НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка

РУБІС Вікторія Леонідівна

УДК 582.711.714:581.5:655.9(292.485)+(477)

БІОЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ПІВНІЧНОАМЕРИКАНСЬКИХ ВИДІВ ГЛОДУ (CRATAEGUS L.) У ЗВ’ЯЗКУ З ЇХ ВИКОРИСТАННЯМ В ОЗЕЛЕНЕННІ В ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ

03.00.05. – ботаніка

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ–2004

Дисертацією

є рукопис

Роботу виконано

в Державному дендрологічному парку “Олександрія” НАН України та в Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України.

Науковий керівник:

доктор біологічних наук, професор

КЛИМЕНКО Світлана Валентинівна,

Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, головний науковий співробітник

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор КУЗНЕЦОВ Сергій Іванович,

зав. відділом дендрології та паркознавства Національного ботанічного саду
ім. М.М. Гришка НАН України

кандидат біологічних наук ШЕВЕРА Мирослав Васильович, Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, старший науковий співробітник

Провідна

установа Донецький ботанічний сад НАН України, м. Донецьк

Захист відбудеться “ 05 ” , березня 2004 р. о “10” годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 26.215.01 при Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1.

Автореферат розісланий “ 04 ” лютого 2004 р.

Учений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук Н.І. Джуренко

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Раціональне використання найперспективніших видів колекцій, зібраних в ботанічних установах України для збагачення асортименту декоративних рослин і створення культурних фітоценозів, є актуальним.

В Україні до 1994 року інтродуковано 130 видів та різновидів глоду, з яких 76 з Північної Америки (Кохно, Курдюк,1994). За біологічними особливостями та високими декоративними властивостями, можливістю широкого композиційного використання в озелененні та іншими господарсько-цінними якостями види глоду з Пн. Америки перевершують інші види цього роду і не поступаються багатьом аборигенним та інтродукованим листопадним рослинам, що використовуються в зеленому будівництві.

Тим часом, багато з них знаходяться лише в колекціях ботанічних садів і рідко зустрічаються в озелененні. Широкому впровадженню північноамериканських глодів в Лісостепу України перешкоджають невизначенність систематичної приналежності видів, зібраних в колекціях ботанічних садів та дендропарків, відсутність даних про їх біолоігчні та екологічні особливості, репродуктивну здатність і ефективні способи розмноження в умовах культури в даній кліматичній зоні.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами.

Роботу виконано у відділі акліматизації рослин дендропарку “Олександрія” НАН України у 1998-2003 роках відповідно до напрямку його науково-дослідних робіт, а саме за темою “Біоекологічні аспекти збереження і збагачення видового та генетичного різноманіття дендропарку “Олександрія” НАН України” (№ держреєстрації 0198U000779).

Мета і завдання дослідження. Мета: вивчення біологічних і екологічних особливостей північноамериканських видів глоду в Лісостепу України, опрацювання основ використання їх як декоративних компонентів в ландшафтних композиціях міст та парків.

Для досягнення мети були поставлені такі завдання:

– проаналізувати систематичний склад та досвід інтродукції північно-американських видів роду Crataegus в Лісостепу України;

– вивчити їх біоекологічні особливості (сезонний ритм розвитку, репродуктивну здатність, відношення до біотичних та абіотичних факторів);

– розробити ефективні методи розмноження окремих видів, різновидів і форм глоду в умовах масової культури;

– оцінити успішність інтродукції північноамериканських видів глоду в Лісостепу України;

– охарактеризувати особливості композиційного використання північно-американських видів глоду в зеленому будівництві.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше в Лісостепу України досліджено біологічні та екологічні особливості 17 інтродукованих північно-американських видів глоду. Одержано дані щодо сезонних ритмів росту і розвитку рослин, їх узгодженості з погодно-кліматичними умовами зони дослідження, репродуктивної здатності, відношення до світла. Визначено тип та тривалість органічного спокою насіння різних видів, опрацьовано способи насіннєвого і вегетативного розмноження. Узагальнено підсумки інтродукції та оцінено успішність акліматизації досліджених видів, різновидів та форм в Лісостепу України, визначено перспективи подальшої інтродукції північно-американських видів роду Crataegus.

Проведено оцінку декоративних властивостей та виділено фізіономічні типи північноамериканських видів глоду, опрацьовано і сформульовано основи використання їх в озелененні з урахуванням біоекологічних особливостей.

Практичне значення одержаних результатів. Розроблено способи ефективного розмноження посадкового матеріалу, практичні рекомендації та приклади композиційних рішень з використання північноамериканських глодів в озелененні.

Посадковий матеріал окремих видів, відсутніх в колекціях ботанічних садів м. Києва, дендропарку “Софіївка”, передано для поповнення їх колекцій. Саджанці видів глоду з Пн. Америки використані в озелененні м. Б. Церква.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота виконана автором і є самостійно завершеним дослідженням. Автором проаналізовано та узагальнено експериментальні дані, обґрунтовано теоретичні положення. Результати досліджень відображено в дисертації та наукових працях, де права співавторів не порушено.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень, основні положення та висновки дисертації апробовано в доповідях на Міжнародній конференції, присвяченій 160-річчю ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна Київського національного универсітету імені Тараса Шевченка (Київ, 1999), на Міжнародній конференції “Міські сади і парки: минуле, сучасне і майбутнє” (Львів, 2001), на III-й Mіжнародній науковій конференції “Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва” (Б. Церква, 2003), на II-й Міжнародній науково-практичній конференції “Старовинні парки і проблеми їх збереження” (Б. Церква, 2003).

