Царик Інна ЙосифІвна

УДК 551.524.04

КОНСОРТИВНА СТРУКТУРА СОСНИ МУГО (PINUS MUGO TURRA) В ЧОРНОГІРСЬКОМУ ВИСОКОГІР’Ї

(УКРАЇНСЬКІ КАРПАТИ)

03.00.16 — екологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертація на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

ДНІПРОПЕТРОВСЬК — 1999

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Інституті екології Карпат НАН України

Науковий керівник:

академік НАН України, професор

ГОЛУБЕЦЬ Михайло Андрійович

Інститут екології Карпат НАН України,

директор Інституту

Офіційні опоненти:

Доктор біологічних наук, старший науковий співробітник

ЧОРНОБАЙ Юрій Миколайович.

Державний природознавчий музей НАН України, директор музею.

Доктор біологічних наук, старший науковий співробітник

ПАРПАН Василь Іванович.

Український науково-дослідний інститут гірського лісівництва, директор інституту.

Провідна установа:

Інститут ботаніки ім.М.Г.Холодного НАН України,

відділ екології фітосистем, м.Київ.

Захист відбудеться “21“ квітня 1999 р. о 1400 годині на засіданні спеціалізованої Вченої ради Д 08.051.04 при Дніпропетровському державному університеті (320625, МПС, м.Дніпропетровськ - 10, пров. Науковий, 13, корп.17, ауд.611).

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Дніпропетровського державного університету (320625, МПС, м.Дніпропетровськ — 10, пров.Науковий, 13)

Автореферат розісланий “17” березня 1999 р.

Учений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук, доцент А.О.Дубіна

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Збереження біологічної різноманітності, раціональна експлуатація біотичних ресурсів, конструювання штучних екосистем, призупинення негативних наслідків антропогенної дії на живі системи можуть бути ефективними лише за умови глибоких досліджень екологічних систем, їх структурної і функціональної організації. Структурованість будь-якої біотичної системи є передумовою її стабільного існування і здатності протистояти збурювальним чинникам.

На рівні екосистем елементарною функціональною одиницею є консорція, яка в найбільшій мірі відображає властивості самої системи (Мазинг, 1966; Голубець, 1982; Работнов, 1983, 1992; Миркин, 1985, 1986).

Один з основних принципiв системологiї полягає в тому, що методами системного аналiзу можна вивчити тi елементи, якi зберiгають ознаки самої системи, тобто належать до класу формальної структури (Флейшман, 1978). Iндивiдуальна консорцiя володiє формальними ознаками системи i може бути тим об’єктом дослiджень, якi допоможуть пiзнати специфiку функцiонування i динамiку екосистем у природних i змiнених людиною умовах, що особливо є актуальним тепер, коли антропогенний вплив зумовив кардинальнi їх змiни як на регiональному, так i глобальному рiвнях (Нац. доповiдь України, 1992; Голубець, 1997).

Не менш важливим є дослiдження консорцiй як iндикаторiв процесiв, що вiдбуваються в екосистемах, а також пiд час розв’язання специфiчних завдань аутекологiї i популяцiйної екологiї. Отриманi матерiали можуть бути використанi не лише для розкриття процесiв, якi вiдбуваються в екосистемах пiд час дiї на них антропогенних чинникiв, але й власне органiзацiї консорцiй — "кристалiв життя" (Миркин, 1985).

Робота спрямована на дослiдження консортивної органiзацiї сосни муго (Pinus mugo Turra), яка у високогiр’ї Карпат формує клiмаксовi угруповання з виробленою структурою (Малиновський, 1975) i збалансованими функцiями (Голубець, Малиновський, 1975). Ці угруповання виконують важливу грунтозахисну i водорегулюючу роль (Чубатий, 1965), але внаслідок нерацiональної господарської дiяльностi їх площі постiйно зменшуються (Малиновський, 1980). Вiдновлення гiрськососнових угруповань вимагатиме глибоких знань їх структурно-функцiональної органiзацiї, в першу чергу, їх елементарних комiрок — консорцiй, як у природних, так i змiнених людиною умовах.

Все це зумовлює актуальнiсть теми дисертації.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана як аспiрантська тема протягом 1992-1995 рр. у межах теми вiддiлу екосистемологiї Iнституту екологiї Карпат НАН України "Базова характеристика екологiчної ситуацiї Карпатського регiону у зв’язку з проблемами монiторингу та оптимiзацiї довкiлля" (№ держреєстрацiї 0193UО18313) й продовжувалася до 1998р. у темi "Критерiї оцiнки та способи пiдвищення фiтобiотичної репрезентативностi природоохоронних об’єктiв (на прикладi захiдних регiонiв України)" (№ держреєстрацiї 0195U0200440) вiддiлу охорони природних екосистем Iнституту екологiї Карпат НАН України.

Мета і завдання досліджень. Метою було: дослiдити консортивну органiзацiю сосни муго в рiзних умовах її росту та пiд впливом вирубування на індивідуальному та ценотичному рівнях, встановити облiгатнi й факультативнi консорти, характер їх зв’язкiв з детермiнантом, указати на можливi шляхи вiдновлення гірськососнових криволісь та збереження їх фаунiстичного рiзноманiття.

Для її досягнення поставлені такі завдання: видiлити вiковi стани скелетних осей сосни муго; провести аналiз чисельностi скелетних осей угруповань сосни, встановити запаси фракцій фітомаси, пiдстилки та їх вплив на структуру консорцій; вивчити систематичний склад консортiв, видiлити облiгатнi й факультативнi консорти, характер зв’язкiв; визначити провідні особливостi консортивної органiзацiї сосни муго в рiзних природних умовах її росту та їх зміни пiд дiєю вирубування; скласти рекомендацiї щодо впровадження консортивних дослiджень у практику збереження бiотичного рiзноманiття, охорони гiрськососнових угруповань i вказати на можливi шляхи їх вiдновлення через консортивну регенерацію.

