Інститут землеробства

Української Академії аграрних наук

Романюк Лідія Сергіївна

УДК 635:655;631:527,575.22;631,521

Особливості мінливості

кількісних ознак у гібридів сої та їх використання в селекції скоростиглих сортів

Спеціальність 06.01.05 - селекція рослин

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата сільськогосподарських наук

Київ - 2004

Дисертацією є рукопис.

Роботу виконано в Інституті землеробства Української академії аграрних наук протягом 1988-2000 рр.

Науковий керівник: | доктор сільськогосподарських наук, професор, член-кореспондент УААН

Михайлов Вячеслав Григорович,

Інститут землеробства УААН, заступник директора,

завідувач лабораторії селекції сої

Офіційні опоненти : | доктор сільськогосподарських наук, професор

Яшовський Іван Вікторович

Інститут землеробства УААН, головний науковий співробітник відділу селекції круп’яних культур

кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник

Кобизєва Любов Никифорівна ,

Інститут рослинництва ім. Юр’єва УААН,

завідувач лабораторії генетичних ресурсів зернових і круп’яних культур

Провідна установа: |

Білоцерківський державний аграрний університет,

м. Біла Церква

Захист відбудеться “ 29 ” червня 2004 року о 10 годині на засіданні Спеціалізованої вченої ради Д 27.361.01 при Інституті землеробства УААН

З дисертацією можна ознайомитись в бібліотеці Інституту землеробства УААН

Відгуки на автореферат у двох примірниках, завірені печаткою, просимо надсилати за адресою: Україна, 08162, смт. Чабани, Києво-Святошинського району, Київської області, Інститут землеробства УААН, вченому секретареві Спеціалізованої вченої ради.

Автореферат розіслано “ 29 ” травня 2004 року.

Вчений секретар

Спеціалізованої вченої ради, кандидат сільськогосподарських наук |

Л.О.Кравченко

Загальна характеристика роботи

Соя є цінною продовольчою та технічною культурою, про що свідчить ріст виробництва її насіння в світі від 161,4 до 189,5 мільйонів тон з 2000 по 2003 рік. На Україні площі під цією культурою збільшились з 61 (в 2000 році) до 100 тисяч гектарів (в 2003 році), а виробництво насіння відповідно з 64 до 110 тисяч тон. Подальше зростання виробництва сої неможливе без створення і впровадження у виробництво нових, більш урожайних сортів, здатних давати стабільні врожаї високоякісного насіння, придатних до вирощування за інтенсивними технологіями.

Однією з найбільш складних частин селекційного процесу, яка долається головним чином за рахунок інтуїції та мистецтва селекціонера, є відбір родоначальних рослин із великої кількості гетерогенних популяцій і оцінка генотипів на мікроділянках в первинних селекційних розсадниках.

Виділення кращих генотипів шляхом відбору ускладнено значним модифікуючим впливом факторів зовнішнього середовища на кількісні ознаки. Виявлення закономірностей мінливості та успадкування кількісних ознак, кореляційних залежностей між кількісними ознаками та простими індексами в гетерогенній популяції являється актуальним. Окремим аспектам цих проблем присвячено цілий ряд досліджень М.І.Корсакова, А.К.Лещенко, В.І.Січкаря, В.Г.Михайлова, Т.С.Сєдової, П.П.Булах, А.Б.Будак, В.М.Колота, В.Н.Алпатьева та інших вчених, однак, отримані результати ще не повністю розкривають дану проблему.

Актуальність наукових досліджень обумовлена ще недостатньою вивченістю особливостей мінливості та успадкування ознак рослин сої особливо в гібридних популяціях в залежності від генотипів батьківських форм та модифікуючих факторів зовнішнього середовища.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота є складовою частиною досліджень лабораторії селекції і насінництва сої Інституту землеробства УААН згідно з НТП “Кормовиробництво”, завдання “Створити та передати на державне сортовипробування скоростиглий високопродуктивний сорт з урожайністю зерна 25-28 ц/га, тривалістю періоду вегетації 100-105 днів, вмістом білка в насінні 40-42%, придатний для вирощування в Лісостепу і Поліссі України.” (номер державної реєстрації 0196U0184060)

Мета досліджень полягала у виявленні особливостей мінливості важливіших господарських ознак у гібридів сої, в удосконаленні методів відбору цінних генотипів, створенні вихідного матеріалу та скоростиглого високопродуктивного сорту.

Для досягнення зазначеної мети були поставлені такі завдання:

- визначити рівень мінливості тривалості періоду вегетації, ознак структури продуктивності рослин, збирального індексу та індексу росту у гібридів сої F1- F4;

- виявити роль кожної з зазначених ознак в формуванні продуктивності;

- визначити селекційну цінність гібридних популяцій сої, створити вихідний матеріал;

- удосконалити методи відбору в таких популяціях і створити нові селекційні лінії та сорти сої.

Об’єкт досліджень. Гібриди сої F1- F4, та їх батьківські форми.

Предмет досліджень: закономірності мінливості ознак гібридних рослин сої різних поколінь, методи відбору та оцінки гібридів.

