УКРАЇНСЬКА АКАДЕМІЯ АГРАРНИХ НАУК

ІНСТИТУТ ТВАРИННИЦТВА

Ляшенко Вікторія Володимирівна

УДК 638. 220. 82

Закономірності і прогноз мінливості життєздатності популяції шовковичного шовкопряда

06. 02. 01 – розведення та селекція тварин

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата сільськогосподарських наук

Харків – 2005

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в лабораторії селекції шовкопряда Інституту шовківництва Української академії аграрних наук

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Білецький Євген Миколайович,

Харківський національний аграрний університет

ім. В.В. Докучаєва Мінагрополітики України,

завідувач кафедри зоології та ентомології

Офіційні опоненти: доктор сільськогосподарських наук, професор

Мирось Віталій Васильович,

Харківський національний аграрний університет

ім. В.В. Докучаєва Мінагрополітики України,

завідувач кафедри тваринництва

доктор сільськогосподарських наук,

старший науковий співробітник

Пилипенко Борис Феодосійович,

пенсіонер

Провідна установа: Харківська державна зооветеринарна академія Мінагрополітики України, кафедра технології тваринництва ім. акад. М.Д. Потьомкіна, кафедра розведення тварин, генетики і біотехнології, м. Харків

Захист відбудеться 27.09.2005 року о _10___ годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 65.356.01 Інституту тваринництва УААН за адресою: 62404, вул. 7-ї Гвардійської Армії, 11, п/в Кулиничі, м. Харків

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту тваринництва УААН за адресою: 62404, вул. 7-ї Гвардійської Армії, 11, п/в Кулиничі, м. Харків

Автореферат розісланий 26.08.2005 року

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Корх І.В.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Кінцевим результатом більшості селекційних програм було створення високопродуктивних порід шовкопряда для конкретних сезонів вигодівель. Однак, не зважаючи на дотримання оптимальних умов розведення шовковичного шовкопряда, флуктуації середовища іноді призводять до суттєвого зниження виробництва коконної сировини. (Браславский М.Е. и др., 2002).

Вирішувати існуючу проблему можна двома шляхами:

1) спрямувати селекційну роботу на створення низькопластичних порід і обмежитись використанням генотипів шовкопряда з середнім, але стійким рівнем шовкової продуктивності для екстенсивного типу господарювання;

2) передбачити можливі зміни екологічних факторів та спрогнозувати величину впливу середовища з метою підбору та використання генотипів шовкопряда з відповідними властивостями.

Серед основних біологічних показників, що визначають продуктивність шовкопряда, життєздатність зазнає найбільшого впливу зовнішніх факторів і виступає інтегральним показником оцінки стану популяції. Виходячи з зазначеного, слід вважати актуальними дослідження багаторічної мінливості життєздатності шовкопряда з метою виявлення можливих закономірностей на фоні циклічних змін середовища.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана в лабораторії селекції шовковичного шовкопряда, як складова частина плану науково-дослідних робіт Інституту шовківництва УААН за завданням 01 “Розробити теоретично обґрунтовану і математично змодельовану схему селекційної роботи з шовковичним шовкопрядом, вивести і впровадити на цій основі продуктивні породи і гібриди з комплексом заданих властивостей” (номер державної реєстрації 0101U001851).

Мета і завдання дослідження. Мета дослідження – встановити характер мінливості показника життєздатності гусениць популяції шовковичного шовкопряда упродовж середнього сонячного циклу для подальшого використання виявленої закономірності при розведенні шовковичного шовкопряда.

Відповідно до цього вирішувались такі задачі:

1. Експериментально обґрунтувати характер зміни показника життєздатності гусениць шовкопряда з використанням статистичних методів досліджень.

2. Провести аналіз динаміки життєздатності гусениць популяції шовковичного шовкопряда і різних породних груп за період з 1945 по 2004 роки та впродовж середнього сонячного циклу.

3. Виявити вплив різких змін сонячної активності на життєздатність популяції шовковичного шовкопряда.4. Провести аналіз динаміки показників урожаю та біохімічного складу листя шовковиці впродовж середнього сонячного циклу.

5. Провести комплексну оцінку залежності життєздатності різних породних груп шовковичного шовкопряда від прямого та опосередкованого впливу циклічних змін зовнішніх факторів.

6. Скласти довгостроковий прогноз життєздатності гусениць популяції шовковичного шовкопряда на кінець 23 та початок 24 сонячних циклів.

Об’єкт дослідження – життєздатність популяції шовковичного шовкопряда.

Предмет дослідження – закономірності мінливості життєздатності гусениць шовковичного шовкопряда.

Методи дослідження: системний метод з застосуванням компонентного, регресивного і спектрального аналізів – для виявлення можливих закономірностей у зміні показника життєздатності гусениць; метод накладання епох – для дослідження рівня показників життєздатності гусениць, урожаю та біохімічного складу листя шовковиці упродовж 11-річного сонячного циклу; методика виявлення серій років зростання, зниження та стійкого ходу процесу – для дослідження впливу зовнішніх умов у роки різких змін сонячної активності на життєздатність різних груп порід та популяції в цілому.

Наукова новизна одержаних результатів. Уперше науково обґрунтовано та доведено циклічний характер зміни показника життєздатності гусениць шовковичного шовкопряда упродовж сонячного циклу. Показано особливості його динаміки на популяційному та міжгруповому рівнях у періоди зростання і зниження сонячної активності та у роки-репери.

