УКРАЇНСЬКА АКАДЕМІЯ АГРАРНИХ НАУК

НІКІТСЬКИЙ БОТАНІЧНИЙ САД -

НАЦІОНАЛЬНИЙ НАУКОВИЙ ЦЕНТР

ЖАЛДАК СВІТЛАНА МИКОЛАЇВНА

УДК 581.524.12:581.4:581.143:581.131(581.526.52)

ВПЛИВ КОНКУРЕНТНИХ ВЗАЄМОДІЙ МІЖ РОСЛИНАМИ

НА АНАТОМО-МОРФОЛОГІЧНУ БУдову, РІСТ І ПРОДУКТИВНІСТЬ

ДЕЯКИХ еугалофітів

03.00.05 – ботаніка

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Ялта – 2005

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана на кафедрі ботаніки Таврійського національного університету
ім. В. І. Вернадського Міністерства освіти і науки України.

Науковий керівник: кандидат біологічних наук, доцент

Котов Сергій Федорович,

Таврійський національний університет
ім. В.І. Вернадського Міністерства освіти і науки України,
завідувач кафедри ботаніки

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Бойко Михайло Федосійович,

Херсонський державний університет

Міністерства освіти і науки України,

професор кафедри ботаніки;

доктор біологічних наук, професор

Кабузенко Світлана Миколаївна,

Таврійський національний університет

ім. В.І. Вернадського Міністерства освіти і науки України,

професор кафедри фізіології рослин і біотехнології.

Провідна установа: Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України

(відділ екології фітосистем), м. Київ.

Захист відбудеться “26” квітня 2005 р. о 1300 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 53.369.01 при Нікітському ботанічному саду - Національному науковому центрі УААН за адресою: 98648, Україна, Автономна республіка Крим, м. Ялта, Нікітський ботанічний сад - Національний науковий центр, Факс: (0654) 33-53-86, E-mail: nbs1812@ukr.net

З дисертацією можна ознайомитися в науковій бібліотеці Нікітського ботанічного саду - Національного наукового центру УААН за адресою: 98648, Україна, Автономна республіка Крим, м. Ялта, Нікітський ботанічний сад - Національний науковий центр.

Автореферат розісланий “16” березня 2005 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук С.Ю. Садогурський

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Взаємодія рослин - одна з основних проблем фітоценології, без вивчення якої неможливе глибоке пізнання організації рослинного угруповання (Василевич, 1983; Работнов, 1983). Міжвидові відносини визначають динаміку і структуру фітоценозів, внутрішньовидові - лежать в основі еволюційного розвитку виду. Не зважаючи на те, що накопичений великий експериментальний матеріал по вивченню міжвидової і внутрішньовидової конкуренції, проте залишаються актуальними дослідження, що розглядають механізмів взаємодії рослин. Наскільки динамічні конкурентні взаємостосунки, де найбільш інтенсивна конкуренція в монокультурі або серед особин різних видів, яка варіабельність основних показників життєвого стану конкуруючих рослин тощо - є важливими питаннями, для вирішення яких необхідне залучення великої кількості експериментальних даних. Реакція рослин на дію ценотичного чинника виявляється, як правило, у вигляді варіювання кількісних значень анатомо-морфологічних параметрів рослин. Завдяки чому, з'являється можливість кількісно оцінити силу конкурентної дії особин одна на одну. На цей час існує багато наукових робіт, присвячених вивченню впливу конкуренції на морфологічні параметри рослин (Котов, 1996; Ungar, 1997; Weiner, 1992, 1998), проте практично не розглядалися питання щодо впливу конкурентних взаємодій на ступінь варіювання кількісних характеристик анатомічних структур рослин. Разом з тим, зміна морфометричних ознак рослин під впливом умов навколишнього середовища є наслідком розвитку і формування їх анатомічних структур.

У природних умовах зростання рослин конкурентні взаємодії протікають на тлі абіотичних чинників середовища. У природі екологічні і ценотичні чинники тісно взаємозв'язані між собою. Тому, особливий інтерес становить вивчення взаємозв'язків між рослинами в умовах екстремальних місцезростань, якими є, наприклад, солончаки. Дослідження механізмів внутрішньопопуляційних взаємозв'язків та особливостей анатомо-морфологічної будови солестійких рослин сприяють розумінню основ структурної організації рослинних угруповань на засолених територіях. Найбільшої актуальності набувають дослідження життєдіяльності солестійких рослин у зв'язку з розширенням площ засолених земель (Шамстудинов, 1998). За даними Міжнародного інституту навколишнього середовища і розвитку (International Institute for Environment and Development) та Інституту світових ресурсів (World Resources Institute) під засолення підпадає близько 50 %, від загальної площі всіх зрошуваних земель світу (понад 220 млн. га). Вторинне засолення ґрунтів призводить до погіршення якості земельного фонду і випадання великих земельних масивів з господарського обігу.

У зв'язку з вище викладеним, представляється вельми актуальним, вивчення впливу конкуренції на анатомо-морфологічну будову, ріст і продуктивність солестійких видів рослин, при розгляді питань, що стосуються біології, популяції рослин, і вирішуванні практичних завдань, пов'язаних з відновленням повторно засолених земель.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційну роботу виконано в рамках міжкафедральної науково-дослідної програми "Екосистеми Криму, їх охорона і оптимізація" (№ держ. реєстрації U 0197001952).

Мета і завдання досліджень. Метою роботи було проаналізувати вплив внутрішньовидової конкуренції в угрупованнях Salicornia europaea і Suaeda acuminata на анатомо-морфологічну будову, ріст і продукційну діяльність рослин.

