НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ім. М.М. ГРИШКА

ЖУРАВЕЛЬ ТЕТЯНА ОЛЕКСАНДРІВНА

УДК 581.522.4:582.998.(477.60)

ІНТРОДУКЦІЯ ВИДІВ РОДУ ECHINACEA MOENCH НА ПІВДЕННИЙ СХІД УКРАЇНИ

03.00.05 – ботаніка

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2005

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Донецькому ботанічному саду НАН України.

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Глухов Олександр Захарович,

Донецький ботанічний сад НАН України,

директор, завідувач відділу мобілізації рослинних ресурсів

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Головко Ераст Анатолійович,

Національний ботанічний сад

ім. М.М. Гришка НАН України

завідуючий відділу алелопатії

кандидат біологічних наук,

Меньшова Валентина Олександрівна,

Ботанічний сад ім. акад. О.В.Фоміна

Київського національного університету

Тараса Шевченко,

старший науковий співробітник

Провідна установа: Національний аграрний університет, кафедра ботаніки

Кабінет Міністрів України, м.Київ

Захист відбудеться "____" ____________ 2005 р. о. ____ годині на засіданні
спеціалізованої вченої ради К 26.215.01 Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, Київ, вул. Тімірязєвська, 1.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, Київ, вул. Тімірязєвська, 1.

Автореферат розісланий "____" _______________ 2005 р.

Учений секретар

спеціалізованої вченої ради,
кандидат біологічних наук Н.І. Джуренко

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Розширення асортименту лікарських рослин, яким притаманні імуномодулюючі властивості, на південному сході України – одна з основних проблем сучасної галузі інтродукції рослин. Складна екологічна ситуації в регіоні є причиною зміни імунологічного статусу населення й тварин. Тому значна роль приділяється інтродукції нових і малопоширених видів лікарських рослин, які мають великий біологічний і господарський потенціал. До таких рослин відносяться і види роду ехінацея (Echinacea Moench).

Види роду Echinacea заслуговують на увагу завдяки багатьом біологічним показникам. На сьогодні інтродукційне вивчення видів даного роду проводиться в деяких науково-дослідних закладах України, що зумовлено практичним використанням їх у якості лікарських, кормових і медоносних рослин.

На південному сході України види роду Echinacea не культивуються в достатньому обсязі через те, що такі питання як біологія, агротехніка, способи розмноження та хімічний склад їх у даних умовах вивчені недостатньо. У зв'язку із цим інтродукція та всебічне вивчення у регіоні видів роду Echinacea мають як наукове, так і практичне значення. Перші позитивні результати інтродукційного вивчення даних рослин свідчать про можливість вирощування їх в нових природно-кліматичних умовах. Необхідно продовжувати розпочаті інтродукційні дослідження, більше уваги приділяти хімічному складу рослин, які вирощують на південному сході України, а також на можливості їхнього використання в якості кормових. Наведене вище не викликає сумніву й підкреслює актуальність та практичне значення даної дисертаційної роботи.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана у відділі флори Донецького ботанічного саду НАН України (ДБС) за період аспірантської підготовки (1999 – 2005рр.). Дисертаційна робота пов'язана із плановими дослідженнями ДБС за бюджетними темами: “Біологічна різноманітність фітобіоти на південному сході України: облік, вивчення, збереження та відновлення” ( 1996 – 2000рр.), № ДР 0196U001212; “Хорологічне, інтродукційне та созоологічне дослідження рослин природної флори в антропогенно трансформованому середовищі”(2001 – 2005рр.), № ДР 0101U001040.

Мета і завдання дослідження. Мета досліджень - розробка наукових основ інтродукції, культивування й практичного застосування видів роду Echinacea Moench на південному сході України. Для досягнення поставленої мети були сформульовані наступні завдання:

· збільшити колекцію видів роду Echinacea у Донецькому ботанічному саду;

· вивчити онтогенез і морфологічні особливості видів роду Echinacea при інтродукції на південний схід України;

· виявити біоекологічні особливості видів роду Echinacea при інтродукції на південний схід України (ритм розвитку, особливості цвітіння й плодоношення, посухостійкість);

· вивчити особливості внутрішньовидової та міжвидової мінливості видів роду Echinacea;

· вивчити елементний склад (мікро-, макроелементи, вітаміни, гідроксикоричні кислоти), його зміни в ході онтогенезу у видів роду Echinaceа;

· розробити основи конструювання структури штучних рослинних угруповань за участю Echinacea purpurea (L.) Moench

Об'єкт дослідження. Інтродуковані види роду Ecninacea Moench на південному сході України.

Предмет дослідження. Біоекологічні особливості та перспективи використання видів роду Echinacea на південному сході України.

Методи дослідження. Комплексний підхід з використанням польових і лабораторних методів, а також методів математичної статистики.

Наукова новизна одержаних результатів. На південному сході України створена колекція видів роду Echinacea. Вивчено онтогенез, виявлено біологічні особливості таких видів, як: Echinacea purpurea (L.) Moench, Echinacea pallida (Nutt.) Nutt., Echinacea angustifolia DC. Установлено строки й тривалість вікових станів їх при інтродукції у регіон. Вперше вивчено особливості біології цвітіння та плодоношення у трьох видів роду Echinacea у регіоні, що дозволяє прогнозувати строки дозрівання насіння, насіннєву продуктивність і успішність їх інтродукції. Вивчено міжвидову й внутрішньовидову мінливість вегетативних і генеративних органів видів роду Echinacea. Вперше проведено порівняння зразків рослин виду E. purpurea, що зростають у різних регіонах України та у США. Вивчено особливості вирощування E. purpurea у складі рослинних угруповань. Вперше вивчено елементний склад і його зміну в ході онтогенезу E. purpurea. Доведено можливість використання видів роду Echinacea в якості кормових рослин, які вирощені в природно-кліматичних умовах південного сходу України.