Вперше встановлено, що період зростання сонячної активності позначається на загальному зниженні рівня життєздатності популяції шовковичного шовкопряда, а в епоху максимуму та період зниження сонячної активності життєздатність популяції зростає.

Вперше досліджена динаміка кількісних та якісних показників корму відповідно до років сонячного циклу і встановлено, що на гілці зростання сонячної активності та в епоху її максимуму врожайність листя шовковиці значно знижується, а в період спаду сонячної активності врожайність листя зростає. Показники врожаю листя та вмісту деяких речовин біохімічного складу шовковиці мають циклічний характер мінливості у часі.

Вперше проведено системний аналіз залежності життєздатності різних породних груп від прямого та опосередкованого впливу циклічних змін зовнішніх факторів та доведено необхідність комплексної оцінки екологічної адаптивності генетичного матеріалу шовкопряда в селекційно-племінній роботі з урахуванням циклічності сонячної активності. Вперше обґрунтовано можливість складання довгострокового прогнозу життєздатності популяції шовковичного шовкопряда.

Практичне значення одержаних результатів. На основі виявлених закономірностей динаміки показника життєздатності гусениць встановлено біологічний цикл розвитку популяції шовковичного шовкопряда, який дозволяє виділити сприятливі та несприятливі періоди для його розведення.

Пропонується проводити комплексну оцінку екологічної адаптивності порід шовковичного шовкопряда з урахуванням циклічності сонячної активності для більш раціонального їх використання у промисловому та гренажному виробництві України.

Використовуючи сонячну активність в якості предиктора змін середовища та ступінь пластичності порід, пропонується складати якісний прогноз життєздатності порід шовковичного шовкопряда з метою передбачення результатів весняних вигодівель.

Можливість застосування довгострокового прогнозу життєздатності популяції шовковичного шовкопряда доведена та перевірена в умовах Інституту шовківництва (результати весняних вигодівель 2000-2004 років) і Миргородського гренажного заводу (Акт виробничої перевірки від 20 листопада 2004 року).

Особистий внесок здобувача. Безпосередня участь у підготовці, плануванні й обґрунтуванні досліджень, вигодівлі біологічного матеріалу, математичній обробці й аналізі одержаних даних, формулюванні основних положень і висновків роботи, підготовці матеріалів до публікацій.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертаційних досліджень були викладені на щорічних засіданнях Ученої ради Інституту шовківництва УААН (Мерефа, 1997-2004), на Міжнародному симпозіумі “Перспективи розвитку шовківництва у ХХІ сторіччі” (с. Високий, Харківського р-ну, 15-16 липня 1998 року), на Республіканській науковій конференції, присвяченій 50-й річниці створення Українського ентомологічного товариства (Ніжин, 19-23 серпня 2000 року), на науково-практичній конференції “Нові методи досліджень у тваринництві” (Харків, 31жовтня-1 листопада 2001року), на Міжнародному науковому симпозіумі „Сучасні технології селекційного процесу сільськогосподарських культур” (Харків, 7-8 липня 2004 року).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 8 робіт, у тому числі 6 – у фахових виданнях, 2 – тези наукових конференцій.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається з вступу, 7 розділів, висновків, списку використаних джерел, додатків. Список літератури містить 321 найменування (68 робіт зарубіжних авторів). Робота виконана на 157 сторінках машинописного тексту і містить 18 таблиць, 25 рисунків та 16 сторінках додатків.

Загальна методика і основні методи досліджень

Робота виконана на базі Інституту шовківництва Української академії аграрних наук (лабораторія селекції шовковичного шовкопряда).

Для вирішення поставленої задачі були створені достатньо довгі часові ряди динаміки показника життєздатності гусениць (ЖГ) популяції шовковичного шовкопряда, значення яких брали з річних звітів Інституту шовківництва УААН. Рівень життєздатності оцінювали за єдиною методикою – у відсотках, як співвідношення загальної кількості здорових лялечок до початкової кількості гусениць, взятих на вигодівлю (Шовківництво, 1998). У роботі було проведено аналіз показників життєздатності гусениць 383 ліній та порід шовкопряда, що знаходились в колекції Інституту шовківництва з 1945 по 2000 роки.

Увесь генетичний матеріал щорічно зберігали та відтворювали в оптимальних умовах гігротермічного режиму та вигодівлі (Рекомендації…, 1984).

Враховуючи, що у східній частині України в травні-червні найчастіше спостерігається антициклонічна діяльність, а отже надходить найбільша кількість сонячної радіації у порівнянні з іншими місяцями року (Бучинский И.Е., 1963), нами були використані показники життєздатності гусениць саме весняного вигодівельного сезону для виявлення відповідної закономірності.

За показник, який характеризує зміни сонячної активності (СА), ми використали середньорічні значення чисел Вольфа (W) (National ..., 2000).

Для аналізу динаміки урожаю листя та його біохімічного складу використані значення, які подані в річних звітах лабораторії селекції шовковиці Інституту шовківництва з 1964 по 1992 роки. З метою дослідження біохімічного складу листя, його збір проводили з кормової плантації в період, який відповідав середині третього віку гусениць весняного вигодівельного сезону. Листя брали з середньої частини пагона з різних боків рослини. Біохімічний аналіз здійснювали за прийнятими методиками (Методы..., 1972). Враховуючи різносортність кормової плантації, ми аналізували зведені дані біохімічного складу та урожаю листя шовковиці за розглянутий проміжок часу.

