НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ІМ. І. І. ШМАЛЬГАУЗЕНА

СТРЮКОВ ОЛЕКСАНДР ОЛЕКСІЙОВИЧ

УДК 576. 8. 265. 51. 599. 745. 3

АКАНТОЦЕФАЛИ СПРАВЖНІХ ТЮЛЕНІВ ТИХООКЕАНСЬКОГО СЕКТОРУ АНТАРКТИКИ

03. 00. 08 – зоологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2004

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Таврійському національному університету ім. В. І. Вернадського

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Юрахно Михайло Володимирович,

Таврійський національний університет ім. В. І. Вернадського

завідувач кафедрою зоології

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Гаєвська Альбіна Вітольдовна,

Інститут біологіі південих морей НАН України

завідувач відділом екологічної паразитологіі

доктор біологічних наук, професор

Шарпило Віктор Петрович,

Інститут зоолгіі ім. І.І. Шмальгаузена НАН України, відділ паразитології

Провідна установа: Київський національний університет ім. Т.Г. Шевченко

Захист відбудеться “ 17” лютого….. 2004 р. о......год. на засіданні спеціалізованої вченої ради Д.26.153.01 при Інституті зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, МСП, Київ-30, вул. Б. Хмельницького, 15.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена.

Автореферат розісланий “ 15” січня . 2004 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук

В. В. Золотов

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТИ

Вступ. Антарктика – найбільш віддалений, найбільш суворий, тому й найважче доступний регіон планети. Україна як рівна включилася в останні роки в освоєння південного Приполяр’я. Її шанси на успіх істотно зросли після передачі їй стаціонарної наукової станціі на островах Південної Атлантики. Особлива цінність представленого нами дослідження полягає в тому, що воно присвячено вивченню фауни протилежного – найбільш віддаленого від України – тихоокеанського сектору Антарктики.

Актуальність теми. Акантоцефали антарктичних тюленів вивчені недостатньо. В той самий час вони, як й інші колючеголові черви (акантоцефали), мають ознаки, які жорстко наслідуються (форма тіла, озброєння хоботка, соматичні та генітальні шипики), тому є зручними модельними об’єктами для дослідження процесів макро- та мікроеволюції не лише паразитів, але й їх хазяяїв – цінних промислових тварин. Серед них тюлень-крабоїд – найбільш числений представник світової фауни ластоногих. Цей вид налічує більш ніж 15 млн. особин. Саме тому різноманітні дослідження, серед яких і паразитологічні, спрямовані на антарктичних тюленів, є актуальними.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота – складова частина досліджень кафедри зоології Таврійського національного університету ім. В. І. Вернадського з держбюджетної теми № 0197U001965 “Дослідження гельмінтів морських ссавців Світового океану”, і є самостійним розділом цієї теми.

Мета та завдання дослідження. Головна мета дослідження – визначення своєрідності колючеголових червів, що паразитують в антарктичних тюленях. Головними завданнями були такі:–

з’ясувати видовий склад антарктичних коринозом та дослідити їх морфологічні особливості, індивідуальну, гостальну та географічну мінливість;–

встановити приналежність різних видів цих паразитів до видів хазяїв з визначенням їх категорії останніх (головний, другорядний, абортивний або каптивний);–

дослідити особливості локалізації та ступінь інвазії кожного виду в різних хазяїнах;–

з метою з’ясування походження та особливостей еволюції антарктичних коринозом порівняти їх з коринозомами північної півкулі;–

з допомогою отриманих паразитологічних даних обговорити можливі напрямки міграцій предкових форм антарктичних ластоногих під час освоєння ними акваторій льодового континенту.

Під час виконання таксономічної частини роботи використовувались класичні методи мікроскопіювання та дослідження гельмінтів з використанням обчислювальної техніки.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше проведено багатопланове дослідження коринозом з тихоокеанського сектору Антарктики.

З’ясовано видовий склад коринозом справжніх тюленів тихоокеанського сектору Антарктики.

Вперше на великому за обсягом матеріалі досліджені індивідуальна, гостальна, географічна мінливість та фенотипічне різноманіття антарктичних колючеголових червів, а також віково-статева структура їх популяцій.

Вперше визначені категорії їх хазяїв. З’ясовані особливості локалізації кожного виду паразита, показники екстенсивності та інтенсивності інвазії.

Вперше проведено детальне порівняння антарктичних коринозом з видами північної півкулі та з’ясовані родинні зв’зки між ними.

Після порівняння антарктичного матеріалу з арктичним був описаний новий для науки вид Corynosoma erignathi Stryukov, 2000 від морського зайця з Північної Пацифіки.

Зведено до синоніму назву Corynosoma evae Zdzitowiecki, 1984.

Вперше у морських ссавців констатовано пташиний вид Corynosoma shackletoni Zdzitowiecki, 1978.

Запропоновано новий, більш повний стандарт ілюстрацій, що супроводжують опис кожного виду колючеголових червів.

Зроблена спроба з допомогою паразитологічних відомостей пояснити шляхи міграцій предкових форм антарктичних ластоногих під час освоєння ними акваторій південної півкулі.

Практичне значення роботи. Отримані результати можуть бути використані гельмінтологами як модельні при вивченні мікро- та макроеволюції різних видів. Вони можуть також стати допоміжними матеріалами для теріологів при з’ясуванні походження та міграцій антарктичних тюленів. Запропонований стандарт ілюстрацій до опису видів коринозом може бути використаний спеціалістами по інших групах акантоцефал. Отримані результати можуть також бути впроваджені в навчальний процес вищих навчальних закладів за дисциплінами біологічного профілю: “Зоологія безхребетних”, “Зоологія хребетних”, “Загальна паразитологія”, “Частна паразитологія”, “Зоогеографія”, “Екологія тварин”, “Біогеографія”.