Практичне значення одержаних результатів. Доведено перспективність використання в якості лікарської добавки до кормових травосумішок на південному сході України видів роду Echinacea. Встановлено оптимальні строки й способи насіннєвого та вегетативного їх розмноження. Виведено кандидат в сорт-популяцію E. purpurea. Одержано деклараційний патент на корисну модель “Спосіб створення кормових агрофітоценозів”.

Особистий внесок автора. Дисертаційна робота є самостійним дослідженням дисертанта. Автором розроблена програма досліджень, поставлені мета і завдання, здійснено збір матеріалу, проведені польові й лабораторні дослідження, узагальнені та обґрунтовані експериментальні дані. Результати відображено у дисертації та в публікаціях. У наукових працях, написаних у співавторстві, автор є повноправним членом творчого колективу.

Апробація результатів дисертації. Основні результати досліджень представлено на: конференції молодих учених-ботаніків України “Актуальні питання ботаніки й екології” (1999 р., м. Ніжин - Ядути); I міжнародній конференції молодих дослідників “Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин та зеленого будівництва” (2000 р., м. Київ); 12-й міжнародній науковій конференції “Вивчення онтогенезу рослин природних і культурних флор у ботанічних закладах і дендропарках Євразії” (2000 р., м.Полтава); науково-практичній конференції “Збереження різноманітності на південному сході України”(2004 р, м. Донецьк). Матеріали й основні положення роботи апробовано на засіданнях відділу флори та Вченої ради Донецького ботанічного саду НАН України в 1999 - 2005 рр.

Публікації. За темою дисертації опубліковано 17 робіт, у тому числі 6 статей у періодичних наукових спеціальних виданнях України, що входять до переліку, затвердженого ВАК України.

Обсяг і структура дисертації. Дисертація містить 179 сторінок і складається із вступу, 7 розділів, висновків, практичних рекомендацій і списку літератури, що включає 268 джерел, із них 26 іноземних. Робота ілюстрована 34 рисунками, включає 40 таблиць.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ІСТОРІЯ ІНТРОДУКЦІЇ, СИСТЕМАТИКА, ПОШИРЕННЯ, ХІМІЧНИЙ СКЛАД І ФАРМАКОЛОГІЧНІ ВЛАСТИВОСТІ ПРЕДСТАВНИКІВ РОДУ ECHINACEA MOENCH

Рід Echinacea вперше описується наприкінці XVII століття незалежно один від одного такими вченими, як Necler, Plukenet і Schindler [Necler, 1790]. На ІХ Міжнародному ботанічному конгресі (Монреаль, 1959) назву Echinacea офіційно затверджено як родову.

Широка морфологічна мінливість видів роду призвела до розбіжності в розробці таксонів. R. I. Vc Gregor виділяє 9 видів: Echinacea angustifolia DC., Echinacea atrorubens Nutt., Echinacea laevigata (Boynton & Beadle) Blake, Echinacea pallida (Nutt.) Nutt., Echinacea paradoxa (Norton) Britton, Echinacea purpurea (L.) Moench, Echinacea simulata McGregor, Echinacea sanguinea Nutt., Echinacea tennesseensis (Beadle) Small. У сучасних делектусах звичайно наводиться 3 види: E. purpurea, E. аngustifolia, E. pallida.

Природний ареал роду Echinacea досить великий. У природі рослини ростуть у центральній і східній частинах Північної Америки та приатлантичних районах Мексики.

Початок інтродукції рослин роду Echinacea датується кінцем XIX століття вирощуванням Echinacea angustifolia у країнах Західної Європи – Німеччині, Голландії, Швейцарії.

На Українській зональній дослідній станції при ВІЛР у 1946 році розпочато перші дослідження із введення в культуру Echinacea purpurea. Потім протягом десятків років інтерес до цих рослин втрачається і відновляється знову в 1986 році після аварії на Чорнобильській АЕС, що пов'язане з гострою потребою у препаратах з імуностимулюючою активністю.

Рослини роду Echinacea широко використовуються в медичній практиці як за кордоном, так і в Україні. Препарати на основі екстрактів рослин роду Echinacea знайшли застосування в пульманологічній практиці, при лікуванні пієлонефритів, в онкології, стоматології, алергології, у трансплантології. Застосування рослин видів роду Echinacea у медицині зумовлено перш за все їхнім хімічним складом.

УМОВИ, ОБ'ЄКТИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Дослідження проводили на базі Донецького ботанічного саду НАН України, що розташований на східній окраїні м. Донецька в центральній частині Донецької області. Досліджувані види вирощували на ділянці відділу флори.

Об'єкт дослідження – колекційний фонд роду Echinacea Moench. У цей час до складу колекції входить три види: E. purpurea, E. angustifolia, E. pallida, 9 зразків.

Мобілізацію насіннєвого матеріалу здійснювали через виписку насіння з ботанічних садів за делектусами, а також здобували в таких дослідників рослин роду Echinacea, як В.О. Меньшова (Київ), В.М. Самородов, (Полтава), Н.В. Гетко (Мінськ).