Наукова новизна одержаних результатів. Уперше дослiджена органiзацiя меро- та iндивiдуальних консорцiй сосни муго у високогiр’ї Українських Карпат. Поглибленi данi щодо впливу умов росту на змiну спiввiдношення скелетних осей рiзних вiкових станiв сосни в угрупованнях, накопичення їх органами маси й темпiв деструкцiї мертвих рослинних решток. Уперше наведенi данi щодо частоти трапляння факультативних безхребетних — консортiв сосни муго в первинних угрупованнях, на зрубi та в лучному ценозi, який виник на мiсцi первинного сосняка куничникового, внаслiдок вирубування сосни i випасу худоби. Дослiджено частоту трапляння i форму зв’язкiв хребетних консортiв та їх мiсце в структурi консорцiї сосни, яка росте в рiзних первинних ценозах. Уперше проаналiзована структура консорцiй окремих органiв сосни: хвої, репродуктивних органів, живих гiлок, мертвих гiлок, стовбурів, корiння i встановленi їх облiгатнi консорти, а також їх вплив на прирости. Вивченi фiтонематоднi комплекси, якi прямо чи опосередковано трофічно і топічно належать до мероконсорцiї корiння. Поглибленi данi щодо органiзмiв-деструкторiв мертвих рослинних решток. Обгрунтована роль консортивних дослiджень під час розробки заходiв щодо збереження бiотичного рiзноманiття i вiдновлення соснових ценозiв.

Практичне значення роботи. Результати дослiджень консортивної органiзацiї сосни муго доцiльно використовувати пiд час планування обсягiв i конфiгурацiї заповiдних об’єктiв, враховувати в програмах, спрямованих на збереження бiотичного рiзноманiття i вiдновлення соснових угруповань.

Особистий внесок автора. Польовi та лабораторнi дослiдження, аналiз результатiв, отриманих пiд час виконання роботи, статистична їх обробка, підготовка до друку наукових праць виконанi особисто дисертантом, визначення окремих систематичних груп консортiв проведенi особисто або шляхом консультацій із співробітниками Державного природознавчого музею НАН України та кафедри зоології Львівського державного університету ім.І.Франка.

Апробація результатів досліджень. Основнi положення дисертацiйної роботи доповідалися на наукових конференцiях, зокрема: 46-iй науково-технiчнiй конференцiї Українського держ. лiсотех. ун-ту (лiсогосподарська секцiя, 12-19 квiтня, 1994 р., м.Львiв); конференцiї молодих учених i спецiалiстiв "Сучаснi проблеми ботанiки" (31 травня-2 червня 1995 р., м.Донецьк); конференцiї молодих учених і спеціалістів "Актуальнi питання ботанiки та екологiї" (5-7 червня 1996 р., м.Харькiв); наук.-практ. конф. "Екологiчнi передумови розвитку рекреацiї на Гуцульщинi" (м.Яремча, 13 вересня 1996р.); мiжнароднiй науковiй конференцiї "Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг", присвяченій пам’яті професора А.А.Уранова (15-19 жовтня 1996 р., м.Кострома); мiжн.наук.-прак. конф. "Мiжнароднi аспекти вивчення та охорони бiорiзноманiття Карпат" (м.Рахiв, 25-27 вересня, 1997 р.); конференцiї "Значення та перспективи стацiонарних дослiджень для збереження бiорiзноманiтностi" (присвяченiй 40-рiччю функцiонування високогiрного бiологiчного стацiонару на г.Пожижевська, 1998 р., м. Львiв); мiжн. конф. "Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищi" (1-4 липня 1998 р., м. Львiв); наук.-прак. конф. "Збереження флористичного різноманіття Карпатського регіону" (1-4 жовтня, 1998р., м.Ужгород); мiжн. наук.-практ. конф. "Карпатський регiон i проблеми сталого розвитку" (присвяченiй 30-рiччю Карпатського бiосферного заповiдника, 13-15 жовтня 1998 р., м. Рахiв), а також на засiданнi наукового товариства iм.Шевченка у Львовi i на засiданнях вiддiлу екосистемологiї та Вченiй радi Iнституту екологiї Карпат НАН України.

Публікації. За темою дисертації автором та за його участю опубліковано 14 праць, з них 5 статей і 9 тез доповідей.

Структура та обсяг роботи. Дисертацiя викладена на 159 сторiнках машинописного тексту i складається з вступу, 7 роздiлiв і висновкiв. Робота мiстить 17 таблиць, 10 рисункiв. Список лiтератури складається з 213 найменувань.

Вважаю своїм приємним обов’язком висловити сердечну подяку керiвниковi роботи академiку НАН України М.А.Голубцю за постiйну пiдтримку, с.н.с., к.б.н. М.П.Козловському за консультацiї з питань методик, органiзацiї та схем дослiджень, кандидатам біологічних наук Рудишину М.П., Меламуду В.В., Капрусю I.Я., а також Яворницькому В.I. за допомогу у визначеннi окремих систематичних груп безхребетних. Особлива подяка спiвробiтникам вiддiлiв екосистемологiї та охорони природних екосистем за створення сприятливих умов для роботи.

ЗМІСТ РОБОТИ

Вступ

У вступі дана загальна характеристика роботи.

?????? 1
???????? ?????????, ?? ???????? ??? ?????? ???????? ?? ????????

На основі аналізу літературних джерел (Беклемишев, 1951; Раменский, 1952; Емельянов, 1965; Корчагин, 1965; Мазинг, 1966; Рафес, 1966; Дылис, 1973; Быков, 1978; Тишков, 1978; Селиванов, 1982; Рудишин, Царик, 1982; Лавренко, 1959; Голубець, Чорнобай, 1983; Работнов, 1983, 1992; Царик, 1985; Ивашов, 1987; Зубков, 1996 та ін.) розглядається історія виникнення вчення про консорції. Робиться висновок, що детермінантом консорції можуть бути як гетеротрофні (Рафес, 1966), так і автотрофні організми. Відповідно консорції можна поділяти на дві групи: гетеротрофно-детерміновані та автотрофно-детерміновані. У випадку, коли ядром консорції є особина, така консорція носить назву індивідуальної (Корчагин, 1965), складається вона з мероконсорцій (ядро — частина організму: корені, стовбури, генеративні органи) (Мазинг, 1966). У свою чергу, індивідуальні консорції об’єднуються у вищі їх ранги: популяційні, видові, родові, біоморфні тощо. За походженням консорції можуть бути первинними і вторинними, за складом консортів — повночленними і неповночленними.