Особистий внесок здобувача. Матеріал, покладений в основу дисертаційної роботи, в повному обсязі оброблений та проаналізований автором самостійно.

Апробація результатів дисертації. Результати дисертаційної роботи доповідалися автором на наукових конференціях професорсько-викладацького складу Таврійського національного університету ім. В. І. Вернадського (1999-2003 рр.), Всеукраїнській конференції молодих вчених “Актуальні питання сучасного природознавства” (Сімферополь, 13-15 квітня 2001р.); Всеукраїнській конференції молодих вчених “Актуальні питання сучасного природознавства” (Сімферополь, 11-13 квітня 2003р.); XII-ій конференції Українського наукового товариства паразитологів (Севастополь, 10-12 вересня 2002р.).

Публікації. Найважливіші результати дисертаційного дослідження викладені в 6 статтях, надрукованих в рекомендованих ВАК України спеціалізованих наукових виданнях, а також в 2 тезах (всі роботи – без співавторів).

Структура та обсяг роботи. Дисертаційна робота складається із вступу, 6 розділів, висновків, списку використаних літературних джерел та додатку. Загальний обсяг дисертації – 307 сторінок, з яких основного тексту – 213 сторінок. Текст проілюстровано 71 рисунком та однією таблицею. Список літератури становить 234 найменувань. Додаток складається з 68 таблиць (72 сторінки).

Подяка. Автор висловлює щіру подяку за наданий матеріал, цінні поради та консультації науковому керівнику д.б.н., професору М. В. Юрахно. Безцінну допомогу в математичній обробці надав к.б.н., доцент кафедри зоології Таврійського національного університету В. М. Попов. Автор вдячний також професору Інституту паразитології ім. В. Стефанського Польскої АН К. Ждзитовецькому (K. Zdzitowiecki) та професору Каліфорнійського університету М. Дейлі (M. Dailey) за надіслані ними літературу та натуральний матеріал. Він також вельми завдячує співробітникам відділу паразитології Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена професору В. П. Шарпило та д.б.н. В. В. Корнюшину за цінні поради, а також співробітникам Таврійського національного університету В. В. Солов’йову, С. В. Леонову, А. Г. Трибрату, М. М. Ковблюку, В. Н. Підопригорі та Н. А. Акопяну за повсякденну підтримку.

ЗМІСТ РОБОТИ

Розділ 1. Огляд літератури. Історія вивчення гельмінтофауни ластоногих Антарктики тісно пов’язана з історією дослідження та освоєння південних полярних морів, з розвитком там звіробійного промислу. З кінця XVIII і до першої половини XIX сторіччя Антарктика була центром світового звіробійного промислу, який базувався головним чином на здобичі котиків и морських слонів. Гельмінтологічний матеріал від морських ссавців збирався під час численних наукових та промислових експедицій. Звичайно ці збори були випадковими і лише зрідка ставали предметом спеціальних дослідженнь. Вчені, що вивчали такі збори, частіше мали бідний матеріал від небагатьох видів тюленів, досліджених в невеликій кількості. Більш того, збирання та дослідження гельмінтологічного матеріалу повсякчас виконувались не фахівцями. Перші гельмінтологічні збори від тюленів Антарктики здіснені Британською антарктичною експедицією Дж. Росса (1839-1843 рр.). Наприкінці XIX-го та в першій половині XX віків вони продовжені наступними експедиціями: Британською південною антарктичною “Південний хрест” (1898-1900 рр.), 2-ою Германською антарктичною Эрліха Дригальського (1901-1903 рр.), Британською національною антарктичною “Discovery” (1901-1909 рр.), Шотландською антарктичною Вільяма Брюсса “Scotia” (1902-1904 рр.), 2-ою Французською антарктичною Дж. Шаркота “Pourquoi-Pas?” (1908-1910 рр.), Британською антарктичною Скотта “Terra nova” (1910-1913 рр.), Австралійською антарктичною Дугласа Моусона (1911-1914 рр.), Британо-австралійсько-новозеландською дослідницькою (БАНЗАРЕ) (1925-1945 рр.), Британською “Graham Land” (1934-1937 рр.), Австралійською національною антарктичною (1948-1950 рр.) та Радянською китобійною “Слава” (1950-1951 рр.).

Відомості щодо антарктичних акантоцефалів роду Corynosoma від справжніх тюленів за цей час містяться в працях Лінстова (Linstow, 1892), Ренні (Rennie, 1906), Раллі та Анрі (Railliet and Henry, 1907), Порта (Porta, 1908, 1909), Лайпера та Аткінсона (Leiper and Atkinson, 1914, 1915), Бейліса (Baylis, 1929), Мейера (Meyer, 1932), Джонстона (Johnston, 1937), Джонстона та Беста (Johnston and Best, 1937), Едмондса (Edmonds, 1955, 1957), Делямуре (1955), Петроченко (1958).

За останні десятиріччя з’явилися нові публікації (Holloway, 1965a,b, 1966, 1967; А. Скрябин, 1966; Holloway and Bier, 1967; Nickol and Holloway, 1968; Holloway and Nickol, 1970; Никольский, 1970, 1974; Holloway and Spence, 1974, 1980; Markowski, 1971; Kamegai and Ichihara, 1973; Vergara and George-Nascimento, 1982).