Методи дослідження. Створення нового вихідного матеріалу для селекції здійснювали шляхом генетичної рекомбінації, з використанням гібридизації та методу індивідуального добору і послідуючої його оцінки на різних етапах селекційної роботи за загальноприйнятими методами. Гібридні популяції рослин створювали методом штучних простих парних схрещувань батьківських сортів, що в різній мірі розрізнялись за ступенем прояву піддослідних ознак. Вивчення ступеню прояву ознак і рівень їх мінливості здійснювали польовими і лабораторними методами з використанням методів варіаційної статистики.

Наукова новизна одержаних результатів досліджень полягає у виявленні особливостей мінливості важливіших господарських ознак у гібридів сої F1 - F4, визначенні їх селекційної цінності, удосконаленні методу відбору в гібридних популяціях, виділенні нового вихідного селекційного матеріалу та у створенні нового патентоспроможного скоростиглого сорту Устя внесеного до Реєстру сортів України та інших держав.

Практичне значення одержаних результатів полягає в розробці рекомендацій селекційній практиці, які забезпечили підвищення ефективності селекційної роботи у напрямку створення та оцінок нового вихідного матеріалу, а також у виведенні нових перспективних селекційних номерів та нового внесеного до Реєстру скоростиглого сорту, які суттєво перевищують національні стандарти за рівнем урожайності (до 4 ц/га) та адаптовані до умов вирощування в різних зонах України.

Особистий внесок здобувача полягає у виконанні аналітичного огляду вітчизняної і світової літератури з проблем генетики і мінливості кількісних ознак у сої, селекції скоростиглих сортів, та у особистій участі в виконанні експериментальних досліджень, їх узагальненні, підготовці до друку та написанні дисертації, а також у створенні нового сорту Устя (частка здобувача в якому складає 30%).

Апробація результатів дисертації. Матеріали досліджень, викладені в дисертації, доповідались особисто здобувачем на засіданнях лабораторії селекції і насінництва сої, методичних комісіях Інституту землеробства з питань селекції і насінництва, науково - практичній конференції молодих вчених “Проблеми сучасного землекористування” 26-28 листопада 2002 року в Інституті землеробства, на науковій конференції “Стан та перспективи селекції сільськогосподарських культур”, присвяченій пам’яті вченого - селекціонера Д.Ф.Лихваря 17-19 грудня 2002 року в Інституті землеробства.

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 4 наукових праці, в тому числі 3 у фахових виданнях. Крім того, одержані авторські свідоцтва на сорт сої Устя, зареєстрований в Україні та Республіці Білорусь, сертифікат на реєстрацію цього ж сорту в Англії, а також патент на винахід.

Обсяг і структура дисертації. Дисертаційна робота викладена на 240 сторінках комп’ютерного тексту, містить 63 таблиць, 190 рисунків; складається із вступу, 6 розділів, висновків, рекомендацій для селекційної практики, 24 додатки. Список використаних джерел включає 274 назви, в тому числі 55 іноземними мовами.

Зміст роботи

розділ 1. Огляд літератури

На основі узагальнення даних літератури показано, що успішне виконання програми створення нових високопродуктивних сортів залежить від методів селекції та якості вихідного матеріалу. Не дивлячись на досягнуті певні успіхи в напрямку пошуку шляхів підвищення ефективності добору, ця проблема остаточно ще не вирішена і залишається досить актуальною. Особливе значення мають розробки доступних і надійних методів ідентифікації генотипів за фенотиповим проявом ознак, виявлення нових можливостей проведення доборів за комплексом ознак, а також використання методів непрямої оцінки селекційного матеріалу.

розділ 2. Умови та методика досліджень

Дослідження за темою дисертації виконані протягом 1988 - 2000 років на полях дослідного господарства “Чабани” Інституту землеробства УААН, яке розташоване в правобережному Лісостепу України, в Києво-Святошинському районі Київської області.

Клімат зони помірно-континентальний. За період проведення дослідів погодні умови в цілому сприяли нормальному росту та розвитку рослин.

Об’єктом досліджень були шість сортів та чотири гібридні популяції F1 - F4 одержані від їх схрещування:

1-Л-3773/85 та Київська скоростигла;
2-Білосніжка та Жемчужна;

3- Юг-30 та Київська 27;

4-Білосніжка та Київська скоростигла.

Як батьківські форми були використані досить поширені сорти: скоростиглий - Юг-30, середньостиглий - Білосніжка; всі інші - створені у відділі селекції та первинного насінництва сої Інституту землеробства: Київська скоростигла, середньостиглий сорт Київська 27 та пізньостиглий зразок з високою потенціальною продуктивністю - Л-3773/85. Всі сорти адаптовані до місцевих умов.

Гібридні популяції рослин створювали шляхом штучних парних схрещувань батьківських сортів, що розрізнялись за ступенем прояву піддослідних ознак з метою генетичної рекомбінації цих ознак та в процесі відбору - виконання завдання по створенню та передачі на державне сортовипробування скоростиглого високопродуктивного сорту.

Гібриди першого та другого покоління висівали в гібридному розсаднику по три насінини в лунку квадратно-гніздовим способом з міжряддям 45х45 за схемою : материнська форма, F1 та F2 , батьківська форма. Гібриди третього і наступних поколінь висівали по потомствах переобладнаною сівалкою ССФК-7М широкорядним способом з міжряддям 45 см з довжиною рядка 3 м, по 60 насінин в рядку.

