КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

імені ТАРАСА ШЕВЧЕНКА

Вiннікова Ольга Іванівна

УДК 582.28:582.26

ҐРУНТОВІ МІКРОМІЦЕТИ І ВОДОРОСТІ ЛІСОВИХ НАСАДЖЕНЬ

У ПІВДЕННІЙ ЧАСТИНІ СХІДНОГО ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ

03.00.05 – ботаніка

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2004

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана на кафедрі фізіології та біохімії рослин біологічного факультету Харківського національного університету імені В.Н. Каразіна

Науковий керівник кандидат біологічних наук, доцент

доцент кафедри фізіології та біохімії рослин біологічного

факультету Харківського національного університету

імені В.Н. Каразіна

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, доцент

Костіков Ігор Юрійович,

завідувач кафедри ботаніки

Київського національного університету

імені Тараса Шевченка

доктор біологічних наук, професор

Дудка Ірина Олександрівна,

завідувач відділу мікології

Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України,

м. Київ

Провідна установа: Інститут гідробіології НАН України, м. Київ

Захист відбудеться “ 22 “ червня 2004 р. о 16.00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.001.14 Київського національного університету імені Тараса Шевченка за адресою: 03127, м. Київ, проспект Глушкова, 2, корпус 12, конференцзал

Поштова адреса: 01033, м. Київ, вул. Володимирська, 64, спецрада Д 26.001.14, біологічний факультет.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Київського національного університету імені Тараса Шевченка за адресою: 01033, м. Київ, вул. Володимирська, 58.

Автореферат розісланий “ 14 “ травня 2004 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради О.В. Молчанець

1

ЗАГАЛЬНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Актуальність теми. Ґрунтові мікроміцети і водорості є невід’ємною складовою частиною наземних екосистем; вони беруть активну участь у процесах оструктурення ґрунту і становлять значну частину загальної біорізноманітності будь-яких біогеоценозів. Вивчення складу представників цих двох груп організмів є важливим елементом інвентаризації і контролю біорізноманітності флори в умовах постійного зростання антропогенного тиску.

Одним з небагаточисельних прикладів змін наземної екосистеми під впливом не руйнівної, а природотворчої діяльності людини, виступають лісові насадження. В еколого-флористичному аспекті, ґрунтово-альгологічні і ґрунтово-мікологічні дослідження у лісових насадженнях, при закладенні стаціонарів у спеціально добраних умовах місцезростання, надають унікальну можливість диференційно визначати вплив певного фактору (наприклад, деревної породи чи зволоженості ґрунту) на біорізноманітність мікрофлори лісових ґрунтів та одержувати різносторонню характеристику стану наземних фітоценозів. На сьогоднішній день у літературі фактично відсутні приклади сумісного вивчення видового складу мікобіоти і альгофлори лісових ґрунтів, із застосуванням єдиних підходів до здійснення флористичного аналізу цих двох груп організмів із різним способом життєдіяльності. Окрім того, на тлі достатньої вивченості мікобіоти та фітоедафону лісових ґрунтів інших регіонів України, існує дефіцит даних щодо закономірностей формування структури ґрунтових мікроміцетів і водоростей у лісових насадженнях Східного Лісостепу України.

Зв‘язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертація виконана в межах науково-дослідної роботи біологічного факультету Харківського національного університету імені В. Н. Каразіна (ХНУ) “Фізіолого-біохімічні і структурно-функціональні механізми адаптації біологічних систем до екстремальних чинників довкілля в онтогенезі“, № Держреєстрацiї 0100U003268.

Мета і задачі дослідження. Мета – на основі аналізу видового складу ґрунтових мікроміцетів і водоростей надати оцінку впливу природних факторів, що визначають біорізноманітність мікобіоти та фітоедафону в різних типах лісових насаджень на території Східного Лісостепу України.

2

Для досягнення мети були вирішені наступні задачі:

- встановити видовий склад мікроміцетів і водоростей підстилки і ґрунту при стаціонарних дослідженнях у різних типах лісових насаджень;

- встановити особливості видового складу мікроскопічних грибів і водоростей на різних глибинах ґрунтового профілю;

- встановити специфіку мікобіоти і фітоедафону у ґрунтах лісонасаджень на основі порівнянь із ґрунтовою міко- та альгофлорою природних лісових масивів;

- оцінити вплив лісоутворювальної породи, зволоженості ґрунту, ураженості деревостанів кореневою губкою на різноманітність ґрунтових мікроміцетів і водоростей.

Об‘єкт дослідження – закономірності формування структури ґрунтової мікобіоти і альгофлори в залежності від факторів зовнішнього середовища.

Предмет дослідження – видовий склад мікроміцетів і водоростей підстилки та ґрунту лісонасаджень із різними умовами місцезростання у південній частині Східного Лісостепу України.