При проведенні експерименту було задіяно такі методи інтродукції, як філогенетико-систематичний метод прогнозування інтродукційної придатності вищих рослин, еколого-історичний, онтогенетичний.

Для вивчення онтогенезу застосовували монографічну схему Й.Й. Сікури та Л.П. Сирици (Сикура, 1990). Органогенез вивчали за методикою Т.А. Работнова, А.А.Уранова (Уранов, 1967), у роботі використовували термінологію та основні поняття, рекомендовані І.П. Ігнатьєвою, а також "Поняття, терміни, методи й оцінка результатів робіт з інтродукції рослин"(Игнатьева, 1969).

Спостереження і дослідження здійснювали на модельних рослинах кожного виду в кількості 25-30 екземплярів. Досліджувані рослини вирощували на відкритій для сонячного проміння ділянці сівбою насіння навесні та восени у відкритий ґрунт. Грунт ділянки – звичайний однорідний чорнозем на лесовидному суглинку. Насіння сіяли рядками (норма висіву – 12 кг/га) прямо в землю, на глибину 2 – 3 см, залишаючи ширину міжрядь 60 см. Всі рослини знаходилися в природних умовах вологозабеспечення.

Фенологічні спостереження проводили за рекомендаціями “Методики фенологических наблюдений в ботанических садах ”, які являють собою метод комплексної оцінки сезонного ритму розвитку рослин (Карписонова, 1972; Бейдеман, 1974).

Морфологічні ознаки вегетативних і генеративних органів описували за навчальними посібниками для ботаніків (Федоров та ін., 1956, 1962, 1975, 1979; Артюшенко, 1990, Зиман; 2004). Вегетативні органи вивчали за методикою І.Г.Серебрякова (Серебряков, 1964)

Біологію цвітіння та плодоношення рослин роду Echinacea досліджували згідно з методичними вказівками з насіннєзнавства інтродуцентів (Метод. указания, 1980).

Насіннєву продуктивність вивчали відповідно до методики І.В. Вайнагія (Вайнагій, 1974) .

Лабораторну і польову схожість насіння визначали відповідно до Держстандарту (ГОСТ-11218-65).

Посухостійкість вивчали влітку польовим і лабораторним методами (Майсурян, 1964).

Водоутримуючу здатність оцінювали лабораторним методом, суть якого полягає в контролі швидкості втрати води та ступені ушкодження ізольованих лисктів (Векерчик, 1984).

Оцінку активності транспірації проводили ваговим методом (Вікторов, 1969).

Вміст хімічних елементів визначали рентгенофлюоресцентним методом на приладі „Спектроскан”.

Вміст каротиноїдів розраховували за методом І.К. Мурре (Ермаков, 1987), токоферолів – за методом, що полягає в здатності токоферолів, окисляючись у присутності хлорного заліза, відновлювати його до хлористого (Ермаков, 1987).

Для визначення вмісту гідроксикоричних кислот застосовували спектрофотометричний метод (Середа, 2001).

Повторність аналізів і лабораторних дослідів чотирикратна. Вірогідність відмінностей оцінювали за критерієм Ст?юдента. Рівні варіювання ознак прийнято за Г.М.Зайцевим (Зайцев, 1984). У роботі використовувавли дисперсійний, регресійний та кластерний методи аналізу даних.

ОСОБЛИВОСТІ РОСТУ Й РОЗВИТКУ ВИДІВ РОДУ ECHINACEA MOENCH ПРИ ІНТРОДУКЦІЇ НА ПІВДЕННОМУ СХОДІ УКРАЇНИ

У літературі питання онтогенезу рослин роду Echinacea в деяких регіонах інтродукції описано достатньо повно (Меньшова, 1988; Самородок, 1999; Алехин, 1998; Гетько, 1998; Рагижынске, 2003), але відомості з цього питання в умовах південного сходу України обмежені.

Протягом кількох років вивчавли малий цикл розвитку досліджуваних видів – від насіння до насіння. Насіння є кінцевим етапом латентного періоду розвитку, що містить у собі мікро- і макроспорогенез (Сикура, 2003).

Прегенеративний період. Після висіву сім'янок у ґрунт проростки з'являються на п’ятий тиждень. Проростання насіння надземне: на першому тижні після проростання відбувається інтенсивний ріст гіпокотиля, що виносить на поверхню ґрунту перші асимілюючі органи – сім'ядолі, висота виносу на поверхню яких досягає 8 – 19 мм.

В основі сім'ядоль знаходиться конус наростання, звідкіля починає розвиватися перший справжній листок, який з'являється на 10 – 14-у добу. У Е. pallida листкова пластинка першого справжнього листка ясно-зеленого кольору, ланцетоподібної форми, опушена волосками, з чітко проступаючими трьома жилками. Перший листок E. purpurea овально-яйцеподібної форми, листкова пластинка є менш опушеною, ніж у E. pallida, край листка зубчастий. Листкова пластинка в E. angustifolia ланцетоподібна, густо опушена волосками, край зубчастий, виділяються три жилки, відтінок кольору істотно не відрізняється від інших представників роду Echinacea.

На стадії проростка розвивається 2 – 3 справжніх листки, які за формою, кольором, кількістю жилок, опушенням не відрізняються від першого справжнього листка. Листорозміщення супротивне. Кожний новий листок згорнутий у вигляді трубки.

