, 1999. - № 13 (113). – С. 274-275.

12. Парпан Т.В. Изучение и охрана биоразнообразия лесных экосистем // Сборник тезисов 1-ой Международной межвузовской школы-семинара по экологии „Экология 2000: эстафета поколений. – М.: МГУЛ, 2000. – С. 84-85.

13. Парпан Т.В. Сучасна лісова парадигма та її впровадження в практику господарювання формації ялицевих лісів Карпат // Науковий вісник Ужгородського університету. – Ужгород: УНУ, 2001. Серія біологія. - № 10. – С. 181-182.

14. Марків П.Д., Шпарик Ю.С., Парпан Т.В. Структура та відновлення передгірних ялицевих лісів Українських Карпат // Збірник науково-практичної конференції. – Харків, 2002. – С. 233-234 (автором зібрано матеріали та проведено аналіз результатів досліджень).

15. Парпан Т.В. Микроэкосистемный анализ влияния структуры и функций древостоя на подрост пихты белой Abies alba Mill. // Сборник тезисов 2-ой Пущинской международной школы-семинара по экологии „Экология 2002: Естафета поколений. – М.: МГУЛ, 2002. – С. 35-36.

16. Парпан Т.В. Відновлення ялиці білої (Abies alba Mill.) в похідних сосняках Прикарпаття // Збірник тез міжнародної конференції в Мукачеві. – Бірменсдорф-Рахів, 2003. – С. 230-231.

17. Парпан Т.В. Моделирование сукцессий в лесах Украинских Карпат // Сборник тезисов 3-ей международной коференции молодых ученых “Леса Эвразии – Белые ночи”. – Санкт-Петербург. - Йоэнсуу (Финляндия), 2003. – С. 36-37.

18. Козак І., Меншуткін В., Парпан В., Шпарик Ю., Парпан Т., Вітер Р., Козак О., Сенько З. Комп’ютерна імітація динаміки природного букового лісу в басейні р. Боберка в Українських Бескид // Збірник тез міжнародної конференції в Мукачеві. – Бірменсдорф-Рахів, 2003. – С. 85 (автором закладено дослідні об’єкти та проведено аналіз результатів).

19. Марків П.Д., Парпан Т.В. Лісовідновні процеси в ялицевих (Abies alba Mill.) пралісах Українських Карпат // Збірник тез міжнародної конференції в Мукачеві. - Бірменсдорф-Рахів, 2003. – С. 90-91 (автором зібрано матеріали та проведено аналіз результатів досліджень).

АНОТАЦІЯ

Парпан Т.В. Біоекологічні особливості ялиці білої ялиці білої (Abies alba Mill.) в лісових біогеоценозах Передкарпаття (генеза, відновлення, прогноз). – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.16 – екологія. Дніпропетровський національний університет, Дніпропетровськ, 2004.

В дисертації дано аналіз біоекологічних особливостей ялиці білої з позицій системності виду. Охарактеризовано генезу ареалу і шляхи міграції ялиці білої в Європі. На основі генетичного аналізу показана міграція ялиці на територію Українських Карпат та Передкарпаття, яка відбулась двома шляхами. Свідченням цього є два гаплотипи та наявність інтрогресійної зони між популяціями. Досліджена чисельність, структура і життєвість ценопопуляцій ювенільно-віргінільного покоління ялиці в корінних і трансформованих біогеоценозах. Охарактеризовано спектр онтогенетичних станів ценопопуляцій Abies alba в корінних і трансформованих лісових біогеоценозах. Проведений мікроекосистемний аналіз впливу структури і функцій деревостану-едифікатора на біометричні показники підросту в трансформованих деревостанах. Вивчено заростання зрубів різної давності після поступових рубок і встановлено кількісні показники природного відновлення за головними лісотвірними та супутними видами. За допомогою комп’ютерної моделі FORKOME спрогнозовано сукцесії в корінних і трансформованих лісових біогеоценозах з участю ялиці. Запропоновано екологічні засади раціонального використання лісових біо-гео-ценозів зврахуванням вікових спектрів онотогенетичного стану ценопопуляцій ялиці білої Передкарпаття.

Ключові слова: ялиця біла, Передкарпаття, генеза ареалу, природне відновлення, життєвий стан, мікроекосистемний аналіз, моделювання, раціональне використання.

АННОТАЦИЯ

Парпан Т.В. Биоэкологические особенности пихты белой (Abies alba Mill.) в лесных биогеоценозах Прикарпатья (генезис, возобновление, прогноз). - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.16 – экология. Днепропетровский националь-ный университет, Днепропетровск, 2004.

В диссертации на основании литературных данных охарактеризовано современное состояние биоэкологии пихты белой, её внутривидовая изменчивость. Раскрыта генетическая дифференциация в европейском ареале и проблема естественного возобновления.

На основании генетических исследований предполагаются два пути миграции пихты в послеледниковый период на территорию Украинских Карпат. Аргументом послужили разные генетические вариации митохондрий ДНК в популяциях пихты. Южные Украинскокарпатские популяции пред-ставлены краткой алелью. В остальных популяциях выявлена другая гене-нетическая вариация. Между популяциями прослеживается интро-грес-сивная зона, что свидетельствует о стыке двух миграционных путей.

Исследована численность, структура и жизненность ювенильно-виргинильного поколения пихты в коренных и трансформированных биогеоценозах, анализ экологических особенностей и демографической структуры возобновления пихты. Количественный анализ и жизненность подроста пихты показал, что пихта способна формировать разновозрастные ювенильно-виргинильные поколения под пологом разных по составу биогеоценозов. Охарактеризовано спектр онтогенетического сосотояния ценопопуляций Abies alba в коренных и трансформированых лесных биогеоценозах. Биоэкологические свойства вида позволяют внедрять методы устойчивого лесопользования.

Проведен микроэкосистемный анализ в бигеоценозах с разным типом экологической структуры. В березово-грабовом дендроценозе выявлена связь (r = -0,6-0,7) между корневой конкуренцией древостоя и биометрическими показателями подроста пихты белой. В теневом типе экологи-ческой структуры связь между древостоем и подростом слабая (r = -0,3-0,4).

Изучено заростание вырубок разного возраста после постепенных рубок и показаны особенности естественного возобновления по главным лесообразующим и второстепенным видам.

С помощью компютерной