Підтверджується висновок про те, що індивідуальна консорція як екологічна система містить ті ж функціональні блоки, що й біогеоценоз (автотрофний, гетеротрофний та екотоп), у ній відбувається елементарний акт біотичного кругообігу та потоку енергії. Вона, як будь-яка екологічна система, є структурованою (Флейшман, 1978).

Вказується на те, що вивчення консорцій дозволить поглибити теоретичні засади загальної екології щодо функціонування біогеоценозів, оскільки індивідуальні консорції є їх елементарними екологічними одиницями, а також бути підставою для розкриття механізмів сукцесій екосистем, їх стійкості і стабільності.

Стверджується, що концепція консорції може бути корисною також під час розв’язання практичних завдань збереження біотичного різноманіття, формування меж заповідних територій, регуляції експлуатації біотичних ресурсів.

?????? 2
????? ???? (Pinus mugo Turra) ?? ?????????? ??????????? ? ??????????? ?????????

Обгрунтована доцільність вибору сосни муго як об’єкта консортивних досліджень. Цей вибір був зумовлений тим, що, по-перше; сосну муго з консортивних позицій не вивчали і, по-друге, сосна у високогір’ї Карпат формує клімаксові угруповання з виробленою структурою (Малиновський, 1975) та збалансованими функціями (Голубець, Малиновський, 1975), які виконують важливу грунтозахисну і водорегулюючу роль (Чубатий, 1965), а її ареал внаслідок нераціональної господарської діяльності постійно зменшується (Малиновський, 1980).

У дисертації наводяться також дані щодо поширення сосни муго в Карпатах, її приуроченості до гіпсометричних рівнів, типів грунтів, клімату. Основні зарості сосни сконцентровані в межах висот 1500-1800 м н.р.м.

У високогір’ї Карпат сосна муго утворює формацію Mugheta, в складі якої виділяють три групи екологічно-первинних асоціацій, які складаються із шести асоціацій. Перша група — це оліготрофні наскельно-лишайникові сосняки, друга — оліготрофні сфагнові сосняки і третя — мезотрофні чорницево-різнотравні сосняки (Малиновський, 1980).

Інтенсивне пасовищне господарювання в минулому призвело до значного зменшення площ соснових угруповань. У роботі наведена схема дегресивних змін соснових угруповань і вказано, що їх відновлення на деградованих площах відбувається надзвичайно повільно.

?????? 3
????????, ???????? ?? ??’???? ??????????

Програмою досліджень передбачалося: виділити вікові стани скелетних осей сосни муго як детермінантів індивідуальних консорцій; вибрати модельні скелетні осі різних вікових станів для аналізу детермінантів мероконсорцій; провести аналіз чисельності скелетних осей сосни в різних угрупованнях, встановити запаси їх органів і підстилки як енергетично-речовинної основи для формування консорцій; проаналізувати прирости головних і бічних пагонів; вивчити систематичний склад консортів мероконсорцій, індивідуальних кон-сорцій, тваринне населення підстилки в заповідних угрупованнях сосни і на зрубі сосняка чорницево-куничникового (Mughetum myrtilloso-calamagrostido-sum) і проаналізувати особливості консортивної організації сосни в різних природних умовах її росту та під дією вирубування.

Дослідження консорцій проводили в угрупованнях, які репрезентують формацію сосни муго в Українських Карпатах, а також найбільш типові зміни в складі її асоціацій під дією антропогенних чинників: вирубування сосни з подальшим випасом худоби. Стаціонарні площі зосереджені на північно-східному схилі головного Чорногірського хребта в районі біостаціонару Інституту екології Карпат НАН України у заповідній зоні Карпатського національного природного парку. Вивчення конcорцій проводили в таких угрупованнях: сосняк чорницево-різнотравний (Mughetum myrtilloso-varioher-bosum), сосняк чорницево-куничниковий (M. myrtilloso-calamagrostidosum) — група асоціацій мезотрофно-чорницево-різнотравних сосняків; сосняк сфагно-вий (M. sphagnosum) — група асоціацій оліготрофних сфагнових сосняків; сосняк наскельно-цетрарієвий (M. petrea-cetrariosum) — група асоціацій оліго-трофних наскельно-лишайникових сосняків. У роботі наводиться їх геобота-нічна характеристика. Назви угруповань подані за М.А.Голубцем і К.А.Малиновським (1967).

Закладання пробних площ, встановлення чисельності і маси детермінантів меро- та індивідуальних консорцій проводили за відомими і уніфікованими методиками. В першу чергу це стосується методик, які викладені в “Программе и методике биогеоценологических исследований” (1974). Онтогенез сосни муго вивчали згідно вказівок О.В.Смірнової (1987). Запас підстилки встановлювали за методикою А.Медвецької-Корнась (1970). Дослідження грунтових безхребетних проводили згідно з методиками К.Фасулаті (1961), W.Dugner, H.Fiedler (1989). Наземні безхребетні і хребетні тварини вивчали згідно з методичними вказівками М.П.Рудишина, М.І.Сергієнко (1975); Г.Н.Новікова (1949); О.П.Кузякіна (1950) та інших.

Функціональні зв’язки консортів з детермінантом вивчали на основі польових спостережень, а також аналізу спеціальної літератури. Визначали такі зв’язки: трофічні, топічні, фабричні (використання частин рослин для побудови оселищ), форичні (перенесення насіння, пилку). Консортів поділяли на облігатні та факультативні.

Усі кількісні показники обробляли методами варіаційної статистики (Зайцев, 1984).