Для проростків характерні низькі та середні рівні мінливості досліджуваних ознак. Необхідно відзначити, що проросткам E. angustifolia характерний більш низький рівень мінливості морфометричних параметрів.

Розвиток кореневої системи на даному етапі онтогенетичного розвитку характеризується формуванням на головному корені бічних корінців першого і другого порядків.

Сім'ядолі зберігаються протягом 30 – 40 днів, після чого зморщуються й опадають. Це можна вважати переходом рослин у ювенільний віковий стан.

Ювенільні рослини – це молоді вегетуючі особини, що характеризуються інтенсивним ростом і розвитком як надземної, так і підземної частин. Коренева система являє собою систему головного кореня та бічних корінців. Кількість бічних корінців у рослин E. angustifolia і E. pallida досягає 4 – 6 шт. на одну рослину. У рослин E. purpurea цей показник вищий і становить 14 бічних коренів на одну особину.

Рослини трьох видів роду Echinacea на даному етапі розвитку характеризуються наявністю вкороченого пагона, що утворює розетку з 4 – 8 листків. Форма, колір, опушеність листкових пластинок ювенільних рослин принципово не відрізняються від таких характеристик першого справжнього листка.

Тривалість ювенільного етапу сягає двох місяців. Власне 80% рослин E. angustifolia закінчують перший вегетаційний період на даній стадії розвитку. Стосовно двох інших видів, то кількість подібних рослин становить не більше 10%, якщо сходи з'являються у першій половині травня.

У середині серпня рослини всіх досліджуваних видів переходять до іматурного етапу розвитку, який є перехідним від ювенільних рослин до дорослих. При цьому налічується близько 15% іматурних особин E. angustifolia та близько 80% – у видів E. purpиrea і E. pallida. На цьому етапі відзначається формування пагонової системи, що характерна для генеративних рослин.

Висота іматурних рослин E. purpurea була 17,950,65 см (CV=16,09%). Наші дослідження показали, що в умовах південного сходу України іматурні рослини E. pallida досягають висоти 11,24±0,31 см (СV=11,89%). Висота рослин E. angustifolia на даному етапі – 8,450,25 см (CV=14,01%).

Іматурний стан характеризується появою розеткових листків напівдорослого типу, що утворють розетку з 9 – 14 листків. Листок іматурних рослин E. purpurea відзначається витягнутою верхівкою, серцеподібною основою. На даному етапі розвитку спостерігається поява зубчастого краю листкових пластинок. Розміри останніх збільшуються порівняно з листками ювенільних рослин. У рослин E. pallida розетка складається з 4 – 9 листків, листкова пластинка яких має вузькоовальну або ланцетоподібну форму, листки довгочерешкові, цільнокрайні, на кожному проглядаються по три головні жилки, жорсткоопушені. Листки E. angustifolia видовженояйцеподібні, листкова пластинка цільна, без зубчиків, опушена м'якими волосками. На цьому етапі триває формування підземної частини рослин у всіх досліджуваних видів. Довжина головного кореня рослин E. purpurea становить 21,42±0,85 см, головний же корінь E. pallida циліндричний, у E.angustifolia більш чітко виражений і досягає 13,450,26 см та 15,730,39 см відповідно.

Рослини роду Echinacea в умовах південного сходу України у віргінільний віковий стан переходять навесні другого року життя. На поверхні ґрунту в результаті відростання з'являються перші листки майбутньої розетки, у складі якої може налічуватися від 14 до 19 листків. Пагін напіврозетковий, монокарпічний, прямостоячий, на початку дециклічний. Відзначається збільшення кількості вегетативних пагонів, в окремих особин до 5. До переходу рослин у генеративний період має місце інтенсивний ріст стебла.

На другому році життя всі рослини E. purpurea, E. pallidа та 40 – 52% рослин E. angustifolia вступають у генеративний період розвитку. Повністю особини всіх трьох видів переходять до цвітіння на третьому році вегетації.

У молодих генеративних рослин процеси новоутворення переважають над відмиранням. Триває розвиток бічних пагонів, на яких починається розвиток суцвіть. Було встановлено, що для молодих генеративних рослин характерні невелика кількість квітконосів, відсутність бічних квітконосів, утворення великої кількості бруньок поновлення (до 20), що й призводить до збільшення кількості генеративних пагонів на наступний рік. Зрілість генеративних рослин (g2) настає на третьому році життя. Висота рослин різко збільшується до 85-110 см. У кілька десятків разів порівняно з першим роком життя, зростає фітомаса рослин: сира надземна маса середньовікових генеративних особин E. pupurea – 405,34±25,32 г, E.pallida – 476,32±34,45 г і E.angustifilia – 123,45±21,65.

Каудекс середньовікових генеративних особин утворений з двох частин-ярусів: у верхній перебувають молоді трав'янисті, у нижній – старі відмерлі здерев’янілі пагони. В E. pallida у середині кореневища має місце утворення порожнин.

У старих генеративних рослин процеси відмирання переважають над процесами новоутворення. Починаючи з четвертого року вегетації, спостерігається процес відмирання частини пагонів. Генеративна функція знижується до рівня молодих генеративних рослин і нижче. Є багато старих і відмерлих бічних коренів. Так, кількість бічних пагонів на четвертому році становить 13±1, на п'ятому році цей показник зменшується до 6±2 шт. на одну особину.

