ІНСТИТУТ ЦУКРОВИХ БУРЯКІВ

УКРАЇНСЬКОЇ АКАДЕМІЇ АГРАРНИХ НАУК

САВІНА ОЛЕНА ІВАНІВНА

УДК 631.527: 633.71:581.163

ТЕОРЕТИЧНІ ОСНОВИ ТА ПРАКТИКА СЕЛЕКЦІЙНОГО ПРОЦЕСУ ТЮТЮНУ (Nicotiana tabacum L.)

06.01.05. – селекція рослин

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора сільськогосподарських наук

Київ – 2004

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Закарпатському інституті агропромислового виробництва (1993 –  рр.) та Інституті цукрових буряків (2000 –  рр.) Української академії аграрних наук

Науковий консультант: | доктор сільськогосподарських наук, професор, академік УААН Роїк Микола Володимирович, Інститут цукрових буряків, директор

Офіційні опоненти: | доктор сільськогосподарських наук, професор, Солодюк Наталія Володимирівна, Інститут землеробства, головний науковий співробітник відділу селекції

доктор сільськогосподарських наук, професор, Вировець В’ячеслав Гаврилович, Інститут луб’яних культур, завідуючий відділом селекції й насінництва конопель

доктор сільськогосподарських наук, професор, член-кореспондент УААН, Кравченко Владислав Андрійович, Науково-дослідний і навчальний центр закритого ґрунту “Пуща водиця”, директор

Провідна установа: | Подільська державна аграрно-технічна академія Міністерства аграрної політики України, кафедра селекції, м. Кам’янець-Подільський Хмельницької області

Захист відбудеться “ 07 ” липня 2004 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д.26.360.01. при Інституті цукрових буряків за адресою: 03141, м. Київ-141, вул. Клінічна, 25, корпус 1.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту цукрових буряків за адресою: 03141, м. Київ, вул. Клінічна, 25, корпус .

Автореферат розісланий “27” травня 2004 року.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат с.-г. наук Сторожик Л.І.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

На сучасному етапі культурний тютюн займає на земній кулі площі біля 3,5 млн. га. Вирощуванням цієї культури займаються 84 країни світу, розташованих у різних географічних широтах. На території України тютюн культивується у 8 областях із строкатими ґрунтово-кліматичними умовами, що потребує створення сортів тютюну з великим розмаїттям біологічних особливостей, які найкраще адаптуються в конкретних умовах. Успіх у вирішенні цієї проблеми значною мірою залежить від спрямованого ведення процесу селекції за різними сортотипами. Тому перед селекціонерами стоять все нові завдання щодо вдосконалення існуючих генетичних методів створення селекційного матеріалу. Сучасний і майбутній прогрес селекції тютюну значною мірою залежить від розвитку на новому методичному рівні класичних методів: гібридизації із застосуванням апоміксису для закріплення гетерозису та скорочення процесу селекції.

Отже, важливими є дослідження, направлені на розробку способів підвищення ефективності класичних методів селекції та відпрацювання нових напрямків з використанням регулярного факультативного апоміксису, виявленого у тютюну.

Актуальність теми. Створені впродовж 1980-1992 рр. сорти тютюну перестали відповідати вимогам виробництва за стабільністю врожайності, технологічною якістю, стійкістю до хвороб та несприятливих умов середовища. У нових економічних умовах господарювання склалася думка про недоцільність виробництва тютюнової сировини в Україні із-за низької якості та високої собівартості.

Тому актуальною для сільськогосподарського виробництва України є проблема подальшої більш ефективної селекційної роботи. Виникла нагальна проблема узагальнити наукові доробки, розробити теоретичні основи селекції на адаптивність, посухостійкість, скоростиглість, обґрунтувати принципи добору батьківських пар та розробити додатково до існуючих методи оцінки й добору генотипів, які поєднують високу продуктивність, якість з добре вираженими ознаками адаптивності.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконувалась упродовж 1993-2003 рр. в Закарпатському інституті агропромислового виробництва УААН згідно завдання 01. “Створити та впровадити нові високопродуктивні сорти тютюну з високою продуктивністю і комплексною стійкістю до хвороб і шкідників, та забезпечити їх первинне і елітне насінництво”, яке є складовою частиною науково-технічної програми УААН на 1997-2000 рр. “Тютюн”, номер державної реєстрації №0193U031140 та науково-технічного проекту “Тютюн” на 2001-2005 рр.; міжнародної тематики № .18 “Усовершенствовать методы селекции и создать формы раннеспелого типа развития табака с комплексной устойчивостью, повышенным качеством, пониженной токсичностью”; завданням 02.02. “Ведення базової і ознакової колекції тютюну і махорки”, що є частиною програми Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр’єва “Банк генетичних ресурсів рослин Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр’єва”, яка виконується згідно Постанови Кабінету Міністрів №527 від 01.04.99 р. “Про віднесення наукових об’єктів до таких, що становлять національне надбання”.

Мета і задачі дослідження. Метою роботи було теоретичне обґрунтування й практична реалізація селекційної програми, направленої на створення сортів тютюну якісно нового типу з підвищеними адаптивними властивостями універсального використання для різного рівня агрофонів та екологічних умов України при максимально скороченому селекційному процесі і затратах на його виконання.

Для досягнення зазначеної мети поставлено такі основні задачі:

-

-

-

-

-

-

-

-

Об’єкт досліджень: класична та апоміктична селекція тютюну.