Динаміку показників ЖГ, урожаю та біохімічного складу листя упродовж середнього сонячного циклу досліджували з застосуванням методу накладання епох (Чижевский Л.А., 1976).

Для кількісної оцінки адаптивних властивостей шовковичного шовкопряда на міжгруповому рівні, загальну популяцію (N) за рівнем життєздатності було розділено на 5 груп. Перші три об’єднували породи за подібною реакцією відгуку на екологічні фактори, яка визначалась за рівнем коефіцієнту варіації (CV1, CV2 і CV3 – низький, середній і високий, відповідно; Доспехов Б.А., 1979). Дві інші – за рівнем генотипного ефекту (потенціалу) показника (ГП1, ГП2 – низький і високий, відповідно; Ляшенко Ю.В., 2001), який розраховували у вигляді різниці:

ГПі = Хі. – Х.. ,

де Хі. – середнє значення показника за всі роки досліджень;

Х.. – генеральна середня в досліді.

Дослідження динамічного ряду життєздатності проводили з використанням гармонійного синтезу (Плохинский Н А., 1970; Лапач С.Н. и др., 2002). Компонентний, спектральний і регресивний аналізи часових рядів проводили з використанням комп’ютерних програм (Корасов А.В., 1996; Лапач С.Н. и др., 2002).

Для оцінки зміни основних компонентів біохімічного складу листя шовковиці в роки сонячного циклу застосовували кореляційний і регресивний аналізи (Лакин Г.Ф., 1990).

Для виявлення зв’язку між сонячними реперами та динамікою життєздатності гусениць використали методику виявлення серій років зростання, зниження та стійкого ходу досліджуваного процесу (Дружинин И.П., 1987).

Для перевірки гіпотези про існування відмінностей між параметрами статистичних сукупностей використовували t-критерій Стьюдента. Для перевірки однорідності емпіричних розподілень показника життєздатності гусениць за роками сонячного циклу використовували більш потужний параметричний критерій хі-квадрат розподілення. Групові дисперсії порівнювали за допомогою F- критерію (Лакин Г.Ф., 1990). Статистичну обробку даних проводили на ІВМ РС / АТ з процесором Pentium 100.

Результати власних досліджень

Експериментальне обґрунтування характеру зміни показника життєздатності гусениць шовкопряда з використанням статистичних методів досліджень

Основним завданням даного розділу досліджень було визначення структурної характеристики ряду багаторічної динаміки показника ЖГ шовкопряда. Результати компонентного аналізу часового ряду дають підставу стверджувати про циклічність динаміки показника ЖГ, що підтверджується характером розміщення об’єктів у фазовому просторі перших трьох головних компонент (рис. 1, 2).

Домінуючою складовою мінливості часового ряду є гармонічні коливання з періодом 9-13 років, які мають певні зміщення по фазі і амплітуді і в цілому складають 39 % загальної варіації показника ЖГ шовкопряда.

Для пояснення одержаних результатів з позиції дії глобальних факторів середовища, а також можливості проведення кількісного прогнозу досліджуваної ознаки, застосували регресивний і спектральний аналізи. Виключення лінійних моделей тренду з емпіричних даних дозволило зосередитись на побудові математичної моделі циклічної складової. У розрахунках були використані сполучення тригонометричних функцій sin і cos з періодом коливань 8, 11,2 і 56 років.

Рис. 1. Проекція об’єктів на осях Рис. 2. Проекція об’єктів на осях

координат перших двох головних компонент координат другої і третьої компоненти

Побудову заключної моделі проводили як суму моделей тренду і періодичних складових. Використання гармонічних складових, які представляли найбільш інформативні регресори моделі, дозволило пояснити 55 % (R2 = 0,548, p< 0,01) мінливості часового ряду життєздатності шовковичного шовкопряда.

Цілком ймовірно, що введенням додаткових гармонік можна досягти більш високої інформативності моделі, але це не означатиме її високої адекватності природним процесам і можливості прогнозування. Ми маємо справу з сильностохастичною динамікою, тому використання методу апроксимуючих формул з метою екстраполяційного прогнозування є недоцільним (Гражданников Е.Д., 1988).

Враховуючи циклічну структуру часового ряду сонячної активності, яку в певній мірі можна використати в якості предиктора змін середовища (Дружинин И.П., 1987; Белецкий Е.Н., 1993), ми застосували спектральний аналіз частотних компонент часових рядів сонячної активності (СА) і життєздатності шовкопряда на існування синхронних коливань.

Одержані результати свідчать про існування спільної частотної області, яка робить найбільший внесок у циклічні зміни часових рядів сонячної активності та життєздатності гусениць шовкопряда, складовими частинами якої є декілька близьких частот з максимумом, який відповідає коливанням з періодом 11,2 роки.

Враховуючи зазначене, подальші дослідження були зосереджені в напрямку виявлення якісних закономірностей динаміки часового ряду життєздатності шовкопряда упродовж середнього сонячного циклу.