У зв'язку з поставленою метою в роботі розв'язувалися такі завдання:

§ виявити і оцінити провідні чинники навколишнього середовища, що впливають на життєдіяльність рослин в популяціях Salicornia europaea і Suaeda acuminata;

§ встановити ступінь залежності основних показників життєвості рослин в популяціях Salicornia europaea і Suaeda acuminata від інтенсивності внутрішньовидових взаємодій;

§ визначити ступінь впливу еколого-ценотичних чинників на продуктивність і динаміку росту Salicornia europaea і Suaeda acuminata в природних умовах зростання;

§ проаналізувати особливості анатомічної будови Salicornia europaea і Suaeda acuminata;

§ оцінити вплив внутрішньовидової конкуренції і едафічних умов місцезростань на метричні параметри покривної тканини Salicornia europaea;

§ встановити характер варіювання розмірних показників водонакопичувальної і хлорофілоносної тканини стебла рослин Salicornia europaea під впливом умов зростання;

§ проаналізувати варіювання кількісних характеристик анатомічних структур Suaeda acuminata залежно від напруженості внутрішньовидової конкуренції.

Об'єкт дослідження - процес дії внутрішньовидової конкуренції на життєдіяльність рослин засолених місцезростань;

Предмет дослідження - основні характеристики структурної організації, росту і продуктивної діяльності рослин популяцій Salicornia europaea і Suaeda acuminata.

Методи дослідження - для оцінки ступеня дії внутрішньовидової конкуренції на анатомо-морфологічну будову, ріст і продуктивність рослин використовували порівняльний аналіз життєдіяльності ізольованих одна від одної рослин і особин, що виросли в оточенні сусідів-конкурентів. Для визначення впливу едафічних умов зростання еугалофітів на показники їх життєвого стану застосували прямий градієнтний аналіз. Популяції Salicornia europaea розташували уздовж градієнтів двох екотопічних чинників - вологості і засоленості ґрунту.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше було проведено комплексне вивчення впливу еколого-ценотичних чинників на анатомо-морфологічну будову Salicornia europaea і Suaeda acuminata в природних умовах зростання рослин. Для популяцій солестійких видів Salicornia europaea і Suaeda acuminata підтверджено гіпотезу Newman (Newman, 1973) і Tilman (Wilson, Tilman, 1991) щодо наявності інтенсивних конкурентних взаємодій за ґрунтові ресурси на непродуктивних місцезростаннях. Одержало подальший розвиток вивчення впливу внутрішньовидової конкуренції і едафічних умов зростання Salicornia europaea і Suaeda acuminata, на основні параметри життєдіяльності солестійких рослин. Вперше проведено аналіз продуктивної діяльності рослин засолених місцезростань і визначено роль внутрішньовидової конкуренції в цьому процесі. На прикладах Salicornia europaea і Suaeda acuminata детально розглянуто динаміку росту однорічних еугалофітів в умовах внутрішньовидової конкуренції, на градієнті зволоженості екотопу і на ґрунтах з високим ступенем засоленості. Вперше досліджено і описано анатомічну будову Suaeda acuminata. При вивченні анатомічної будови первинної кори стебла Salicornia europaea виявлено спірально потовщені трахіальні елементи, що беруть активну участь в регуляції водно-сольового балансу в рослинному організмі. Вперше виявлено вплив внутрішньовидової конкуренції на метричні характеристики покривної, водонакопичувальної і хлорофілоносної тканин Salicornia europaea і Suaeda acuminata. Результати дослідження підтверджують факт переваги в угрупованнях еугалофітов підземної конкуренції за елементи мінерального живлення і, в першу чергу, за ґрунтовий азот.

Практичне значення одержаних результатів. Результати дослідження є практичним внеском в розробку теоретичних основ фітоценології. Вивчення життєдіяльності рослин засолених місцезростань і дослідження їх структурної організації, дають змогу зрозуміти суть адаптаційних механізмів, що лежать в основі солестійкості рослинного організму. Пізнання еколого-фізіологічних основ солестійкості знаходяться в тісному взаємозв'язку з питанням створення толерантних до засолення ґрунту сортів культурних рослин і розробок технологій господарського використання галофітів як біомеліорантів. Одержані дані використовуються при підготовці лекційного курсу "Ботаніка. Анатомія і морфологія рослин"; викладанні спецкурсів "Геоботаніка", "Екологія рослин", "Екологічна анатомія і морфологія рослин", "Математичні методи в ботаніці", а також при проведенні польової практики з геоботаніки на кафедрі ботаніки Таврійського національного університету ім. В.І. Вернадського.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота над якою автор працював з 1997 р. по 2004 р., є самостійним дослідженням. Вивчено 12 ценопопуляцій Salicornia europaea і 4 ценопопуляції Suaeda acuminata. Оцінюючи вплив еколого-ценотичних чинників на анатомо-морфологічну будову і продукційну діяльність рослин, здобувачем було вивчено близько 9 тис. особин Salicornia europaea і 3 тис. особин Suaeda acuminata. Одержані експериментальні дані, надалі, статистично оброблені і проаналізовані.