Предмет досліджень: напрямки і методи створення високопродуктивних сортів, методи маніпулювання генетичною мінливістю, добір селекційного матеріалу, генетичний матеріал (сорти, колекційний матеріал, селекційні зразки гібридних розсадників).

Методи дослідження: різні схеми селекції проводилися методом генетичної рекомбінації генів з використанням різних типів схрещування – простих, складних, ступінчатих, змішаних з наступним добором. Використовувались загальноприйняті генетичні і статистичні методи оцінки селекційного матеріалу. Розробка нових методів стала предметом досліджень.

Наукова новизна одержаних результатів. Теоретично обґрунтовано та експериментально реалізовано нову селекційну програму створення високопродуктивних сортів тютюну з покращеними технологічними властивостями, посухостійкістю, адаптивністю до мінливих умов середовища, скоростиглістю та зниженням токсичності сировини.

Вперше визначено найбільш важливі ознаки і властивості, які виконують провідну роль у формуванні якості тютюну та забезпеченні адаптивного потенціалу, досліджена можливість комбінування їх при гібридизації. На основі екологічних досліджень встановлено пороги потенційної продуктивності нових сортів тютюну. Створено новий тип рослин тютюну, морфологічним ознакам якого притаманні посухостійкість та стійкість проти хвороб, що служить джерелом цінних ознак у селекції. Науково обґрунтовано взаємозв’язок основних ознак, що покладено в основу моделі сорту в межах сортотипів та принципів добору на продуктивність. За основу селекційної програми на продуктивність і якість покладено схему конвергентних схрещувань за принципом трансгресивної рекомбінації із залученням вихідних форм різних сортотипів, з урахуванням материнського ефекту у прояві кількісних ознак, запилювача – генеративних ознак, застосуванням зворотних схрещувань для збереження характерних ознак сортотипу, добір форм з ознаками, які корелюють з якістю (кут кріплення листка до стебла) та продуктивністю (прояв характерних ознак для кожного сортотипу).

Вперше теоретично обґрунтовано та практично реалізовано метод селекції на адаптивність, який базується на доборі вихідних форм з різною адаптивністю до умов вирощування, високопродуктивною материнською формою, із застосуванням паралельно-насичуючих схрещувань з перериваним насиченням з метою надання стійкості проти білої строкатості. Відпрацьований метод множинного схрещування із залученням пилку 4  сортів у межах сортотипу дає можливість скоротити схему схрещувань та форми з високою адаптивністю.

Селекція на посухостійкість сортів тютюну базується на вперше відпрацьованій методиці визначення цієї ознаки польовим і лабораторним методом у розсадниках константних форм, доборі за ознаками, що тісно корелюють з посухостійкістю.

Подолання негативних кореляцій між продуктивністю і скоростиглістю можливо при застосуванні одноразового реципрокно-рекурентного добору у гібридному розсаднику третього року вивчення з врахуванням особливостей домінування скоростиглості від материнської форми та добором форм за ознаками, що корелюють за скоростиглістю.

На основі розробки методу диференційованого забарвлення при цитоембріологічних дослідженнях явища апоміксису вперше доведено механізм індукції диплоїдного регулярного факультативного апоміксису, та високий рівень апоміктизації при наявності різних форм аномалій квітки. Із застосуванням індукованого апоміксису скорочено селекційний процес на 4  років, вироблено метод закріплення гетерозису, та відпрацьовано схему застосування апоміксису у селекції тютюну із використанням морфоз. Удосконалено схему ведення первинного насінництва з метою швидкого і якісного впровадження нових сортів у виробництво.

Новизна розроблених автором методів селекції та створення сортів підтверджується 6 авторськими свідоцтвами на сорти тютюну та 9 свідоцтвами на цінні зразки, які занесено до Національного фонду генетичних ресурсів рослин України.

Практичне значення одержаних результатів. Розроблені і удосконалені методи оцінки і добору генотипів за комплексом ознак і властивостей значно підвищили ефективність селекції тютюну, спрямованої на покращення продуктивності та технологічної якості сировини, зниження затрат на виробництво продукції, яка відповідає вимогам світових стандартів. Результатом досліджень є виведений і зареєстрований в Україні ранньостиглий сорт тютюну Жовтолистий із середньою врожайністю 18-20 ц/га, виходом вищих товарних сортів до 85%, вмістом нікотину до 1%, з еластичною тонкою структурою листка, що відповідає вимогам переробної промисловості. Останні результати селекційного процесу – нові сорти Гостролистий та Бактянський занесено до Реєстру сортів рослин на 2004 рік.

Розроблено та удосконалено нові методи дегустаційної оцінки тютюнової сировини, метод спрощеного визначення посухостійкості. Уніфікований класифікатор оцінки селекційного матеріалу достатньо ефективний для швидкого опрацювання сортозразків та ідентифікації промислових зразків.

Розроблений метод індукції апоміксису у тютюну дає змогу скоротити селекційний процес на 4-6 років із закріпленням гетерозису. Метод впроваджений в Закарпатському інституті АПВ та Українській дослідній станції тютюнництва з напрацюванням значного селекційного матеріалу, кращий з якого готується до передачі на Державну експертизу.

Занесено в Реєстр сортів рослин України сорти тютюну: Соболчський , СВ-13, Вірджинія та Жовтолистий , які забезпечили приріст урожайності на 50% (1985 рік – 7,3 ц/га; 2000 рік – 13,8 ц/га), з одночасним зростанням якості сировини та зниженням токсичності, що дало змогу на державному рівні відрегулювати закупку сировини без погіршення якості виробленої продукції.