Протягом вегетації рослин проводились фенологічні спостереження, відмічали дати посіву, повних сходів, достигання. Рослини збирали вручну по мірі дозрівання. Після збирання проводили аналіз структури рослин: по гібридах F2 - 100 і більше рослин, по комбінації схрещування у третьому та четвертому поколінні було проаналізовано не менше 30 ліній, по 20 рослин у кожній, батьківських форм - по 10 рослин. Структурний аналіз гібридів F2 - F4 та батьківських форм проводили за кількісними ознаками: висота рослини, висота розміщення нижнього бобу, кількість бобів на рослині, число насінин з рослини, число вузлів на головному стеблі, число гілок, маса насіння з рослини, діаметр кореневої шийки, маса надземної частини рослини. Індексні показники визначались в лабораторних умовах.

Кількість ліній, що вивчались у селекційному розсаднику змінювалися від 660 у F3 до 1786 в F6 та від 466 в F7 до 15 в F9.

На гібридному матеріалі, починаючи з F3, проводився добір родоначальних рослин за методом “педігрі” який продовжувався в наступних поколіннях.

Виділені в селекційному розсаднику константні лінії вивчали в контрольному розсаднику, попередньому і конкурсному сорто-випробуваннях згідно загальноприйнятої методики разом з іншими селекційними номерами та стандартами. Облікова площа ділянок в цих розсадниках - 10м2, при 2 повтореннях в контрольному, 3 - в попередньому, 5 - в конкурсному сортовипробуваннях. Статистичний аналіз експериментальних даних, визначення лінійних коефіцієнтів кореляції а також визначення коефіцієнту варіації (V, %) здійснювали загальноприйнятими методами (Б.А.Доспєхов, 1985) з застосуванням комп’ютерних програм “STATISTICA 5.0” та “COSTAT”. Для характеристики кращих номерів за ознаками урожайність та період вегетації обчислювались показники стабільності: b - коефіцієнт регресії; S- середньоквадратичне відхилення (Покудін В.З., 1973; Иванченко Є.Г., Вольф В.Г., Литун П.П., 1978; Eberhart S.A., Russel W.A., 1966).

розділ 3. Особливості прояву господарсько-цінних ознак у гібридів сої F1 - F4.

Відомо, що у сої, в якості вихідного матеріалу для створення нових продуктивних сортів найбільш цінними є високогетерозисні комбінації (А.К.Лещенко, В.Г.Михайлов,1982). Наявність позитивного гетерозису вказує на гетерогенність гібридних комбінацій, що дозволяє сподіватись на наявність рекомбінантних форм, які поєднують сприятливі гени обох батьківських сортів. Ступінь прояву гетерозису за окремими ознаками в F1 піддослідних гібридів визначали за параметрами ступеню домінування (табл.1).

Таблиця 1

Параметри ступеню домінування господарсько-цінних ознак у гібридів сої F1 (1988 р.) |

По гібридних комбінаціях

№ п/п | Ознаки | Л-3773/85 / Київська скоростигла | Білосніжка / Жемчужна | Юг-30 / Київська 27 | Білосніжка / Київська скоростигла

1 | Тривалість періоду вегетації | 0,6 | 0 | 0,5 | 0,8

2 | Маса насіння з рослини | 568 | 73 | 8,3 | 0,6

3 | Кількість бобів з рослини | 48,6 | 31,5 | 4,3 | 2,1

4 | Кількість насінин з рослини | 66,5 | 21,8 | 5,8 | 1,1

5 | Кількість бобів у вузлі | 23 | 4,9 | 1,3 | 2,5

6 | Кількість насінин в бобі | 0 | -0,3 | 4 | -0,2

7 | Маса 100 насінин | 7,2 | 0,8 | -4,7 | -1,1

8 | Висота рослини | 0,3 | 0,6 | 6,3 | -0,7

9 | Висота до нижнього бобу | -1 | -0,3 | -0,2 | -3,9

10 | Кількість вузлів на головному стеблі | 1,4 | 1,5 | 7 | 1

11 | Кількість гілок на рослині | 21 | 31 | 0 | 1

Було встановлено, що ступінь прояву гетерозису по різних гібридних комбінаціях та по різних ознаках варіював в широких межах від негативного до позитивного наддомінування. За тривалістю періоду вегетації у всіх комбінаціях спостерігалось неповне домінування більшого показника, гібриди не перевищували батьківські форми за даною ознакою. За такими ознаками, які безпосередньо визначають насіннєву продуктивність: кількість бобів, кількість насінин з рослини, маса насіння з рослини, кількість бобів у вузлі, кількість вузлів на головному стеблі гетерозис відносно кращої батьківської форми проявлявся у всіх гібридних комбінаціях, але в різній мірі. Найбільшим він був у гібриду Л-3773/85 / Київська скоростигла, потім у Білосніжка / Жемчужну. Гетерозис за висотою рослин проявився лише в комбінації Ю-30 / Київська 27, у якій гібридні рослини переважали за висотою більш високорослу батьківську форму; у інших трьох комбінаціях гібриди були проміжними, при цьому спостерігалось неповне домінування вищого чи нижчого показника. За кількістю гілок на основному стеблі у гібридів F1 двох перших комбінацій спостерігалось наддомінування, у третьої (Юг-30 / Київська 27) - гібриди не перевищували кращу батьківську форму, а в четвертій спостерігалось неповне домінування відповідного показника. У всіх гібридів F1 домінувала менша висота до нижнього бобу. Такі ознаки, як: маса 100 насінин та кількість насінин в бобі - гібриди F1 спадкували по-різному.