Аналіз динаміки показника життєздатності гусениць шовковичного шовкопряда упродовж середнього сонячного циклу

Динаміка життєздатності гусениць загальної групи порід. Динаміка показника життєздатності гусениць загальної групи порід (N) відображає стан усієї штучної популяції шовковичного шовкопряда (табл. 1).

Таблиця 1

Рівень життєздатності гусениць у загальній групі порід шовковичного шовкопряда упродовж 11-річного сонячного циклу, %

Число

Вольфа

(W)

Варіант | Роки сонячного циклу

-3(m) | -2 | -1 | М | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6

12,7 | 40,2 | 109 | 151 | 145 | 137 | 96,6 | 62,7 | 36,6 | 22,3

2,7 | 5,9 | 9,3 | 11,0 | 12,9 | 9,0 | 10,2 | 3,5 | 2,8 | 3,8

Загальна група порід (N) | XЖГ Sx

78,2 | 78,6 | 77,2 | 88,9 | 86,3 | 90,9 | 85,5 | 87,1 | 79,1 | 86,6

5,2 | 5,5 | 8,4 | 1,4 | 2,8 | 1,8 | 3,8 | 2,5 | 6,6 | 1,2

Починаючи з епохи мінімуму сонячної активності (m), період зростання СА (роки -2 та -1) позначився на зниженні показника ЖГ з відносно великою долею похибки, що не дає змогу говорити про достовірний характер цього зниження у порівнянні з попереднім роком (+6). В епоху максимуму сонячної активності (М) відбулося значне зростання показника ЖГ шовковичного шовкопряда у порівнянні з його значеннями у рік (-1) та період зростання СА (Р < 0,01), причому рівень похибки також достовірно знизився (Р < 0,01). У наступні чотири роки (+1, +2, +3, +4) показник життєздатності гусениць набував відносно високих та стабільних значень, досягнувши свого найбільшого рівня в рік (+2) та найменшого на гілці спаду СА – у рік (+3), який характеризується максимальною швидкістю зниження СА. У рік (+3) зріс також і рівень похибки (Р > 0,05). Для років максимальної швидкості зростання та зниження СА (-1 та +3) було характерним зниження життєздатності популяції шовковичного шовкопряда та зростання дисперсії показника ЖГ. У рік (+5) також відбулося зниження показника ЖГ та ріст похибки у порівнянні з попередніми роками (Р > 0,05), що, на нашу думку, є відповіддю популяції на характерне для цього періоду посилення геомагнітної активності на атмосферу Землі (Витинский Ю.И., 1983).

Динаміка життєздатності гусениць різних породних груп шовковичного шовкопряда. Для більш детального вивчення динаміки життєздатності гетерогенної популяції шовковичного шовкопряда, необхідно було дослідити життєздатність груп порід з різним рівнем коефіцієнта варіації та генотипного потенціалу упродовж років сонячного циклу (табл. 2). Найменш чутливими до змін середовища виявились генотипи з низьким коефіцієнтом варіації (CV1), про що свідчить амплітуда коливань та недостовірні відмінності між рівнями показників ЖГ і їх низька дисперсія (Р > 0,05). На відміну від інших груп порід, зростання показника ЖГ у цієї групи розпочалося за рік до епохи максимуму СА.

Для порід з середнім рівнем коефіцієнта варіації (СV2) можна виділити два періоди у сонячному циклі: сприятливий – від (М) до (+4), та несприятливий – від (+5) до (–1) включно.

Таблиця 2

Рівень життєздатності гусениць у різних породних групах шовковичного шовкопряда впродовж 11-річного сонячного циклу, %

Роки

сонячного

циклу | Варіант, X Sx

W | CV1 | CV2 | CV3 | ГП1 | ГП2

-3(m) | 12,82,7 | 83,72,4 | 82,44,3 | 74,67,2 | 73,76,4 | 84,43,9 | -2 | 40,25,9 | 83,71,9 | 81,64,0 | 76,47,4 | 73,76,6 | 84,93,9

-1 | 1099,3 | 87,22,9 | 81,27,0 | 698,5 | 71,68,3 | 845,7 | М | 15211,0 | 88,21,5 | 88,81,9 | 89,92,0 | 88,02,0 | 90,60,7 | 1 | 14512,9 | 86,74,4 | 86,12,9 | 833,3 | 82,83,1 | 86,93,6 | 2 | 1379,0 | 90,61,6 | 90,22,2 | 90,42,5 | 87,74,5 | 90,32,5 | 3 | 96,610,3 | 88,92,4 | 88,22,1 | 84,54,4 | 82,85,4 | 90,31,4 | 4 | 62,73,5 | 91,21,8 | 87,32,7 | 82,74,4 | 83,53,2 | 91,71,6 | 5 | 36,62,8 | 84,63,5 | 813,7 | 70,49 | 73,46,8 | 81,74,4 | 6 | 22,33,8 | 89,50,9 | 83,31,7 | 81,94,7 | 82,32,6 | 86,22,5 | Кореляція з (W) | 0,420,65*0,530,57*0,53П р и м і т к и. W – число Вольфа, - Р<0,05

Життєздатність порід з високим коефіцієнтом варіації (CV3) та низьким генотипним потенціалом (ГП1) на гілці зростання сонячної активності характеризувалась низьким абсолютним рівнем показника з великою долею похибки. На стан життєздатності обох груп умови року (-1) та епохи (М) мали особливий вплив, про що свідчить наявність вірогідних відмінностей між показниками життєздатності гусениць (Р < 0,01).