Розроблено підхід у виборі методів первинного насінництва із скороченою схемою для швидкого впровадження сортів у виробництво без зниження кондиційності насіння. Вироблено підхід до затвердження сортів-стандартів для якісної оцінки сортів, що пропонуються для виробництва. Розроблено рекомендації щодо вирощування перспективних сортів тютюну, які широко впроваджені в тютюносіючих областях України. Відпрацьована методика експертизи нових сортів, що дало змогу проводити реєстрацію нових сортів за даними заявника.

Особистий внесок здобувача. Дисертантом особисто проведено інформаційний пошук та оцінка джерел наукової літератури, постановку, керівництво та безпосереднє виконання досліджень, розробку робочої гіпотези та обґрунтування методології постановки експериментів, визначено проблему, яку необхідно вирішити, проведено переважну більшість спеціальних методичних досліджень і основну частину експериментальної роботи за селекційною програмою, здійснено теоретичні обґрунтування та узагальнення одержаних результатів, формулювання висновків і пропозицій, опубліковано наукові праці та рекомендації виробництву. У дисертацію включено деякі спільні дослідження з аспірантами та науковими співробітниками Української дослідної станції тютюнництва та Інституту цукрових буряків, результати яких викладені в спільних публікаціях.

Апробація результатів дисертації. За результатами досліджень зроблено доповіді на міжнародних науково-практичних конференціях, робочих нарадах, семінарах і симпозіумах: Краснодар, 1999 р.; Харків, 1996, 2002, 2003 рр.; Дебрецен, 2000 р.; Борщів, 2000-2002 рр.; Київ, 1998-2003 рр.; Бакта, 1994, 1998, 2000 рр.; Ужгород, 1999, 2000 рр.; українських та міжнародних нарадах з питань розвитку селекції тютюну (Борщів, 2000-2002 рр., Краснодар, 1999-2002 рр.). Матеріали експонувались на міжнародних виставках у Санкт-Петербурзі (2000 р.), Москві (2001 р.), Будапешті (2000 р.), Гамбурзі (2001 р.), на щорічних сільськогосподарських виставках у Києві, Ужгороді, та на постійно діючій виставці у Закарпатському інституті АПВ.

Публікації. Основні положення дисертації висвітлено у 56 наукових працях, серед яких 20 у фахових виданнях, 10 без співавторства, 2 статті опубліковані у зарубіжних виданнях та одержано авторські свідоцтва на 6 сортів тютюну та 9 цінних зразків.

Об’єм та структура дисертації. Дисертаційна робота викладена на 384 сторінках машинописного тексту (комп’ютерний варіант), включає 84 таблиці та 104 рисунки. Складається з 6 розділів, висновків та пропозицій селекційній практиці і виробництву та додатків. Список використаної літератури включає 505 джерел, з яких 148 латинським шрифтом.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

У першому розділі “Селекційно-генетична та методична база для створення сортів тютюну” проведено аналіз та узагальнення класичних методів селекції на продуктивність та товарну якість. На основі аналізу результатів досліджень провідних вчених у даному напрямку: Баранової О.Г., Бучинського О.Ф., Дьячкіна І.І., Гребьонкіна О.П., Космодем’янського В.К., Іваницького К.І., Науменко С.О., Носової П.П., Псаревої О.М., Роїка М.В., Саричева Ю.Ф., Солодюк Н.В., Солонько М.П., Терновського М.Ф., Яковука О.С. та інших вчених сформульовано вимоги щодо нових сортів тютюну та відпрацьовано напрямки подальшої програми селекції.

Однак, класичним методом селекції не можливо досягнути скорочення селекційного процесу та підвищення якості сировини. Тому на основі наукових досягнень провідних учених з питання апоміксису: Баннікової В.П., Канделакі Г.В., Кашина О.С., Модилевського Я.С., Петрова Д.Ф., Саричева Ю.Ф., Хохлова С.С. та інших вчених розроблено методи використання явища регулярного факультативного апоміксису у селекції тютюну.

Проведено аналіз існуючих методик оцінки й добору селекційного матеріалу, розроблених Бороевичем С., Драгавцевим В.О., Дороховим П.К., Гуляєвим Г.В., Коноваловим Ю.Б., Литвиненком М.А., Олійником Т.М., Псаревою О.М., Семеновою Л.В., Смірновим О.М., Шахновським Л.Н. та виявлено, що ряд методик потребують удосконалення, а деякі не адаптовані для тютюну і потребують теоретичного обґрунтування та практичної реалізації.

У другому розділі “Умови, матеріал та методи проведення досліджень” наведено погодні умови, характеристику застосованого матеріалу та основні методики, за якими проводили дослідження. Основні експерименти, передбачені метою досліджень, виконувались на полях наукової сівозміни Закарпатського інституту АПВ УААН. Ґрунти характеризуються важкими водно-фізичними властивостями, тому у період посухи потребують зрошення. Рельєф тютюносіючих районів області різноманітний. Це досить теплі райони, де сума активних температур коливається в межах 2700-3200 С°, а річна сума опадів – 300-1100 мм. Середня температура липня складає 21 С°. Період із середньодобовою температурою вище 10 С° становить 185 днів.

Основними лімітуючими урожай тютюну факторами є: волога та висока температура на початку вегетації (сума опадів за вегетацію у більшості років складає до 200 мм та температура у травні сягає 20 С°). Більша частина опадів припадає на кінець вегетаційного періоду, коли рослини не потребують такої кількості вологи.