У гібридів сої F2 - F4 спостерігалась значна фенотипова мінливість піддослідних ознак, (табл. 2).

Таблиця 2

Мінливість та успадкування кількісних ознак у гібридів сої F2 - F4 та їх батьківських форм (1989-1991 р.) |

Коефіцієнти варіації, V % | Коефіцієнт

№ п/п | Ознаки | Батьківських форм | Гібридів F2 | Гібридів F3 | Гібридів F4 | успадкува-ння, H2

1 | Тривалість періоду вегетації | 1,5-2,0 | 6,2-10,4 | 4,1-7,6 | 3,6-6,4 | 0,58-0,67

2 | Маса надземної частини рослини | 10,6-37,0 | 53,7-59,0 | 36,0-43,1 | 38,3-47,6 | 0,07-0,42

3 | Маса насіння з рослини | 12,6-40,8 | 52,4-56,8 | 35,2-41,5 | 43,2-48,5 | 0,24-0,47

4 | Кількість бобів з рослини | 14,6-37,8 | 46,0-51,7 | 34,4-42,8 | 37,9-45,1 | 0,16-0,36

5 | Кількість насінин з рослини | 12,9-32,4 | 48,6-50,9 | 34,7-45,3 | 41,1-46,4 | 0,17-0,35

6 | Кількість бобів у вузлі | 13,4-30,2 | 59,7-64,7 | 27,6-33,4 | 33,6-36,8 | 0,07-0,47

7 | Кількість насінин в бобі | 4,4-16,8 | 12,8-14,6 | 9,6-12,7 | 13,1-17,3 | 0,08-0,56

8 | Маса 100 насінин | 4,2-9,9 | 13,4-18,0 | 13,8-18,2 | 14,4-22,5 | 0,22-0,63

9 | Висота рослини | 4,8-14,2 | 17,8-40,3 | 16,7-28,3 | 18,1-24,2 | 0,53-0,65

10 | Висота до нижнього бобу | 16,5-33,0 | 37,8-46,1 | 37,8-45,4 | 44,2-46,6 | 0,12-0,41

11 | Кількість вузлів на головному стеблі | 4,4-9,9 | 24,9-35,4 | 11,1-22,3 | 13,0-16,6 | 0,06-0,59

12 | Кількість гілок на рослині | 11,8-30,8 | 34,5-47,2 | 36,7-48,4 | 47,3-56,5 | 0,25-0,79

13 | Товщина основи стебла | 6,3-16,8 | 15,2-24,7 | 14,9-19,4 | 14,0-17,5 | 0,06-0,43

Найбільш мінливими виявились ознаки, які безпосередньо визначають насіннєву продуктивність: маса насіння з рослини, кількість бобів, кількість насінин з рослини, маса надземної частини рослини, кількість бобів у вузлі, кількість гілок першого порядку, причому, у гібридів F2 коефіцієнти варіації цих ознак були вищими, ніж у батьківських форм у 1,5-2,0 рази. Гібридні популяції третього та четвертого покоління також відзначались високою мінливістю за цими ознаками, але вона була в 0,8-0,9 раз меншою, ніж у гібридів F2. Коефіцієнти успадкування не були достатньо високими (крім ознаки “кількість гілок на основному стеблі”), що свідчить про невисоку ефективність добору за цими ознаками (за кожною окремо) серед гібридів F4. Різноманітність форм за даними ознаками була великою. В переважній більшості вони були гетерогенні і в наступних поколіннях необхідно було проводити добір продуктивних форм за комплексом інших важливих господарських ознак.

Найменш мінливою ознакою як у гібридів F2 - F4, так і в батьківських форм виявилась тривалість вегетаційного періоду. Але, варіабельність даної ознаки у гібридів F2 була в 3 рази вищою, ніж в відповідних батьківських форм. В гібридних популяціях F3 коефіцієнти варіації тривалості періоду вегетації зменшились порівняно з батьківськими формами в 2,7, а в F4 - в 2,4 разів. Коефіцієнти успадкування даної ознаки у всіх гібридних популяціях F4 були достатньо високими (0,58-0,67), що свідчить про можливість відбору необхідних генотипів за тривалістю періоду вегетації в даному поколінні.

Мінливість висоти рослини у гібридів сої F2 була в 2,5-3,5 раз вищою, ніж у батьківських форм. В наступних поколіннях мінливість даної ознаки зменшувалась в 2,0 (у гібридів F3 порівняно з батьківськими формами) та 1,6 раз (у гібридів F4). Коефіцієнти успадкування у гібридних популяціях F4 були досить значними (крім комбінації Білосніжка / Київська скоростигла), що свідчить про можливість відбору за заданими параметрами родоначальних рослин вже в цьому поколінні.

Важлива господарська ознака - висота до нижнього бобу була мінлива у батьківських форм, і значно мінливіша у гібридних популяціях F2 - F4. Коефіцієнти успадкування даної ознаки були незначними, що вказує на низьку ефективність відбору за цією ознакою у молодших гібридних поколіннях.