Апробація результатів дисертації. Результати дослідження доповідались на VI Міжнародній науковій конференції "Актуальні питання збереження та відновлення степових екосистем" (Асканія-Нова, 1998); VIII Міжнародному симпозіумі "Нетрадиционное растениеводство, экология и здоровье" (Алушта, 1999, 2000); конференції, присвяченій 85 - річчю біологічної станції Харківського державного університету "Биологические исследования на природных территориях и биологических стационарах " (Харків, 1999); Міжнародних конференціях "Проблеми сучасної екології" (Запоріжжя, 2000, 2002) і VII Молодіжній конференції ботаніків (С.-Петербург, 2000); науковій конференції молодих учених "Еколого-біологічні дослідження на природних та антропогенно-змінених територіях" (Кривий-Ріг, 2002); II Міжнародній конференції з анатомії і морфології рослин (С.- Петербург, 2002); 7-й Пущинській школі-конференції молодих учених "Биология - наука XXI века" (Пущино, 2003); конференціях молодих учених - ботаніків України "Актуальні питання ботаніки та екології" (Ніжин, 1999, 2001; Львів, 2002; Канів, 2004); конференціях професорсько-викладацького складу Таврійського національного університету ім. В.І. Вернадського.

Публікації. За результатами досліджень опубліковано 23 наукові роботи, з них 8 статей у наукових виданнях, які включені в перелік фахових видань, затверджених ВАК України, одна в збірнику "Й.К. Пачоський та сучасна ботаніка" і 14 тез доповідей.

Структура і об'єм дисертації. Дисертаційну роботу викладено на 206 сторінках машинописного тексту, складається зі вступу, 7 розділів, висновків, списку використаної літератури (386 найменувань, з них 82 іноземних авторів), додатків, включає 39 таблиць, 26 рисунків.

Основний зміст роботи

Взаємодія рослин – основа функціональної
структури популяції

Популяція як система (системно-ієрархічний підхід і основні поняття). Завдяки всесторонньому вивченню популяції рослин в даний час в біології склалося системне уявлення про її структурну організацію, яку можна охарактеризувати за такими ознаками: 1) популяція складається з особин одного виду, що займають певну територію; 2) популяція володіє деякою генетичною структурою, яка здатна до самостійного існування і підтримки чисельності на певному рівні; 3) популяція має цілий комплекс специфічних, системоутворювальних зв'язків, які зв'язують її елементи між собою і з середовищем існування (Куркин, Матвеева, 1981; Ценопопуляции растений, 1988).

Ценотичні взаємозв'язки між рослинами. Принципи і класифікація. Особини рослин або їх частини, будучи складовими елементами системної організації популяцій, здатні до взаємодій різного типу. Вивчення взаємозв'язків між рослинами, дало змогу сформулювати концепцію конкурентних взаємодій в рослинному угрупованні (Куркин, 1984; Работнов, 1983, 1984; Сукачев 1953, 1975). Суть взаємовпливу рослин трактується цілком чітко: "Конкуренция - это такое взаимодействие между особями, которое вызвано сходными потребностями в ограниченном ресурсе и которое приводит к снижению выживаемости, скорости роста и /или размножения конкурирующих особей" (Бигон, Харпер,1989: c.285). У підрозділі розглянуто різні класифікації, що систематизують конкурентні взаємозв'язки між рослинами (Ипатов, 2000; Марков, 1962, 1965; Сукачев, 1975; Harper, 1977 і ін.)

Фітогенне поле і його структурна організація. Будь-яка рослина в процесі своєї життєдіяльності трансформує навколишнє середовище за рахунок живильних речовин, води, виділення різного роду речовин тощо. Навколо особини утворюється простір або сфера впливу, де умови середовища змінені в результаті життєдіяльності рослини. За визначенням Уранова, фітогенне поле це: "… в пределах которого среда приобретает новые свойства, определяемые присутствием в ней данной особи растения" (Уранов, 1965: с.251). Конкурентні взаємодії між рослинами здійснюються через середовище, в результаті контакту і перекриття їх фітогенних полів (Кришень, 2000; Норин, 1987; Уранов, Михайлова 1974). Для фітогенного поля рослини характерна радіально-поясна структура: внутрішня частина, визначена зовнішнім контуром особини і її дією на параметри середовища; зовнішня частина, обмежена просторовим розміщенням та інтенсивністю дії коріння на ґрунт.

Вплив абіотичних факорів середовища на динаміку конкурентних взаємодій в популяціях рослин. Режим конкурентних взаємодій між особинами в популяціях рослин визначається процесами надходження і поглинання тих чи інших речовинно-енергетичних ресурсів середовища (Куркин, 1986; Tilman, 1982; Weiner, 1990) .Ослаблення або повне виключення конкуренції за той або інший ресурс, приводить до загострення взаємодій за інші. Інтенсивність конкурентних взаємодій визначається не тільки наявністю доступних форм живильних речовин в навколишньому середовищі, але і впливом на рослини інших абіотичних чинників, що не відносяться до ресурсів (наприклад: тепло, кислотність ґрунту, експозиція схилу тощо.) (Репецкая, 2001; Jefferies, 1983) На засолених територіях рівень зволоженості і засоленості екотопу є головними абіотичними чинниками середовища, що впливают на життєдіяльність рослин (Шахов, 1956; Chapman, 1978). Якщо значення даних чинників знаходяться в межах діапазону толерантності солестійких видів, то варіювання основних життєвих показників рослин залежить від інтенсивності конкурентних взаємодій в угрупованні (Котов, Репецкая, 2002; Keiffer, Ungar, 1997).

Вплив еколого-ценотичних факторів середовища на будову і життєдіяльність рослин. Вплив еколого-ценотичних факторів на популяцію рослин виявляється в зміні основних параметрів організму (Карманова 1976, Котов, 2001; Николаевский, 1961; Шохина,2003; Dickio, Casson, 1999). У підрозділі наведено дані, що відображають дію умов середовища на анатомо-морфологічну будову, процеси росту, формоутворення і продуктивність рослин.