Публікації. Основні матеріали дисертації викладено в 13 наукових працях: 5 статтях у наукових журналах, 2 статтях у збірниках наукових праць, матеріалах і тезах 6 наукових конференцій.

Структура та обсяг роботи. Дисертація складається з вступу, шести розділів, висновків, списку використаних джерел і додатку. Матеріали дисертації викладено на 203 сторінках машинописного тексту, з них власно текст займає 139 сторінок. Робота містить 33 таблиці, 31 рисунок, 1 додаток. Список використаних джерел нараховує 245 публікацій, з яких 18 – іноземними мовами.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Систематика, морфо-біологічна характеристика, історія інтродукції північноамериканських видів роду Crataegus L. в Україні

Рід Crataegus L. описаний К. Ліннеєм (1753). Пізніше було встановлено, що Crataegus філогенетично давній рід, який сформувався в порівняно високих широтах Євразії в мезофітних кліматичних умовах (Криштофович, 1957). Зараз в його складі нараховується біля 1125 видів, поширених в помірно теплих і субтропічних областях Північної півкулі, переважно в Пн. Америці (Полетико, 1953; Krussman, 1960). Рід Crataegus складний в систематичному відношенні, оскільки має ряд поліплоїдних комплексів і багато міжвидових гібридів (Phipps, 1983). Серед систематиків немає єдиної думки щодо обсягу роду Crataegus і єдиної системи класифікації. В результаті проведеного критичного аналізу систем роду Crataegus в розумінні А. Редера (1949), Е. Пальмера (1946,1952), О.М. Полетіка (1954), Ф.М. Русанова (1965), Р.Е. Циновскіса (1971), Е.Крушке (1964) ми приймаємо систему, запропоновану Р.Е. Циновскісом (1971), що включає 32 секції. Досліджені види належать до 9 секцій: Cordatae Beadl., Douglasianae Eggl., Punctatae Loud., Macracanthae Loud., Rotundifoliae Eggl., Brainerdianae Eggl., Molles Sarg., Coccineae Loud., Tenuifoliae Sarg.

Відповідно до районів природного поширення в Пн. Америці досліджені види поділяються на “східні” та “західні”. До першої групи увійшли секції більшості з досліджених видів. Їх ареали охоплюють територію Атлантично-Північноамериканської флористичної області, яка простягається від Атлантичного узбережжя і Голубого хребта до великих рівнин США, місцями заходить у Південну Канаду, особливо у Південний Онтаріо та долину р. Св. Лаврентія. Південною межею області є тропічна зона на півострові Флоріда (Тахтаджян, 1978). До “західних” належать 2 види секції Douglasianae. Їх природні ареали розташовані на території Тихоокеанської кліматичної області, яка простягнулася від гір Сьєрра-Невада і Каскадних на сході і до Тихоокеанського узбережжя на заході.

Встановлено, що за кількістю днів з температурою повітря вище 5С та за показниками середньодобових температур повітря найтеплішого і найхолоднішого місяців, клімату Лісостепу України відповідає клімат північних та центральних районів Атлантичного регіону Пн. Америки, на території яких розташовані ареали більшості з досліджених видів. Часті відлиги взимку, підвищують подібность клімату району поширення глодів в Пн. Америці та місця інтродукції.

Північноамериканські види глоду вперше були інтродуковані в Україні в період масового будівництва садів та парків в кінці XVIII ст. – cередині XIX ст. В дендропарку “Софіївка” 1886 р. зростали C. crus-galli L., C. douglasii Lindl. (Поггенполь,1892). У дендрологічній колекції І. М. Скоропадського (дендропарк “Тростянець”) в 1886-1887 рр. були види: C. arnoldiana Sarg., C. edulis L.,C. calpodendron (Ehrh.) Medic. та ін. (Кочубей, 1888). В саду О. Браницького біля м. Таращі зростали C. crus-galli, C. coccinea Lindl., C. flava Ait., C. glandulosa Mnch. та ін. (Небесский, 1889). В “Олександрії” – одному з найвідоміших ландшафтних парків кінця XVIII ст. – початку XIX ст., за часів володарювання його господарів культивувалися C. mollis (T. et G.) Scheele, C. сanadensis Sarg., C. crus-galli та C. submollis Sarg. (Дерій, 1958).

Об’єкт та методика досліджень

Об’єктом наших досліджень були 17 північноамериканських видів, різновидів й форм роду Crataegus, які представлені в колекції дендропарку “Олександрія” НАН України. Крім того, досліджено колекційні посадки глоду з Пн. Америки у ботанічних садах ім. М.М. Гришка НАН України (НБС НАНУ), ім. О.В. Фоміна Київського національного університету імені Тараса Шевченка (БСКНУ), Національного Аграрного університету, в “Сирецькому” дендрарії, в дендропарках “Софіївка” та “Тростянець” НАН України. Також було обстежено декоративні насадження парків, скверів, вулиць міст Б. Церкви та Києва.

Фенологічні спостереження для визначення сезонного ритму росту та розвитку проводили за “Методикой фенологических наблюдений в ботанических садах СССР” (1975). Феноспектри складали за методикою Н.Є. Булигіна (1982). Ступінь рясності цвітіння та плодоношення оцінювали за 5-бальною шкалою Н.Д. Нестеровича (1950). Масу 100 плодів (г), вихід насіння із плодів (%) та масу 1000 насінин визначали за рекомендаціями В.І. Некрасова та ін. (1973). Доброякісність насіння визначали методом розрізування за ДЕСТом 13056.8-68 (1972).