Оскільки вірогідних відмінностей між рівнями показників ЖГ упродовж сонячного циклу в групі ГП2 не виявлено, то можна вважати, що породи з високим генотипним потенціалом не суттєво реагують на зміни навколишнього середовища у порівнянні з породами, що мають низький генотипний потенціал. У порід цієї групи, як і у групи CV1, у роки з максимальним рівнем СА відбувалось зростання показника ЖГ (Р > 0,05), а рівень похибки істотно зменшився (Р < 0,001).

У порівнянні з іншими породами, життєздатність генотипів з середнім рівнем коефіцієнта варіації (CV2) та низьким генотипним потенціалом (ГП1) у більшій мірі обумовлені змінами СА, вираженими у числах Вольфа (W), на що вказує рівень кореляційних зв’язків (r = 0,65 та 0,57, відповідно; Р < 0,05).

Характерно, що в усіх групах порід шовковичного шовкопряда на гілці підйому сонячної активності (з урахуванням епохи m) середній рівень життєздатності значно нижчий, ніж на гілці спаду СА (з урахуванням епохи М) до року (+5). У цих частинах циклу відмінності між рівнями показника ЖГ у 4 групах порід (N, СV1, СV3 та ГП1) мали достовірний характер (Р < 0,05). У групах CV2 та ГП2 відмінності наближалися до достовірного рівня (tф= 1,97 та 1,96, відповідно).

Таким чином, одиницею біологічного циклу розвитку популяції шовкович-ного шовкопряда можна вважати період від епохи (М) СА до року (+4) включно.

Швидкість зміни життєздатності популяції шовковичного шовкопряда у роки сонячного циклу. Аналіз диференціалу показника життєздатності (приріст у суміжні роки – ЖГ) дає змогу визначити, у які роки сонячного циклу життєздатність гусениць шовкопряда змінюється найбільше (табл. 3).

Таблиця 3

Диференціал показника життєздатності гусениць у різних породних групах шовковичного шовкопряда упродовж 11-річного сонячного циклу, %

Варі-ант | ЖГ у роки сонячного циклу

3(m) | -2 | -1 | М | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6

N | -7,8 | 0,4 | -1,3 | 11,6 | -2,2 | 4,7 | -5,4 | 1,6 | -8,3 | 7,5

6,3 | 3,5 | 8,4 | 7,7 | 1,2 | 2,0 | 4,0 | 1,7 | 4,4 | 6,5

CV1 | -5,8 | 0,7 | 3,5 | 0,9 | -0,8 | 3,9 | -1,7 | 2,3 | -6,6 | 5,0

2,4 | 1,2 | 3,4 | 3,7 | 3,2 | 3,4 | 1,0 | 2,7 | 4,2 | 3,5

CV2 | -0,9 | -2,9 | -0,4 | 7,5 | -2,1 | 4,1 | -2,1 | -0,9 | -6,3 | 2,3

3,4 | 0,5 | 7,0 | 6,9 | 0,9 | 2,3 | 2,0 | 1,4 | 2,2 | 3,6

CV3 | -7,4 | -1,4 | -7,4 | 20,9 | -6,8 | 7,4 | -5,9 | -1,9 | -17,1 | 11,5

9,1 | 3,9 | 10,2 | 7,5 | 2,3 | 2,1 | 3,3 | 3,9 | 8,7 | 7,6

ГП1 | -8,6 | -3,1 | -2,1 | 16,4 | -4,8 | 4,9 | -4,9 | 0,7 | -11,5 | 8,9

7,5 | 2,9 | 9,7 | 7,7 | 1,3 | 2,9 | 2,6 | 3,0 | 4,9 | 7,2

ГП2 | -1,8 | -2,0 | -0,9 | 6,6 | -3,4 | 3,4 | 0,0 | 1,4 | -10,2 | 4,4

2,5 | 1,5 | 5,3 | 5,8 | 3,0 | 3,9 | 1,9 | 1,2 | 4,9 | 4,2

У загальній групі порід (N) у кожен рік сонячного циклу знак ЖГ змінювався на протилежний.

Зовнішні умови в епоху максимуму СА сприяли найбільшій швидкості зростання життєздатності як у загальній групі порід, так і в усіх інших групах, окрім генотипів з низьким коефіцієнтом варіації, для яких умови року (+6) були більш сприятливі для швидкого росту показника життєздатності. Умови року (+5) є особливо екстремальними для розвитку популяції шовковичного шовкопряда і спричинюють різке зниження життєздатності в усіх групах генотипів.

Сумарний диференціал показника ЖГ на гілці зростання СА в усіх групах порід набував від’ємних значень, а на гілці спаду СА – додатних. Модуль (абсолютна величина) сумарних диференціалів на гілці зростання та зниження СА майже однаковий (r = 0,99), тобто відбуваються циклічні зміни, внаслідок чого період зниження життєздатності гусениць компенсується періодом її підвищення.

Вплив різких змін сонячної активності на динаміку популяції шовковичного шовкопряда

Характер зміни диференціалу показника життєздатності гусениць шовкопряда у роки-репери. У цьому дослідженні практичний інтерес представляв характер зміни диференціалу показника життєздатності гусениць шовкопряда у роки різких змін сонячної активності або роки-репери (СР).