Особливо слід відзначити внесок Ждзітовецького. Він описав 5 нових видів та звів до синонімів сумнівнi види (Zdzitowiecki, 1984a, b; 1986a, c, d).

На жаль, серед доступної літератури, присвяченої роду Сorynosoma від антарктичних тюленів, нам поки що не відомі роботи, що стосуювалися б їх морфологічної, географічної та гостальної мінливості, фенотипічного різноманіття та внутрішньовидової структури. На підставі дослідження великого натурального гельмінтологічного матеріалу ми спробували частково заповнити цей пробіл.

Розділ 2. Матеріал і методика. Гельмінтологічний матеріал для цієї роботи був наданий нам професором М. В. Юрахно, який зібрав його під час науково-промислової антарктичної експедиції на ЗРС “Зубарево”. В період з 9 грудня 1986 р. до 29 січня 1987 р. в тихоокеанському секторі Антарктики (о-ва Баллені – море Дюрвіля) досліджено 361 звір, серед яких: тюленів-крабоїдів – 247, морських леопардів – 67, тюленів Уедделла – 28, тюленів Росса – 14 та південних морських слонів – 5. Серед них зараженими акантоцефалами виявилися: 21 тюлень-крабоід (217 акантоцефалів), 7 морських леопардів (97), 21 тюлень Уедделла (1164) та два південні морські слони (більш ніж 1000 паразитів). У тюленів Росса акантоцефали не знайдені. Під час робот над дисертацією нами досліджений також матеріал від ластоногих Північної півкулі, який зібрав М. В. Юрахно від лахтака Erignathus barbatus nauticus з Берінгова та Чукотського морів (1966, 1967, 1976 та 1981 рр.), тихоокеанського моржа Odobaenus rosmarus divergens з Берінгова моря (1966, 1976 и 1981 рр.) та сивуча Eumetopias jubatus з того ж таки басейну (1981 р.). Досліджені також акантоцефали від тюленя Уедделла та риб родини Nototheniidae з атлантичного сектору Антарктики (Південні Шетланди), яких передав до нас Ждзитовецький.

Камеральна обробка матеріалу проведена в лабораторії паразитології кафедри зоології Таврійського національного університету ім. В. І. Вернадського (м. Сімферополь).

Оригінальні рисунки зроблені за допомогою рисувального апарату РА-4, що з’єднувався з мікроскопами МБР-1 та МБИ-3. Обробка рисунків виконувалася на компьютері за допомогою програми Photoshop 5.5.

Прискіпливому морфологічному аналізу було піддано: 22 самця та 31 самиці C. pseudohamanni - від тюленя Уедделла; 11 самців та 44 самиці C. pseudohamanni - від тюленя-крабоїда; 6 самців та 19 самиць C. pseudohamanni, 26 самців та 22 самиці C. bullosum - від південного морського слона; 7 самців та 22 самиці C. bullosum, 7 самців та 31 самиця C. arctocephali, 7 самців та 22 самиці C. hannae, 2 самиці C. shackletoni - від морського леопарду; 20 самців та 31 самиця C. erignathi - від лахтака; 40 самців та 55 самиць C. validum - від моржа; 20 самців та 20 самиць C. semerme і стільки ж C. villosum - від сивуча. Для інших антарктичних червів встановлені стать, стадія зрілості і особливості озброєння хоботка. Окрім того досліджено озброєння хоботка 6 самців та 14 самиць C. pseudohamanni та 4 самців та 8 самиць C. hamanni від риб Notothenia coriiceps.

Отримані дані оброблені біометричними методами (Беклемишев, 1970; Плохинский, 1970; Лакин, 1980, Бреев, 1976). Для кожної виборки самців та самиць за всіма дослідженими ознаками підраховано: середня арифметична (х), статистична помилка (Sx) та середнє квадратичне відхилення (д). В якості показника мінливості використовувався коефіцієнт варіації (CV) та його статистична помилка (Scv).

Під час аналізу мінливості альтернативно варіюючих ознак (кількість поздовжніх рядків гачків на хоботку, кількість гачків в рядку, кількість передніх та базальних гачків) як показник внутрішньопопуляційного різноманіття використаний показник “середнє число морф в популяції” (м) (Животовский, 1979). Поряд з середнім числом морф обчислювався показник долі рідкісних морф (h) в популяції, що дає нову, в порівнянні з м, інформацію щодо характеру внутрішньовидової мінливості ознаки, оскільки крім оцінювання ступеню різноманіття дозволяє оцінювати також його структуру.

Статистична обробка виконувалась з допомогою пакету програм Statistica 6.0.

Розділ 3. Систематика. В розділі наведені переописи, які супроводжуються рисунками видів, що недостатньо вивчені та відрізняються від існуючих в літературі описів. У антарктичних справжніх тюленів з тихоокеанського сектору зареєстровано 5 видів акантоцефалів. Вони входять до складу роду – Corynosoma Luhe, 1904.

Ряд Polymorphyda Petrotschenko, 1956

Родина Polymorphydae Meyer, 1931

Підродина Corynosominae Petrotschenko, 1956

Рід Соrynosoma Luhe, 1904

Ретельно були досліджені:

Corynosoma arctocephali Zdzitowiecki, 1984 від морського леопарда

Corynosoma bullosum (Linstow, 1892) від південного морського слона

Corynosoma bullosum (Linstow, 1892) від морського леопарда

Corynosoma hannae Zdzitowiecki, 1984 від морського леопарда

Corynosoma pseudohamanni Zdzitowiecki, 1984 від тюленя Уедделла

Corynosoma pseudohamanni Zdzitowiecki, 1984 від тюленя-крабоїда

Corynosoma pseudohamanni Zdzitowiecki, 1984 від південного морського слона

Corynosoma shackletoni Zdzitowiecki, 1978 від морського леопарда

В цьому списку відсутній вид C. evae Zdzitowiecki, 1984, оскільки він, за нашими даними, є синонімом Corynosoma arctocephali Zdzitowiecki, 1984.