Методи дослідження – флористичні, ґрунтово-альгологічні, ґрунтово-мікологічні, культуральні, оптичної мікроскопії, фізико-хімічного і морфологічного аналізу ґрунтів, варіативної статистики.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше проведено сумісне визначення видового складу мікроміцетів і водоростей підстилки та супіщаного ґрунту соснових і листяних насаджень у південній частині Східного Лісостепу України. Вперше показано сумісні зміни систематичної структури ґрунтової мікобіоти і фітоедафону під впливом факторів деревної породи і вологості у насадженнях, які зростають в одній кліматичної зони на одному типі ґрунту. Вперше проведено порівняння видового складу ґрунтових водоростей соснових насаджень, уражених Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. та стійких до патогену. Виявлено 20 видів мікроміцетів і 25 видів водоростей, рідкісних для ґрунтів України; 27 видів грибів і 43 види водоростей вперше наводяться для ґрунтів Харківської області.

Практичне значення одержаних результатів. Кількісна та якісна характеристика видового складу ґрунтових мікроміцетів і водоростей може виступати індикатором екологічних умов у лісових біогеоценозах. Визначення природного фунгістатичного фону в соснових насадженнях, уражених кореневим

3

патогеном H. annosum, є доцільним для уникнення надмірного застосування біопрепаратів на основі спорової маси грибів-антагоністів кореневих патогенів. Результати дослідження можуть бути використані при підготовці флористичних зведень та укладанні списків мікроорганізмів ґрунтів України. Створено колекцію ґрунтових водоростей і поповнено колекцію ґрунтових мікроміцетів біологічного факультету ХНУ. Окремі штами грибів передано до Харківського фармацевтичного університету, окремі штами водоростей – на кафедру ботаніки Київського національного університету імені Тараса Шевченка для подальшого вивчення.

Особистий внесок здобувача. Автором особисто розроблено концепцію роботи, здійснено відбір ґрунтово-мікологічних та ґрунтово-альгологічних проб, проведено камеральну обробку зібраного матеріалу та аналіз видового складу мікроміцетів і водоростей; виготовлено мікрофотографії рідкісних та цікавих флористичних знахідок; проаналізовано результати дослідження, узагальнено дані літератури за темою дисертації, сформульовано висновки.

Апробація результатів дисертації. Результати роботи були представлені на конференціях молодих вчених “Актуальні проблеми ботаніки та екології” (Чернігів, 2000), “Актуальные проблемы современной науки в исследованиях молодых ученых Харьковщины” (Харків, 2001, 2002), “Еколого-біологічні дослідження на природних та антропогенно-змінених територіях” (Кривий Ріг, 2002), “Актуальные вопросы современного естествознания–2003” (Сімферополь, 2003); наукових конференціях “Каразінські читання. Фундаментальні проблеми біології” (Харків, 2003) і “Роль природно-заповідних територій у підтриманні біорізноманіття” (Канів, 2003); на засіданнях кафедри фізіології та біохімії рослин ХНУ та кафедри ботаніки Київського національного університету імені Тараса Шевченка.

Публікації. За результатами дисертації опубліковано 9 робіт, з них 4 статті у періодичних наукових виданнях, 3 статті у збірках наукових статей та матеріалах конференцій, тези 2-х доповідей.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація викладена на 208 сторінках, з них 156 сторінок основного тексту, ілюстрована 17 рисунками і 5 таблицями. Дисертація складається зі вступу, розділів “Огляд літератури”, “Матеріали та методи досліджень”, “Результати досліджень”, “Узагальнення та обговорення результатів”, висновків, списку цитованої літератури (301 використане джерело) і трьох додатків,

4

в яких представлено переліки виявлених видів мікроміцетів і водоростей та мікрофотографії рідкісних видів і цікавих флористичних знахідок.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ

РОЗДІЛ 1. ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

Проаналізовано дані літератури стосовно видового складу ґрунтових мікроміцетів і фітоедафону лісових масивів рівнинних територій України, а також про вплив деяких факторів зовнішнього середовища на склад ґрунтових мікроміцетів і водоростей. В цілому, аналіз досяжної літератури показав, що флористичні дослідження із паралельним вивченням складу мікроміцетів і водоростей у ґрунтах лісових насаджень, при закладенні стаціонарів у спеціально добраних місцезростаннях, не проводилися.

РОЗДІЛ 2. МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Стаціонарні дослідження мікобіоти і фітоедафону підстилки і ґрунту проводили в штучних насадженнях сосни, берези та осики, які зростають на лівому березі р. Сіверський Донець у Зміївському районі Харківської області. При виконанні роботи було закладено 13 стаціонарів, у т.ч. 7 поблизу с. Задонецьке і 6 поблизу оз. Борове. На всіх досліджених стаціонарах ґрунт супіщаний неструктурований на алювіальних пісках. Позначення стаціонарів складалися з типу лісоутворювальної породи (С – сосна, Б – береза, О – осика), ступеня зволоженості місцезростання (1 – сухі, 2 – свіжі, 3 – вологі насадження) та місцевості, де був закладений стаціонар (З – поблизу с. Задонецьке, Б – поблизу оз. Борове). Стаціонар Сг2-Б представляв соснове насадження, уражене кореневою губкою Heterobasidion annosum; стаціонар Ск2-Б – близько розташоване насадження, стійке до зазначеного патогену. Співставлення стаціонарів в межах кожної територіальної групи давало можливість виділити дію певного екологічного фактору (деревної породи, ступеня зволоженості чи ураженості патогеном) на тлі подібності інших умов місцезростання.