Матеріал і методи дослідження

Природні умови району дослідження. Дослідження проводилися в галофітних угрупованнях Кримського півострова на побережжі солоного озера Сасик (Північно-Західний Крим) і затоки Сиваш (Північно-Східний Крим). Своєрідні умови гідро-сольового режиму засолених ґрунтів приводять до формування специфічних угруповань солестійких рослин. При класифікації галофітної рослинності виучуваних територій Кримського півострова застосовували домінантний принцип класифікації рослинних угруповань (Александрова, 1969). Одновидові угруповання Salicornia europaea L. і Suaeda acuminata (C.A.Mey.) Moq. належать до галофітного типу рослинності (Halophyta); класу формацій - справжня солончакова рослинність (Eusalsa); група формацій - сукулентно-трав'яниста справжня солончакова рослинність (Eusalsa сrasso-herbosa). Формація Солонцю європейського (Salicornietа) об'єднує асоціації з домінантною роллю солонцю європейського (Salicornia europaea L.). Формація Содника загостреного (Suaedeta acuminatae) включає асоціації з домінантною роллю Содника загостреного (Suaeda acuminata (C.A.Mey.) Moq.) (Білик, 1963). Угруповання формуються на мокрих, вологих і пухлих солончаках уздовж прибережної зони затоки Сиваш і солоних озер Криму.

Еколого-біологічна характеристика Salicornia europaea L. і Suaeda acuminata (C.A. Mey.) Moq. Salicornia europaea L. і Suaeda acuminata (C.A. Mey.) Moq. відносяться до родини Chenopodiacae Vent. Обидва види - однорічні солестійкі сукуленті рослини, типові еугалофіти (Генкель, 1982). Адаптація Salicornia europaea і Suaeda acuminata до ґрунту з високим ступенем засоленості виявляється у вибірковому поглинанні й акумуляції в клітинному соку легкорозчинних іонів солей (переважно Cl+ і Na-) . Це дає змогу еугалофіту врівноважувати високий осмотичний тиск ґрунтового розчину і поглинати живильні речовини з ґрунту навіть при сильному засоленні (Куркова, 2002; Кушниренко, 1992; Лархер, 1978; Шахов, 1956). Поступова акумуляція легкорозчинних солей в органах Salicornia europaea і Suaeda acuminata протягом вегетаційного періоду врівноважується інтенсивним ростом рослини і посиленим накопиченням в організмі ґрунтової вологи.

Польові методи дослідження. Дослідження проводили в моноценозах ас. Salicornietum purum і ас. Suaedetum (acuminatae) purum. Протягом вегетаційних сезонів 1998р., 1999р., 2002р. було вивчено 12 ценопопуляцій Salicornia europaea і 4 ценопопуляції Suaeda acuminata. Польову вологість ґрунту визначали за стандартною методикою (Александрова, Найденова, 1976). Концентрацію хлорид- і сульфат- іонів в ґрунтовому розчині встановлювали методом титрування водної витяжки. Для оцінки впливу внутрішньовидової конкуренції на основні параметри життєвості особин Salicornia europaea і Suaeda acuminata проведено експеримент, що виключає конкурентну дію рослин одна на одну. На момент появи перших сходів еугалофітів (початок червня), кожна ценопопуляція умовно ділилася на дві зони (ділянки): непорушена, така що приймається за контроль, де особини відчувають взаємний конкурентний вплив, і дослідна, де в радіусі фітогенного поля рослини (R>10-15 см) видаляли всіх найближчих до неї рослин - сусідів. Відбір матеріалу проводили протягом всього вегетаційного сезону Salicornia europaea і Suaeda acuminata (з червня по листопад) з періодичністю один раз на 15-20 діб. Конкуруючі пари рослин на контрольних ділянках відбирали методом "найближчого сусіда" (Василевич, 1969). Обсяг разової вибірки складав 50 пар контрольних і 15-20 дослідних екземплярів. Інтенсивність конкурентних взаємодій між рослинами в угрупованнях еугалофітів, оцінювали за індексом відносної інтенсивності конкуренції (CI, competition index) (Wilson, Shay 1990). Для аналізу життєвого стану особини в популяції використовували такі морфометричні ознаки, як повітряно-суху масу особини (m, г), висоту надземної частини рослини від кореневої шийки до верхівки головного пагону (h, мм) та діаметр стебла над кореневою шийкою (d, мм). Як динамічні морфометричні параметри, що характеризують процеси росту і продуктивності особини, були взяті: 1) відносна швидкість росту (RGRmср., г/г тиждень і RGRhср, мм/мм тиждень); 2) нетто-асиміляція (NARcp., г/м2 тиждень) (Карманова, 1976).

Дослідження анатомічної будови Salicornia europaeа і Suaeda acuminata проводили за стандартною методикою (Паушева, 1970; Фурст, 1979).

Статистичний апарат дослідження. Кількісні дані оброблено за допомогою загальноприйнятих методів математичної статистики (Зайцев, 1984). Для вивчення впливу еколого-ценотичних чинників на основні параметри життєвості особини використовували кореляційний і дисперсійний (одно- і двохфакторний) аналіз (Зайцев,1984; Плохинский,1970)

Характеристика провідних факторів

навколишнього середовища в ценопопуляціях

Salicornia europaea L. і Suaeda acuminata (C.A. Mey.) Moq.