Відношення рослин до світла оцінювали за рекомендаціями Л.С. Погребняка (1968) та Т.К. Горішиної (1979).

Ступінь зимостійкості північноамериканських видів роду Crataegus оцінювали за шкалою С.Я. Соколова (1957). Посухостійкість оцінювали за шкалою С.С. П'ятницького (1961). Стійкість рослин в умовах техногенно забрудненого середовища та ступінь ураженності листків визначали за методикою В.С. Ніколаєвського (1964).

Чисельність шкідників на заселених рослинах визначали за шкалою Г.В. Дмитрієва (1977). Оцінку комплексної стійкості досліджених видів по відношенню до шкідників проводили за рекомендаціями А.А. Рупайса (1981). Ступінь ураження плямистостями оцінювали за 4-бальною шкалою Т.Л. Доброзракової (1974).

Насіннєве розмноження вивчали за рекомендаціями А.Д. Голубкової (1964) та М.Г. Ніколаєвої (1985). Вегетативне розмноження живцями проводили згідно рекомендацій Р.Х. Турецької (1961) та З.Я. Іванової (1976), щепленням – за рекомендаціями В.І. Климовича та ін. (1980).

Декоративність кожного з досліджених видів оцінювали за методикою Н.В. Котелової та О.Н. Виноградової (1974) в модифікації І.В. Таран та А.М. Агапової (1981).

Статистичну обробку результатів досліджень проводили за методиками Г.М. Зайцева (1981,1984) та з використанням комп’ютерної програми “Microsoft Excel”. Графічну обробку експериментального матеріалу виконано з використанням програми “Microsoft Excel”.

Біоекологічні особливості північноамериканських видів глоду
в умовах культури

Сезонні ритми росту і розвитку. Вивчено ритми росту і розвитку північноамериканських видів глоду та аборигенного C. curvisepala Lindm. Cкладено феноспектри сезонного розвитку рослин досліджених видів (рис. 1.)

Статистично оброблено й узагальнено 6 найважливіших фенофаз: поява зеленого конусу (х), початок (у) та кінець (z) цвітіння, достигання плодів (s), початок осіннього забарвлення листків та початок листопаду (u) (табл.1).

Встановлено, що період реалізації розглянутих фенофаз в умовах дендропарку “Олександрія” в середньому продовжується 183 дні, з 1 квітня по 29 вересня. Широкі межі варіювання спостерігається по фенофазі “поява зеленого конусу”, найбільший коефіцієнт варіювання у C. arnoldiana, C. submollis, C. holmesiana Ashe., C. holmesiana var. amicta (Ashe) Palmer – 83,4%, які раніше за інші види починають вегетацію, та найменший – у C. prunifolia (Poir.) Pers. – 31,5%. За іншими фенофазами ступінь варіювання не перевищує 10%, за винятком фази “тривалість цвітіння”.

Для інтегральної оцінки кожного з досліджених видів за комплексом його фенодат були застосовані показники фенологічної атипічності (Ф, Ф?). У відповідності з величиною показника Ф? Г.М. Зайцевим (1981) складено 8-бальну шкалу оцінок невідповідності фенології інтродуцентів клімату району дослідження, користуючись якою об’єкти наших досліджень можна об’єднати у 3 групи (табл. 2):

Рис. 1. Феноспектр сезонного розвитку північноамериканських видів глоду
в умовах дендропарку “Олександрія” НАН України (1999-2002 рр.)

Таблиця 1

Середньорічні дати фенофаз розвитку північноамериканських видів глоду в умовах дендропарку “Олександрія” (наведені середні арифметичні фенодат ± похибки середньої) (1999-2002 рр.)

Вид | Поява зеленого конусу листків (х) | Початок цвітіння (у) | Кінець цвітіння (z) | Трива-

лість цвітіння,

дні (р) | Достиган-ня плодів (s) | Початок з’явлення осіннього забарвле-ння | Початок листопа-

ду (u) | Трива-

лість вегетації, дні (w) | Коефіцієн

ти атипічності (Ф/Ф1)

Види з ранніми строками початку вегетації

C. submollis

V,% | 26.03±

10,95

83,4% | 4.05±

0,46

1,41% | 15.05±

3,44

9,05% | 11,5±

3,3

57,4% | 26.08±

2,2

2,46% | 26.09±

7,63

7,27% | 1.10±

2,89

2,68% | 188,8±

10,63

11,3% | 0,466

- 0,059

Види з середніми строками початку вегетації

C. rivularis

V,% | 31.03±

8,26

53,3% | 9.05±

2,49

7,17% | 18.05±

3,19

8,05% | 9,75±

1,09

22,3% | 13.08±

6,49

7,81% | 10.09±

6,26

6,47% | 14.09±

10,43

10,5% | 168,5±

9,61

11,4% | 0,591

- 0,563

Види з пізніми строками початку вегетації

C. phaenopyrum

V,% | 5.04±

10,62

59,4% | 13.06±

2,59

8,78% | 24.06±

8,78

4,88% | 11,25±

2,91

51,6% | 5.10±

3,37

3,07% | 20.09±

10,62

10,4% | 13.10±

2,59

2,29% | 190,8±

11,51

12,1% | 1,41

1,41

Середнє арифметичне *

Сигма

Помилка середньої

Коеф. варіації

Число дат | 31,67 | 71,57 | 80,92 | 9,43

2,88

0,34

30,54%

72 | 188,85 | 202,84 | 212,64 | 182,48

13,91

1,64

30,54%

72

1.04

12.76

1,5

40,3%

72 | 11.05

10,48

1,24

14,64%

72 | 20.05

11,5

1,3

13,65%

72 | 5.09

17,65

2,08

9,36%

72 | 19.09

39,2

4,83

19,33%

66 | 29.09

8,52

1,0

4,01%

72

? в чисельнику - дата в числах від 1 березня, в знаменнику – календарна дата фенофази.