Сенильні рослини представлені партикулами, які мають звичайно поодинокі слабкорозвинені вегетативні пагони. У рослин відзначається спрощення організації життєвої форми: генеративні пагони відсутні, розміри й кількість листків зменшується. У багатьох сенильних особин переважають залишки відмерлих різновікових пагонів. Як показали наші спостереження, тривалість життя окремих особин сягає до 7-8 років.

На підставі проведених досліджень можна зробити висновок, що в умовах інтродукції рослини роду Echinacea проходять повний цикл розвитку. Встановлено, що в природно-кліматичних умовах південного сходу України тип життєвого циклу досліджуваних видів повноцінний при частковій невиразності постгенеративного періоду.

МОРФОЛОГІЧНЕ ВИВЧЕННЯ ВИДІВ РОДУ ECHINACEA MOENCH, ІНТРОДУКОВАНИХ НА ПІВДЕННИЙ СХІД УКРАЇНИ

За період досліджень було вивчено морфологічні ознаки окремих органів трьох видів роду Echinacea і проведено порівняльно-морфологічний аналіз мінливості морфологічних ознак виду Echinacea purpurea, вирощених у двох регіонах південного сходу України, та рослин цього виду, що вирощують в одному із штатів США.

Рід Echinacea представлений трав'янистими рослинами з простим слабко розгалуженим стеблом, покритим твердими волосками, інколи м’якоопушене або голе.

Коренева система Echinacea у різних видів неоднотипна. Так, коренева система E. purpurea вертикальна, розгалужена, має багатошарове кореневище й численні, що відносно глибоко проникають у ґрунт, ниткоподібні, світло-коричневі корені. Добре помітний головний корінь – прямий, короткий, дерев'янистий, із світло- або темно-коричневою корою. Коренева система E. angustifolia представлена системою вертикально розгалужених коренів, є каудекс, від якого відходять шнуркоподібної форми придаткові корінці. У E. pallida формується м'ясисте вертикальне кореневище, що має потовщення. Ця ознака робить зручним використання підземної частини рослин даного виду в промислових масштабах, оскільки в такому випадку затрати праці на її відмивання мінімальні.

Для видів роду Echinacea притаманне прямостояче центральне стебло, яке не в’ється, низьке (до 35 см) у E. angustifolia або досить високе (до 110 – 140 см) у E. purpurea і E. pallida, округлої й ребристої форми, опушене твердими скрученими на кінчиках волосками, зелене або із червонуватим відтінком.

Морфологічний аналіз показав, що листки E. purpurea цільнокраї опукло-яйцеподібної форми з притупленою верхівкою. Листки E. pallida також цільнокраї ланцетоподібної форми, але верхівка у них не притуплена. Щодо морфології, то листки E. angustifolia принципово не відрізняються від таких у виду E. pallida, однак ступінь опушення різний. Листки E. pallida густоопушені твердими волосками, листки ж E. angustifolia рідкоопушені м'якими волосками.

Суцвіття рослин даного роду являють собою великі кошики, які розташовуються на кінцях пагонів 1,2,3 порядків. Обгортка суцвіття напівкуляста. Листочки обгортки опушені з краю або повністю. За кольором вони бувають ясно-зелені та зелені. Листочки обгортки розташовані черепицеподібно в 3 – 4 ряди; трав'янисті, ланцетні, більш-менш відстовбурчені; по краях жорстко або коротко волосисті. Квітколоже опукле, напівкулясте або конічне, усаджено твердими, напівзгорнутими, шилоподібнозагостреними приквітниками, звичайно темнозабарвленими, що перевищують за довжиною трубчасті квітки, довжина яких у середньому становить 7,19 ± 0,30 мм. Ость приквітника – 2,30 ± 0,09 мм.

На краю квітколожа в один ряд розташовуються стерильні несправжньоязичкові квітки, лігули яких ремнеподібні. Кількість несправжньоязичкових квіток у рослин даного роду коливається від 9 до 18 шт. на одному суцвітті. Зустрічаються кошики, у яких несправжньоязичкові квітки відігнуті на кінці або розташовуються в горизонтальному напрямку.

Колір крайових квіток є основною діагностичною та декоративною ознакою видів роду Echinacea, допомагає у принаді комах-запилювачів.

Внутрішні квітки суцвіття трубчасті, з п’ятизубчатим віночком, розташовуються спірально до 10 рядів в одному кошику.

Кількість тичинок у представників роду Echinacea – 5. Пиляк лінійний, темного кольору. Верхній придаток пиляка короткий, майже еліптичний, до основи звужений. Нижні придатки ледь виражені, тупуваті. Тичинкова нитка гола. Пилок жовтий або білий. Лопасті стовпчика з лінійно-конусоподібними придатками, покриті довгими відстовбурченими волосками.

Рівень мінливості істотно змінюється залежно від виду рослин. Порівняно з іншими видами в E. purpurea в умовах південного сходу України спостерігається більша кількість морфоознак, що мають рівень мінливості (CV < 10%). Кількісні морфоознаки з великим рівнем мінливості виявлені в більшої кількості рослин виду E. angustifolia.

Використовуючи метод кластерного аналізу, було досліджено сукупність ознак (висота, кількість генеративних пагонів, параметри базальних листків, кількість суцвіть, загальна кількість листків) у інтродукованих видів роду Echinacea. Проведений аналіз показав, що за всіма вказаними ознаками види розділяються на три окремих кластери, відстань між якими перевищує мінімальну (0,036), що вказує на дійсне розходження ознак у рослин даних видів, які вирощують на південному сході України (рис. 1). Вид E. angustifolia посідає проміжне положення серед двох інших видів за вказаними вище ознаками.