Роки проведення досліджень за метеорологічними умовами в період вегетації були різноманітними (від сильної посухи 91,5 мм у 1996 р. до перезволоження – 439 мм у 1998 р.), що сприяло комплексній оцінці селекційного матеріалу, та відпрацюванню методик з метою ефективної оцінки та доборів.

Вихідним матеріалом для селекційного процесу були: районовані та перспективні сорти тютюну постсоціалістичних республік, підібрані кращі вихідні форми із Всесоюзного інституту тютюну і махорки (5Проводилось екологічне вивчення та експертиза колекційних сортів Української дослідної станції тютюнництва (7Упродовж всіх років селекційного процесу використовувався колекційний матеріал світової колекції НПО “Табак” м. Краснодар (45За останні роки (1996-2003 рр.) селекція базується на власному вихідному матеріалі (86із використанням нових підходів до селекційного процесу.

Метод селекційної роботи – міжсортова гібридизація шляхом простих, складних, насичуючих, паралельно-насичуючих схрещувань та наступних індивідуальних і масових доборів. Класифікацію сортів власної селекції, як вихідного матеріалу, що займає чільне місце в дослідженнях, проведено згідно методики О.М. Псаревої.

Оцінку сортотипів, які культивуються в Україні проводили за морфологічними та біологічними ознаками згідно класичного та вдосконаленого нами класифікатора Л.В. Семенової (1982 р.). Добір родинних пар при селекції на гетерозис проводили згідно методики Г.В. Гуляєва (1978 р.), оцінку на гетерозисну здатність – за методикою Д.С. Омарова (1975 р.). Фізіологічні показники посухостійкості вивчали на матеріалі, вирощеному в природних умовах за адаптованою методикою Т.М. Олійника (2001 р). Селекційний процес з використанням індукованого апоміксису проводився згідно методики, розробленої на основі висунутих концепцій Ю.Ф. Саричева (1984 р.), що дозволило прискорити виведення сортів із закріпленням гетерозису. При цитоембріологічних дослідженнях, з метою виявлення явища апоміксису у тютюну розроблено метод дифереційованого забарвлення препарату.

Селекційний матеріал оцінювався на стійкість проти грибкових хвороб за методикою М.Ф. Терновського (1974 р.), проти вірусних – за методикою М.Ю. Молдавана (1979 р.). Фон для ефективного добору штучно створений (монокультура, загущене садіння, розміщення томата і картоплі, пізні висадки рослин для розповсюдження хвороб). Бракування матеріалу проводилось із-за низької продуктивності та ураження хворобами на фоні різних метеорологічних умов вивчення, та у гібридних розсадниках при отриманні негативної гібридної комбінації.

У сухому листку визначали: вуглеводи – за Бертраном, білки – за Берштейном, нікотин – за Келлером. Із фізико-технологічних властивостей визначали показники: заповнювальна здатність – методом Ландау, об’ємна вага листка – за Філіповим, матеріальність (вміст сухої речовини) та інші технологічні показники за власною методикою, затвердженою Державною комісією по сортовипробуванню. Дегустаційна оцінка сировини сортів тютюну проводилась згідно адаптованої методики Л.М. Шахновського. Екологічне випробовування в основних зонах тютюносіяння (Закарпатській та Придністровській зонах) проводилось за методом конкурсного сортовивчення.

Для більш ефективного ведення селекційного процесу належну увагу приділено визначенню кореляційних зв’язків між морфологічними ознаками, які несуть відповідальність за продуктивність і якість.

У третьому розділі “Моніторинг сучасної гермоплазми” розкрито питання ефективності сортозаміни, реакції вихідного матеріалу на зміни клімату, моніторингу інтродукованої та вітчизняної гермоплазми.

Кожна нова сортозаміна в основних тютюносіючих регіонах зумовлена вдосконаленням сортів із покращеними технологічними властивостями та біохімічним складом. Сировина сорту Соболчський сортотипу Соболчський на початку впровадження містила багато нікотину (до 3,8%) та білків (до 13,1%) і лише сліди вуглеводів (до 1,3%). Із впровадженням нового сорту Соболчський покращились якісні показники, але врожайність значно знизилась у зв’язку із ураженням його білою строкатістю. З 1995 р. впроваджено у виробництво сорт Соболчський із високими показниками продуктивності та якості, низьким вмістом білків (до 9%) та нікотину (в межах 1,2%). На основі вивчення нових сортів тютюну доведено необхідність перегляду сортів-стандартів для ефективної експертизи нових сортів тютюну, які відносяться до різних сортотипів.

Сформовано інтродуковану колекцію тютюну, здебільшого, із країн ЄС, яка містить 207 сортозразків різних сортотипів. Кожний зразок вивчався в польових умовах згідно вимог єдиної методики, паспортизувався з детальним описом морфологічної характеристики. Серед пересіяного колекційного матеріалу покращили морфологічні ознаки, біологічні і господарські властивості лише 13%, підвищили стійкість до поширених збудників хвороб 11%. Разом з тим 23% зразків погіршили господарські ознаки у зв’язку із відсутністю стійкості проти посухи останніх десятиліть. На основі багаторічних досліджень виділено близько 100 сортозразків з цінними ознаками для селекційного процесу.