За розглянутий проміжок часу зафіксовано 20 років-реперів (рис.3).

Рис. 3. Зміна диференціалу показника життєздатності шовкопряда (1945-2000 роки).

П р и м і т к а. Темні прямокутники – роки різких змін сонячної активності (роки-репери)

У роки СР спостерігали зміну знаку ЖГ на протилежний у 10-ти випадках і в 10-ти – не спостерігали. У наступний рік після року СР відносна частота зміни знаку ЖГ на протилежний – 70%, а в інші роки – 62% (2 = 0,54). Отже зміна знаку на протилежний в обох випадках не обумовлена дією СР.

У розглянутому нами часовому проміжку спостерігали 26 років з від’ємним знаком диференціалу показника ЖГ (-ЖГ) (нижня частина діаграми), з них 12 – припадають на роки-репери СА. У роки після років-реперів з -ЖГ (1948, 1949, 1951, 1953, 1957, 1962, 1972, 1979, 1984, 1986, 1989, 1993) відмічена зміна знаку диференціалу з “мінуса” на “плюс” у 10-ти випадках з 12-ти. Виняток становлять 1948 (який також є роком-репером) та 1984 роки. Відносна частота зміни знаку – 83 %. З вірогідністю 92 % (2 = 3,05) можна стверджувати, що частота зміни знаку з “-“ на “+” відбувається у роки після років сонячних реперів з -ЖГ. Сила взаємодії різких змін СА у роки з від’ємним диференціалом показника життєздатності шовкопряда на наступний рік характеризувалася негативним корелятивним зв’язком високого рівня (r = - 0,87).

Виявлення серій років зростання і зниження життєздатності популяції шовковичного шовкопряда. Використовуючи методику виявлення серій років зростання, зниження та стійкого ходу досліджуваного процесу (Дружинин И.П., 1987), нами було здійснено спробу встановити зв’язок між сонячними реперами та динамікою життєздатності популяції шовкопряда. Усього за розглянутий проміжок часу спостерігали 37 серій років зростання, зниження та стійкого ходу життєздатності популяцій шовковичного шовкопряда (рис. 4).

Рис. 4. Умовна лінійка знаків приросту показників життєздатності гусениць загальної групи порід у суміжні роки

П р и м і т к а. Темні прямокутники – роки різких змін сонячної активності (репери СА).

Відносна частота виявлення переломів ходу в динаміці популяції шовкопряда в роки СР становить 50 %. Відносна частота початку нових серій у роки СР та в попередні їм роки становить 62 %, а в інші роки – 71 %, отже вплив років-реперів СА на динаміку популяції шовковичного шовкопряда на розглянутому проміжку часу не доведено.

Різкі зміни сонячної активності та пов’язані з ними зміни навколишнього середовища мають найменший вплив на групи порід CV1 та ГП2, що позначилось на лінійці приросту меншою загальною кількістю серій років та більшою і довшою кількістю серій стабільного ходу, а також низькою відносною частотою прояву переломів у роки СР – 45 та 55 %, відповідно.

Найбільша відносна частота прояву переломів ходу процесу в роки СР відмічено у групи порід CV3 (75%), однак імовірність перелому ходу динаміки життєздатності шовкопряда в роки різких змін СА складає лише 60 % (Р < 0,4).

Аналіз динаміки показників урожаю та біохімічного складу листя шовковиці упродовж середнього сонячного циклу

Динаміка урожаю листя кормової плантації шовковиці. Одним з опосередкованих шляхів впливу СА на життєздатність популяцій шовковичного шовкопряда є зміна кількісного та якісного складу листя шовковиці. Дослідження показника врожаю листя шовковиці відображає продуктивність цієї кормової рослини, динаміку біомаси, що є однією з характеристик функціонування рослинного організму вподовж сонячного циклу (табл. 4).

Таблиця 4

Динаміка урожаю листя з кормової плантації шовковиці упродовж 11-річного сонячного циклу, ц/га

Роки | -3(m) | -2 | -1 | M | +1 | +2 | +3 | +4 | +5 | +6

W | 12,1

1,0 | 34,6

6,2 | 95,5

2,4 | 139,6

16,9 | 134,2

14,8 | 130,2

12,9 | 92,3

14,3 | 63,4

4,4 | 36,1

5,3 | 16,7

1,2

Урожай листя | 31,5

5,7 | 26,0

6,1 | 27,7

7,9 | 8,6

2,5 | 39,1

10,2 | 40,2

9,7 | 53,0

8,8 | 55,1

12,8 | 57,5

15,4 | 45,4

12,5

На гілці зростання СА показник врожаю набував низьких значень. У роки (+1) – (+6) урожайність листя шовковиці була відносно високою і досягала свого максимального значення в роки (+3), (+4) та (+5), а розміри похибки були більші, ніж на гілці зростання СА.