В екстремальних умовах зростання рослин кількість провідних факторів навколишнього середовища, що визначають існування рослинного організму, обмежена. На солончаках такими факторами є рівень зволоженості і ступінь засоленості ґрунту. Якщо значення даних едафічних факторів знаходяться в межах діапазону толерантності Salicornia europaea і Suaeda acuminata, то варіювання основних характеристик життєвості рослин визначене інтенсивністю конкурентних взаємодій. Вміст легкорозчинних солей в поверхневому ґрунтовому горизонті на ділянках, зайнятих ценопопуляціями Salicornia europaea і Suaeda acuminata, знаходиться в межах сольової амплітуди обох видів і досягає 2 % (Шахов, 1956; Суворов, Мартемьянова, 1990). Тип засолення ґрунту (за аніонами) - хлоридний (вміст [CI-] в ґрунтовому розчині приблизно в три - чотири рази перевищує концентрацію [SO42-]). Середні значення польової вологості варіює в діапазоні від 11 до 37 % на суху вагу ґрунту. Кореляційний аналіз показав незалежність едафічних (вологість і засоленість) факторів (Р>0,05). На відміну від прибережних територій, де єдине джерело зволоження і засолення є морська вода, континентальні солончаки більш гетерогенні відносно водно-сольового балансу. На цих територіях вміст солей в ґрунті визначається не тільки рівнем стояння ґрунтових вод, але і кількістю епізодично випадаючих атмосферних опадів. На підставі середніх значень польової вологості восьми екотопів ценопопуляцій Salicornia europaea складено градієнтний ряд вологості. Чотири ценопопуляції Salicornia europaea (5.1. - 5.4.) не були включені в градієнт зволоженості екотопу, оскільки займають ділянки, де рівень акумуляції легкорозчинних солей в ґрунті досягає високих для виду значень (більше 4 %). Дані ценопопуляції склали окрему групу.

Вплив внутрішньовидової конкуренції на морфометричні параметри, продукційну діяльність і ріст рослин

Salicornia europaea L. і Suaeda acuminata (C.A. Mey.) Moq.

Кількісний аналіз взаємодій рослин в ценопопуляціях Salicornia europaea L. і Suaeda acuminata (C.A. Mey.) Moq. У ценопопуляціях Salicornia europаеа і Suaeda acuminata виявлено позитивну кореляцію (r = 0,67 0,02) (Р<0,05) між сумою ваги двох найближчих сусідніх рослин з відстанню між ними (Lср), що свідчить про наявність конкуренції за ресурси середовища. Інтенсивність конкурентних взаємодій носить динамічний характер. Найвищі значення індексу конкуренції (CI) відмічено в першу фазу життєвого циклу однорічників - в період росту і активної акумуляції пластичних речовин.

Конкурентні взаємодії і особливості морфологічної будови рослин Salicornia europaea L. і Suaeda acuminata (C.A. Mey.) Moq. Конкуренція значно знижує життєвість рослин - середні морфометричні параметри дослідних рослин достовірно (Р<0,05) перевищують аналогічні середні показники контрольних рослин (Табл. 1.).

Таблиця 1.

Динаміка конкурентних взаємодій між рослинами Salicornia europaea L.
(ценопопуляція 4.1.)

Параметр | Строки відбору

06.07.02. | 22.07.02. | 18.08.02. | 28.08.02. | 11.09.02. | 26.09.02.

Lср., м-3 | 13,490,17 | 7,050,01 | 7,410,02 | 6,390,03 | 8,140,03 | 10,370,05

hср.,

mx,м-3 | 26,122,21

48,501,97 | 34,305,47

66,132,28 | 39,762,52

76,381,60 | 40,512,06

80,490,99 | 45,691,84

83,152,07 | 42,701,36

82,286,79

dср.,

mx,м-3 | 0,230,01

0,290,01 | 0,250,02

0,420,07 | 0,330,01

0,570,01 | 0,3410,005

0,680,03 | 0,380,01

0,710,02 | 0,430,11

0,790,07

mср.,

mx,г | 0,0150,001

0,0700,002 | 0,0200,004

0,120,01 | 0,0620,001

0,1760,004 | 0,0810,001

0,2230,008 | 0,0930,002

0,250,01 | 0,1110,005

0,280,01

CI | 0,785 | 0,833 | 0,647 | 0,636 | 0,641 | 0,607

RGRср(h),

г/г·тиждень | __ | 0,1263

0,1435 | 0,0396

0,0407 | 0,0145

0,0509 | 0,0361

0,0239 | -0,0338

-0,0052

RGRср(m),

м-3/м-3·тиждень | __ | 0,1333

0,2456 | 0,2142

0,1006 | 0,1728

0,1994 | 0,0633

0,0758 | 0,0476

0,0608

NARср.,

г/м2·тиждень | __ | 4,86

15,77 | ___ | 12,09

19,13 | ___ | 8,53

11,44

Примітка: 1. У чисельнику вказано середні значення параметрів в непорушених ценопопуляціях (контроль); у знаменнику - те ж саме, але в експерименті з видаленням сусідів (дослід);

2. NS - відмічені середні значення контролю і досліду, відмінності між якими недостовірні (Р > 0,05)

У особин Salicornia europaea в результаті інтенсивних конкурентних взаємодій втрата ваги досягає 55-60 % від максимально можливої за даних умов. У ценопопуляціях Suaeda acuminata відповідно 53-55 %.