?

Таблиця 2.

Групи північноамериканських видів глоду в залежності від показника фенологічної атипічності Ф? та оцінка їх в балах

Група | Значення показника Ф? | Бал | Види

I | від -1 до 0 | 4 | C. douglasii, C. rivularis Nutt., C. macrosperma Ashe., C. submollis, C. arnoldiana,
C. ellwangeriana Sarg., C. pringlei var. lobulata (Sarg.) Eggl., C. holmesiana, C. flabellata (Bosc.) C. Koch

II | від 0 до +1 | 5 | C. curvisepala, C. holmesiana var. amicta,
C. prunifolia, C. horrida Medic., C. punctata Jacq., C. punctata f. aurea (Ait.) Rechd.,
C. jonesae Sarg.

III | від +1 до +2 | 6 | C. phaenopyrum (L. f.) Medic.

Цикл розвитку у всіх видів з оцінкою 4-5 балів цілком узгоджується з кліматичними умовами Лісостепу України, крім C. phaenopyrum (6 балів), який не цілком вкладається за фенофазами розвитку у вегетаційний період району інтродукції і підмерзає в суворі зими. За інтегральною оцінкою комплексу фенофаз мінімальні показники фенологічної атипічності спостерігаються у аборигенного C. curvisepala (0,267) та інтродукованих C. ellwangeriana (0,248) і C. horrida (0,192). Ці види є найбільш типовими серед досліджуваних видів за фенологією в умовах Лісостепу України.

Особливості цвітіння і плодоношення. За строками цвітіння досліджені види поділяються на три групи: ранньоквітучі – види, які зацвітають в першій декаді травня, раніше аборигенного C. curvisepala, коли сума ефективних температур повітря досягає 220?С (C. submollis, C. arnoldiana,C.ellwangeriana, C. pringlei, C. holmesiana, C. holmesiana var. amicta, C. macrosperma, C. flabellata); види з середніми строками, які зацвітають одночасно з C. curvisepala на початку другої декади травня, коли сума ефективних температур повітря перевищує 250?С (C. rivularis, C. douglasii, C. jonesae, C. horrida); пізньоквітучі – види, які зацвітають в кінці травня – на початку червня, пізніше за C. curvisepala, коли сума ефективних температур повітря перевищує 300?С (C. punctata, C. punctata
f. aurea, C. prunifolia, C. phaenopyrum).

У ході досліджень встановлено, що строки початку цвітіння залежать, в основному, від біологічних особливостей виду (варіювання фенодати “початок цвітіння” – 14,64%). Тривалість періоду цвітіння короткочасна – 9,43±2,88 дні. Виявлено кореляцію між тривалістю цвітіння та кількістю опадів і температурою повітря під час цвітіння.

Встановлено, що досліджені північноамериканські види глоду в умовах Лісостепу України плодоносять щороку, плоди починають достигати наприкінці серпня – на початку вересня (середня дата фенофази – 5.09±2,08 днів). Ранні строки достигання плодів характерні для C. douglasii (27.07±1,5) та C. rivularis (13.08±6,5), більш пізні – для C. prunifolia (29.09±7,9) та C. phaenopyrum (5.10±3,4). Плоди достигають у C. douglasii та C. rivularis через 20 і 24 дні після відцвітання, у інших видів через – 101-107 днів. Тривалість періоду достигання плодів у більшості досліджених видів в середньому 30 днів, максимальнау C. prunifolia – 90 днів, мінімальна у C. rivularis – 22 дні. Строки формування та достигання плодів у рослин досліджуваних видів роду Crataegus мало варіюють по роках: коефіцієнт варіації дати початку достигання плодів – 9,36%.

Кількісна та якісна характеристика насіння. Більшість рослин досліджених видів, за винятком C. punctata, утворює доброякісне насіння (від 18,6% у C. submollis, до 46,4% у C. prunifolia), але його доброякісність змінюється по роках: коефіцієнт варіації – від 21,1% (C. prunifolia) до 67,2% (C. submollis) і корегується погодними умовами. Погодні умови не впливають на кількість склерифікованих кісточок: коефіцієнт варіації від 5,26% до 29,4%. Наявність таких кісточок – характерна біологічна особливість глодів, зокрема північноамериканських.

Вимоги та стійкість видів глоду до несприятливих факторів зовнішнього середовища

Вибагливість до світла. Як критерій відношення рослин до світла, використовували показник, названий “критичним коефіцієнтом освітленості” (Горишина, 1978). За контрольні рослини було обрано аборигенні листяні породи, які часто зустрічаються в складі паркових насаджень: Betula pendula та Carpinus betulus (табл. 3):

Таблиця 3.

Шкала тіневитривалості північноамериканських видів глоду в умовах Лісостепу України (дендропарк “Олександрія” НАНУ 1998-2002 рр.)