Рис.1. Дендрит міжвидових зв’язків інтродукованих на південний схід України видів роду Echinacea Moench

Встановлено вплив географічного положення на такі ознаки рослин виду E. рurpurea: висота рослини, діаметр стебла, довжина черешка базального листка, довжина і ширина листкової пластинки. У природних популяціях (штат Айова, США) показники цих ознак перевищують відповідні показники в інтродукованих популяціях південного сходу України (Донецька область, Волновахський район і ДБС, м. Донецьк). На всі інші ознаки чіткого впливу географічного положення вирощування не виявлено. Проведений дисперсійний аналіз свідчить, що залежно від географічного положення популяції E. purpurea розпадаються на форми, що, ймовірно, може говорити про потенційні процеси видоутворення.

Наявність потенційних процесів видоутворення підтверджує і поява тератних рослин серед представників виду в інтродукційних популяціях E. purpurea на південному сході України. Процент тератних рослин не перевищує 5%.

БІОЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ІНТРОДУКОВАНИХ НА ПІВДЕННИЙ СХІД УКРАЇНИ ВИДІВ РОДУ ECHINACEA MOENCH

Сезонний розвиток видів роду Echinacea, інтродукованих на південний схід України, вивчали з метою виявлення рівня адаптації та можливості вирощування їх у даному регіоні.

Вивчені нами види роду Echinacea – це рослини середніх широт із тривалим вегетаційним періодом, потребою до середньодобових позитивних температур вище 15° С і достатнього зволоження. Дати фенофаз наведено в таблиці 1.

Таблиця 1

Дати фенофаз розвитку видів роду Echinacea Moench при інтродукції в Донецькому ботанічному саду НАН України, 2000 р.

Вид | Фаза развитку

Поява

сходів | Початок

бутонізації | Початок

цвітіння | Початок дозрівання

насіння

Echinacea purpurea (L.) Moench | *

Echinacea pallida (Nutt.) Nutt.

Echinacea аngustifolia DC.

*У чисельнику – дата, у знаменнику – сума ефективних температур.

За кілька років інтродукції в однакових умовах у досліджених рослин відбулися зміни у бік більш ранніх строків настання таких фаз розвитку, як бутонізація, масове цвітіння та масове дозрівання сім'янок.

Нами проведено дослідження біології цвітіння та плодоношення. Встановлено, що в досліджуваних видів першими розпускаються центральні кошики. Цвітіння відбувається в базапетальному порядку. В свою чергу внутрішні – трубчасті квітки розцвітають в акропетальному порядку. На початку цвітіння помітно значне збільшення бутона, потім розкриваються зубчики віночка, після чого з’являється тичинкова трубка. Наступного дня з’являється і розкривається приймочка, яка до ранку наступного дня в’яне. Першими зацвітають квітки першого кола, потім другого і так далі до останнього кола. В E. pallida відбувається одночасне формування суцвіть, що забезпечує цвітіння даного виду не так розтягнуте в часі, як в інших видів. У міру розпускання всіх трубчастих квіток квітколоже набуває конусоподібної форми. Плоди починають дозрівати наприкінці серпня – початку вересня. Цей процес має поступальний характер, першими дозрівають сім'янки в суцвіттях першого порядку, за ними – другого і т.д.

У природно-кліматичних умовах південного сходу України спостерігається самосів незібраного насіння, що здатне проростати навесні. Сім'янки виду E. pallida активніше проростають на другий рік, у виду E. angustifolia в умовах південного сходу України самосів відсутній. Найбільшу кількість самостійно пророслих сім'янок виявлено у виду E. рurpurea (табл.2).

Таблиця 2

Самосів видів роду Echinacea Moench при інтродукції

на південний схід України

Вид | Дата появи

самосіву | Кількість рослин | Ліміти

Echinacea purpurea (L.) Moench | 6.05.2000 | 6,3±1,00 | 1 – 12

Echinacea pallida (Nutt.) Nutt. | 8.05.2000 | 5,4±0,9 | 1 – 10

Echinacea аngustifolia DC. | 26.05.2000 | - | 1

З метою визначення якості насіння були вивчені енергія проростання, лабораторна і польова схожість свіжозібраних сім’янок досліджуваних видів рослин, вирощених при висіві насіння у відкритому ґрунті. Сім’янкам рослин E. purpurea репродукції ДБС притаманні вищі показники схожості й енергії проростання, ніж двом іншим видам.

На південному сході України лімітуючим фактором під час вегетаційного періоду є дефіцит вологи, високі середньодобові та денні температури. Тому в проведених дослідженнях значна увага приділялася вивченню посухостійкості різних видів роду Echinacea.

У польових умовах візуально визначали реакцію рослин всіх трьох видів E. purрurea, E. angustifolia, E. pallida на водний дефіцит. При цьому ступінь ушкодження рослин відповідав 4-м балам (E. pupurea, E. pallida), що проявлялося в незначному зів’яненні всіх листків і пожовтінні листків нижнього ярусу. У нічні години та під час зрошення рослин тургор листків відновлювався. Зустрічалися рослини, стан яких оцінювався в 5 балів (E. angustifolia).