Вплив внутрішньовидової конкуренції на продуктивність і ріст Salicornia europaea L. і Suaeda acuminata (C.A. Mey.) Moq. Морфометричні параметри скорельовані з продукційною діяльністю рослин. Динаміка нетто-асиміляції (NARcp.) протягом періоду вегетації у конкуруючих і не конкуруючих рослин Salicornia europaea і Suaeda acuminata ідентична (Табл. 1.; Рис. 1.). Максимальне значення NARcp. припадає на першу фазу життєвого циклу однорічних еугалофітів - формування вегетативної сфери (липень - початок вересня). В період масового цвітіння (вересень) і формування насіння відбувається загальний спад NARcp в контролі і досліді, що пов'язано з уповільненням ростових процесів під час переходу рослин в репродуктивну фазу розвитку. Порівняння одержаних величин NARcp контрольних і дослідних рослин виявило істотну відмінність між ними. Експериментальні рослини обох видів, що ростуть без сусідів-конкурентів, отримують необхідні для розвитку живильні речовини в значно більшому обсязі, ніж конкуруючі рослини на непорушених ділянках. Поліпшується їх життєвість і, як результат, зростає величина нетто-асиміляції у рослин (Табл. 1.; рис. 1.)

Поряд з найважливішими характеристиками продукційної діяльності рослин, ріст, також є показником конкурентоспроможності особини (Карманова, 1976). У обох видів сезонна динаміка RGRср контрольних і дослідних рослин аналогічна коливанням NARcp. і змінюється протягом онтогенезу (рис. 2.).

Рис.1. Зміна величини нетто-ассиміляції (NARср.) у Suaeda acuminata (контроль - дослід)
за період вегетації (ценопопуляція 1.1. (I); ценопопуляція 2.1.(II); ценопопуляція 3.2.(III))

Рис.2. Динаміка RGRср.h рослин за період вегетацій в ценопопуляціях
Salicornia europaea 3.2.(I); 3.3 (II); 4.2. (III).

Синхронне проходження основних фенологічних фаз конкуруючими й експериментальними рослинами визначається спадково обумовленими механізмами контролю розвитку особини, а не впливом внутрішньовидової конкуренції. У ценопопуляціях Salicornia europaea і Suaeda acuminata конкуренція гальмує ріст рослин, значення середніх величин RGRcp(h) і RGRcp(m) у вегетативну фазу розвитку (липень-вересень), у дослідних особин значно перевищують аналогічні показники у контрольних. У першу фазу життєвого циклу відмінність в швидкості росту (RGRcp(h)) між конкуруючими і експериментальними рослинами Suaeda acuminata досягає 0,0656 м-3/м-3 * тиждень; у Salicornia europaea відповідно - 0,0892 м-3/м-3 тиждень (ценопопуляція 1.2.). Високі значення відносної швидкості росту в експериментальних рослин в перші два тижні після видалення конкурентів є доказом того, що конкуренція гальмує розвиток особин на ранніх етапах розвитку. Саме в першу фазу життєвого циклу однорічників відбувається активне поглинання ресурсів середовища, необхідних для подальшого формування генеративних органів.

Вплив вологості і засоленості ҐРУНТУ на

продуктивність і динаміку ростових процесів особин

у ценопопуляціях Salicornia europaea L.

Для оцінки впливу едафічних чинників на життєвість рослин в популяціях Salicornia europaea розглянуто основні характеристики росту і продукційної діяльності дослідних рослин (внутрішньовидова конкуренція виключена штучно). Еугалофіти малотолерантні до сухості екотопу. Із ростом посушливості субстрату у рослин спостерігається статистично достовірна втрата по масі на 48, 7 %, зменшення висоти на 53,3 % і діаметра стебла на 62,2 %. Уздовж градієнта вологості ґрунту протягом періоду вегетації Salicornia europaea поступово збільшується швидкість накопичення органічної речовини в рослинному організмі (NARcp.) й інтенсивність росту (RGRcp.). Рослини, що зростають в посушливих умовах (польова вологість = 12,41-11,89 %), характеризуються коротким періодом росту (Табл.1.). Реакція прискорення темпів розвитку Salicornia europaea при водному дефіциті носить адаптивний характер по відношенню до несприятливих умов існування. Загальне скорочення тривалості вегетації однорічних еугалофітів дає можливість залишити після себе потомство і завершити життєвий цикл, доти доки зовнішні умови місцезростання більш - менш сприятливі для життєдіяльності. У міру зростання засоленості субстрату відбувається збільшення значень RGRcp. рослин. Активний ріст і інтенсивна акумуляція ґрунтової вологи в органах Salicornia europaea в умовах сильного засолення екотопу протидіють швидкому підвищенню концентрації легкорозчинних солей в рослинному організмі.

Вплив еколого-ценотичних факторів на

кількісні характеристики анатомічних структур

стебла Salicornia europaea L.