У колекції Закарпатського інституту АПВ зосереджено 210 сортозразків з різноякісними показниками, серед них виділено цінні компоненти схрещувань. Кращі форми залучаються до тестових схрещувань для виявлення генетичної і селекційної цінності. Методом кластерного аналізу наявного вихідного та колекційного матеріалу виділено 7 груп, які характеризують рівень подібності створених сортотипів тютюну і принцип їх ранжування за морфологічними ознаками (рис.1). У результаті багаторічних досліджень колекції тютюну виділено та занесено до Національного центру генетичних ресурсів України 9 цінних зразків для використання їх у селекційному процесі на адаптивність та стійкість до хвороб.

На основі кластерного аналізу встановлено біологічно нову групу сортів “Український”, куди віднесено 25 сортозразків і доповнено за рахунок описаних таксонів систематику тютюну. Показники коефіцієнта подібності представляють значну селекційну цінність для створення теоретичної бази спрямованого добору родинних пар, не значно порушуючи характеристику раніше створених сортотипів.

Рис.1 Дендрограма генеалогії наявних сортозразків тютюну

У четвертому розділі “Теоретичні основи селекції тютюну за основними ознаками” приділяється увага виявленню найбільш важливих ознак, властивостей, генетичних і морфологічних систем та механізмів рослини, які б виконували провідну роль у забезпеченні розкриття потенціалу продуктивності і якості тютюнової сировини, адаптивності, толерантності до екстремальних умов вирощування та зосереджено увагу на скоростиглості нових сортів, які зможуть реалізувати свій потенціал в обмежених кліматичних умовах України. Обґрунтовано принципи добору батьківських форм при гібридизації, схеми схрещування та вдосконалено існуючі й розроблено нові методи оцінки і добору генотипів, які б поєднували високу продуктивність, якість, адаптивність, посухостійкість за обмеженого вегетаційного періоду.

При порушенні технологічного процесу вирощування та стресових умовах клімату відбулися зміни рівня якості нових сортів. Тому селекційний процес налаштований на підтримання високого нижнього порогу продуктивності на рівні минулих років і різке підвищення біохімічного складу, технологічних властивостей та смакових якостей сировини. На сучасному етапі збільшується попит на продукцію із низьким вмістом нікотину та нейтральним смаком. Структуру селекційного матеріалу за сортотипами, що перевищують стандарти, наведено в табл. .

Урожайність сортів сортотипу Крупнолистий тісно корелює з висотою рослин, довжиною та шириною листка (рис. ). Висота рослин даного сортотипу корелює з товарністю (r=0,51±0,22) та кількістю технічних листків (r=0,46±0,23). Тісні кореляційні зв’язки відмічено між довжиною та шириною листка (r=0,77±0,16). Отже, для сортів цього сортотипу важливими ознаками, які корелюють з урожайністю є висота рослин, довжина та ширина листка. Товарність залежить від висоти рослин, кількості сформованих технічних листків. Межа формування продуктивних ознак визначена скороченням вегетаційного періоду. Вміст нікотину дещо залежить від кількості технічних листків та їх довжини, що необхідно врахувати при формуванні ідеального типу сорту даного сортотипу.

У сортів сортотипу Вірджинія вміст нікотину залежить від ширини та довжини листка. Підвищена концентрація нікотину спостерігається в міжжилковому просторі. Ця ознака добре виражена тільки у сортотипу Вірджинія, тому збільшення розміру, а особливо довжини листка відіграє важливу роль при формуванні якості сировини та врожайності даного сортотипу.

Таблиця 1. Структура селекційного матеріалу за сортотипами

Роки | Кількість сортозразків, що перевищують стандарт, % | Залучення інтродукованої колекції, %

Соболч-ський | Крупно-листий | Берлей | Вірджинія | Американ

1980-1985 | 18 | 34 | - | - | - | 54

1986-1992 | 45 | 45 | - | - | 37 | 75

1993-1997 | 56 | 28 | 67 | - | 24 | 32

1998-2003 | 12 | 9 | 54 | 26 | 69 | 6

Рис. . Кореляційні зв’язки між основними ознаками рослин тютюну.

Від урожайності залежить вихід вищих товарних сортів (r=0,31±0,19), тому листя представників цього сортотипу необхідно збирати у 6-8 прийомів з метою формування партії тютюну за вмістом нікотину, який дуже мінливий у залежності від розміщення на рослині. Більш тісні кореляційні зв’язки відмічено лише між довжиною і шириною листка (r=0,51±0,18), висотою рослин і кількістю листків (r=0,45±0,19).

Сорти сортотипу Берлей відмінні від сортів інших сортотипів за морфологічними ознаками та кореляційними зв’язками між основними ознаками, які досліджувались. Відмічено кореляційні зв’язки між урожайністю та основними морфологічними ознаками: кількістю технічних листків (r=0,85±0,18), висотою рослин (r=0,54±0,30), довжиною (r=0,57±0,29) та шириною листка (r=0,61±0,28). Важливою особливістю є наявність тісного зв’язку між товарністю і вмістом нікотину (r=0,91±0,14), що пов’язано із різким зниженням його вмісту при зниженні сортності тютюну, особливо за рахунок розпаду хлорофілу та порушення вологості при сушінні сировини. Тісну залежність відмічено між довжиною і шириною листка (r=0,83±0,20), що необхідно передбачити при доборі батьківських пар на підвищення продуктивності і якості. Кореляція кількості технічних листків і ширини листка (r=0,66±0,26) у сортів даного сортотипу є важливим фактором регулювання параметрів даних ознак. Досить тісною є залежність кількості технічних листків від висоти рослин (r=0,71±0,25).