?????? 4
??????????? ???????? ?? ??????????? ???? ????????????? ?????????. ????????? ?? ?? ???????

Наводяться дані щодо особливостей онтогенезу сосни муго. Вказано, що вона за життєвою формою належить до сланких рослин, характеризується довговічністю. У процесі онтогенезу особини проходять дві фази: первинну — моноцентричну і вторинну — явно-поліцентричну. Для сосни муго властиві 7 вікових станів: насіння, проростки, ювенільний, іматурний, віргінільний, генеративний і субсенільний. У роботі подано характеристику кожного вікового стану. Звернено увагу на те, що під час дослідження консортивної організації аналізові були піддані три вікові групи: віргінільні, генеративні та субсенільні скелетні осі. Було прийнято, що в кожному з угруповань сосни формується окрема її ценопопуляція в розумінні Т.О.Работнова (1983). На основі отриманих даних зроблений висновок, що всі ценопопуляції сосни є нормальними, самопідтримання яких здійснюється переважно вегетативним шляхом.

Подаються дані щодо чисельності скелетних осей у кожному з угруповань, а також розподілу їх за віковими станами (табл.1).

Зроблено висновок, що екстремальність умов росту може призводити до зростання чисельності скелетних осей, що і спостерігається в сосняку куничниковому, який знаходиться на висоті 1780 м н.р.м., і сосняку сфагновому, який розміщений на висоті 1340 м н.р.м., але в умовах оліготрофного едафотопу. За масою в усіх соснових угрупованнях, крім сосняка чорницево-куничникового, трансформованого вирубуванням сосни,

Таблиця 1

Вікова структура скелетних осей сосни муго — детермінантів індивідуальних консорцій (%). |

Загальна

к-ть | Скелетні осі різних вікових станів, %

Угруповання | скелетних осей (особин.га-1) | віргі-нільні (V)

генера-тивні | (G)

субсе-нільні | (SS)

Сосняк сфагновий | 23000±3100 | 35 | 50 | 15

Сосняк наскельно-цетрарієвий |

19600±2000 |

17 |

80 |

3

Сосняк чорницево-різнотравний |

17800±2100 |

17 |

82 |

1

Сосняк чорницево-куничниковий |

20000±2100 |

25 |

65 |

10

переважають стовбури (1,0 ± 0,01 — 5,7 ± 0,6 кг на скелетну вісь). Далі за зменшенням маси можна розташувати живі гілки (0,1 ± 0,02 — 0,8 ± 0,09 кг на скелетну вісь), хвою (0,1 ± 0,02 — 0,7 ± 0,02 кг), коріння (0,1 ± 0,02 — 0,3 ± 0,04 кг), відмерлі гілки (0,1 ± 0,01 — 0,7 ± 0,03 кг) і шишки (0,1 ± 0,03 — 0,15 ± 0,02 кг). Найменший запас маси накопичують особини сосни муго в сосняку сфагновому і сосняку чорницево-куничникову, а найбільше — в сосняку наскельно-цетрарієвому та сосняку чорницево-різнотравному. В трансформованому угрупованні запас маси представлений лише частиною скелетних осей (пні) і корінням.

Запас підстилки в угрупованнях такий: сосняк сфагновий — 760,0 ± 56,3 ц.га-1; зруб сосняка чорницево-куничникового — 490,0 ± 48,1 ц.га-1; сосняк чорницево-куничниковий — 380,0 ± 48,1 ц.га-1; сосняк чорницево-різнотравний — 340,0 ± 81,2 ц.га-1; вторинний лучний ценоз куничника волохатого, який виник на місці сосняка — 270,8 ± 32,0 ц.га-1 і сосняк наскельно-цетрарієвий - 160,0 ± 27,5 ц.га-1.

Експерименти з розкладу підстилки показали, що нижчі темпи деструкції органіки виявлено в сосняку сфагновому, найвищі — в сосняку чорницево-різнотравному.

Найбільше енергії акумулюють рослини і підстилка в сосняку чорницево-різнотравному (27809 ГДж*га -1), а найменше в лучному ценозі (5731 ГДж*га -1), що відбивається на організації консорцій.

?????? 5
?????????? ????????????? ???????? ????? ????

У цьому розділі основна увага зосереджена на факультативних консортах заповідних угруповань сосни і тих наслідках, які відбуваються в їхньому складі під час трансформації сосняків (вирубування едифікатора) і заміни їх вторинними лучними угрупованнями. Серед факультативних консортів соснових угруповань переважають гетеротрофні організми, хоча трапляються й автотрофні (мохи й лишайники). З гетеротрофних організмів найбільш масовими як за систематичним складом, так і чисельністю є наземні безхребетні (табл.2).

Найбільша кількість хребетних тварин виявлена в сосняку сфагновому — 54 види, у сосняку наскельно-цетрарієвому — 38 і сосняку чорницево-різнотравному — 47. Більшість видів пов’язані із сосною трофічними і топічними зв’язками. Перший концентр утворюють 13 видів, 8 видів за характером зв’язків можна зарахувати до 1-2 концентрів. Найбільш різноманітний за видовим складом другий концентр. До нього належать 28 видів хребетних тварин. Третій концентр утворюють 9 видів. За чисельністю особин переважають звичайні види, хоча трапляються й рідкісні (Bufo bufo, Vipera berus, Natrix natrix, Tetrao urogallus, Buteo buteo, Troglodytes troglodytes та інші).