Особливості анатомічної будови Salicornia europaea L. Стебло покрите однорядною епідермою з тонким шаром (1,0 0,6 мкм) кутикули. Тип продихового апарата – аномоцитний. Дослідження продихового комплексу Salicornia europaeа виявило варіювання розміру замикаючих клітин продихів. Узявши за основу довжину і форму замикаючих клітин, продихи об'єднали в дві групи: I - замикаючі клітини більш круглішої (ізодіаметричної) форми довжиною 21,1 0,5 мкм; II - замикаючі клітини крупні, витягнуті уздовж поздовжньої осі продихової щілини довжиною 25,2 0,7 мкм. Дві групи продихів достовірно (Р<0,05) розрізняються за середніми значеннями довжини замикаючих клітин. Периферичний шар первинної кори представлений хлоренхімою. Власне первинна кора утворена крупними тонкостінними водонакопичувальними клітинами. При досліджені первинної кори стебла Salicornia europaeа виявлено крупні спірально потовщені трахеї, що радіально проходять через всю хлоренхіму. Частина трахей з одного кінця впритул підходить і відкривається в підпродихову порожнину продихів II групи, інша частина клиновидно звужуючись, закінчується в хлоренхімі. З іншого кінця всі трахеї "занурені" у водоносну паренхіму. З боку водоносної паренхіми хлоренхіма обмежена кільцем провідних пучків, що є пучками листових слідів. Наявність в стеблі Salicornia europaeа листових слідів при загальній редукції листя вказує на те, що м'ясисті зелені пагони Salicornia europaeа утворені двома зрощеними між собою супротивними листками. У водоносній паренхімі, навколо центрального циліндра, поодиноко зустрічаються склеренхімні спеціалізовані арматурні елементи - ідіобласти. Внутрішній паренхімний шар первинної кори в стеблі недиференційований. Стебло має пучкову будову. Для Salicornia europaeа характерне "атипове" вторинне потовщення стебла завдяки діяльності меристеми, що закладається в перициклі. Ділячись тангентально, її клітини утворюють: до периферії стебла – додаткові клітини водоносної паренхіми; до центру – додаткові судини ксилеми з "сполучною" тканиною між ними. Клітини сполучної тканини склерефікуються і до периферії від "первинних" пучків утворюють суцільне кільце механічної тканини. Перимедулярна зона серцевини представлена паренхімними клітинами з рівномірно потовщеною оболонкою.

Вплив внутрішньовидової конкуренції й едафічних умов росту на метричні параметри покривної тканини стебла Salicornia europaea L. Між конкуруючими і експериментальними рослинами встановлено достовірні (P<0,05) різниці за довжиною і кількістю основних епідермальних клітин (мм2). Усунення конкуренції у рослин на дослідних ділянках сприятливо позначилося на рості епідермальних клітин в довжину і висоту. Закономірна зміна розмірних параметрів (довжина, висота) основної епідермальної клітини під впливом внутрішньовидової конкуренції не торкається її форми. Вологість місцезростання відіграє головну роль у визначенні форми основних клітин епідерми. Із зростанням засоленості ґрунту епідерма Salicornia europaea стає великоклітинною. Збільшення розміру основних епідермальних клітин рослин, вирощених на ділянках з високим вмістом солей в ґрунті (ценопопуляції 5.1. - 5.4.), вказує на те, що за структурно - функціональними ознаками великоклітинна епідерма Salicornia europaea виконує не тільки захисну функцію, але й слугує додатковим водним резервуаром в рослинному організмі. Зростаюче потовщення зовнішньої стінки оболонки епідерми у конкуруючих особин, а також в обох групах (контроль - дослід) рослин на ділянках з високою засоленістю екотопу, спрямоване на підтримку водного гомеостазу в організмі в умовах напруженого водного режиму.

Продиховий комплекс I групи у Salicornia europaea, відрізняється від II групи, формою і меншими розмірами замикаючих клітин. На відміну від продихового апарата II групи, практично у всіх ценопопуляціях Salicornia europaea встановлено достовірну (P<0,05) відмінність між дослідними і контрольними рослинами за довжиною замикаючих клітин продихів I групи. Покривній тканині конкуруючих рослин властиві дрібні, численні продихи I групи.

Головну роль у визначенні розміру водоносної паренхіми у Salicornia europaea відіграє рівень засоленості екотопу (P<0,01). Незалежно, чи виросла особина у відсутності конкурентів (дослід) чи піддавалася конкурентній дії (контроль), засоленість визначає ступінь розвитку водонакопичувальної тканини в органах рослини (Табл.2).

Таблиця 2.

Кореляційний аналіз зв'язку екотопічних чинників з товщиною
водонакопичувальної паренхіми в стеблі рослин Salicornia europaea L.

Ценопо-пуляція | Варіант | Вологість | Засоленість | Концентрація засолювальних
аніонів в ґрунтовому розчині

[Cl]- | [SO4]2-

1.1. - 5.4. | контроль | 0,380,26 NS | 0,820,13 | 0,780,14 | 0,260,27NS

дослід | 0,360,27 NS | 0,840,12 | 0,820,13 | 0,360,25 NS

Примітка: NS- значення коефіцієнта кореляції недостовірне (P> 0,05)

У стеблі контрольних і експериментальних рослин водоносна паренхіма, по відношенню до загальної площі поперечного зрізу (100%), займає в середньому 55%. Розвиток водонакопичувальної паренхіми в стеблі рослин обох груп (контроль - дослід) супроводжується збільшенням товщини склеренхіми. Між двома ознаками встановлений тісний взаємозв'язок (r = 0,86 0,08 (P<0,05)).

В ході однофакторного дисперсійного аналізу, в ценопопуляціях Salicornia europaea при оптимальному едафічному режимі встановлено достовірний вплив внутрішньовидової конкуренції на товщину хлорофілоносної паренхіми в стеблі рослин (P<0,05). Дослідні рослини, споживаючи весь спектр необхідних для існування живильних речовин, активно формують свою асиміляційну поверхню. Товщина хлоренхіми стебла експериментальних особин у декілька разів перевищує таку в контролі.

Вплив внутрішньовидової конкуренції на кількісні ознаки анатомічних структур Suaeda acuminata (C.A. Mey) moq.