Розділ 4. Зараженість акантоцефалами справжніх тюленів тихоокеанського сектору Антарктики. Тюлень-крабоїд Lobodon carcinophagus Hombron et Jacquinot, 1842 – найменший представник антарктичної групи. Серед антарктичних тюленів (не враховуючи тюленя Росса) найменше від усіх заражений акантоцефалами. З 247 досліджених лише 21 звір (18,5%) був інвазований видом C. pseudohamanni.

Усього у тюленя-крабоїда нами знайдені 217 акантоцефалів C. pseudohamanni. Інтенсивність інвазії 1-70 (в середньому 9,4) екз., індекс рясності – 0,9. Доля самиць 91,2%, самців – 8,8%. Окрім зрілих самиць були й статевонезрілі (11,1% від усіх підрахованих).

Низькі показники інвазії пояснюються тим, що тюлень-крабоїд харчується головним чином еуфаузієвими рачками, які не є проміжними хазяєвами коринозом. Лише невелика кількість риб, що їх з’їдає тюлень, передають йому незначну кількість особин C. pseudohamanni.

Найзвичайнішим місцем паразитування C. pseudohamanni у тюленя-крабоїда є тонка кишка (98,2%). Значно рідше ці черви зустрічаються в товстій кишці (1,8%).

Приймаючи до уваги кількісні показники інвазії, зрілість червів, а також те, що у тюленя-крабоїда зареєстровано лише 15,4% з усіх знайдених C. pseudohamanni, можно вважати, що крабоїд для цього паразита є другорядним остаточним хазяїном, згідно з класифікацією М. В. Юрахно (1991).

Тюлень Уэдделла Leptonychotes weddelli (Lesson, 1826) – один з найкрупніших антарктичних представників родини. Заражений C. pseudohamanni значно сильніше, ніж крабоїд. З 28 досліджених 21 звір (75%) був інвазований цим паразитом. Усього знайдено 1164 екз. Інтенсивність інвазії 3-256 (в середньому 55,4) екз., індекс рясності – 41,6. У всіх особин тюленя самиці C. pseudohamanni значно перевищують чисельністю самців. Загалом вони становили 70,9%, самці – 29,1%. Ювенільних самиць 6,4%.

Харчування головним чином рибою (53%), а також деякими видами амфіпод, призвело до великої зараженості цього тюленя (Попов, Крылов, 1978; Oritsland, 1977).

В тонкій кишці знайдено 94,5% паразитів. В товстій – лише 5,5%.

В порівнянні з іншими антарктичними ластоногими тюлень Уедделла заражений C. pseudohamanni найбільш інтенсивно. У нього знайдено 82,8% від усіх ідентифікованих нами акантоцефалів цього виду. Таким чином, враховуючи кількісні показники інвазії, можно стверджувати, що тюлень Уедделла є головним остаточним хазяїном цього паразита.

Морський леопард Hydrurga leptonyx (Blainville, 1823) – один з найбільш великих тюленів Антарктики, причому самиці дещо крупніші за самців.

Фауна акантоцефалів у нього найбільш багата. З 67 досліджених тюленів у сімох (10,5%) знайдено 97 акантоцефалів чотирьох видів: C. arctocephali, C. hannae, C. bullosum та C. shackletoni.

Багатство фауни акантоцефалів у морського леопарда можна пояснити його широким харчовим діапазоном (від ракоподібних до ссавців). Можливо, що зараження цього тюленя відбувається не лише від різних видів риб, але також від птахів, яких він їсть. Невелика частка головних поставників інвазії (риб) в харчовому раціоні цього тюленя призвела до невеликої екстенсивності та інтенсивності інвазії його коринозомами.

C. arctocephali (38 екз) знайдений в тонкій кишці у трьох звірів. Екстенсивність інвазії 4,5%, інтенсивність –1-34 екз., індекс рясності – 0,9. Самиць у цього паразита набагато більше, ніж самців (81,6% проти 18,4%). Одночасно зі зрілими самицями констатовані також статевонезрілі (19,4%).

Приймаючи до уваги кількісні показники інвазії та ступінь развинутості C. arctocephali у леопарда з тихоокеанського сектору Антарктики, ми гадаємо, що в цій акваторії леопард є другорядним хазяїном цього паразита.

Акантоцефал C. hannae (29 екз), знайдений у трьох звірів: у двох з них – в товстій кишці (26 і 2 екз. відповідно) та у одного – в тонкій кишці (один екземпляр). В цілому екстенсивність інвазії становила 4,5%; інтенсивність – 1-26 екз.; індекс рясності – 0,4. Як і в інших коринозом, у C. hannae самиці чисельністю перевищують самців (75,9% проти 24,1%). Доля статевонезрілих самиць (без яєць) дорівнює 13,6%.

Слід відмітити, що морський леопард - єдиний остаточний хазяїн C. hannae. Він, безумовно, – головний хазяїн цього паразита.