Мінливість ознак: маса 100 насінин, кількість насінин в бобі та кількість вузлів на головному стеблі також була, як правило, суттєво вищою у гібридів F2 - F4, ніж в батьківських форм. Коефіцієнти успадкування цих ознак очевидно більш залежали від комбінації схрещування, а в основному були незначними.

розділ 4. Особливості мінливості елементів продуктивності, їх кореляційні зв’язки з іншими ознаками

У наших дослідженнях визначались лінійні кореляційні залежності між параметрами рівня продуктивності та окремими елементами її структури у гібридів F2-F4 та у їх батьківських форм. Отримані результати схематично подані в рисунках 1 та 2.

Рис.1

Рис.2

1. Маса надземної частини рослини | 8. Маса 100 насінин

2. Кількість бобів з рослини | 9. Кількість насінин в бобі

3. Кількість насінин з рослини | 10. Висота рослини

4. Товщина основи стебла | 11. Збиральний індекс

5. Кількість бобів у вузлі | 12. Висота прикріплення нижнього бобу

6. Кількість вузлів на головному стеблі | 13. Індекс росту

7. Кількість гілок першого порядку | 14. Період вегетації

Рисунки 1 - 2. Узагальнений ступінь прояву кореляційних зв’язків маси насіння з рослини з основними елементами структури рослин, індексними показниками та тривалістю періоду вегетації у гібридів F2-F4 та сортів сої

Ці дані свідчать про те, що продуктивність рослин (маса насіння з рослини) як у батьківських форм, так і у гібридів, найбільше корелює з такими ознаками, як кількість бобів (r = 0,84 - 0,98), кількість насінин з рослини (r = 0,85 - 0,96) та масою надземної частини рослини (r = 0,91-0,99).

Проте, ці ознаки, як було показано вище, є дуже варіабельними і добір за ними є недостатньо ефективним.

Дещо менш варіабельними, проте в достатньо високій мірі пов’язаними з продуктивністю є: кількість бобів у вузлі (r = 0,54 - 0,89), кількість гілок першого порядку (0,42 - 0,63), а також кількість вузлів на головному стеблі (0,22 - 0,57).

З іншими ознаками - висота рослин, кількість насінин в бобі, маса 100 насінин коефіцієнти кореляції маси насіння з рослини були нестабільними і, в більшості випадків недостатньо суттєвими.

розділ 5. Індексні показники, їх мінливість

та значення в селекції сої

Враховуючи те, що більшість кількісних ознак, які пов’язані високою залежністю з продуктивністю, зокрема масою насіння з рослини, в великій мірі обумовлені факторами зовнішнього середовища і тому добір за ними є недостатньо результативним, виникла необхідність пошуку більш стабільних ознак та індексних показників, які можна використати при доборі високопродуктивних форм в гібридних популяціях сої. Тому проводилось дослідження ступеню і характеру кореляційних зв’язків між елементами продуктивності та широко використовуваним в селекції рослин збиральним індексом, який вираховується як відношення маси насіння до загальної надземної маси рослини.

Використання даного показника в практичній селекції було започатковано в роботі P.L.Enqledow, S.M.Wadhan (1924). В наш час він ефективно використовується в селекції таких культур як соя, маш, пшениця, овес, гречка. Проте, існує інша думка (B.A.Rosielle, K.J. Frey 1975; E.G.Okolo, 1977) відносно низької ефективності відбору на продуктивність за величиною збирального індексу. Ці неоднозначні результати викликали необхідність подальшого вивчення мінливості збирального індексу і можливості його використання в селекції сої.

Результати проведених нами дослідження свідчать, що збиральний індекс у батьківських форм має незначну мінливість (V<10%). У гібридів F2 коефіцієнт варіації був більшим, ніж у більш мінливої батьківської форми у 2,2-1,2 рази. У гібридів F3 він був більшим порівняно з батьківськими формами у 2,0-1,2 рази, а у гібридів F3 - у 1,1-1,3 рази. Найбільша кількість гібридів F4 зі збиральним індексом вищим, ніж в кращої батьківської форми відмічалась у більш варіабельної за даною ознакою комбінації (Юг-30 / Київська 27). Коефіцієнт успадкування збирального індексу у гібридів F4 змінювався від 0,12 до 0,43, що свідчить про доцільність його використання в селекційній роботі.

Коефіцієнти кореляції маси насіння з рослини із збиральним індексом були нестабільними у гібридів другого та третього поколінь та батьківських форм, а у гібридів четвертого покоління даний показник був в межах від 0,25 до 0,46. З іншими ознаками, які є складовими елементами продуктивності рослин (кількість бобів, кількість насінин, кількість гілок, маса надземної частини рослини, кількість вузлів на головному стеблі, товщина основи стебла) кореляційний зв’язок як у батьківських форм, так і у гібридів був не стабільним або ж дуже слабким. Стійка негативна залежність (r =-0,07 - -0,46) відмічена між збиральним індексом та періодом вегетації. Істотний від’ємний кореляційний зв’язок також відмічено між висотою рослини та збиральним індексом (r = -0,20 - -0,64 - у гібридів, та r =-0,02 - -0,90 - у сортів). Між висотою до нижнього бобу та збиральним індексом існує істотна від’ємна залежність (r =-0,3 - -0,60).