Матеріал для роботи склали 80 об‘єднаних проб підстилки і ґрунту, зібрані у 1999-2001 рр. Зразки підстилки і ґрунту з глибини 0-5 і 15-20 см відбирали за загальноприйнятими методиками (Голлербах, Штина, 1969; Кириленко, 1978). Для отримання чистих культур мікроміцетів використовували метод глибинного засіву

5

водної суспензії підстилки і ґрунту в чашки Петрі з розплавленими поживними середовищами Чапека і сусло-агаром (Литвинов, 1969). Опрацювання альгологічних проб проводили методами ґрунтових культур зі скельцями обростання, ґрунтово-водних культур, а також накопичувальних культур на агаризованому середовищі Болда з нормальним і потроєним вмістом азоту (Голлербах, Штина, 1969; Костіков та інш., 2001; Bischoff, Bold, 1963).

Ідентифікацію грибів і водоростей (за винятком діатомових) проводили в живому стані у мікологічно і альгологічно чистих культурах. Визначення особливостей будови репродуктивних структур мікроміцетів проводили у препаратах „роздавлена крапля” та капілярних камерах для дослідження мікроорганізмів (Практикум по микробиологии, 1983; Шеховцов и др., 1983). Дослідження репродуктивних стадій водоростей проводили у препаратах „висяча крапля”, у заклеєних парафіном препаратах, а також в одно-дводенних водних культурах (Водоросли, 1989; Костіков та інш., 2001). Для визначення діатомових водоростей готували постійні препарати (Водоросли, 1989). Відповідні системи класифікації та латинські назви видів мікроміцетів і водоростей подано згідно з “Dictionary of the fungi” (2001) та монографією “Водорості ґрунтів України (історія та методи дослідження, система, конспект флори)” (2001).

Оцінку подібності складу мікобіоти і фітоедафону на різних стаціонарах проводили методом кластерного аналізу Варда за коефіцієнтом Пірсона–Браве із використанням пакету програм Statistica v. 5.5 А., Stat Soft Inc., USA, (Нешатаев, 1987; Боровиков, 1998).

РОЗДІЛ 3. РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Видовий склад мікроміцетів і водоростей окремих стаціонарів. Представлено переліки видів мікроміцетів і водоростей, які були виявлені на кожному з досліджених стаціонарів, із зазначенням місцезнаходження мікроорганізмів (підстилка, ґрунт 0-5, ґрунт 15-20 см). Розглянуто видову різноманітність ґрунтових мікроміцетів і водоростей у межах окремих стаціонарів, виявлено спільні риси та відмінності за видовим складом мікроорганізмів, а також за приуроченістю окремих груп видів до певних ґрунтових шарів чи підстилки, проаналізовано коливання числа видів в залежності від глибини відбору зразків.

6

Загальна характеристика ґрунтової мікобіоти і фітоедафону досліджених лісонасаджень. Всього на досліджених стаціонарах було виявлено 94 види (97 внутрішньовидових таксонів) мікроміцетів і 80 видів водоростей. Серед грибів представники Zygomycota становили 24.7% видів, Ascomycota – 75.3%. Найбільший внесок до різноманітності мікобіоти робили роди Penicillium (53% від загального числа видів), Mucor (10%), Aspergillus (6%), Trichoderma і Absidia (по 5%). У структурі фітоедафону провідну роль відігравали відділи Chlorophyta (59%), Bacillariophyta (16%), Xanthophyta (14%) і Cyanophyta (5%). Відділи Euglenophyta, Cryptophyta, Eustigmatophyta та Chrysophyta налічували по 1-2 види.

Зелені водорості були представлені класами Chlorophyceae (27 видів), Trebouxiophyceae (12), Charophyceae (6) і Ulvophyceae (2). Провідними порядками серед зелених були Scenedesmales (12 видів), Volvocales (9) та Chlorococcales (5); найбільш чисельні роди – Chlamydomonas (7 видів) і Bracteacoccus (5 видів). Серед діатомових переважав клас Bacillariophyceae (12 видів), провідним порядком був Naviculales (5 видів). Відділ Xanthophyta представлений переважно нитчатками з порядку Tribonematales, зокрема родами Tribonema і Xanthonema (по 4 види). Серед Cyanophyta також переважали нитчасті форми з порядків Oscillatoriales і Nostocales.

Структуру мікобіоти і фітоедафону досліджених шарів профілю представлено на рис. 1. Найбільш багатий склад грибів і водоростей визначався у підстилці (відповідно, 69 і 58 видів). Зменшення видової різноманітності у ґрунті було більш суттєвим у випадку водоростей, ніж у випадку мікроміцетів.

Рід Penicillium виявився найчисельнішим в усіх досліджених шарах, представленість роду Mucor була найбільшою у підстилці, а роду Aspergillus – у нижньому шарі ґрунту. У структурі фітоедафону відділ Chlorophyta переважав як у підстилці, так і в ґрунті. Найбільший внесок діатомей спостерігався у шарі 15-20 см, а відділів Xanthophyta і Cyanophyta – у ґрунті 0-5 см.