Corynosoma bullosum є специфічний паразит морського слона. У морського леопарда знайдені лише статевонезрілі екземпляри (в тонкій кишці у двох звірів 27 та 12 екз.). Самиць 71,8%, самців 28,2%. Враховуючи статеву незрілість знайдених особин C. bullosum, можна припустити, що морський леопард – абортивний хазяїн цього паразита.

Нарешті, щодо виду C. shackletoni. Це паразит пінгвіна. Дві самиці цього паразита знайдені в тонкій кишці молодої самиці морського леопарда.

Південний морський слон Mirounga leonina (Linnaeus, 1758) – найкрупніший представник ряду ластоногих.

У трьох з п’яти досліджених звірів (всі самці) знайдені акантоцефали роду Corynosoma двох видів: C. bullosum та C. pseudohamanni. Останній з них знайдений у двох тварин (25 особин). Більша частина їх (96%) знаходилась в товстій кишці і лише 4% – в тонкій. Доля самиць становила 76%, самців – 24%. 78,9% самиць мали недорозвинуті яйця, а 21,1% взагалі були без яєць. Без сумніву, південний морський слон є абортивним хазяїном цього паразита.

C. bullosum (частина проб втрачена, зберіглося 192 екз.) констатований нами у трьох морських слонів. За словами М. В. Юрахно (особисте повідомлення), в кишечнику кожного з цих дорослих звірів паразитів було більше, ніж 1000 екз. Вони локалізувалися головним чином в тонкій кишці. В товстій зустрілися лише у однієї тварини (5 самців та одна самиця). Самиці перевищують чисельність самців в усіх особинах хазяїна. Вони становили 76,2%, а самці – 23,8%. Поряд зі зрілими знайдені також ювенільні самиці (12,3% від усіх врахованих). В південному морському слоні С. bullosum зустрічається масово і досягає нормального розвитку, тобто для цього гельмінта морський слон, безсумнівно, є головним остаточним хазяїном.

Харчування морського слона рибами з родини Nototheniidae, якими рясно заселені води Антарктики та які дуже заражені личинками коринозом, призвело до значних показників інвазії цього тюленя гельмінтами цього роду.

Тюлень Росса Ommatophoca rossi Gray, 1844 – великий за розмірами тюлень, розповсюджений в Антарктиці циркумполярно.

Досліджено 14 тюленів, проте жодний з них не був заражений акантоцефалами. Невелика частка риб в харчуванні (22%), а також висока зараженість цестодами (до 701000 особин у однієї особини хазяїна) не сприяє зараженню цього тюленя коринозомами (Oritsland, 1977; Юрахно, Мальцев, 1997). Ми не маємо достеменних відомостей щодо знахідок у тюленя Росса акантоцефалів. Лише в роботі Хоберга (Hoberg, 1986) є згадка про цього тюленя як хазяїна C. hamanni.

Розділ 5. Мінливість антарктичних коринозом.

5.1. Індивідуальна мінливість Сorynosoma pseudohamanni, C. bullosum, C. arctocephali та C. hannae.

Характер та розмах індивідуальної мінливості у акантоцефалів C. pseudohamanni, C. bullosum, C. arctocephali та С. hannae проаналізовано за 24-28 пластичними та 4 меристичними ознаками, а також за формою та пропорціями тіла. Найбільш сталими ознаками у всіх груп акантоцефалів виявилися: довжина та ширина хоботка, довжина гострія максимального гачка на хоботку, довжина тіла, розміри яєць (CV<10%). Доволі сталими є також ширина гострія та довжина і ширина кореня максимального гачка, ширина основи шийки, довжина хоботкової піхви. Це свідчить про особливе таксономічне значення цих ознак в систематиці акантоцефалів. У всіх видів знайдено статевий діморфізм, що виражений у відмінностях форми та пропорцій тіла, середніх значень і коефіцієнтів варіації різних ознак. На цій підставі запропоновано проводити порівняльний аналіз з урахуванням статі червів.

5.2. Гостальна мінливість Сorynosoma pseudohamanni та C. bullosum. За більшістю середніх значень пластичних ознак самці C. pseudohamanni від тюленя-крабоїда (другорядного хазяїна) крупніші за самців від тюленя Уедделла (головного хазяїна) та південного морського слона (абортивного хазяїна). Генітальні шипики найкрупніші у самців від морського слона. Цікаво, що маючи найменші разміри тіла, самці від морського слона характеризуються найбільшими середніми показниками розмірів хоботка, а також размірів його гачків. З іншого боку, самці від тюленя-крабоїда – найкрупніші, але довжина та ширина гострія найдовшого гачка у них менші, ніж у самців від інших тюленів.

Самиці, так само, як і самці C. pseudohamanni, крупніші у тюленя-крабоїда за більшістю середніх значень пластичних ознак. Лише соматичні шипики дещо довші у самиць від тюленя Уедделла. Найбільше середнє значення довжини гострія максимального гачка відмічено у самиць від морського слона, а найменше – у самиць від тюленя-крабоїда.

Виходячи з означеного, можна твердити, що C. pseudohamanni властива гостальна мінливість. Перш за все вона виявляється в зміні пластичних ознак, які дуже залежать від різних зовнішніх чинників.

Більшість меристичних ознак у самців, так само як і у самиць C. pseudohamanni всіх трьох груп, достовірно не відрізняються. Це можна пояснити тим, що закладка органів закріплення у цього паразита відбувається на стадії преакантели в проміжному хазяїні (Петроченко,1956). Природно, що ніяких змін кількості гачків на хоботку в зв’язку з попаданням акантоцефала в різних остаточних хазяїнів не відбувається.