Таблиця 2

Коефіцієнт трапляння наземних безхребетних , %

Група тварин | Первинні угруповання | Зруб сосняка чорницево-кунични-кового | Вторинний лучний ценоз

1 | 2 | 3 | 4

Павуки (Aranei) | 10-20 | 40-50 | 40-50

Косарики (Opiliones) | 15-25 | 20-30 | 30-40

Кліщі (Acarina) | 5-7 | 30-35 | 30-40

Ногохвістки (Collembola) | 6-9 | 20-25 | 20-30

Прямокрилі (Orthoptera) | 2-3 | 4-7 | 4-8

Сітчастокрилі (Neuroptera) | 2-3— | 2-3

Одноденки (Ephemeroptera) | 1-2— | 1-2

Трипси (Thysanoptera) | 0,5-1——

Сіноїди (Psocoptera) | 0,5-1 | 1-2 | 1-2

Цикади (Cicadidea) | 20-60 | 30-40 | 100

Попелиці (Aphidodea) | 50-65 | 10-15 | 100

Ковалики (Elateridae) | 20-24 | 30-35 | 35-40

Облудники (Ptinidae) | 0,5-1 | 0,5-1 | 1-2

М’якотілі (Cantharidae) | 3-6 | 2-3 | 4-5

Пилюльники (Byrrhidae) | 3-5——

Сонечка (Coccinellidae) | 20-25 | 20-25 | 30-35

Вусачі (Cerambycidae) | 3-15 | 6-7 | 2-3

Листоїди (Chrysomelidae) | 11-15 | 3-4 | 5-10

Довгоносики (Curculionidae) | 50-60 | 50-60 | 50-60

Коротконадкрилі жуки (Staphylinidae) | 20-30 | 10-15 | 50-60

Справжні пильщики (Tenthredinidae) | 5-7 | 10-15 | 60-70

Їздці (Ichneumonidae) | 20-24 | 30-35 | 40-45

Браконіди (Braconidae) | 6-7 | 3-5 | 3-5

Бджолині (Apidea) | 1-2 | 6-10 | 10-15

Хальциди (Chalcidoidea) | 20-25 | 18-20 | 20-25

Мурашки (Formicidae) | 3-5 | 8-12 | 20-30

Золотоочки (Chrysopidae) | 1-2 | 10-12 | 10-15

Скорпіонниці (Mecoptera) | 1-2 | 2-3 | 3-4

Довгоніжки (Tipulidae) | 10-12 | 8-10 | 10-15

Товстоніжки (Bibionidae) | 5-9 | 7-9 | 3-5

Гедзі (Tabanidae) | 0,5-1 | 0,5-1 | 3-4

Мухи-дзюрчалки (Syrphidae) | 15-17 | 10-15 | 20-25

Злакові мушки (Chloropidae) | 11-14 | 15-20 | 20-30

Бекасниці (Rhagionidae) | 5-7 | 5-7 | 10-15

Інші мухи (Diptera) | 70-90 | 100 | 100

Клопи-сліпняки (Miridae) | 50-70 | 40-50 | 30-40

Клопи-довгоніжки (Neididae) | 1-2 | 1-2 | 4-5

Клопи-лігеїди (Lygaeidae) | 12-14 | 11-20 | 12-14

Клопи-щитники (Pentatomidae) | 2-4 | 1-2 | 2-4

Волохокрилі (Trichoptera) | 3-5 | 3-5 | 2-4

Сатиріди (Satyridae) | 3-5 | 2-4 | 3-4

Інші метелики (Lepidoptera) | 2-5 | 2-3 | 2-3

У розкладі мертвої органіки беруть участь понад 15 систематичних груп гетеротрофних організмів, серед них головна роль належить дощовим червам і членистоногим.

Зроблено висновок, що систематичний склад на рівні родин факультативних консортів у заповідних угрупованнях сосни і на зрубі соснового ценозу подібний. Різниці спостерігаються лише на рівні окремих родів і видів, чисельності особин і коефіцієнтів їх трапляння.

?????? 6
????????? ????????????? ????? ???? ?? ????? ???????????? ?????????? ?????????

Виділені такі детермінанти мероконсорцій, що є спільними для трьох вікових станів скелетних осей сосни муго: хвоя, репродуктивні органи, живі гілки, відмерлі гілки, стовбури, коріння.

Хвоя. Серед облігатних консортів хвої трапляються представники родини Geometridae і слоники роду Tanymecus Schonh. Частота трапляння цих консортів низька. Більшість безхребетних пов’язані з хвоєю факультативними топічними зв’язками. Серед них домінують такі групи: Aphididea, Coccinel-lidae, Icheumonidae, Cicadidae, Syrphidae, Diptera, Aranei. Коефіцієнт їх трапляння є в межах 10-90%. Трофічними зв’язками серед хребетних тварин з хвоєю пов”язані Tetrao urogalus, Cervus elaphus, Capreolus capreolus.

Репродуктивні органи. Трапляються попелиці роду Iachnus, пильщики-ткачі (рід Acantholyda), пильщики (родів Diprion, Gilpinia), довгоносики роду Otiorrhychus, які живляться соками і масою репродуктивних органів. На початкових стадіях формування, шишки вражаються Pissodes validirostris Gryll. Трофічними зв’язками із шишками пов’язані ссавці: Glis glis, Dryomys nitedula, Apodemus flavicollis, A. sylvatica та інші. Відчуження шишок ссавцями залежить від інтенсивності плодоношення і пори року.

Живі гілки. На приріст гілок сосни муго значний вплив мають представники з ряду лускокрилі (Lepidoptera), роду пагонові в’юни (Evetria). Серед пагонових в’юнів виявлено: Evetria buoliana Shiff., E. turionana Hb., E. duplana Hb., E.resinella Hb. У роботі описана їх біологія і характер пошкоджень ними сосни. Загальні втрати приросту в угрупованнях на площі 50 м2 від дії пагонових в’юнів такі: сосняк наскельно-цетрарієвий — 53,3 г ; сосняк чорницево-куничниковий — 164,4 г; сосняк чорницево-різнотравний — 91,2 г; сосняк сфагновий — 77,8 г. Інші безхребетні тварини із живими гілками пов’язані переважно топічними зв’язками. Із ссавців з живими гілками пов’язані два види: Cervus elaphus і Capreolus capreolus.

Відмерлі гілки. З мертвими гілками топічними зв’язками пов’язані деякі види лишайників, а також безхребетні тварини і деякі види птахів з роду Turdus.