В цілому, 46.4% виявлених видів грибів і 56.2% водоростей траплялися виключно у підстилці або переважно у підстилці і верхньому шарі ґрунту, 39.2% видів грибів і 32.5% видів водоростей зустрічалися виключно або переважно в ґрунті. Види мікроміцетів і водоростей, які є найбільш характерними для дослідженої території (трапилися на 11-13 стаціонарах), представлені у таблиці 1.

7

Рис. 1. Систематична структура мікобіоти (А) і фітоедафону (Б) досліджених лісонасаджень у підстилці та на різній глибині ґрунту: цифрами подано число виявлених видів.

8

Таблиця 1

Найбільш характерні представники ґрунтової мікобіоти і фітоедафону досліджених лісових насаджень

Місце трапляння; Мікроміцети; Водорості

Підстилка; Absidia coerulea, Mucor plumbeus, M. hiemalis f. corticola,

Penicillium paxilli, P. severskii,

P. cf. steckii; Chlorella vulgaris,

Myrmecia biatorellae, Stichococcus bacillaris, Hantzschia amphioxys

Ґрунт; Mortierella longicollis,

Zygorhynchus moelleri,

Aspergillus parvulus,

P. aculeatum, P. cremeo-griseum; Cylindrocystis brebissonii,

Neocystis bohemica,

Pinnularia borealis

Підстилка

і ґрунт; P. martensii, Trichoderma hamatum,

Tr. koningii, Tr. viride; Bracteacoccus minor, Chlorococcum scabellum, Coccomyxa cf. solorinae

Вплив фактору деревної породи насаджень на склад ґрунтових мікроміцетів і водоростей. Визначення впливу деревної породи на склад ґрунтової мікобіоти і фітоедафону проводилося у насадженнях, які зростали у схожих умовах зволоженості (рис. 2). Тип деревної породи у досліджених насадженнях не проявляв певного впливу на число видів грибів і водоростей. Відмінності між окремими стаціонарами за числом видів водоростей мали чітко протилежний напрямок відносно різниці за мікобіотою.

У структурі мікобіоти під листяними породами спостерігався більший внесок відділу Ascomycota, ніж у соснових насадженнях, але в трьох групах стаціонарів число видів Penicillium було більшим у сосняках, ніж у листяних насадженнях. У структурі фітоедафону пропорція видів відділу Chlorophyta виявилася більшою у соснових, ніж у листяних насадженнях, переважно за рахунок класу Chlorophyceae. Число видів та відсотковий внесок відділу Bacillariophyta були більшими у фітоедафоні листяних насаджень, порівняно із сосновими.

Серед усіх видів грибів і водоростей, які трапилися більш ніж на одному стаціонарі, відповідно 77 і 74% зустрічалися як у сосняках, так і в листяних насадженнях. По 11 видів мікроміцетів і водоростей виявилися більш характерними

9

для соснових насаджень, а 9 видів грибів і 6 видів водоростей відносно частіше траплялися у листяних насадженнях.

Рис. 2. Число видів мікроміцетів і водоростей у насадженнях різних деревних порід: С, Б, О – деревна порода (сосна, береза, осика); 1, 2, 3 – ступінь зволоженості (сухі, свіжі, вологі насадження), З і Б – місцевість (с. Задонецьке, оз. Борове).

Вплив фактору зволоженості насаджень на склад ґрунтових мікроміцетів і водоростей. Вивчення видового складу ґрунтових мікроміцетів і водоростей за різної зволоженості насаджень проводили на стаціонарах під однією деревною породою (рис. 3). У трьох групах стаціонарів число видів мікроміцетів було більшим у свіжих насадженнях, ніж у сухих та вологих. Число видів водоростей на вологих стаціонарах в усіх випадках було більшим, ніж на сухих, а в трьох групах – більшим, ніж на свіжих. Характерно, що міжстаціонарні відмінності за числом видів водоростей мали протилежну спрямованість відносно різниці за числом видів грибів. У структурі мікобіоти число видів Mucor збільшувалося, а число видів Penicillium – зменшувалося на вологих стаціонарах, порівняно із сухими та свіжими.

Серед водоростей всі виявлені види Cyanophyta були сконцентровані у вологих насадженнях. В цілому, у структурі фітоедафону при підвищенні ступеня зволоженості насаджень спостерігалося зростання пропорції відділу Bacillariophyta і зниження відсоткового внеску відділу Chlorophyta, але представленість класів Chlorophyceae і Trebouxiophyceae інколи була більшою за свіжих чи сухих умов.

10

Рис. 3. Число видів мікроміцетів і водоростей у насадженнях із різним ступенем зволоженості: С, Б, О – деревна порода (сосна, береза, осика); 1, 2, 3 – ступінь зволоженості (сухі, свіжі, вологі насадження), З і Б – місцевість (с. Задонецьке, оз. Борове).

Вплив фактору ураженості соснових насаджень кореневим патогеном Heterobasidion annosum. Кількісна характеристика видового складу грибів і водоростей на стаціонарах Сг2-Б (осередок кореневої губки) і Ск2-Б (контроль, дерева не уражені патогеном) представлена у таблиці 2. В цілому, порівнювані стаціонари були достатньо схожими за багатством мікобіоти і фітоедафону. Відмінності за складом грибів у підстилці виникали переважно за рахунок роду Penicillium, а за складом водоростей – за рахунок представників відділів Chlorophyta, Bacillariophyta Xanthophyta та Euglenophyta. У ґрунті насадження, ураженого Heterobasidion annosum, трапилося на 3 види більше представників Zygomycota, а число видів Chlorophytа, Bacillariophyta і Xanthophyta перевищувало відповідні значення на контрольному стаціонарі на один вид у кожному відділі.