Види | Критичний коефіцієнт освітленості |

Види | Критичний коефіцієнт освітленості

C. rivularis | 1/5 | C. flabellata | 1/11

С. douglasii | 1/6 | C. horrida | 1/11

C. holmesiana | 1/7 | C. jonesae | 1/11

C. pringlei | 1/7 | C. punctata f. aurea | 1/12

Betula pendula | 1/8 | C. phaenopyrum | 1/12

C. macrosperma | 1/9 | C. punctata | 1/13

C. submollis | 1/10 | C. prunifolia | 1/19

C. arnoldiana | 1/10 | C. curvisepala | 1/19

C. ellwangeriana | 1/11 | Carpinus betulus | 1/32

Більшість досліджених видів займають проміжне положення між світлолюбною березою (критичний коефіцієнт освітленості 1/8) та тіневитривалим грабом (1/32) і є напівтіневитривалими видами, але найвищої декоративності набувають в умовах повної освітленості. Найсвітлолюбнішим виявився C. rivularis (1/5), а найтіневитривалішими C. punctata (1/13) та C. prunifolia (1/19).

Зимостійкість та посухостійкість. На основі візуальних спостережень і вивчення динаміки приросту пагонів по роках встановлено, що для більшості досліджених видів характерне своєчасне закінчення вегетації (29.09±8,52) та здерев’яніння пагонів (23.08±3,3), короткочасний ріст пагонів – 47-50 днів, висока зимостійкість – 1 бал за шкалою С.Я. Соколова. C. punctata,C.punctata f. aurea закінчують вегетацію – 14.10±2,1, здерев’яніння пагонів у них спостерігаєть-ся – 3.09±4,2, ріст пагонів – 52 дні, зимостійкість 1 бал. Пізніше за інші види закінчують вегетацію C. prunifolia – 25.10±1,1 та C. phaenopyrum – 1.11±12,1, здерев’яніння пагонів спостерігається – 8.09±3,5, тривалість росту пагонів – 53 та 65 днів відповідно, зимостійкість у C. prunifolia –- 2 бали, у C. phaenopyrum – 2-3 бали. C. prunifolia – має південніше походження, ніж інші з досліджених видів, а C. phaenopyrum – один з найпримітивніших північно-американських видів (Циновскис, 1971), тому менш пластичний в нових кліматичних умовах.

Результати візуальних спостережень показали високу посухостійкість досліджених видів в умовах дендропарку “Олександрія”. Рослини витримують нетривалі посушливі періоди без видимих пошкоджень їх органів (5 балів за шкалою С.С. П’ятницького). Однак під час тривалих літніх посух 1999 та 2001 років у C. rivularis, С. douglasii, C. jonesae, які природньо зростають вздовж річок і вимагають більш вологих умов зростання, спостерігалося побуріння листових пластинок (3 бали). У C. horrida в ці роки відмічено часткову втрату тургору (4 бали).

Стійкість до газового та пилового забруднення повітря. Результати фенологічних спостережень показали, що порівняно з контрольними рослинами в умовах вуличних насаджень у C. submollis та C. pringlei var. lobulata, які ростуть безпосередньо біля автомагістралі, відбувається збільшення тривалості вегетації, періодів облиствіння та листопаду, зміщення дат початку розпускання бруньок, цвітіння та достигання плодів на більш ранні строки, а початку листопаду – на більш пізні строки. За ступенем стійкості до газового та пилового забруднення повітря C. submollis та C. pringlei var. lobulata належать до стійких рослин.

Стійкість до шкідників і хвороб. Наші дослідження показали, що типовими хворобами видів глоду інтродукованих з Пн. Америки в умовах Лісостепу України, є плямистості, які викликають незавершені гриби родів Cercospora та Septoria. Більшість досліджених видів виявились стійкими до цих хвороб. В ході обстежень не виявлено поселення омели білої на більшості з досліджених видів. Разом з тим встановлено, що рослинами-господарями омели білої є: C. submollis, C. punctata, C. ellwangeriana. Ступінь заселення C. submollis складає 0,4%, C. punctata, C. ellwangeriana – 2,5%.

За комплексною оцінкою стійкості дерев та чагарників до шкідників більшість з досліджених видів (C. phaenopyrum, C. prunifolia, C. pringlei та ін.) стійкі. До поліфагів рослини цих видів проявляють високу стійкість і пошкодження незначно знижують декоративність та практично не впливають на ріст і розвиток дерев.

Особливості насіннєвого та вегетативного розмноження

Особливості насіннєвого розмноження. Відомо, що насіння більшості видів роду Crataegus має тривалий період органічного спокою (18-30 місяців), який є комбінованим, тобто поєднує в собі глибокий екзогенний спокій, що зумовлений властивостями ендокарпу та ендогенний спокій, що обумовлюється фізіологічним станом зародка та ендосперму (Николаева и др.,1985).

Нашими дослідженнями встановлено, що для прискорення проростання насіння більшості видів глоду необхідна двоетапна стратифікація, тривалість якої визначається типом органічного спокою. Встановлено, що для насіння з більшою товщиною ендокарпу необхідні триваліші періоди як теплої, так і холодної стратифікації. За характерними особливостями насіння (маса 1000 шт., товщина покривів насіння та тривалість стратифікації), досліджені види належать до таких груп:

1). Види з глибоким органічним спокоєм: C. prunifolia, C. punctata,
C. punctata f. aurea, C. ellwangeriana, C. holmesiana, C. arnoldiana, C. submollis, C. jonesae, C. pringlei var. lobulata. Для цих видів характерними ознаками є: маса 1000 шт. насіння від 65 до 137 г, товщина насіннєвих покривів від 0,95 до 1,30 мм, тривалість теплої стратифікації 3-4 місяці, холодної – 7-9 місяців.