У роки з максимальним рівнем числа Вольфа (1968, 1979, 1989, 2000) показник урожаю листя мав найнижчий рівень. Із проведеного нами аналізу даних метеоспостережень на Українській дослідній станції шовківництва було встановлено, що за рік до епохи (М) СА, у післяексплуатаційний період, у трьох випадках літо було холодним, зима не стійкою, що погіршувало стан глибокого спокою рослин, а температура в березні – травні недостатньою для успішного проходження періоду вегетації. Із проведеного аналізу багаторічних даних агрометеорологічної станції “Харків” відомо, що значення гідротермічних коефіцієнтів травня та червня нижчі у роки максимумів СА (Мешкова В.Л., 2004). Також встановлено, що найбільший ступінь ураження листя шовковиці циліндроспоріозом спостерігається у роки з максимумом і мінімумом СА та за рік чи в рік після них (Литвин В.М. з співавтор., 1999). Отже відбувається формування несприятливого співвідношення факторів впливу на урожай листя шовковиці (Прилуцький О.В. та ін., 1974; Пилипенко Б.Ф. та ін., 1987), що є доказом непрямої дії СА на продуктивність рослин.

На гілці зростання СА урожай листя шовковиці значно більший, ніж на гілці зниження. Тому одиницею біологічного циклу розвитку шовковиці можна вважати період від року (+1) до року (+6) включно.

Зміни біохімічного складу листя шовковиці. Відмінності у складі діючих факторів середовища у різні роки сонячного циклу позначились і на біохімічному складі листя кормової плантації шовковиці.

Необхідно зазначити, що найвищий ступінь взаємозв’язку було встановлено між показниками СА і вмістом вуглеводів (r = 0,86; р < 0,01), а саме: з розчинними вуглеводами (r = 0,75; р < 0,05) і крохмалем (r = 0,45; р > 0,05). Зворотнім зв’язком середнього рівня характеризувалась взаємозалежність між СА і вмістом води (r = -0,48; р > 0,05) та низького рівня – між СА та протеїнами (r = - 0,13; р > 0,05). Між вмістом мікроелементів та рівнем СА істотних взаємозв’язків не встановлено. Результати дослідження в цілому погоджуються з даними, що були одержані на сортах Харківська 3 та Хасак (Пилипенко Б.Ф. з співавтор., 1999).

Аналіз динаміки основних компонентів біохімічного складу листя шовковиці свідчить, що упродовж 11-річного сонячного циклу криві розподілу точок мають власні циклічні коливання, які в більшості випадків відбуваються з періодом 2 – 3 роки, а отже вміст речовин біохімічного складу шовковиці має циклічний характер мінливості.

Системний аналіз динаміки життєздатності популяції шовковичного шовкопряда та її прогноз

Залежність життєздатності гусениць від зміни якісних характеристик корму та рівня сонячної активності. Враховуючи одержані дані про вплив СА на урожайність та біохімічний склад листя шовковиці, наше завдання полягало у виявленні зв’язку між якісними характеристиками корму і життєздатністю шовкопряда.

Дослідження проводили на популяційному та міжгруповому рівнях. Одержані результати свідчать, що в межах усієї популяції шовкопряда (N) вірогідних коефіцієнтів кореляції між показниками не виявлено (табл. 5).

Таблиця 5

Кореляційний зв’язок між рівнем життєздатності гусениць різних груп порід шовкопряда та показниками біохімічного складу листя шовковиці

Варіант | Показники біохімічного складу листя шовковиці

1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9

N | -0,16 | 0,08 | 0,19 | 0,08 | 0,41 | -0,29 | -0,21 | 0,11 | -0,45

Cv1 | -0,19 | 0,03 | 0,12 | 0,07 | 0,30 | -0,20 | -0,28 | 0,20 | -0,25

Cv2 | -0,18 | -0,26 | 0,45 | 0,42 | 0,71 | -0,06 | -0,32 | 0,01 | -0,32

Cv3 | -0,12 | -0,16 | 0,30 | 0,27 | 0,58 | -0,24 | -0,21 | 0,05 | -0,39

ГП1 | -0,15 | -0,01 | 0,25 | 0,16 | 0,49 | -0,27 | -0,21 | 0,06 | -0,49

ГП2 | -0,25 | -0,36 | 0,41 | 0,45 | 0,67 | -0,07 | -0,51 | -0,08 | -0,30

П р и м і т к и: 1- вода, 2- протеїни, 3- вуглеводи, 4- вуглеводи/протеїн, 5- розчинні вуглеводи, 6- крохмаль, 7- фосфор, 8- калій, 9- зола

Проте, необхідно відмітити існування позитивного кореляційного взаємозв’язку середнього рівня між ЖГ і вуглеводами, зокрема з розчинними (r = 0,41), що підтверджує значення моно- та дисахаридів для підтримання життєдіяльності шовкопряда (Шовківництво, 1998).

Вміст золи в листях шовковиці і показник ЖГ пов’язані між собою негативною кореляцією середньої сили (r = -0,45), що узгоджується з літературними даними (Депешко, 1964). З усіма іншими біохімічними складовими істотного зв’язку не виявлено.

На міжгруповому рівні спостерігалась специфічна реакція відповіді окремих груп порід шовкопряда на зміну деяких речовин біохімічного складу корму (табл. 5). Зокрема, вірогідне підвищення ступеню спорідненості варіації показників було встановлено для пари ознак “ЖГ – розчинні вуглеводи” в групах порід з середньою реакцією відгуку на зміну умов середовища (Cv2) та високим генотипним потенціалом (ГП2) (r = 0,71 та 0,67, відповідно; Р < 0,05).