Стовбури. Незалежно від того, що маса стовбурів сосни значна, видове різноманіття цієї мероконсорції невисоке. Облігатних консортів цієї мероконсорції не виявлено. Факультативними трофічними зв’язками із стовбурами пов’язані Cervus elaphus, Sicista montana, топічними — Buteo buteo, Falco tinnunculus та інші.

Коріння. Консортивна організація мероконсорції коріння сосни муго найменш вивчена. Основна увага звернута на фітонематоди. У результаті проведених досліджень в угрупованнях сосни виявлено 41 вид фітонематод, які належать до 7 рядів. Домінантне положення серед них займають види з рядів Tylenchida (36,5%), Dorylaimida (29,3%) і Tetracephalida (19,6%), частка інших таксонів менша — 10%. Найменша видова різноманітність фітонематод — в угрупованні сосняка сфагнового — 5 видів. Вирубування сосни призводить до появи в ценозі нових фітопаразитичних видів. Поряд з тим, в грунті зберігаються, хоча в незначній кількості, види, які характерні для першого концентру консорції сосни муго в непорушених умовах. Це вказує на деяку консервативність мероконсорцій коріння сосни у випадку відчуження її надземної маси. Не встановлено якоїсь чіткої різниці у складі фітонематод мероконсорцій віргінільних, генеративних і постгенеративних скелетних осей сосни.

Систематичний склад грунтової фауни, крім сосняка сфагнового — подібний. Трапляються дощові черви родів Eisenia, Dendrobaena, ковалики родів Athous, личинки Tipulidae, кліщі, головним чином Oribatei і Enchytraeidae (табл.3).

Вирубування сосни не призводить до зміни систематичного складу грунтових безхребетних, принаймі протягом перших трьох років. Подаються також дані щодо систематичного складу панцирних кліщів, які трапляються в угрупованнях сосни муго, та їх чисельності. Разглядається також систематичний склад Carabidae, які належать до хижаків, що споживають личинок комах, представників мезофауни. Найбільшу кількість видів виявлено на зрубі сосняка чорницево-куничникового (14 видів із 16, які трапляються в угрупованнях).

У цьому ж розділі розглянуто зміни меро- та індивідуальних консорцій сосни муго залежно від умов росту і дії антропогенних чинників. Аналіз мероконсорційної організації сосни показав, що найбагатшою є мероконсорція репродуктивних органів. Складна консортивна організація живих гілок, передовсім однорічних приростів, з якими трофічними зв’язками пов’язані представники роду пагонові в’юни. Вони в процесі життєдіяльності пошкод-жують верхівкові бруньки центральних і бічних пагонів. Факультативними трофічними зв’язками з гілками пов’язані деякі види ссавців. Мертві гілки є детермінантом специфічних мероконсорцій, які переважно побудовані на

Таблиця 3

Склад грунтової мезофауни угруповань сосни муго, особин *м-2

Група тварин | Угруповання

1 | 2 | 3 | 4 | 5

Enchytraeidae | 230,0 * | 280,0 | 160,0 | 200,0 | 120,0

Lumbricidae | 7,0 | 4,0 | 5,0 | 5,0 | 2,0

Opilionidae | 0,4 | 0,1 | 0,1 | 0,1—

Elateridae — larvae | 2,0 | 2,0 | 3,0 | 4,0 | 1,0

Scarabaeidae — larvae | 15,0 | 5,0 | 2,0 | 3,0—

Carabidae — larvae | 0,2 | 0,4 | 0,3 | 0,5—

Staphylinidae | 9,0 | 7,0 | 9,0 | 7,0 | 5,0

Curculionidae — larvae | 0,1 | 1,0 | 0,2 | 0,1 | 0,4

Orthoptera — larvae | 0,5 | 0,6 | 0,2 | 0,1 | 0,4

Diptera — larvae | 4,0 | 2,0 | 1,0 | 0,1 | 0,2

Formicidae | 3,0 | 5,0 | 2,0 | 4,0 | 2,0

Diplopoda | 2,0 | 2,0 | 1,0 | 3,0—

Разом | 273,0 | 309,1 | 181,8 | 226,9 | 133,5

ПРИМІТКА. 1 — сосняк чорницево-різнотравний; 2 — сосняк наскельно-цетрарієвий; 3 — сосняк чорницево-куничниковий; 4 — зруб сосняка чорницево-куничникового; 5 — сосняк сфагновий.

*— Дані щодо кількості тварин на 1 м2 є середніми за 3 роки досліджень (1993-1995).

основі топічних факультативних зв’язків. Найпростіша структура мероконсорцій скелетних осей. Консортивна організація коріння вивчена недостатньо повно. Облігатно-трофічними зв’язками з ним пов’язані 5 видів фітогельмінтів, видова різноманітність яких залежить від типу угруповання і тих мікрокліматичних умов, які склалися в ньому. Найбільш несприятливі умови для фітогельмінтів спостерігаються в сосняку сфагновому, а оптимальні — на зрубі сосняка чорницево-куничникового.

Підстилка і грунт, як середовище існування консортів і детермінантів індивідуальної консорції, найбільш насичена гетеротрофними організмами.