Порівняння акантоцефалів C. bullosum від південного морського слона (головний остаточний хазяїн) та морського леопарду (абортивний хазяїн) показало, що у другого з них черви не досягають статевої зрілості (не знайдені навіть зачатки яєчників у самиць).

За більшістю середніх значень 16-тьох пластичних ознак черви від південного морського слона крупніші ніж від морського леопарду. Але довжина та ширина хоботка, розміри його гачків, а також довжина генітальних шипиків є більшими у акантоцефалів від морського леопарду. Виявилося, що дрібніші та недорозвинуті акантоцефали з абортивного хазяїна мають хоботок та його озброєння в середньому крупніші, ніж особини з головного остаточного хазяїна. Пов’язано це, скоріше над усе, з тим, що в несприятливих умовах посилюється відбір паразитів. Акантоцефали з погано розвиненим фіксаторним апаратом не затримуються в кишечнику хазяїна. Тому залишаються лише особини з максимальними розмірами хоботка та його гачків.

Меристичні ознаки (кількість поздовжніх рядів гачків на хоботку, кількість гачків в ряду, кількість передніх та базальних гачків) помітно не відрізняється в порівнюваних групах.

З’ясована мінливість пластичних ознак свідчить про вплив на паразита різних за категоріями остаточних хазяїнів. Жорсткі структури, такі як кількість гачків на хоботку, не демонструють гостального поліморфізму, тому, що їх закладання відбувається на стадії преакантели в проміжному хазяїні - кількість їх не залежить від умов існування в остаточному хазяїні.

5.3 Фенотипічна різноманітність Сorynosoma pseudohamanni, C. bullosum, C. arctocephali та C. hannae. У першого виду, наприклад, за різними ознаками нами виділені така кількість діскретних варіацій (фенів):

1) кількість поздовжніх рядів гачків на хоботку (КР) – 7 варіацій (19, 20, 21, 22, 23, 24, 25 рядів);

2) кількість гачків в поздовжньому ряду (КК) – 6 варіацій (11/12, 12, 12/13, 13, 13/14, 15 гачків);

3) кількість передніх гачків в одному ряду (КП) – 7 варіацій (9/10, 10, 10/11, 11, 11/12, 12, 12/13 гачків);

4) кількість базальних гачків (КБ) – 4 варіації (1/2, 2, 2/3, 3).

Вибір саме цих ознак обумовлений відсутністю їх онтогенетичної мінливості, себто, вони не залежать від віку та фізіологічного стану паразитів.

Ступінь реалізації генофонду за всіма чотирма ознаками у всіх самців C. pseudohamanni не досягає 100%. Для самців від тюленя Уедделла характерна наявність трьох варіацій за ознакою КР – 19, 20 та 21, та найчастіше зустрічається морфа 20 (66,7%). У самців C. pseudohamanni від тюленя-крабоїда знайдено дві варіації 20 та 21, але варіація 21 зустрічається найчастіше – 55,5%. Самці від південного морського слона також мають дві варіації –19 та 20. Особини з 20-ма рядами поздовжніх гачків зустрічаються найчастіше – 60%

За іншими ознаками (КК, КП и КБ) також помітні деякі відмінності як в реалізації фенофонду, так і за частотами окремих варіацій. Так, самцям від тюленя Уедделла притамана наявність чотирох варіацій за ознакою КК – 12/13, 13, 13/14 та 14/15. Однак, домінує варіація 13/14 (66,7%). У самців від тюленя-крабоїда констатовано три варіації – 12/13, 13 та 13/14. Найзвичайніша варіація - з 13 гачками (50%). Самці від південного морського слона мають лише дві варіації за ознакою КК – 13 та 13/14, однак 13 гачків в ряду значно домінують – 83,3%.

За кількістю передніх гачків (КП) самці від тюленя Уедделла також мають більшу кількість варіацій, ніж самці від інших хазяїв. Так, у самців від тюленя Уедделла - 5 варіацій (10, 10/11, 11, 11/12 та 12), а у самців від тюленя-крабоїда – 3 (10/11, 11 та 11/12), так само як у самців від південного морського слона – також 3 (10, 10/11 та 11). Самцям першої групи найбільш притамані варіації 10/11 та 11/12 (40% та 30% відповідно). Серед самців другої та третьої груп найзвичайніша варіація 10/11 (50% та 66,6%).

Цікаво, що за ознакою КБ всі самці найчастіше мають варіацію 2/3 (70%, 62,5% та 83,3%).

Були використані показники внутрішньо популяційного різноманіття (Животовський, 1980) для оцінки достовірності відмінностей фенотипічної структури самців C. pseudohamanni за озброєнням хоботка. Аналіз середньої кількості варіацій окремих ознак (µ) показав, что майже за всіма чотирма ознаками ступінь різноманіття самців від тюленя Уедделла вище, ніж самців від інших хазяїв. Лише за ознакою КБ рівень різноманіття набагато вищий у самців від тюленя-крабоїда.

Прискіпливий аналіз проведено також за самицями C. pseudohamanni.

З’ясувалося, що за рівнем реалізації фенофонду, а також за частотами окремих ознак, за рівнем фенотипічного різноманіття та його структурою між порівняними групами акантоцефалів є відмінності. Варто зазначити, що самцям з тюленя Уеддела притаманий найвищій рівень різноманіття. Серед самиць найвищій рівень різноманіття притаманий особинам від тюленя-крабоїда.