У генеративних рослин після двогодинного зів’янення не встановлено достовірної різниці щодо втрати води в трьох видів досліджуваного нами роду. Після 18 год. втрата води становить від 49% до 69% залежно від виду і різко знижується водоутримуюча здатність листків. У досліді на даному етапі розвитку рослини E. angustifolia втрачали воду менше, ніж інших видів. Одержані результати лабораторних досліджень відповідають спостереженням у польових умовах, де рослини досліджуваних видів з більшою водоутримоуючою здатністю показали менший ступінь ушкоджень у період дефіциту ґрунтової та атмосферної вологи. Динаміку втрати води листками досліджуваних зразків у процесі зів’янення на генеративному етапі онтогенетичного розвитку наведено на рисунку 2.

Рис. 2. Водоутримуюча здатність листків видів роду Eсhinacea, інтродукованих на південний схід України (генеративний етап розвитку)

БІОХІМІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ІНТРОДУКОВАНИХ НА ПІВДЕННИЙ СХІД УКРАЇНИ ВИДІВ РОДУ ECHINACEA MOENCH

Перенесення рослин із природних умов в умови інтродукції супроводжується значними змінами в обміні речовин, що спричиняє зміни в біохімічному складі. Часто інтродукція призводить до зміни не тільки кількісного вмісту, але й якісного складу біологічно активних речовин культивованих рослин. В умовах техногенного забруднення навколишнього середовища південного сходу України дуже важливо визначити можливість застосування досліджуваної рослини в якості лікарської добавки у кормових травосумішок для сільськогосподарських тварин.

Елементний склад. Елементний склад, а також рівні вмісту найважливіших і токсичних елементів у зразках і в ґрунті колекційної ділянки був вивчений у трьох інтродукованих видів E. purpurea, E. angustifolia, E. pallida.

При аналізі результатів досліджень було відзначено, що нагромадження елементів у вивчених видах залежить від їхньої систематичної приналежності.

Найбільшу кількість кальцію в надземній масі відзначено у виду E. purpurea (10131,08 ± 378,74 мг/кг), у коренях – виду E. angustifolia (13010,86 ± 137,88 мг/кг), заліза й молібдену – в надземній масі рослин E. purpurea (726,35 ± 27,08; 2,32 ±0,09 мг/кг, відповідно); міді – в суцвіттях виду E. angustifolia (3,06 ± 0,02 мг/кг); цинку в коренях рослин виду E. angustifolia (39,45 мг/кг); хрому – у суцвіттях виду E. angustifolia (0,95 ± 0,01 мг/кг); кількість кобальту, вісмуту в усіх зразках однакова і склала 0,07 ± 0,01 мг/кг.

Токсичні елементи (Sb, Hg, Ва, Bi, Cd, Pb) нагромаджуються в незначних кількостях. Для сільгосптварин підвищення ГДК не спостерігається, але є перевищення санітарно-гігієнічних норм для людини, яке відзначено в усіх зразках що до вмісту Cd (в 1,3 – 1,7 раза), Fe (в 1,5 – 2,6 раза), по Сг (в 1,1 – 1,2 раза). Це пояснюється значним вмістом даних елементів у ґрунті внаслідок промислового забруднення.

Було з'ясовано, що види роду Echinacea здатні акумулювати в надземній частині незначні кількості Hg, Sc і дещо більші величини Ca, Se, Rb, Sb.

Вітамінний склад. Дані з вивчення вітамінного складу в представників роду Echinacea, зокрема вмісту каротину, у літературі відсутні. За досліджуваний період вивчавли вміст каротину в рослинній сировині трьох видів роду Echinacea, які вирощуються на південному сході України. Встановлено, що вміст каротину в рослин видів роду Echinacea залежить від фази розвитку, динаміка його нагромадження у досліджуваних видів подібна: максимум відзначається в іматурних рослин усіх трьох видів (максимальний вміст в E. purpurea), потім спостерігається зниження вмісту у віргінільних рослин. У генеративних рослин другого року вегетації вміст каротину вищий, ніж у рослин третього року.

Як відомо, видам роду Echinacea притаманні імунотропні властивості, що певною мірою можна обґрунтувати вмістом токоферолів. У ході онтогенезу має місце зміна їх вмісту останніх: максимальний вміст спостерігається в сім'янках, мінімальний – у ювенільних рослинах, потім до іматурної стадії відбувається поступове його збільшення. До третього року вегетації в органах досліджуваних видів рослин відзначається збільшення вмісту токоферолу в усіх трьох видів. Максимальний вміст його характерний для листків.

Гідроксикоричні кислоти. Під час оцінки якості сировини рослин роду Echinacea значний інтерес представляють похідні групи згаданих кислот. Ми визначали вміст суми гідроксикоричних кислот у коренях і надземній масі віргінільних рослин двох видів – E. purpurea i E. pallida. Найбільший їх вміст виявлено у рослин E. purpurea. В обох видів у надземній масі вміст гідроксикоричних кислот вищий, ніж у коренях.

У випадку генеративних рослин, так же само як у рослин, що перебувають на прегенеративному етапі розвитку, максимальний вміст відповідає рослинам виду E. purpurea. Має місце чітка тенденція до нагромадження гідроксикоричних кислот у листках і суцвіттях. У коренях як в E. purpurea, так і у виду E. pallida вміст даного класу сполук нижчий у 2 – 3 рази. Рослини трирічного віку містять гідроксикоричних кислот більше, ніж рослини другого року вегетації. Встановлено, що у складі рослин E. purpurea і E. pallida на гідроксикоричні кислоти припадає від 0,89 до 7,13% і від 0,65 до 3,06 % відповідно.