Дослідження мероконсорцій сосни муго дають підставу для характеристики організації індивідуальних консорцій. З трьох вікових індивідуальних консорцій (віргінільних, генеративних і постгенеративних особин) за своєю організацією найбагатшою є консорція генеративних особин. Це пов’язано не стільки з масою детермінанта, скільки зі складністю його мероконсортивної будови.Для індивідуальних консорцій віргінільних, генеративних і постгенеративних особин є цілий ряд спільних облігатних і факультативних консортів першого, другого і третього концентрів. Відмінності спостерігаються лише на рівні облігатних консортів першого порядку мероконсорцій генеративних органів і мертвих ділянок стовбурів сосни. Найбільше їх різноманіття виявлено в сосняку сфагновому, хоча маса детермінантів консорцій у цьому угрупованні є найменшою з усіх досліджуваних. Це дозволяє зробити припущення, що різноманіття консортів не стільки залежить від маси детермінантів, скільки від умов росту. На рівні факультативних консортів I, II, III концентрів у різних умовах росту сосни істотних різниць в систематичному складі не виявлено. Найбільша маса сапротрофних організмів виявлена в мезотрофних умовах росту сосни, а їх систематична різноманітність — на зрубі сосняка чорницево-куничнични-кового. Встановлено також, що порівняно з іншими трофічними групами систематичний склад консортів-сапротрофів є найбільш консервативним. Вирубування сосни призводить до кардинальних змін консортивної організації: повністю зникають облігатні консорти I-го концентру, знижується чисельність і систематична різноманітність факультативних консортів як I-го, так II-го концентрів. Консорція стає неповночленною. Формування на місці соснових угруповань вторинних лучних ценозів призводить до утворення зовсім відмінних як за систематичним складом, так й організацією консорцій.

?????? 7
??????????? ????????? ????? ???? ?? ????? ?????????? ?????????? ???????????? ? ??????????? ??????????????? ??????????

Збереження біотичного різноманіття на індивідуальному, популяційному і екосистемному рівнях у значній мірі залежить від знань про їх консортивну організацію. Крім цього, як показали спостереження, багато консортів сосни муго живуть поза межами соснових угруповань. Це необхідно враховувати під час планування меж заповідних об’єктів. Збереження рідкісних видів автотрофних і гетеротрофних організмів залежить від збереження тих взаємозв’язків, які існують між ними їх біотичним та абіотичним середовищем, і які найбільш чітко виявлені на рівні консорції. Можна зробити висновок, що збереження рідкісних видів — це збереження їх консорцій.

Знищення людиною гірськососнових угруповань зумовлює потребу в їх відтворенні, оскільки вони відіграють не лише гідрологічну і кліматорегу-люючу функції, але є осередками біотичного різноманіття. Можливі два шляхи відтворення соснових угруповань: природний (природне засівання території насінням сосни) і штучний — посадка саджанців. Цей шлях широко застосовується в практиці лісового господарства. Враховуючи те, що найбільш консервативними консортами сосни є сапротрофні організми, які живуть в грунті та які є індикаторами грунтових умов, ефективність приживлення саджанців буде залежати від часу, який пройшов з моменту деградації соснових угруповань. Найоптимальнішими для відновлення соснових ценозів, за нашими даними, є перші роки після елімінації едифікатора ценозу.

Зроблено загальний підсумок, що вивчення консортивної організації біогеоценозів (екосистем) є перспективним напрямом екологічних досліджень, на основі яких не лише можна розкрити механізм функціонування надорганізмових систем, але розробляти ефективні методи збереження і відтворення біотичного різноманіття на індивідуальному, популяційному та екосистемному рівнях.

Висновки

1. Сосна муго (Pinus mugo Turra) у Карпатах утворює клімаксові угруповання, які характеризуються складною і багатогранною консортивною структурою, що забезпечує стабільне біорізноманіття високогірних екосистем.

2. У всіх угрупованнях сосна муго представлена нормальним ценопопуляціями, навіть у тому випадку, якщо в них не виявлена підросткова група. Екстремальність умов росту сосни призводить до зростання чисельності скелетних осей. Найбільшу масу серед досліджених угруповань накопичує сосна в сосняку наскельно-цетрарієвому, а меншу — в сосняку чорницево-куничниковому. Більше підстилки на одну скелетну вісь припадає в сосняку сфагновому, а менше в сосняку наскельно-цетрарієвому.

3. У заповiдних угрупованнях сосни муго, на зрубi сосняка чорницево-куничникового, а також у вторинному лучному ценозi систематичний склад факультативних консортiв на рiвнi родин — подiбний. Рiзниця проявляється на рiвнi окремих родiв, видiв, чисельностi особин i коефiцiєнтiв їх трапляння.

4. З понад 150 видiв безхребетних i хребетних тварин-консортiв, лише 16 належать до облiгатних i входять до першого концентру консорцiї. Решта тварин є факультативними і пов’язанi із сосною муго факультативними топiчними, фабричними i трофiчними зв’язками.

5. Найскладніша мероконсорцiйна органiзацiя сосни муго властива її генеративним особинам. Серед консорцій і мероконсорцій вiргiнiльних особин, якi ростуть у рiзних умовах — однаковий, лише змiнюється частота трапляння тих або iнших видiв i вiдповiдно їх чисельнiсть i маса. В категорії постгенеративних особин чiтко видiляється мероконсорцiя мертвих гiлок, до складу якої входять ряд хижих птахiв і деякi види ксилофагiв.

6. Пiдстилка i грунт, як середовище iснування деяких консортів і детермiнанта iндивiдуальної консорцiї, найбiльш насиченi гетеротрофними органiзмами. У всiх угрупованнях, крiм сосняка сфагнового, їх склад подiбний. Протягом перших рокiв пiсля вирубування сосни систематичний склад органiзмiв пiдстилки i грунту майже не змiнюється.

7. Структура iндивiдуальних консорцiй сосни муго в природних умовах її росту є повночленною. Олiготрофiзацiя умов росту сосни супроводжується зростанням видового рiзноманiття облiгатних консортiв, а також деяких факультативних. Облiгатні консорти (пагонові в’юни) не призводять до істотних втрат приростiв пагонiв, а також зниження репродуктивних потенцiй.

8. Вирубування сосни призводить до зниження числа видів облiгатних консортiв, змiни чисельностi та систематичного складу факультативних органiзмiв, якi є спiльними для iнших угруповань, у першу чергу лучних, якi межують iз гiрськососновими угрупованнями.

9. Вивчення консорцій — елементарних екологічних систем, дозволяє поглибити не лише наукові уявлення про організацію екосистем, але й розробляти ефективні заходи щодо їх охорони та відтворення, а також збереження біотичного різноманіття на індивідуальному, популяційному й екосистемному рівнях. На особливу увагу заслуговують дослідження консортивної організації едифікаторів інших типів угруповань та рідкісних видів рослин і тварин.