Аналіз фенетичної подібності (Животовский, 1979) трьох різних груп акантоцефалів C. pseudohamanni продемонстрував, що жодна з цих груп не є самостійною популяцією, і відмінності між ними – внутрішньопопуляційні.

Аналогічне порівняння проведено для C. bullosum, C. arctocephali та C. hannae.

5.4 Географічна мінливість. Географічна ізоляція – найважливіший чинник видоутворення як вільно існуючих, так само й паразитичних організмів (Беклемишев, 1970; Майр, 1974; Контримавичус, 1978; Кеннеди, 1978; Шварц, 1980). В межах кожного біологічного виду можуть бути виділені групи внутрішньовидового рангу: підвиди, раси, суперпопуляції, локальні популяції, субпопуляції тощо (Майр, 1968; Беклемишев, 1970; Тимофеев-Ресовский та ін., 1973). Вважається, що одним з найголовніших процесів, що відбуваються під час еволюції видів, є розпадання виду на систему наслідувано закріплених географічних рас, що їх утворює відбір в умовах різних географічних районів. Популяційна система – раса чи вид – складається з числених локальних популяцій (Грант, 1980). Саме в локальних популяціях, що є елементарною структурною одиницею виду, відбуваються головні мікроеволюційні процеси.

Вивчення популяційної структури видів паразитів дає змогу дослідити не лише їх еволюцію та шляхи розселення, але із врахуванням спорядженості еволюції паразитів та їх хазяїв відтворити філогенію та можливі шляхи розселення хазяїв. Більш того, використовуючи паразитів в якості своєрідних біологічних “міток”, можливо виділення популяцій та внутрішньо популяційних угруповань хазяїв (Margolis et al., 1966; Коновалов, 1971; Делямуре, Юрахно, Попов, 1979; Попов, Фортунато, 1987), що важливо під час запровадження заходів з охорони тваринного світу.

5.4.1 Corynosoma pseudohamanni. Нами порівняно власний матеріал з літературними даними, які стосуються атлантичного сектору (Zdzitowiecki, 1984а). Аналіз проводився за такими ознаками:

1) за формою та пропорціями тіла,

2) за середніми значеннями пластичних ознак,

3) за частотами зустрічей альтернативних ознак (фенів), за кількостями поздовжніх рядів гачків, гачків в ряду та базальних гачків,

4) за кількісними показниками інвазії.

З порівняння форми тіла самців C. pseudohamanni від тюленя Уедделла та тюленя-крабоїда з Пацифіки з формою тіла самців з Атлантики встановлено, що бульбус перших більш закруглений, перехід від нього до задньої частини тулуба помітний краще. Бульбус самців з Пацифіки становить в середньому 56,5% (тюлень Уедделла) та 56,8% (тюлень-крабоїд) від загальної довжини тулуба, проти 60% у самців з Атлантики. Співвідношення довжини хоботка до його ширини у самців з тихоокеанського сектору 2,8:1, у атлантичних – 2,9:1.

У тихоокеанських самиць бульбус також є більш розширений. Вони здаються компактнішими. У самиць з Пацифіки цей орган становить 68, 4 % від загальної довжини тулуба (тюлень Уедделла) та 75,8% (тюлень-крабоїд) проти 75% з Атлантики. Співвідношення довжини хоботка до його ширини в Пацифіці у самиць від тюленя Уедделла дорівнює 2,5:1, від тюленя-крабоїда – 2,6:1, а у атлантичних – 2,9:1.

Пластичні ознаки C. pseudohamanni в різних частинах ареалу чітко відрізняються. Так, у самців максимальна довжина генітальних шипиків, довжина максимального гачка на хоботку та мускулистий мішок помітно більші в Атлантиці. В багатьох випадках відмічений хіатус серед размаху мінливості.

Щодо самиць, у атлантичних особин крупніші лише соматичні шипики. Всі інші ознаки мають більші показники у пацифічних. Хіатус серед розмаху показників спостерігається й тут (особливо у самиць від тюленя-крабоїда).

За ознакою КР (кількість рядів гачків на хоботку) найголовнішими для акантоцефалів з Пацифіки є фени 20-21 рядок, а у екземплярів з Атлантики – 19-20. Окрім того, лише у особин з тихоокеанського сектору зустрічаються фени 23, 24 та 25 рядків, та лише в атлантичних – фен 18 рядків.

Ще більша відмінність спостерігається за ознакою кількість гачків в ряду. У тихоокеанських акантоцефалів не знайдені фени 10/11, 11, 11/13, 12/14 та 14 гачків, в той час як у атлантичних вони добре представлені. З іншого боку, варіація 14/15, що знайдена у тихоокеанських, не знайдена у атлантичних. Так само, як і в випадку з ознакою КР, у атлантичних особин в кількості гачків у рядку помітно зсунута в бік зменшення.

Найголовнішими варіаціями кількості базальних гачків у акантоцефалів з обох акваторій є 2 та 2/3 гачка в ряду, проте є відмінності за частотою зустрічаємості цих фенів.

C. pseudohamanni в порівнюваних районах відрізняється також набором дефінітивних хазяїв та кількісними показниками інвазії. Так, в тихоокеанському секторі з п’яти досліджених видів тюленів цей акантоцефал знайдений лише в трьох – в тюлені Уедделла, крабоїді та південному морському слоні, а в атлантичному секторі, за відомостями К. Ждзитовецького (1984а), зустрічається також у морського леопарда. В тихоокеанському секторі лише 75% тюленів Уедделла (головний остаточний хазяїн) заражені цією коринозомою, а в атлантичному – 100%. Тюлень-крабоїд в Пацифіці інвазований на 8,5%, а в Атлантиці – на 20%. Південний морський слон в обох акваторіях заражений незначно, до того ж цей паразит в ньому не досягає статевої зрілості.