У ґрунті обох стаціонарів було знайдено по 3 види грибів роду Trichoderma – відомих антагоністів кореневої губки. При аналізі первинних лабораторних даних було встановлено, що пропорція колоній Trichoderma серед усіх колоній мікроміцетів, виділених з ґрунтових шарів в осередку кореневої губки, дорівнювала 50-55%, що було у 1.5 рази більше, ніж на стаціонарі Ск2-Б (30-36%).

11

Таблиця 2

Кількість видів мікроорганізмів у підстилці та ґрунті стаціонарів Сг2-Б (осередок губки) і Ск2-Б (контроль)

Місце виділення мікроорганізмів Мікроміцети Водорості

Стаціонар Спільних видів Стаціонар Спільних видів

Сг2-Б Ск2-Б Сг2-Б Ск2-Б

Підстилка 16 27 11 17 12 9

Ґрунт 0-5 см 20 23 11 11 9 5

Ґрунт 15-20 см 14 11 8 7 4 1

Усього у ґрунті 26 24 11 14 11 8

Усього видів 33 35 17 22 18 14

Узагальнена оцінка подібності мікобіоти і фітоедафону у різних насадженнях. Результати кластеризації стаціонарів за подібністю мікобіоти і фітоедафону представлені на рис. 4. Переважний вплив на подібність складу як мікроміцетів, так і водоростей виказував фактор взаємної територіальної віддаленості стаціонарів. У випадку мікобіоти на найбільшій дистанції зв’язку відокремлювалася плеяда вологих стаціонарів з околиць с. Задонецьке, у випадку фітоедафону – група Боровських соснових насаджень. Утворення парних плеяд стаціонарів за складом мікроміцетів в межах кожної територіальної групи відбувалося за схожої зволоженості (Б1-З і С1-З) та породи лісонасаджень (Ск2-Б і С3-Б), чи водночас за обома факторами (О2-З і Б2-З; О3-Б і Б3-Б). Найбільша подібність видового складу водоростей також визначалася як окремою дією факторів деревної породи (Б3-Б і Б1-З) і зволоженості (Б3-З і С3-З), так і їхнім сукупним впливом (Ск2-Б і Сг2- Б; О2-З і Б2-З).

У підстилці і верхньому шарі ґрунту склад мікроміцетів на стаціонарах певної територіальної групи був більш подібним у насадженнях схожої зволоженості, а склад водоростей – у насадженнях з однаковою лісоутворювальної породою.

12

Рис. 4. Відносна подібність досліджених лісових насаджень за видовим складом ґрунтової мікобіоти (А) і фітоедафону (Б): С, Б, О – деревна порода (сосна, береза, осика); 1, 2, 3 – ступінь зволоженості (сухі, свіжі, вологі насадження), З і Б – місцевість (с. Задонецьке, оз. Борове).

13

РОЗДІЛ 4. Узагальнення та обговорення результатів дослідження

Порівняння складу ґрунтових мікроміцетів і водоростей лісонасаджень борової тераси р. Сіверський Донець та лісових масивів інших регіонів. На підставі аналізу даних досяжної літератури систематизовано відомості щодо місць трапляння кожного виду ґрунтових мікроміцетів і водоростей, виявлених на дослідженій території. В цілому, систематична структура ґрунтової мікобіоти і фітоедафону штучних лісонасаджень у південній частині Східного Лісостепу України має риси, притаманні міко- і альгофлорі ґрунтів природних лісових масивів інших регіонів України та Євразії. Але, на тлі значного числа відомих характерних представників ґрунтової мікобіоти і альгофлори лісових біогеоценозів, у досліджених насадженнях були знайдені види, які, за даними літератури, досі вважалися рідкісними чи невідомими для ґрунтів природних лісових територій України, у тому числі мікроміцети Penicillium cremeo-griseum, P. aculeatum, P. adametzioides, P. diversum, P. piceum, P. severskii, Aspergillus parvulus, Mucor genevensis і водорості Cylindrocystis brebissonii, Neocystis bohemica, Ulothrix zonata, Netrium oblongum var. curvatum. Усього було виявлено 20 видів мікроміцетів і 25 видів водоростей, рідкісних для ґрунтів України; 27 видів грибів і 43 види водоростей вперше наводяться для ґрунтів Харківської області.

Розповсюдженість мікроміцетів і водоростей за профілем ґрунту. Розглянуто специфіку видового складу мікобіоти і фітоедафону у підстилці та ґрунтових шарах досліджених лісонасаджень. Обговорено можливі причини зменшення видової різноманітності мікроміцетів і водоростей при збільшенні глибини ґрунтового профілю, у тому числі селективний вплив таких факторів, як досяжність поживних речовин, гідротермічний режим, аерація та інсоляція ґрунту. Більш значуще скорочення видового спектру фітоедафону за профілем ґрунту, порівняно із мікобіотою, очевидно, зумовлюється зниженням рівня інсоляції при обмеженій здатності водоростей до міксотрофії, а також потенційною конкуренцією за органічні сполуки з боку гетеротрофних мікроміцетів у більш глибоких ґрунтових шарах. Приуроченість окремих систематичних груп мікроміцетів і водоростей (переважно, на рівні родів) до певних шарів ґрунтового профілю, імовірно, пов’язана із особливостями їхньої фізіології, морфології та екології.