Пропозицiї виробництву

1. Під час планування розмірів i конфiгурацiї заповiдних об’єктiв слід враховувати специфiку консортивної органiзацiї тих об’єктiв тваринного i рослинного свiту, якi пiдлягають охоронi.

2. Заходи, спрямовані на збереження видового різноманіття, необхідно базувати також на даних про організацію індивідуальних консорцій.

3. Вiдновлення гiрськососнових угруповань шляхом посадки саджанців найкраще проводити протягом перших рокiв пiсля вирубування сосни, оскiльки за цей час майже не змiнюється консортивна структура безхребетних тварин грунту, що є сприятливим для кращого приживання сосни.

4. Враховуючи те, що гірськососнові угруповання виконують значну протиерозійну, грунтозахисну функції, а також є осередками біотичної різноманітності, виникає крайня необхідність в їх відновленні в місцях, де сосна муго була знищена внаслідок нераціонального господарювання.

ОСНОВНІ ПОЛОЖЕННЯ ДИСЕРТАЦІЇ ОПУБЛІКОВАНІ В ТАКИХ РОБОТАХ:

Статті у наукових виданнях:

1. Рудишин М.П., Царик І.Й. Хмарні сни маленької сосни // Зелені Карпати. Всеукраїнський наук.-популярн. журн. — 1995. — № 1-2. — С. 94-95.

2. Царик І.Й. Облігатні консорти Pinus mugo Turra в Чорногорі (Українські Карпати) // Укр.ботан.журн. — 1996. — Т.33, № 4. — С.749-751.

3. Козловський М.П., Царик І.Й. Фітонематодні комплекси в екосистемах сони гірської (Pinus mugo Turra) та їх консортивні зв’язки // Екологія та ноосферологія — 1998. — Т.4. — №1. — С.31-37.

4. Царик І.Й. Структура мероконсорцій сосни муго (Pinus mugo Turra) у високогір’ї Чорногори (Українські Карпати) // Екологія та ноосферологія — 1998 — Т.4. — №1. — С.56-61.

5. Царик І.Й., Рудишин М.П. Хребетні тварини в індивідуальних консор-ціях сосни муго в Чорногорі // Праці наукового тов-ва ім.Т.Шевченка. Екологічний збірник на пошану А.С.Лазаренка. — 1999. — Т.3. — С.228-234.

Тези, матеріали:

1. Рудишин М.П., Царик І.Й. Дослідження консортивних зв’язків у гірськососнових угрупованнях Карпат // Мат. 46-ої наук.- техн. конференції Українського держ. лісотехн. ун-ту. — Львів, 1994. — С.190.

2. Царик І.Й. Збереження гірськососнових угруповань як природних лабораторій екосистемних досліджень та осередків біотичного різноманіття в Карпатах // Екологічні передумови розвитку рекреації на Гуцульщині: Мат. наук.-практ. конференції в рамках VI Гуцульського фестивалю. — Яремча, 1996. — С. 92-93.

3. Царик І.Й. Роль сосни (Pinus mugo Turra) у збереженні видового різноманіття автотрофних і гетеротрофних організмів // Актуальні питання ботаніки та екології : Мат. конф. молодих вчених та спеціалістів. — Харків, 1996. — С. 113.

4. Царик И.И. Изучение возрастной структуры ценопопуля-ций сосны муго (Pinus mugo Turra) в зависимости от условий произрастания в Черногоре (Карпаты) // Популяции и сообщес-тва растений: экология, биоразнообразие, мониторинг: Мат. межд. конференции памяти А.А.Уранова. — Кострома: Б.И., 1996. — С. 173-174.

5. Царик І.Й., Козловський М.П. Консортивна структура сосни муго (Pinus mugo Turra) і збереження біотичного різноманіття // Міжнародні аспекти вивчення та охорони біорізноманіття Карпат : Мат. міжн. наук.-практ. конфер. — Рахів, 1997. — С. 239-240.

6. Козловський М.П., Царик І.Й. Фітонематодні комплекси первинних екосистем Pinetum mugo та Juncetum trifidis // Значення та перспективи стаціонарних досліджень для збереження біорізноманітності: Мат.конф.присвяченої 40-річчю функціонування високогірного біол. стаціонару на г.Пожижевська. — Львів — 1998. — С. 89-91.

7. Юревич С.І., Царик І.Й. Сезонна динаміка росту та розвитку окремих органів сосни муго (Pinus mugo Turra) у високогір’ї Українських Карпат // Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищі: Мат. міжнар. конф. — Львів — 1998. — С. 36-37.

8. Царик І.Й. Факультативні консорти сосни муго (Pinus mugo Turra) в Чорногорі // Збереження флористичного різноманіття Карпатського регіону: мат.наук.-прак. конфер. — Ужгород. — 1998. — С.164.

9. Царик Й.В., Царик І.Й. Консорція як один із базових рівнів біологічного різноманіття // Карпатський регіон і проблеми сталого розвитку: мат.міжн.наук.-практ. конф., присвяч. 30-Річчю Карпатського біосферного заповідника (13-15 жовтня). — Рахів. — 1998. — Т.2. — С.303-304.

АНОТАЦІЇ

Царик І.Й. Консортивна структура сосни муго (Pinus mugo Turra) в Чорногірському високогір’ї (Українські Карпати). — Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидита біологічних наук за спеціальністю 03.00.16 — екологія. — Дніпропетровський державний універ-ситет, Дніпропетровськ, 1999.

Дисертація присвячена питанню консортивної організації сосни муго (Pinus mugo Turra) в Чорногірському високогір’ї, яка є едифікатором гірськососнового криволісся Українських Карпат. Встановлена вікова структура ценопопуляцій сосни в різних умовах її росту, чисельність скелетних осей, маса фракцій її органів і запас підстилки в досліджуваних угрупованнях. Проаналізована мероконсортивна організація хвої, репродуктивних органів, гілок, стовбурів і коріння сосни в