Оскільки, як у батьківських форм, так і у гібридів F2 - F4 кореляційний зв’язок збирального індексу з елементами продуктивності був не стабільним або ж дуже слабким, робились спроби знайти індексні показники, які б були менш мінливими від тих ознак, які складають продуктивність рослини, і в той же час істотно пов’язаними з її елементами. Серед них виділився запропонований нами індекс росту (відношення висоти рослини до товщини основи її стебла). Мінливість індексу росту у батьківських форм була незначною та середньою в залежності від умов вирощування (V=7,8-16,4%). У гібридів сої F2 вона була в 2,5-1,6, а в гібридів F4 - в 2,1 - 1,5 рази вищою від мінливості індексу росту у більш мінливої батьківської форми. У гібридів F2 - F4 відмічено певну кількість форм, які виходили за межі варіювання параметру ознаки індексу росту батьківських форм. При цьому у гібридів отриманих від схрещування двох низькорослих сортів Білосніжки та Київської скоростиглої значну частку (до 66% у F4) становили такі, що перевищували максимальний показник у відповідних батьківських форм. У трьох інших комбінаціях схрещування в межах варіювання параметрів ознаки індексу росту батьківських форм відмічено від 75 до 95% гібридів. Коефіцієнт успадкування досягав 0,54 у комбінації Білосніжка / Жемчужна та був близький до 0,5 в інших двох комбінаціях, що свідчить про значний вплив генетичних факторів, що контролюють прояв ознак елементів індексу росту.

Узагальнений ступінь прояву кореляційних зв’язків між окремими елементами структури продуктивності та індексом росту у чотирьох гібридних комбінаціях сої та 6-ти їх батьківських форм (сортів) показані на рисунках 3 та 4.

Досліджений і запропонований нами індекс росту виявився більш стабільним та істотним, ніж збиральний індекс і мав достатньо високі від’ємні кореляційні зв’язки не тільки з масою насіння з рослини у гібридів четвертого покоління (-0,38 до -0,60), а і у сортів (-0,33 до -0,83), а також з іншими ознаками, які обумовлюють продуктивність рослин сої: кількість бобів (до -0,56 у гібридів, та до -0,84 у сортів), кількість насінин (до -0,52 у гібридів та до -0,73 у сортів), кількість гілок на рослині (до -0,49 та до -0,60 відповідно) та іншими.

Рис. 3

Рис. 4

1. Маса насіння з рослини | 6. Кількість вузлів на головному стеблі

2. Висота рослини | 7. Кількість гілок

3. Висота до нижнього бобу | 8. Товщина основи стебла

4. Кількість бобів з рослини | 9. Маса надземної частини

5. Кількість насінин з рослини | 10. Період вегетації

Рисунки 3- 4. Узагальнений ступінь прояву кореляційних зв’язків індексу росту з елементами структури рослин та тривалістю періоду вегетації у гібридів F2-F4 та сортів сої

Крім того, індекс росту мав достатньо високий позитивний кореляційний зв’язок з висотою рослини (r = 0,53 - 0,81), а також з висотою до нижнього бобу (до -0,62), яка сама є дуже варіабельною ознакою, хоч і генетично - обумовленою і не має достатньо високої кореляції з іншими ознаками крім висоти рослин.

За одержаними даними зроблено висновок про доцільність використання запропонованого індексного показника при відборах високопродуктивних рослин. Виявлено також наявність істотного кореляційного зв’язку між індексом росту та висотою прикріплення нижнього бобу у гібридів (r =0,42 - 0,62). Тому, використовуючи показник індекс росту в гібридних популяціях можна проводити добір рослин з більшою висотою до нижнього бобу.

розділ 6. Ефективність відборів в гібридних популяціях сої

Виявлені закономірності взаємозв’язків мінливості, успадкування кількісних ознак та індексних показників а також кореляційних залежностей між ними використовувались в нашій практичній селекційній роботі з соєю.

Відбір елітних рослин починаючи з F3 проводили в селекційних розсадниках (табл. 3) в польових умовах за господарсько-цінними ознаками: оптимальною тривалістю періоду вегетації, висотою рослини, максимальною кількістю бобів у вузлі, продуктивністю, стійкістю стебла до вилягання, не схильністю до розтріскування бобів, за типом росту.

Таблиця 3

Обсяги селекційної проробки гібридів сої за 1990-1996 роки

№ п/п | Назва комбінації | Кількість випробуваних ліній в селекційному розсаднику

1990 | 1991 | 1992 | 1993 | 1994 | 1995 | 1996

F3 | F4 | F5 | F6 | F7 | F8 | F9

1 | Л-3773/85 / Київська скоростигла | 138 | 337 | 405 | 486 | 116 | 46 | 7

2 | Білосніжка / Жемчужна | 147 | 254 | 342 | 359 | 92 | 38 | 2

3 | Юг-30 / Київська 27 | 252 | 384 | 594 | 730 | 196 | 65 | 6

4 | Білосніжка / Київська скоростигла | 123 | 172 | 307 | 211 | 62 | 34 | 0

В лабораторних умовах визначались індекс росту та збиральний індекс. Цими показниками користувались для відборів найбільш перспективних в селекційному плані рослин. Максимальна кількість нащадків вивчалась в F4 - F6 . Починаючи з F6 окремі потомства відібраних елітних рослин, гомозиготні за кількісними ознаками, вивчалися в контрольному розсаднику. Кращі зразки, які перевищували стандарти, передавались для вивчення в попереднє а потім в конкурсне сортовипробування, де вивчались в п’яти повторностях протягом чотирьох років (табл. 4) за комплексом господарсько-цінних ознак.