Відмінність сортотипу Соболчський полягає у наявності від’ємної кореляції між кількістю технічних листків і виходом вищих товарних сортів (r=-0,37±0,17) у зв’язку із пізнім достиганням верхніх листків у більшості сортів. Обернена кореляція відмічена також між висотою рослин та вмістом нікотину (r=-0,19±0,18). Кореляційна залежність спостерігається між висотою рослин та кількістю технічних листків (r=0,60±0,15), довжиною і шириною листків (r=0,58±0,15), висотою рослин і довжиною листків (r=0,45±0,17). Тому при формуванні ідеального типу рослин цього сортотипу слід звернути особливу увагу на добір батьківських пар з великою кількістю листків та зближенням їх достигання у часі. Висота рослин та кількість технічних листків також обмежена тривалістю вегетаційного періоду.

Встановлено, що урожайність тютюну в цілому не має тісного генетичного зчеплення з виходом вищих товарних сортів (r=0,14±0,10), із кількістю технічних листків (r=0,27±0,10), а залежить від їх розміру, особливо довжини листка (r=0,45±0,09). Таким чином, у селекції на скоростиглість перевагу необхідно надавати різним формам збільшення розмірів листка та їх кількості з добором батьківських форм на покращення цих ознак. Продуктивність рослин і їх якість контролюється не окремими генами, а генотипом в цілому, тому слід враховувати і субознаки, які відіграють не менш важливе значення. За допомогою коефіцієнтів кореляції оцінено зв’язки між основними ознаками на фенотиповому рівні, підведено їх під ліміт факторів середовища.

Вивчення кореляційних зв’язків між основними ознаками дало можливість вести спрямований добір у межах сортотипів, що дозволило скоротити затрати часу та коштів на процес селекції, істотно розширити масштаби роботи при доборі та збільшити її ефективність. Набуті знання генетичних закономірностей формування врожаю на основі виявлення взаємозв’язків у прояві ознак, які відповідають за урожай, виведуть селекційний процес тютюну на нові наукові основи і сприяють ефективнішому добору форм за ознаками продуктивності і якості.

Основним методом виведення сортів тютюну є гібридизація, на основі якої створено більшість синтетичних сортів. При гібридизації особливе значення приділяється залученню батьківських пар, ефективному добору в процесі селекції та достатньо доступним і точним методам виявлення ознак стійкості до посухи, адаптивності до факторів середовища. Основними ознаками в усіх напрямках селекції тютюну є урожайність і якість сировини. Морфологія рослини сприяє резистентності до ліміту умов середовища, високій продуктивності, що визначається довжиною вегетаційного періоду, темпами онтогенезу, які обумовлюються генотипом рослин і конкретними факторами середовища.

При залученні батьківських пар у селекції на урожайність і якість сировини слід врахувати, що ознаки тривалості вегетаційного періоду, висоти рослин, енергії росту та висока урожайність регулюються материнською формою і при схрещуванні передаються домінантно. Розмір листка та вміст нікотину регулюється обома компонентами. Слід відмітити, що продуктивність є складною ознакою, яка значною мірою залежить від місця донора у схрещуванні.

Аналізуючи селекційний матеріал встановлено незначну відмінність продуктивності в залежності від схеми селекційного процесу. Рівень продуктивності регулюється компонентами схрещування та добором, що відіграють ключове значення у закріпленні продуктивності.

Селекційний процес сортів сортотипу Крупнолистий ведеться без обмеження походження гермоплазми, що дозволяє створювати сорти із високою товарною і технологічною якістю сировини. Для цього використовується конвергентне схрещування за принципом трансгресивної рекомбінації із залученням трьох і більше сортів, серед яких обов’язковим є материнська форма сортів сортотипу для збереження основних ознак типу. Для покращення вже відібраних форм проводиться повторне схрещування в гібридному розсаднику третього року випробування. Таким методом виведено сорт тютюну Соболчський (середньопізній гібрид F3 (Соболчський х Соболчський ) сизо-зеленого кольору наситили жовтолистим сортом з високою якістю сировини Придністровським , та подальшим індивідуальним добором на основі опрацьованих кореляцій між ознаками).

Характер успадкування забарвлення не залежить від місця батьківської форми в схрещуванні. При схрещуванні дуже контрастних кольорів можливо отримати якісно новий відтінок. Максимум рецесивних алелей генів визначається збільшенням ознак тривалості вегетативного періоду, вмістом нікотину, білків та вуглеводів, а переважна більшість домінантних алелей – збільшенням висоти рослин. Велика кількість листків визначається як особливістю погодних умов, так і домінантними генами. Рівень кожної із якісних ознак визначається генотипом і не залежить від кольору листка. На основі тривалого селекційного процесу спостереженнями встановлено, що форма суцвіття та період цвітіння залежить від запилювача, а колір квіток (особливо бурий) – від материнської форми.

Встановлено різноякісну поведінку сортів та їх місце як компонента схрещування. При детальному аналізі сортів, як вихідних форм запропоновано реципрокну схему схрещування. Високу комбінаційну здатність одержано у сорту Імунний , який на 75проявив домінантні ознаки продуктивності та є цінним джерелом при створенні сортів з високою продуктивністю і якістю. Із інтродукованої колекції високу комбінаційну здатність проявив сорт польської селекції Лехія, який проявив домінантні ознаки за вмістом білків, кольором листка та продуктивністю. Сорт Соболчський включено у селекційний процес на високу продуктивність та збільшення висоти рослин у виділених форм тютюну з вираженою низькорослістю (рис.3).