ОСНОВИ КОНСТРУЮВАННЯ СТРУКТУРИ ШТУЧНИХ РОСЛИННИХ УГРУПОВАНЬ ЗА УЧАСТЮ ECHINACEA PURPUREA (L.) MOENCH

З метою визначення підходу до цілеспрямованого конструювання структури штучних рослинних угруповань за участю Echinacea purpurea (L.) Moench було проведено дослідження росту й розвитку даного виду в рослинних угрупованнях перелогового типу, що сформувалися спонтанно, шляхом самосіву, на території ДБС утворились ділянки з рослинами E. purpurea та інших видів. Таким чином було сформоване угруповання – Elytrigia repens (L.) Nevski + Echinacea purpurea (L.) Moench. Густота рослин становила 54±10 особин на 1м?.

За аналізом демографічного складу популяції E. purpurea у даному рослинному угрупованні, проведеного в період масового цвітіння генеративних рослин, виявлено особини, що перебувають на таких етапах онтогенезу, як прегенаративний, генеративний і постгенеративний (рис.3).

Кількість ювенільних особин на 1м? у середині вегетаційного періоду знаходилася на рівні – 19±2 шт., віргінильних – 15±2 шт., генеративних другого року життя – 6±1 шт., генеративних третього року – 6±2 шт. Сенильні особини становили менше 10% від усіх рослин у популяції. Високе число ювенільних і віргінільних особин (63% від загальної кількості рослин) вказує на наявність рясного самосіву. Цей факт дає можливість стверджувати про утворення популяції, що самопідтримується та самовідновлюється в рудеральному рослинному угрупованні в природно-кліматичних умовах південного сходу України.

Рис.3. Схема онтогенезу Echinacea purpurea Moench (L.) на південному сході України

Підсумки вивчення біології рослин E. purpurea в умовах рослинного угруповоння на південному сході України свідчать про можливість вирощування рослин цього виду без агротехнічного догляду протягом трьох років вегетації. Відзначається зменшення насіннєвої продуктивності, однак якість насіння E. purpurea залишається досить високою.

Одержані результати дозволяють зробити висновок про можливість використання даної північноамериканської рослини, що має лікарські властивості, як добавку до різних кормових і інших травосумішок. Вироблені при цьому наукові підходи стосовно цілеспрямованого конструювання структури штучного рослинного угруповання з участю E. purpurea стали передумовою для подальшого вивчення E. purpurea в умовах штучно створених кормових травосумішках з її участю. Вивчалися дво-, три- і п’ятикомпонентні сумішки.

Спостереження за індивідуальним розвитком E. purpurea на південному сході України свідчать пронедоцільність її використання у двокомпонентних травосумішках протягом трьох років. З огляду на розвиток сумісно з іншими рослинами, цей вид можна рекомендувати для вирощування разом з Agropyron peсtinatum (Bieb) Beauv., Onobrychis viciifolia Scop. ‘Peschany 1251’. Одержані дані підтвердили недоцільність складання травосумішки E. purpurea і Dactylis glomerata L у зв'язку з пригніченням рослин E. purpurea.

Встановлено найбільшу продуктивність зеленої маси та повітряно-сухої речовини в трикомпонентних травосумішках (Medicago sativa L. ґVeselopodolyankaya 11`, Galega officinalis, E. purpurea). У п’ятикомпонентних (Agropyron pectinaum (Bieb) Beauv., Onobrychis viciifolia Scop. ґPeschany 1251`, Galega officinalis L., Melilotus officinalis Mediс., E. Purpurea) загальна продуктивність нижча на 25%. Такі показники розвитку рослин E. purpurea, як загальна висота, повітряно-суха надземна маса, кількість генеративних пагонів на особину у трикомпонентних травосумішках більші, ніж у п’ятикомпонентних.

У період досліджень було розроблено засіб утворення кормового агрофітоценозу, в якому видовий склад рослин наближається до природного угруповання. Корми з таких травосумішок характеризуються збалансованими поживними та лікарськими властивостями. Окрім цього, встановлено, що такі агрофітоценози здатні до існування протягом досить тривалого періоду часу.

Сім’янки E. purpurea у травосумішках із злаковими та бобовими рослинами додавали у відношенні 0,5:1:1 відповідно. Видовий склад кормового агрофітоценозу технологічно зручний через те, що у видів зберігаються біологічні особливості у фазах розвитку (бутонізація та цвітіння), а також такий важливий показник, як висота рослин. Це забезпечує досягнення одночасно технологічного дозрівання кормової маси та формування рівномірного за висотою травостою.

ПРАКТИЧНІ РЕКОМЕНДАЦІЇ

1. При вирощуванні рослин виду Echinacea purpurea (L.) Moench на південному сході України рекомендувати проводити сівбу насіння восени під зиму, рослин виду Echincea pallida (Nutt.) Nutt – у відкритий ґрунт навесні, а рослини виду Echinacea angustifolia DC. розмножувати вегетативним способом – поділом куща, що пов'язано з дуже низькою схожістю насіння.

2. Види E. angustifolia і E. pallida відзначаються вищою посухостійкістю, що дає підстави рекомендувати їх для вирощування у посушливих регіонах.

3. Для поліпшення імунологічного статусу сільськогосподарських тварин рекомендується в травосумішки, які призначені на корм, додавати рослини E. purpurea.

ВИСНОВКИ

1.

2.