Найбільш перспективною в умовах Північного Лісостепу серед скоростиглих сортозразків за результатами конкурсного випробування протягом чотирьох років виявилась лінія № 468. Ця лінія виділена з комбінації Білосніжка / Жемчужна, забезпечила в середньому за роки вивчення найбільший урожай зерна - 29,4 ц/га та тривалість періоду вегетації - 104 дні, за рівнем урожайності стандарту Юг-30 - 26,6 ц/га та 105 днів. Лінія № 468 також мала достатню висоту рослин та оптимальне прикріплення нижнього бобу на рослині, а також достатньо високий вміст протеїну в зерні (43,4% при 40,9% у стандарту) і жиру (21,9% при 20,6% у Юг-30) і тому була передана для Державного сортовипробування з 1999 року під назвою Устя.

Таблиця 4

Характеристика кращих ліній сої за результатами конкурсного сортовипробування (середнє за 1997-2000 рр.)

№ п/п | Сорт, лінія, комбінація схрещування | Урожай насіння, ц/га | Період вегетації, дні | Висота рослин, см | Висота до нижнього бобу, см | Вміст протеїну, % | Вміст жиру, %

Скоростиглі

1 | стандарт, Юг-30 | 26,6 | 105 | 98 | 18,9 | 40,9 | 20,6

2 | № 461 (Юг-30 / Київська 27 | 29,2 | 105 | 88 | 17,2 | 41,8 | 22,3

3 | № 315 (Юг-30 / Київська 27) | 27,6 | 107 | 96 | 14,7 | 43,7 | 21,6

4 | № 479 (Юг-30 / Київська 27) | 26,5 | 108 | 87 | 15,8 | 43,3 | 21,5

5 | Устя, № 468 (Білосніжка / Жемчужна | 29,4 | 104 | 83 | 14,5 | 43,4 | 21,9

НІР 05=2,0

Середньостиглі

6 | стандарт, Київська 27 | 28,0 | 118 | 102 | 15,7 | 42,8 | 22,6

7 | № 77-98 (Л-3773/85 / Київська скоростигла) | 30,2 | 119 | 104 | 16,1 | 42,2 | 23,3

8 | № 378-96 (Л-3773/85 / Київська скоростигла) | 27,6 | 116 | 110 | 17,0 | 42,4 | 23,1

9 | № 398 (Білосніжка / Жемчужна) | 29,4 | 119 | 99 | 15,4 | 42,8 | 21,0

НІР 05=1,8

Інші скоростиглі лінії: № 461, № 315, № 479 також показали непогані результати випробування. Серед середньостиглих ліній порівняно до стандарту виділилась лінія № 77-98 (Л-3773/85 / Київська скоростигла). За урожайними даними вона в середньому за чотири роки випробування перевищила стандарт (Київська 27) на 2,2 ц/га і мала оптимальні показники тривалості періоду вегетації, висоти рослини та висоти прикріплення нижнього бобу , а також вмісту жиру та протеїну в насінні. Всі лінії виділені з проаналізованих комбінацій схрещування використовувались в подальшому для схрещувань та отримання гібридного матеріалу з метою покращення їх господарсько-цінних характеристик.

Економічна ефективність

вирощування нових селекційних сортозразків

Переваги нових ліній сої створених в лабораторії підтверджуються показниками економічної ефективності їх вирощування .

Матеріальні витрати на вирощування 1 га селекційних номерів та сортів порівняно з стандартами (Київська 27 та Юг-30) мало відрізнялися. Але, собівартість вирощування 1 ц продукції кращих ліній значно зменшувалась порівняно з стандартами: з 21,07 (Юг-30) до 20,23 (№ 315) та до18,98 грн. за центнер (Устя); та з 20,05 (Київська 27) до 18,58 грн. за центнер (№ 77-98) за рахунок збільшення їх урожайності. Вартість продукції, одержаної з гектара збільшувалась з 1596 (Юг-30) до 1656 (№ 315) та до 1764 грн/га (Устя); та з 1680 (Київська 27) до 1812 грн/га (№ 77-98). Прибуток при цьому збільшувався з 1035,50 (Юг-30) до 1206,10 грн/га (Устя), та з 1118,70 (Київська 27) до 1250,8 грн/га (№ 77-98). Отже, за рахунок використання нового сорту Устя можна одержати додатково 170,6 грн з кожного гектара, відповідно зростала рентабельність з 184,70% (Юг-30) до 216,19%.

Висновки

1. В дисертації наведене теоретичне узагальнення і нове вирішення наукових завдань, які полягають у виявленні особливостей мінливості та успадкування важливіших господарських ознак у гібридів сої F1-F4, визначенні їх селекційної цінності, удосконаленні методів відбору в гібридних популяціях, створенні нового вихідного селекційного матеріалу та у виведенні нового скоростиглого сорту Устя внесеного до Реєстру сортів рослин України та інших держав.