У промисловому виробництві тютюнових виробів важливим показником є структура листка. За структурою тютюновий листок являє собою капілярно-пористе тіло. Ця ознака визначається внутрішньою будовою тканини литка, що є характерною особливістю сорту і може змінюватись із коефіцієнтом варіації від 12,3 до 73,4Тенденція тютюнів західної України не залежно від сортового складу схиляється до збільшення обсягу листка при технологічній обробці у 3,6 разу та розширення клітин у 15 разів в порівнянні із контрольним варіантом.

Рис. . Ефект материнського компоненту при реципрокному схрещуванні.

Важливим у промисловій практиці є одержання якісної партії тютюну одного сорту впродовж тривалого періоду (15-20 років) у зв’язку із відпрацьованою маркою цигарок, яка потребує великих затрат. Для цього у селекційній практиці застосовуються методи відновлення старого сорту. Прикладом є відпрацьований сорт тютюну Соболчський , на якому базуються більшість вітчизняних марок цигарок. Сорт районований з 1983 року, прослужив 16 років сортом-стандартом, але з 1985 року сильно уражується білою строкатістю, що знижує продуктивність на 40% та товарну якість на 76%. Відпрацьована схема селекційного відновлення даного сорту із наданням високої стійкості до хвороб та сталих показників продуктивності, яка базується на безперервному бекросі сортом-донором стійкості Тріумф. Результатом такого відновлення є створені сорти Соболчський 193/1 та Соболчський 193/2 (рис. ).

Рис. . Ефективність відновлення сорту методом безперервного бекросу.

Одним із найбільш вагомих аспектів продуктивності є залежність вмісту нікотину (r=0,75±0,22) і вуглеводів (r=0,61±0,37) від кута кріплення листка до стебла (рис. ). За рівняннями регресії можна до певного рівня точності передбачити в якому напрямі зміниться вміст нікотину і вуглеводів у залежності від кута прикріплення листка. Більш того, встановлення таких залежностей дозволить внести певні зміни до добору компонентів при створенні сортів з оптимальним кутом прикріплення листків. При обстеженні селекційного матеріалу встановлено, що кут кріплення листка не залежить від особливостей сортотипу, ця ознака є характерною властивістю сорту.

Рис. . Залежність вмісту біохімічних елементів від кута кріплення листка.

Виявлення тісного зв’язку між основними кількісними ознаками, які важко визначити у польових умовах, відкриває для селекціонерів великі можливості добору за вмістом нікотину і вуглеводів з поєднанням інших цінних господарських ознак.

Бажаним у селекції на якість є світло-зелений чи жовтий колір та сильне жовтіння листка при дозріванні, що значно корелює з високим вмістом вуглеводів (r=0,52±0,39) і виходом вищих товарних сортів (r=0,78±0,21). При тривалому селекційному процесі встановлено, що більш цінним є зменшення висоти рослини та збільшення щільності розміщення продуктивних листків, з низьким розміщенням суцвіття, товстим, стійким проти вилягання стеблом.

На основі тривалого індивідуального добору виведено скоростиглий сорт тютюну Бактянський із оптимальною продуктивною висотою 140   см, та 24  придатними для збирання світло-зеленими листками розміром 56 х  см, прикріпленими до стебла під кутом 56°, що сприяє одержанню врожаю до 24   ц/га, виходу вищих товарних сортів до 76згідно світових стандартних вимог, з вмістом вуглеводів 4,3та нікотину в межах 1,36Листки витривалі до перестоювання на стеблі і їх можливо збирати у 3 прийоми. При складанні модельних схем оптимального ідеатипу сорту тютюну та розробці селекційної програми на високі адаптивні властивості необхідно врахувати, що показники якості, стабільності продуктивних ознак та стійкості проти хвороб є невід’ємною частиною селекційної програми на адаптивність. Удосконалена схема селекційного процесу паралельно-насичуючих схрещувань дозволяє отримати генотипи з високою стійкістю проти білої строкатості та підвищеним адаптивним потенціалом із залученням інтродукованої менш адаптованої до даних умов гермоплазми.

Ефективно реалізується схема паралельно-насичуючих схрещувань з батьківськими формами сортів вітчизняної колекції з високими адаптивними ознаками та деякими господарсько-цінними властивостями. Результатом цієї схеми селекційного процесу є створення сорту Гостролистий (Дебреценський х Соболчський ) х Тріумф), який характеризується високою продуктивністю, стійкістю проти хвороб та високою пластичністю в різних екологічних зонах вирощування.

Досить ефективним методом селекції на підвищення адаптивності є метод одноразового множинного схрещування. Для цього обов’язковою умовою є наявність адаптованої вже до даних умов материнської форми. Батьківська форма компонується із 5-6 інтродукованих сортів, гермоплазма яких володіє іншими цінними ознаками, що потрібно покращити. Материнська форма вибирає найбільш придатну батьківську форму, яка взаємодоповнює цінні ознаки і властивості. Матеріали спостережень і обліків свідчать про вибір батьківської форми, яка найбільш наближена за систематикою до материнської. Тому доцільно змішувати пилок близьких сортів одного сортотипу чи групи, які сформовано за допомогою кластерного аналізу.

Цінним надбанням селекційного процесу є створення вихідних форм групи Український у межах сортотипу Крупнолистий з характерними ознаками стабільності та стійкості до хвороб. Серед кращих сортів заслуговує на увагу сорт-донор групової стійкості, який занесено до Національного фонду генетичних ресурсів України С-11 та ряд сортів цього типу колекції Зак.ІАПВ: Український , Стійкий , Закарпатський , Український , Український , Стійкий , Український та Стійкий /13, насіння яких підтримується у життєздатному стані та може бути запропоновано іншим селекційним установам.