2). Види з проміжним органічним спокоєм: C. pringlei, C. horrida, C. flabellata, C. macrosperma, C. holmesiana var. amicta. Для цих видів характерними є: маса 1000 шт. насіння від 55 до 64 г, товщина насіннєвих покривів 0,85-0,87 мм, тривалість теплої стратифікації 1,5-2 місяці, холодної 3-7 місяців.

3). Види з неглибоким органічним спокоєм: C. rivularis, C. douglasii,
C. phaenopyrum. Для цих видів характерними є: маса 1000 шт. насіння від 12 до 32 г, товщина насіннєвих покривів від 0,3 до 0,45 мм, тривалість теплої стратифікації 1,5, холодної – 1,5-3 місяці, для C. phaenopyrum – тільки холодна стратифікація протягом 5 місяців.

Для скорочення строків стратифікації рекомендуємо проводити обробку кісточок концентрованою сірчаною кислотою. Позитивний вплив такої обробки на схожість насіння у C. prunifolia, C. submollis виявлено при експозиції 1 та 2 години, у C. jonesae – 30 й 60 хвилин, у C. pringlei, C. macrosperma – 15 й 30 хвилин, у C. rivularis, C. phaenopyrum – 15 хвилин.

Вегетативне розмноження. Випробувано різні способи вегетативного розмноження досліджуваних видів роду Crataegus: літнє живцювання із застосуванням стимуляторів росту, щеплення живцями та вічком, розмноження відсадками.

В наших дослідах у всіх варіантах у живців C. douglasii та C. punctata спостерігалося тільки утворення калюсу. На думку багатьох авторів, глоди належать до рослин, які важко укорінюються і відсоток їх вкорінення дуже низький (Правдин, 1938; Полетико, 1954; Плотникова, 1981).

Встановлено, що найефективнішим способом вегетативного розмноження є літнє окулірування в середині та наприкінці серпня (приживання вічок становить 60-90%, загальний приріст окулянтів 0,9-1,5 м за рік). Добрі результати отримано при проведенні щеплення живцем у стані спокою підщепи, набухання та розпускання бруньок (приживлення 55-80%, загальний приріст пагонів у щеп становить 0,4-0,7 м за рік).

Оцінка успішності інтродукції північноамериканських видів
роду Crataegus L. в Лсостепу України

У Лісостепу України інтродуковано 73 види, різновиди та форми глоду, з яких 46 – північноамериканські (Кохно, Курдюк, 1994) і які належать до 17 секцій (74% від загальної кількості північоамериканських секцій) (Циновскис, 1971). За видовим складом найчисленніші секції: Crus-gallianae Rehd. – 5, Molles Sarg. ex Schneid. – 5, Coccineae Loud. – 8 видів і різновидів.

Визначено акліматизаційне число 17 північноамериканських видів, різновидів та форм глоду. Повну акліматизацію (А=90-100) відмічено у 15 видів, добру (А=80-90) – у C. punctata. Серед них лише C. submollis використовується в культурі на території України. Інші види ще не набули поширення, хоч є перспективними для зеленого будівництва. Найнижче значення акліматизаційного числа (78 балів) характерне для C. phaenopyrum, але і його акліматизація оцінюється як задовільна.

Результати дослідження життєздатності та перспективності інтродукції показали, що більшість досліджених видів є цілком перспективними (82,4% від загальної кількості) та перспективними (17,6%).

Принципи добору та побудова ландшафтних композицій за участю північноамериканських видів глоду

Декоративність північноамериканських видів глоду. Дано загальну характеристику декоративних властивостей північноамериканських видів глоду: архітектоніки та щільності крони, забарвлення та фактури листя, кольору та розмірів квіток і плодів.

Більшість досліджених видів і форм глоду належать до високодекоративних і перспективних для озеленення рослин, бал загальної декоративності – 5, у C. rivularis та C. macrosperma – 4 бали. Пік декоративності у глодів спостерігається у травні – в період цвітіння та у вересні – під час достигання плодів. Найдекоративніший вид – C. prunifolia з овальною формою крони і тривалим періодом плодоношення.

На основі аналізу характерних ознак декоративності (висоти, форми та фактури крони, розмірів та забарвлення квіток та плодів) ми виділили наступні фізіономічні типи північноамериканських видів глоду: С. submollis, C. punctata, C. macrosperma, C. douglasii, C. prunifolia, С. phaenopyrum.

Основні принципи добору та прийоми побудови композицій за участю північноамериканських видів глоду. На основі екологічного, фітоценотичного, систематичного та фізіономічного принципів створення ландшафтних композицій, сформулюваних Л.І. Рубцовим (1965, 1977), розроблені рекомендації з використання досліджених видів в озелененні.

Види, вибагливі до освітлення (C. rivularis, C. arnoldiana, C.ellwangeriana та ін.), необхідно вирощувати в умовах повної освітленості. В садах та парках їх можна використовувати на галявинах у вигляді груп та ординарів, при оздобленні узлісся галявин особливо з північного боку. Напівтіневитривалі види (C. prunifolia, С. phaenopyrum, C. punctata) рекомендуємо використовувати для створення декоративних композицій як у відкритих, так і в напіввідкритих типах паркових просторів.