Інтенсивність інвазії також різна: у тюленя Уедделла в Пацифіці – 3-256 екз., а в атлантичному секторі десь 500-1000; у тюленя-крабоїда за нашими даними 1-70 екз., за даними К. Ждзитовецького (1984а) – 2-306 екз. Із зазначеного випливає, що загальна чисельність C. pseudohamanni в Атлантиці вища, ніж в Пацифіці. Відомо, що більша чисельність паразита та ширше коло дефінітивних хазяїв свідчить про більш продавнє заселення ареалу цим паразитом (Пузанов, 1938; Алексеев, 1965). Таким чином, можна припустити, що вид C. pseudohamanni разом зі своїми хазяями спочатку заселив атлантичну частину Антарктики і лише потому – тихоокеанську. Розселення йшло з заходу на схід. Саме такий напрямок мають морські течії, та, відповідно, дрейфуючі льоди, з якими тюлені тісно пов’язані екологічно.

Всі наведені відомості вказують на наявність значної морфологічної мінливості C. pseudohamanni в різних районах Антарктики. Відмінності стосуються, по-перше, форми та деяких пропорцій тіла. По-друге, тихоокеанські акантоцефали характеризуються більшими розмірами тіла, хоботка та його гачків. До того ж найбільш розвинені особини від тюленя-крабоїда, не пригнічені внутрішньо- та міжвидовою конкуренцією, за деякими ознаками сягають таких показників, що не зустрічаються в Атлантиці. Присутні відмінності також в фенотипічній структурі. Деяке збільшення кількості гачків спостерігається у тихоокеанських червів.

Все це, а також відмінності в кількісних показниках інвазії, вказують на довгу ізоляцію атлантичних та тихоокеанських особин C. pseudohamanni. Можливо, в цьому випадку ми маємо справу вже не лише з різними популяціями одного й того ж виду, але з географічними расами (підвидами). Але, на жаль, ми не володіємо достатнім колекційним матеріалом з атлантичного сектору Антарктики, тому більш прискіпливий аналіз плануємо провести в майбутньому.

Аналогічне порівняння проведено також для C. bullosum та C. arctocephali.

Кидається в очі цікава деталь: в атлантичному секторі у самців всіх видів (C. pseudohamanni, C. bullosum та C. arctocephali) помітно більша довжина мускульного мішка, проте довжина яєць у самиць тих самих видів, навпаки, має тенденцію до збільшення в тихоокеанському секторі. Можливо, ці ознаки відображують вплив саме географічного фактору.

Довга ізоляція вплинула також на озброєння хоботка. Тихоокеанські акантоцефали більш різноманітні за кількістю рядів гачків, а атлантичні – за кількістю гачків в ряду та за кількістю передніх гачків.

Розділ 6. Порівняння антарктичних коринозом з арктичними.

Таке порівняння цікаво перш за все тим, що висвітлює швидкість макроеволюції коринозом, що опинилися в екстремальних умовах Антарктики. Адже відомо (Hendey, 1972 та ін.), що їх хазяїни – антарктичні тюлені - проникли з північної півкулі в південну, скоріше над усе, в середньо-піздньопліоценовий час, тобто десь п’ять мільйонів років тому. Морфологічні відмінності південних та північних видів виникли, вочевидь, протягом вказаного проміжку часу. Співставляючи ці відмінності можна з великою вірогідністю робити припущення щодо швидкості змін морфологічних ознак у антарктичних коринозом. Також за ціми відмінностями можна твердити щодо напрямків сучасної еволюції цих колючеголових червів.

За нашими даними, у антарктичних видів роду Corynosoma спостерігаються деякі загальні закономірності еволюційних перетворень. Перш за все, кидається в очі той факт, що всі антарктичні види коринозом, за винятком Corynosoma bullosum, мають в Арктиці власних майже двійників. Так, знайдена велика морфологічна подібність видів Corynosoma pseudohamanni (Антарктика) та C. erignathi (Арктика), C. hannae та C. semerme, C. arctocephali та C. villosum, C. australe та C. obtuscens відповідно.

Corynosoma pseudohamanni, на відміну від інших антарктичних коринозом, характеризується різким статевим диморфізмом. У самців форма тіла конусоподібна, з добре помітною звуженою задньою частиною тулуба. Самиці – мішкоподібні, задня частина їх тулуба різко не відокремлена від бульбуса. Така саме форма тіла притамана арктичному виду C. erignathi, що паразитує у морського зайця. Їх хоботки також подібні за формою. Вони майже ідеально циліндричні. Нагадують кукурудзяний качан. Обидва види належать до групи акантоцефалів, у яких весь вентральний бік вкритий соматичними шипиками. Однак у C. pseudohamanni ця ознака наявна чіткіше: й у самців й у самиць немає вільної зони між соматичними та генітальними шипиками, межу між ними провести неможливо. Що стосується C. erignathi, то подібна особливість спостерігається лише у самиць та у 75% самців. У залишившихся 25% самців між соматичними та генітальними шипиками є вільна (гола) зона. Таким чином, за цією ознакою подібність між C. pseudohamanni та C. erignathi не є повною.

За абсолютними та середніми показниками пластичних ознак самці C. pseudohamanni з головного остаточного хазяїна – тюленя Уедделла – крупніші від таких C. erignathi, до