Визначальними у селекції на посухостійкість є інтенсивність росту в початковій фазі розвитку та висота рослин, що корелює із утворенням потужної кореневої системи (r=0,89±0,10). Аналізом погодних умов тютюносіючих зон України доведено, що основним лімітуючим фактором для більшості сортів тютюну є вологозабезпечення на початку вегетації, у фазі укорінення та початку інтенсивного росту. Ознакою посухостійкості в тютюну вважаються щільність клітин, велика опушеність листків, їх густе розміщення, товщина стебла та округла форма вушок.

Морфо-фізіологічні механізми характеризуються полігенним типом успадкування. При гібридизації можливо отримати генотип, який буде відповідати сформованій моделі посухостійкості. Результатом пошукової роботи є нові сорти тютюну Берлей  А, Бактянський , та Берлей , які характеризуються низькою мінливістю показників за різних умов вирощування (рис. ).

Посухостійкість є генетичною ознакою, яка контролюється полігенною взаємодією, детермінується різними ознаками морфологічного і фізіологічного механізму, комбінуванням генів, основну роль яких відіграє цитоплазматичний фактор та модифікація генів від дії зовнішнього середовища.

Матеріали більш ранніх наукових досліджень свідчать про обмеженість періоду вегетації тютюну в умовах України. Одним із шляхів вирішення цієї проблеми є виведення сортів тютюну з раннім та середнім строком дозрівання листя. Для цього необхідно постійно шукати шляхи створення вихідного матеріалу, накопичувати матеріал з бажаними ознаками для одержання скоростиглих сортів тютюну.

Рис. . Мінливість урожайності перспективних сортів в умовах посухи.

Виявлені взаємозв’язки (рис. ) свідчать про можливість оцінки скоростиглості за рядом морфологічних і біологічних ознак. У тютюну основними ознаками, що тісно корелюють із тривалістю вегетаційного періоду є висота рослин (r=0,76±0,34), урожай з однієї рослини (r=0,92±0,19), товщина середньої жилки (r=0,63±0,36). Разом з тим, відмічено обернену залежність виходу вищих товарних сортів (r=-0,78±0,33), тривалості періоду цвітіння (r=-0,68±0,35) та дозрівання листя за ярусами (r=-0,97±0,14) від тривалості періоду вегетації. Наведені взаємозв’язки свідчать про високу потенційну продуктивність у пізньостиглих сортів, але формування відповідної технологічної якості притаманне скоростиглим сортам. Такі сорти більш холодостійкі, посухостійкі, здатні активніше проходити стресові умови вирощування.

Базуючись на вже проведених дослідженнях вчених світу, відпрацьовано індекс добору на багатолистість та великолистість, що тісно корелює з урожайністю (r=0,86±0,25) і менше з висотою рослин (r=0,38±0,37), яка в свою чергу тісно корелює з тривалістю вегетаційного періоду (r=0,76±0,34). Весь гібридний матеріал вирощували за методом педигрі. У F2 починали детально аналізувати кращі рослини на багатолистість з коротким періодом достигання листків, але тривалим періодом закладання продуктивних листків. Листок тютюну придатний для збирання через 40- 45 днів, а продуктивний вегетаційний період в умовах клімату України триває не пізніше другої декади вересня. Отже, крайній строк закладання продуктивних листків не пізніше третьої декади липня.

Рис. Кореляційний зв’язок тривалості вегетаційного періоду з іншими ознаками.

Позитивні результати в селекції на скоростиглість одержано методом реципрокно-рекурентного добору, який полягає у міжлінійному рекурентному схрещуванні у F3. Аналізуючи одержані матеріали при схрещуванні ранньостиглих та пізньостиглих сортів тютюну встановлено, що досить важливим є схема розміщення батьківських форм у схрещуванні. При ранньостиглій материнській формі у першому поколінні домінує ранньостиглість, а з пізньостиглою може бути проміжне проявлення ознаки. Тому важливо в процесі селекції на скоростиглість використовувати реципрокні схеми схрещування.

Таблиця . Ефективність різних схем схрещування (1993 – 2003 рр.)

Методи

селекції | Кількість сорто-зразків | Виявлено зразків з ознаками, %.

адаптив-ності | посухо-стійкості | скоро-стиглості | із комп-лексом ознак

Конвергентні | 20 | 20,0 | 35,0 | 15,0 | 30,0

Реципрокно-рекурентні | 25 | 24,0 | 20,0 | 40,0 | 16,0

Множинні | 16 | 50,0 | 18,8 | 12,5 | 18,8

Бекроси | 10 | 10,0 | 20,0 | 0,0 | 70,0

Ступінчаті насичення | 11 | 9,1 | 36,4 | 0,0 | 54,5

Паралельно-насичуючі | 8 | 62,5 | 0,0 | 37,5 | 0,0

Прості міжсортові | 6 | 66,7 | 16,7 | 16,7 | 0,0

Міжгібридні | 9 | 11,1 | 22,2 | 0,0 | 66,7

Складовими елементами скоростиглості є відсутність “розетки”, кількість листків до цвітіння, швидкість листкоутворення, розмір листків та висота рослин, які успадковуються не залежно один від одного. Продуктивність та скоростиглість можливо поєднати шляхом добору батьківських пар з рівною