14

Вплив окремих біотичних і абіотичних факторів на видовий склад ґрунтових мікроміцетів і водоростей. У літературі існує обмежена кількість верифікованих даних про особливості видового складу мікобіоти і фітоедафону лісових ґрунтів, які зумовлюються впливом окремих природних факторів. В умовах фактичної відсутності підліску у досліджених насадженнях саме лісоутворювальна порода є головним фактором, що визначає хімічний склад опаду і кореневих виділень та рівень освітленості підстилки і верхнього шару ґрунту. У випадку гетеротрофної мікобіоти переважне (але не виняткове) значення має хімічний склад опаду, а у випадку міксотрофної альгофлори – ще й ступінь освітленості під пологом. Підвищення ступеня зволоженості місцезростань визначає зростання числа гідрофільних видів у складі фітоедафону. Поліпшена досяжність водорозчинних поживних речовин і мікроелементів створює більш сприятливі умови для життєдіяльності окремих груп мікроміцетів і водоростей (зокрема, представників відділу Bacillariophyta і роду Mucor).

Найбільш імовірною причиною збільшення числа видів грибів і водоростей у ґрунті соснового насадження, ураженого Heterobasidion annosum, порівняно із контрольним стаціонаром, є підвищення трофності ґрунту внаслідок дереворуйнівної діяльності патогена.

Провідне значення фактору територіальної віддаленості стаціонарів у формуванні подібності видового складу ґрунтових мікроміцетів і водоростей у насадженнях, які зростають на одному типі ґрунту в межах однієї географічної зони, є свідченням суттєвої ролі мікроклімату і мікрорельєфу, що визначають локальні особливості гідротермічного і світлового режиму та фізико-хімічних властивостей підстилки і ґрунту лісових масивів.

15

ВИСНОВКИ

1. В результаті дослідження видового складу мікроорганізмів підстилки і ґрунту соснових, осикових і березових насаджень борової тераси р. Сіверський Донець виявлено 94 види (97 внутрішньовидових таксонів) мікроміцетів і 80 видів водоростей. У структурі мікобіоти переважають представники родів Penicillium (53% видів), Mucor (10% видів), Aspergillus (6% видів), Trichoderma (5% видів) та Absidia (5% видів).Основу видової різноманітності фітоедафону складають відділи Chlorophyta (59% видів), Bacillariophyta (16% видів) та Xanthophyta (14% видів).

2. Серед мікроміцетів і водоростей досліджених насаджень переважають широко розповсюджені у лісових ґрунтах види, але під час дослідження виявлено 21 вид мікроскопічних грибів і 25 видів водоростей, які є рідкісними чи не зареєстрованими раніш у лісових ґрунтах України; 43 види водоростей і 27 видів мікроміцетів у ґрунтах дослідженого регіону (Харківська область) виявлені вперше.

3. Найбільш характерними видами для ґрунтів дослідженої території є: серед мікроміцетів – Mortierella longicollis, Absidia coerulea, Mucor hiemalis f. corticola, Zygorhynchus moelleri, Penicillium aculeatum, P. cremeo-griseum, P. martensii, Aspergillus parvulus, Trichoderma hamatum, Tr. koningii, Tr. viride; серед водоростей – Bracteacoccus minor, Chlorella vulgaris, Chlorococcum scabellum, Coccomyxa cf. solorinae, Cylindrocystis brebissonii, Neocystis bohemica, Stichococcus bacillaris, Hantzschia amphioxys та Pinnularia borealis.

4. На основі аналізу видової різноманітності у досліджених шарах ґрунтового профілю встановлено, що 46% видів мікроміцетів і 56% видів водоростей трапляються виключно у підстилці або тяжіють до підстилки і верхнього шару ґрунту, 39% видів грибів і 33 % видів водоростей зустрічаються виключно або переважно в ґрунті. При збільшенні глибини відбору зразків (підстилка, ґрунт 0-5 см і 15-20 см) видове багатство обох груп мікроорганізмів зменшується, причому у водоростей швидше, ніж у мікроміцетів.

5. Провідну роль у формуванні видового складу ґрунтової мікобіоти і фітоедафону у різних насадженнях відіграє фактор взаємної територіальної віддаленості стаціонарів. У підстилці та верхньому шарі ґрунту близько розташованих стаціонарів відносна подібність видового складу водоростей визначається, в першу чергу, фактором лісоутворювальної породи, а подібність

16

складу мікроміцетів – фактором зволоженості місцезростання.

6. Фактор деревної породи не проявляє значного впливу на видове багатство ґрунтової мікобіоти і фітоедафону лісонасаджень. Спостерігається деяка тенденція зростання у хвойних лісах видового багатства Penicillium та Chlorophyta, у листяних – представників інших Ascomycota та Bacillariophyta.