Особливості анатомічної будови Suaeda acuminata (C.A. Mey.) Moq. Листок Suaeda acuminata покритий крупноклітинною епідермою з кутикулою. Тип продихового комплексу – паразитний. У субепідермальному шарі розміщена добре розвинена водонакопичувальна паренхіма (гіподерма), утворена великими клітинами, що не містять хлоропластів. Провідна система листка являє собою 8-9 закритих колатеральних пучків, що мають одношарову паренхімну обкладку. Великий центральний провідний пучок армірован одним шаром склеренхімних клітин. Радіально видовжені палісадні клітини мезофілу і округлі тонкостінні хлорофілоносні клітини обкладки утворюють по одному концентричному шару навколо провідних пучків листової пластинки.

Епідерма стебла Suaeda acuminata складається з одного шару клітин з сильно потовщеними зовнішніми і внутрішніми стінками. Поверхня епідерми покрита товстим шаром кутикули. Зовнішні шари (2-3 шари) первинної кори диференційовані в куткову коленхіму. Під коленхімою розташовуються власне паренхімні клітини первинної кори (3-шари). Стебло має пучкову будову. Для Suaeda acuminata, так само, як і для утворення прокамбієм "первинних" закритих колатеральних пучків, відбувається вторинне потовщення стебла, що здійснюється діяльністю меристематично активної зони (4-5 шарів), що закладається в перициклі. Клітини меристеми, ділячись тангентально до центру стебла Suaeda acuminata, утворюють "вторинні" закриті провідні колатеральні пучки і сполучну тканину між ними. Далі сполучна тканина диференціюється в склеренхіму. Клітини серцевини розташовані поздовжніми рядами.

Вплив внутрішньовидової конкуренції на метричні параметри анатомічних структур Suaeda acuminata (C.A. Mey.) Moq. У всіх ценопопуляціях Suaeda acuminata, між двома групами рослин (контроль - дослід) встановлено достовірну (P<0,05) відмінність за розміром і кількістю епідермальних клітин (мм2) (Табл. 3). Покривна тканина конкуруючих особин (контроль) дрібноклітинна, з сильно потовщеними зовнішніми стінками клітинної оболонки. Товщина зовнішньої стінки оболонки епідермальної клітини у контрольних особин у 1,5 рази вища, ніж в експериментальних. Потовщення зовнішньої стінки клітинної оболонки епідерми в цій групі рослин спрямоване у бік скорочення продихової транспірації в умовах обмеженого конкуренцією ґрунтового водопостачання. Продиховий комплекс дослідних рослин утворений крупними замикаючими клітинами, що є показником оптимальних умов існування особини (Bissing, 1982). Поява ознак ксероморфізму в листі конкуруючих рослин Suaeda acuminata указує на те, що дані особини зростають в умовах скрутного ґрунтового водопостачання і мінерального живлення.

Таблиця 3.

Вплив конкуренції на кількісні характеристики анатомічних структур

листової пластинки Suaeda acuminata (C.A. Mey.) Moq.

Параметр | Ценопопуляція

1.1 | 2.1. | 3.1. | 3.2.

Довжина основної епідермальної клітини, мкм | 63,82,8

89,411,5 | 47,81,1

74,29,6 | 40,42,3

56,27,2 | 33,92,6

50,43,5

Висота основної епідермальної клітини, мкм | 35,39,5

48,13,8 | 15,01,4

26,13,5 | 10,60,5

18,42,1 | 14,85,7NS

19,02,2NS

Товщина зовнішньої стінки оболонки основної епідермальної клітини, мкм | 5,30,1

3,20,1 | 1,10,1NS

1,20,6NS | 2,20,1

1,50,2 | 3,60,4

2,10,1

Відношення товщини зовнішньої стінки клітинної оболонки до висоти клітини, % | 15,0

6,6 | 7,3

4,5 | 20,7

8,1 | 24,3

11,5

Кількість основних епідермальних клітин,шт/мм2 | 195,15,5

116,48,1 | 240,28,5

138,226,9 | 298,14,2

169,09,8 | 319,47,6

167,920,5

Довжина замикаючих клітин продихів, мкм | 23,60,2

25,00,2 | 27,11,1NS

27,43,1NS | 24,01,4

27,60,4 | 22,50,3

26,40,1

Кількість продихів, шт./мм2 | 46,61,9

27,72,4 | 51,71,7

39,64,3 | 57,01,4

48,20,6 | 70,65,2

56,16,0

Заглиблення продихів, мкм | 10,30,1

7,80,1 | 8,00,6

6,10,1 | 6,20,3

4,00,1 | 13,50,4

4,40,1

Довжина клітин гіподерми, мкм | 67,32,9

78,50,2 | 51,05,6

69,40,3 | 42,11,5

63,81,1 | 47,25,3

65,00,7

Довжина палісадної клітини мезофілу, мкм | 14,80,4

23,90,1 | 10,40,1

19,41,4 | 8,20,3

18,00,2 | 11,00,1

18,40,1

Примітка: Позначки як у Табл. 1.

В ході однофакторного дисперсійного аналізу встановлено достовірний (P<0,05) вплив конкуренції на довжину палісадних клітин мезофілу листка Suaeda acuminata. Нестача необхідних для рослини живильних речовин в першу чергу негативно впливає на дію фотосинтетичного апарата, що призводить до пригнічення росту і розвитку тканин в організмі. Рослини, які не зазнають конкуренції з боку сусідів щодо споживання ґрунтових ресурсів, мають добре розвинену фотосинтезуючу тканину.

Висновки

1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

Список робіт, опублікованих за темою дисертації

1.

2.