2. Найбільш високий ступінь прояву ефекту гетерозису у міжсортових гібридів F1 сої виявлено за ознаками основних елементів структури продуктивності (маса насіння з рослини, кількість бобів, кількість насінин, кількість бобів у вузлі, кількість вузлів на рослині, кількість гілок першого порядку), що обумовлюється комбінаційною здатністю їх компонентів схрещування. Найбільш високою комбінаційною здатністю характеризувалися сорти Л-3773/85 та Київська скоростигла.

3. Показники ступеню фенотипового домінування ознаки тривалості періоду вегетації у гібридів F1 сої є більш надійними для визначення селекційної перспективності комбінацій схрещування порівняно з ступенем розрізняльності батьківських форм за цією ознакою.

4. Встановлено, що в популяціях гібридів F2-F4 найбільш широкий діапазон мінливості у вивчених комбінаціях схрещування спостерігався за ознаками: маса насіння з рослини, маса надземної частини рослини, кількість бобів та насінин, кількість бобів у вузлі та кількість гілок першого порядку, показники варіювання за якими були в 1,4-3,5 разів вищим (V = 37,7-59,0%) ніж у батьківських форм (V = 10,6-40,8%). Значно менший діапазон мінливості спостерігався у тих же гібридів за ознаками: кількість продуктивних вузлів на рослині, товщина основи стебла, маса 100 насінин, кількість насінин в бобі, кількість продуктивних вузлів на рослині, а також збиральний індекс та індекс росту, показники варіювання за якими були в 1,4- 2,2 разів вищими (V = 9,6-36,8%), ніж у батьківських форм (V = 6,8-16,8%).

5. Показники ступеню варіювання всіх вивчених кількісних ознак в F2-F4 гібридів не залежали від ступеню прояву гетерозису в F1 . Основна частина популяції у гібридів F2-F4 за всіма кількісними та індексними показниками знаходилась в межах розподілу батьківських форм (57-97%). В той же час більше 10% трансгресивних форм (в залежності від досліджуваної ознаки), які перевищували показники кращого батьківського сорту, виділено у самої високогетерозисної в F1 комбінації схрещування Л-3773/85 / Київська скоростигла.

6. Селекційно-цінні фенотипи рослин сої гомозиготні за тривалістю періоду вегетації та ознаками елементів продуктивності виділені в F4 , що свідчить про те, що ці ознаки контролюються не великою кількістю ведучих олігогенів, а також про високу вірогідність можливості відбору за цими ознаками.

7. Ступінь прояву гетерозису за висотою рослин у гібридів F1 не залежав від диференціації батьківських форм за цією ознакою. Більша мінливість у гібридів F2 за висотою рослин відмічена у гібридів Л-3773/85 / Київська скоростигла, Білосніжка / Жемчужна та Юг-30 / Київська 27, тобто у тих комбінацій, де батьківські форми були більш високорослі. При схрещуванні двох низькорослих батьківських форм гібриди F2 характеризувались не високою різноманітністю. У гібридів всіх трьох названих комбінацій виявлена невелика кількість форм, з параметрами, що виходили за межі розподілу обох батьківських форм.

8. За висотою прикріплення нижнього бобу у гібридів F1 в переважній більшості комбінацій схрещування спостерігалось домінування менш високих параметрів над більш високими, гетерозис був від’ємним.

Висота прикріплення нижнього бобу як у гібридів, так і у батьківських форм була більш мінливою, ніж інші ознаки, проте, у гібридів F2-F4 вона була в 1,1-1,5 рази більшою, ніж у більш мінливої батьківської форми. В F4 було виділено по кілька ліній з кожної комбінації (особливо слід відмітити комбінацію Білосніжка / Жемчужна) з варіабельністю даної ознаки на рівні 10-14 см. Коефіцієнти успадкування цієї ознаки були на рівні від 0,12 до 0,41.

9. Показники маси насіння найбільше корелюють з такими показниками ознак, як кількість бобів (r = 0,84-0,98), кількість насінин з рослини (0,85-0,96) та масою надземної частини рослини (0,91-0,99). Проте, ці показники є дуже мінливими і добір за ними є недостатньо ефективним. Дещо менш мінливі, проте в достатньо високій мірі пов’язані з показниками продуктивності - кількість бобів у вузлі (r = 0,54-0,89), кількість гілок першого порядку (0,42-0,63), а також кількість вузлів на головному стеблі (0,22-0,57). Відбір за цими ознаками з метою підвищення продуктивності є більш ефективним.

10. Виявлена можливість і доцільність використання показника збирального індексу в селекції сої на продуктивність рослин, починаючи з популяцій гібридів F4.

11. Виявлено більш високий рівень корелятивного зв’язку показників продуктивності рослин сої з запропонованим нами показником індексу росту у гібридів F4 (r = -0,38 - -0,60) порівняно з раніше відомим збиральним індексом (r = 0,25-0,36) та доведено більш високу ефективність його використання в селекції сої з оптимальною висотою рослин та з більшою висотою до нижнього бобу.

12. В результаті практичної