7. При підвищенні ступеня зволоженості насаджень видове багатство водоростей зростає. Максимальне видове багатство мікроміцетів спостерігається на стаціонарах у свіжих умовах місцезростання. За градієнтом зволоження в ряду “сухі – свіжі – вологі місцезростання” у структурі мікобіоти зменшується частка видів Penicillium, збільшується частка видів Mucor; у структурі фітоедафону зменшується частка Chlorophyta та збільшується відносне багатство Cyanophyta і Bacillarіophyta.

8. При порівнянні ґрунтової мікобіоти і фітоедафону у вибірці конкретних досліджених стаціонарів із різною лісоутворювальною породою та із різним ступенем зволоженості, видове багатство ґрунтової мікобіоти від’ємно корелює з видовим багатством фітоедафону.

9. У ґрунті соснового насадження, ураженого кореневим патогеном Heterobasidion annosum, виявлено дещо більше число видів мікроміцетів відділу Zygomycota і водоростей з усіх провідних відділів, порівняно із контрольним стаціонаром.

10. Визначення природного фунгістатичного фону в соснових насадженнях, уражених Heterobasidion annosum, є доцільним для уникнення надмірного застосування біопрепаратів на основі спорової маси грибів-антагоністів кореневих патогенів.

СПИСОК РОБІТ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Винникова О.И. Влияние лесообразующей породы на состав мукоральных грибов и зеленых водорослей // Вісник Харківського університету. – 2001. – № 506, Ч. 2. – С. 233-235.

2. Віннікова О.І. Рідкісні представники ґрунтової мікрофлори лісових масивів Харківської області // Вісник Харківського національного університету. – 2002. – № 551, Ч. ІІ. – С. 208-211.

17

3. Віннікова О.І. Характеристика видового складу грунтових мікроміцетів та водоростей соснових насаджень борової тераси р. Сіверський Донець // Вісник Харківського національного аграрного університету. – 2002. – № 9 (1). – Сер. Біологія. – С. 90-95.

4. Винникова О.И. Почвенные микромицеты и водоросли лиственных насаждений боровой террасы р. Северский Донец // Ученые записки Таврического национального университета. – 2003. – Т. 16, №3. – С. 3-6.

5. Винникова О.И., Шеховцов А.Г. Исследования почвенных микромицетов и водорослей Гомольшанского природного парка // Научные исследования на территориях природно-заповедного фонда Харьковской области: Сб. науч. статей. – Харьков: Харьковский национальный университет, 2003. – С.18-23.

6. Віннікова О.І. Мукорові гриби соснових, березових і осикових насаджень Лівобережжя р. Сіверський Донець // Матер. конф. мол. вчених “Актуальні проблеми ботаніки та екології”. – К.: Центр екологічної освіти та інформації.– 2000.– С. 8.

7. Віннікова О.І. Мукоральні гриби соснових і листяних насаджень борової тераси р. Сіверський Донець // Матер. наук. конф. мол. вчених “Еколого-біологічні дослідження на природних та антропогенно-змінених територіях”. – Кривий Ріг. – 2002. – С. 55-56.

8. Шеховцов А.Г., Винникова О.И. Почвенные микромицеты Гомольшанского национального природного парка // Матер. наук. конф. “Роль природно-заповідних територій у підтриманні біорізноманіття”. – Канів. – 2003. – С. 183-184.

9. Винникова О.И. Почвенные микромицеты и водоросли лиственных насаждений боровой террасы р. Северский Донец // Тез. Всеукр. конф. мол. ученых “Актуальные вопросы современного естествознания–2003”. – Симферополь: Новая Эра. – 2003. – С. 22.

Подяка

Автор висловлює щиру вдячність співробітникам кафедри ботаніки Київського національного університету імені Тараса Шевченка к.б.н. Е.М. Демченку та к.б.н. П.О. Романенку за консультативну допомогу при ідентифікації деяких видів

18

водоростей, співробітникові кафедри ботаніки Харківського національного університету імені В.Н. Каразіна к.б.н. Ю.Г. Гамулі за допомогу у здійсненні опису ґрунтових розрізів та рослинних асоціацій, а також співробітникам лабораторії екології Українського науково-дослідного інституту лісового господарства та агролісомеліорації ім. Г.М. Висоцького за технічну допомогу при визначенні фізико-хімічних властивостей проб підстилки і ґрунту.

АНОТАЦІЇ

Віннікова О.І. Ґрунтові мікроміцети і водорості лісових насаджень у південній частині Східного Лісостепу України. – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 – ботаніка. – Київський національний університет імені Тараса Шевченка, Київ, 2004.