У ординарних посадках рекомендуємо використовувати види з округлою формою крони з щільним розташуванням темно-зеленого листя, і які не утворюють кореневої порості: C. prunifolia, С. phaenopyrum та C. pringlei var. lobulata, в монокультурних та змішаних групах – всі досліджені види. В змішаних гармонійних групах глоди вдало поєднуються з декоративними деревами та кущами, фізіономічний тип яких відповідає типу лісових рослин (черемха звичайна, калина звичайна, спірея Вангутта та ін.). Для створення змішаних контрастних груп за участю глодів рекомендуємо залучати хвойні породи. В стрижених живоплотах (до 1 м завв.) рекомендуємо використовувати С. submollis та C. flabellata, посадкова відстань – 0,5-0,6 м. Живоплоти висотою 2-2,5 м краще створювати із C. horrida, C. arnoldiana, C. prunifolia, посадкова відстань – 0,6-1 м. Для високих нестрижених живоплотів придатні майже всі з досліджених видів, посадкова відстань – 1,5 м.

ВИСНОВКИ

Представлено наслідки комплексних багаторічних досліджень біоекологічних особливостей та декоративних властивостей 17 північноамериканських видів, різновидів та форм Crataegus L. в Лісостепу України. Науково обґрунтовано їх адаптаційну здатність, оцінено успішність інтродукції і перспективність використання різних видів у зеленому будівництві.

1. Порівняння кліматичних показників природних ареалів досліджених північноамериканських видів глоду та району їх інтродукції дозволило виділити на території Північної Америки регіони, що за основними показниками найбільше відповідають умовам Лісостепу України: північні та центральні райони Атлантичного регіону. На території цих районів розташовані ареали більшості з досліджених видів.

2. Нами встановлено, що у Лісостепу України культивується 73 види, різновиди та форми роду Crataegus, з них 46 – північноамериканські, які належать до 17 секцій (74% від загальної кількості північоамериканських секцій). За видовим складом найчисленніші секції: Crus-gallianae Rehd. (5 видів і різновидностей), Molles Sarg. ex Schneid.(5 видів) та Coccineae Loud. (8 видів і різновидностей).

3. Аналіз феноспектрів глодів свідчить, що ритм розвитку досліджених видів цілком узгоджується з кліматичними умовами Лісостепу України. Виняток становить C. phaenopyrum, який не цілком вкладається за фенофазами розвитку у вегетаційний період району інтродукції і підмерзає в суворі зими. Тривалість вегетаційного періоду коливається від 163 (у C. douglasii) до 191 днів (у C. phaenopyrum).

4. За строками цвітіння глодів виділено три групи. Цвітіння відмічено з початку травня до середини червня за суми ефективних температур 220-300?С. Строки та послідовність цвітіння залежать від біологічних особливостей виду, тривалість та ступінь рясності (середній бал – 3,55) – від погодних умов.

5. Визначено строки достигання плодів: з кінця серпня – початку вересня до кінця листопаду. Ранні строки достигання плодів характерні для C. douglasii (27.07±1,5 днів) та C. rivularis (13.08±6,5), більш пізні – для C. prunifolia (29.09±7,9) та C. phaenopyrum (5.10±3,4). Плоди достигають у C. douglasii та C. rivularis через 20 і 24 дні після відцвітання, у інших видів через – 101-107 днів.

6. Найсвітлолюбнішим є C. rivularis (критичний коефіцієнт освітленості 1/5), а найтіневитривалішими – C. punctata (1/13) та C. prunifolia (1/19). Більшість досліджених видів займають проміжне положення між світлолюбною березою (1/8) та тіневитривалим грабом (1/32) і є напівтіневитривалими видами, але найвищої декоративності набувають в умовах повної освітленості.

7. Оцінка екологічних властивостей видів глоду показала, що більшість з них повністю зимостійкі та посухостійкі. Дещо нижча зимостійкість у
C. prunifolia – 1-2 бали та C. phaenopyrum – 2-3 бали. Недостатню стійкість під час тривалих літніх посух відмічено у C. rivularis, С. douglasii, C. jonesae. За високим ступенем газо- та димостійкості вирізняються C. submollis та C. pringlei var. lobulata.

8. Виявлено, що шкідники та хвороби в умовах Лісостепу України не завдають значної шкоди північноамериканським видам глоду. Стійкими до хвороб, які викликають незавершені гриби родів Cercospora та Septoria, виявилася більшість з досліджених видів. Поселення омели білої відмічено на рослинах видів C. submollis, C. punctata, C. ellwangeriana (17,6% від загальної кількості досліджених видів). Високу стійкість до поліфагів проявляє більшість з досліджених видів (C. phaenopyrum, C. prunifolia, C. pringlei та ін.), пошкодження незначно знижують декоративність і практично не впливають на ріст і розвиток дерев.

9. Для прискорення проростання насіння ефективним виявився спосіб двоетапної стратифікації зі зміною тривалості і температурного режиму для видів з глибоким (C. prunifolia, C. punctata, C. punctata f. aurea, C. ellwangeriana, C. holmesiana, C. arnoldiana, C. submollis, C. jonesae, C. pringlei var. lobulata – тривалість теплої стратифікації 3-4 місяці, холодної – 7-9 місяців), проміжним (C. pringlei, C. horrida, C. flabellata, C. macrosperma, C. holmesiana var. аmicta – тривалість теплої стратифікації 1,5-2 місяці, холодної 3-7 місяців) та неглибоким (C. rivularis, C. douglasii – тривалість теплої стратифікації 1,5 місяці, холодної 1,5-3 місяці) органічним спокоєм; для C. phaenopyrum достатньо лише холодної стратифікації протягом 5 місяців. Найефективніші способи вегетативного розмноження для всіх досліджених видів – літнє окулірування та весняне щеплення живцем – вихід посадкового матеріалу складає відповідно 60-90% та 55-80%.