У прогнозуванні поведінки та розвитку складних систем, таких як популяції комах, важлива роль належить системному підходу (Белецкий Е.Н., 1999).

У зв’язку з цим ми вважали за необхідне враховувати як прямий вплив сонячної активності на об’єкт нашого дослідження, так і опосередкований факторами середовища – через кормову рослину.

Характер динаміки життєздатності груп порід СV1 та ГП2 був схожим упродовж 11-річного сонячного циклу. Однак їх кореляційні зв’язки з рівнем СА та біохімічним складом листя дещо відрізняються. Кореляція між ЖГ групи СV1 та вмістом розчинних вуглеводів, а також числом Вольфа (W), недостовірна і середнього рівня (rСА-ЖГ = 0,42, Р > 0,05; rРозч.вуглев.-ЖГ = 0,30, Р > 0,05). У порід з високим генотипним потенціалом (ГП2) простежувався високий рівень кореляційного зв’язку з вмістом розчинних вуглеводів (r = 0,67; Р < 0,05), а з рівнем СА – недостовірний кореляційний зв’язок середнього рівня (r = 0,53, Р > 0,05).

Найбільший кореляційний зв’язок виявлено між ЖГ та розчинними вуглеводами – з одного боку, і СА – з іншого у порід з середнім рівнем варіації показника життєздатності (СV2) (rРозч.вуглев.-ЖГ = 0,71, Р < 0,05; rСА-ЖГ = 0,65, Р < 0,05).

Прогнозування життєздатності популяції шовковичного шовкопряда на кінець 23 та початок 24 сонячних циклів. Враховуючи високу стохастичність динаміки життєздатності штучної популяції шовковичного шовкопряда, ми вважаємо більш доцільним використання якісного прогнозу.

Виходячи з особливостей динаміки популяції упродовж сонячного циклу, ми очікуємо істотне зниження рівня життєздатності популяції у 2005 році, причому швидкість цього зниження буде максимальною для всіх груп порід. Починаючи з 2006 року і до року (М) СА, погодно-кліматичні умови будуть несприятливими для розвитку шовковичного шовкопряда, що позначиться на рівні показників усіх груп порід, окрім генотипів з низьким коефіцієнтом варіації.

З метою прогнозування реакції відповіді порід на умови вигодівельного сезону 2005 року, який ми маємо підстави вважати несприятливим для розведення шовкопряда, використано метод накладання епох для розрахунку градієнта середовищного фактору (Е.j) (табл. 7).

Таблиця 7

Роки циклу | -3(m) | -2 | -1 | М | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | Е.j, % | -4,41 | -4,05 | -5,38 | 6,26 | 3,65 | 8,32 | 2,92 | 4,51 | -3,53 | 4,01

Рівень градієнта середовищного фактору для загальної групи порід шовковичного шовкопряда упродовж середнього сонячного циклу, %

В епоху (+5) спостерігається стабільне зниження життєздатності шовкопряда, яке в порівнянні з суміжними епохами складає в середньому 7,5-8 %. Приймаючи усереднене значення індексу умов середовища епохи (+5) за величину Е.j року 2005, розрахувавши значення коефіцієнтів пластичності (Ri) для порід шовкопряда і використавши рівняння лінійної регресії, можна з відносною точністю передбачити, якою буде величина показника життєздатності породи у цей рік.

На прикладі сезону 1997 року, що знаходився на гілці зростання СА і відзначився різким зниженням життєздатності гусениць шовкопряда (=58,11), проведено економічні розрахунки, які переконливо свідчать про необхідність врахування встановлених закономірностей багаторічної динаміки життєздатності шовкопряда при підборі генотипів для промислового і гренажного виробництві.

Висновки

1. За результатами проведених досліджень встановлено і експериментально обґрунтовано циклічний характер мінливості показника життєздатності гусениць шовковичного шовкопряда та розроблено довгостроковий прогноз життєздатності порід у змінних умовах середовища.

2. Результати спектрального аналізу часових рядів сонячної активності і життєздатності гусениць свідчать про існування певної частотної області, яка робить істотний внесок в циклічність змін обох показників. Найвища відповідність синхронних коливань спостерігається з періодом 11,2 років (R2 =0,7).

3. Проведений ретроспективний аналіз мінливості показника життєздатності гусениць за роками сонячного циклу, а також результати експериментальних весняних вигодівель 2000 – 2004 років свідчать, що сприятливим для вигодівлі шовковичного шовкопряда є період від епохи максимуму сонячної активності до року (+4) включно (Р < 0,05), який можна вважати одиницею біологічного циклу розвитку популяції шовковичного шовкопряда.

4. Результати досліджень продуктивності кормової бази за роками сонячного циклу свідчать, що період зростання сонячної активності та епоха її максимуму є несприятливими і спричиняють відносно низьку врожайність листя (Р < 0,05). Одиницею біологічного циклу розвитку шовковиці можна вважати період від року (+1) до року (+6) включно.

5. У дослідженнях змін якості корму відповідно до років сонячного циклу встановлено, що показники вмісту деяких речовин біохімічного складу листя шовковиці мають циклічний характер мінливості у часі. Найвищий кореляційний зв’язок виявлено між рівнем сонячної активності і вмістом вуглеводів у листях кормової плантації шовковиці (r = 0,86, Р < 0,01).

6. Відносно високий рівень спорідненості варіації