В роботі вивчено видову різноманітність ґрунтової мікобіоти і фітоедафону насаджень сосни, берези та осики, які зростають на супіщаних грунтах тераси р. Сіверський Донець (Харківська обл.). У підстилці та ґрунті 13 досліджених стаціонарів виявлено 94 види (97 внутрішньовидових таксонів) мікроміцетів і 80 видів водоростей. У складі мікобіоти і фітоедафону виявлено 20 видів мікроміцетів і 25 видів водоростей, рідкісних для ґрунтів України; 27 видів грибів і 43 види водоростей вперше наводяться для ґрунтів Харківської області. Вивчено зміни видового складу грибів і водоростей при збільшенні глибини ґрунтового профілю та розповсюдженість окремих видів на дослідженій території. Надано оцінку видового багатства мікобіоти і фітоедафону лісових ґрунтів за різної деревної породи, різної зволоженості місцезростання, а у випадку соснових насаджень – ураженості деревостанів Heterobasidion annosum. Визначено роль вказаних факторів у формуванні подібності видового складу ґрунтової мікобіоти і фітоедафону на окремих стаціонарах. Проаналізовані особливості складу ґрунтових мікроміцетів і водоростей досліджених рослинних асоціацій у порівнянні із ґрунтовою міко- та альгофлорою лісових масивів інших регіонів України та Євразії.

Ключові слова: ґрунтові мікроміцети, ґрунтові водорості, лісові насадження, деревна порода, умови місцезростання, Heterobasidion annosum.

19

Винникова О.И. Почвенные микромицеты и водоросли лесных насаждений в южной части Восточной Лесостепи Украины. – Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 – ботаника. – Киевский национальный университет имени Тараса Шевченко, Киев, 2004.

В диссертации представлены результаты изучения видового разнообразия почвенной микобиоты и фитоэдафона насаждений сосны, березы и осины, растущих на супесчаных почвах левого берега р. Северский Донец (Харьковская обл.). В подстилке и почве 13 исследованных стационаров выявлено 94 вида (97 внутривидовых таксонов) грибов и 80 видов водорослей. Основу видового разнообразия микобиоты составляли роды Penicillium, Mucor, Aspergillus, Trichoderma и Absidia. Ведущими в структуре фитоэдафона были отделы Chlorophyta, Bacillariophyta, Xanthophyta и Cyanophyta. Видовое разнообразие грибов и водорослей уменьшалось с глубиной почвенного профиля, причем более значимо в случае фитоэдафона. Фактор древесной породы не оказывал четкого влияния на число видов грибов и водорослей. Структура почвенной микобиоты и фитоэдафона сосновых насаждений отличались увеличением числа видов грибов рода Penicillium и водорослей отдела Chlorophyta, а под лиственными породами встречалось больше других видов аскомицетов и диатомовых водорослей. На стационарах под одинаковой древесной породой число видов микромицетов было максимальным в свежих насаждениях, а число видов водорослей – во влажных. С повышением влажности условий местопроизрастания в структуре микобиоты наблюдалось уменьшение доли рода Penicillium и увеличение вклада Mucor, а в структуре фитоэдафона – уменьшение доли Chlorophyta при увеличении пропорции Cyanophyta и Bacillarіophyta. Различия между стационарами по числу видов грибов и водорослей имели противоположную направленность. В почве сосняка, пораженного Heterobasidion annosum, было выявлено больше видов Zygomycota и водорослей всех ведущих отделов, а пропорция колоний Trichoderma (антагонистов корневой губки) среди всех выделенных колоний грибов оказалась в 1.5 раза выше, чем на контрольном стационаре, что может быть связано с увеличением трофности почвы в результате дереворазрушающей деятельности патогена. Сходство видового состава почвенной микобиоты и фитоэдафона исследованных насаждений зависело,

20

в первую очередь, от территориальной отдаленности сравниваемых стационаров.

Проанализированы особенности видового состава почвенных микромицетов и водорослей исследованных растительных ассоциаций в сопоставлении с почвенной микобиотой и альгофлорой лесных массивов других регионов Украины и Евразии. Выявлено 20 видов грибов и 25 видов водорослей, редких для почв Украины; 27 видов грибов и 43 вида водорослей впервые приводятся для почв Харьковской области.

Ключевые слова: почвенные микромицеты, почвенные водоросли, лесные насаждения, древесная порода, условия местопроизрастания, Heterobasidion annosum.

Vinnikova O.I. Soil micromycetes and algae of the forest stands in southern part of the Eastern Forestial Steppe of Ukraine. – A manuscript.

Thesis for the Candidate of Biological Science (Philisophy Doctor) degree in speciality 03.00.05 – botany. – Kyiv national university named by Taras Shevchenko, Kyiv, 2004.

Soil mycobiota and phytoedaphon species diversity was studied in cultivated pine, birch and asp forests, grown on the semisand soils on the terrase of the Seversky Donetz river (Kharkiv region). In the litter and soil of 13 investigated stands 94 microfungi species (97 intraspecies taxons) and 80 algae species were found. Amongst others, 20 fungi species and 25 algae species appeared to be rare for Ukrainian soils; 27 fungi species and 43 algae species were found for the first time in soils of Kharkiv region. The changes of the fungi and algae composition with increasing of the soil profile depth and species spreading on the investigated territory were evaluated. The mycobiota and phytoedaphon species diversity was estimated in relation to dominant tree type and humidity conditions, and also to injurying the pines by Heterobasidion annosum. The role of the mentioned factors for establishing the microorganism species composition likeness between different stands was ascertained. Some specific features of the microfungi and algae species composition in the investigated forest plantations were found in compare with the forest soil myco- and algaeflora in other regions of Ukraine and Eurasia.

Key words: soil micromycetes, soil algae, forest stands, tree type, growing conditions, Heterobasidion annosum.