10. Визначено акліматизаційне число 17 видів, різновидів та форм північноамериканських глодів. Повну акліматизацію (А=90-100) відмічено у 15 об’єктів дослідження, добру (А=80-90) – у C. punctata, задовільну (А=78) – у C. phaenopyrum. Цілком перспективними видами є 82,4%, перспективними – 17,6% від загальної кількості досліджених видів.

11. Більшість досліджених видів, різновидів й форм глоду належать до високодекоративних і перспективних для озеленення, загальна декоративність – 5, у C. rivularis та C. macrosperma – 4 бали. Найдекоративніший вид – C. prunifolia з оригінальною овальною формою крони і тривалим періодом плодоношення.

12. На основі аналізу характерних ознак (висоти, форми та фактури крони, розмірів та забарвлення квіток та плодів) запропоновано 6 фізіономічних типів північноамериканських видів глоду. Для створення високодекоративних зелених насаджень розроблено рекомендації з використання північноамериканських видів глоду в групових, ординарних посадках та для створення живоплотів.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ автором ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Рубіс В.Л. Перспективи використання північноамериканських видів глоду в озелененні в умовах Лісостепу України // Інтродукція рослин. – К., 1999. – № . – С. .

2. Рубіс В.Л. Оптимізація ландшафтів дендропарку “Олександрія” за допомогою інтродукованих видів глоду // Інтродукція та збагачення рослинного різноманіття. Вісник КДУ. – К.,1999. – Вип. . – С. .

3. Рубіс В.Л. Декоративні особливості північноамериканських видів роду Crataegus L. в умовах дендропарку “Олександрія” // Інтродукція рослин. – К., 1999. – № . – С. 44-47.

4. Рубіс В.Л. Особливості сезонного розвитку північноамериканських видів глоду в умовах дендропарку “Олександрія” // Інтродукція та збереження рослинного різноманіття. Вісник КДУ. – К., 2001. – Вип. 4. – С. 41-44.

5. Рубіс В.Л. Зимо- та морозостійкість північноамериканських видів глоду (Crataegus L.) в умовах дендропарку “Олександрія” // Інтродукція рослин. – К., 2001. – № . – С. 108-115.

6. Рубіс В.Л., Роговський С.В. Глід серцелистий – малопоширений вид з Північної Америки перспективний для озеленення в Лісостепу України // Міські сади і парки: минуле, сучасне і майбутне. – Львів, 2001. – Вип. 11.5. – С. 121-124.

7. Рубіс В.Л., Роговський С.В. Північноамериканські види глоду перспективні для реконструкції ландшафтних ділянок парку “Олександрія” // Роль ботанічних садів у зеленому будівництві міст, курортних та рекреаційних зон. – Одеса, 2002. – Ч. II. – С. .

8. Рубис В.Л. Роговский С.В. Особенности цветения и плодоношения североамериканских видов боярышника в условиях Правобережной Лесостепи Украины // Ботанические сады: состояние и перспективы сохранения, изучения, использования биологического разнообразия растительного мира. – Минск, 2002. – С. .

9. Рубіс В.Л. Відношення до світла півнчноамериканських видів глоду (Crataegus L.) в умовах дендропарку “Олександрія” НАН України // Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва. – Б. Церква, 2003. – С. .

10. Рубіс В.Л. Інтродуковані види роду Crataegus L. в дендропарку “Олександрія”: минуле та сучасне // Старовинні парки та проблеми їх збереження. До 210-річчя дендропарку “Олександрія”. – Б. Церква, 2003. – С. .

11. Рубіс В.Л. Прийоми побудови декоративних композицій за участю північноамериканських видів глоду // Роль ботанічних садів та дендропарків в науково-просвітницькій діяльності та інтродукції рослин. – Запоріжжя, 2003. – С. .

12. Рубіс В.Л. Особливості генеративного розмноження видів глоду з Північної Америки // Состояние и перспективы изучения онтогенеза растений природных и культурных флор Евразии. – Харьков, 2003. – С. 125-128.

13. Рубис В.Л., Галкин С.И. Особенности начальных этапов онтогенеза видов боярышника из Северной Америки, интродуцированных в дендропарк “Александрия” // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. – С.-Петербург, 2003. – С. 36-338.

анотація

Рубіс Вікторія Леонідівна. Біоекологічні особливості північно-американ-ських видів глоду (Crataegus L.) у зв’язку з їх використанням в озелененні в Лісостепу України. – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук зі спеціальності 03.00.05 – ботаніка. – Національний ботанічний сад імені М.М. Гришка НАН України, Київ, 2004.

Дисертацію присвячено дослідженню біоекологічних особливостей 17 північноамериканських видів, різновидів та форм Crataegus L. в Лісостепу України. Вивчено ритми розвитку, особливості цвітіння та плодоношення досліджених видів. Встановлено, що в умовах Лісостепу України фенофази більшості досліджених видів характеризуються стабільністю і узгоджуються з погодно-кліматичними умовами району інтродукції. Визначено ступінь тіневитривалості та висвітлено питання стійкості північноамериканських видів глоду до несприятливих чинників оточуючого середовища, відмічено їх високу зимостійкість та посухостійкість, стійкість до газового і пилового забруднення повітря, шкідників та хвороб. Розроблено оптимальні способи розмноження.

Підведено підсумки інтродукції та зроблено оцінку успішності акліматизації 17 північноамериканських видів, різновидів і форм глоду в Лісостепу України.

Проведено оцінку декоративних якостей північноамериканських видів