9. Формування і розвиток соматичних м’язів у онто- і філогенезі відбувається шляхом постійних процесів трансформації і диференціації і не супроводжується процесами редукції і злиття.

10. Рівень і відносна величина трансформації вихідної м’язової тканини в різні типи опорних структур знаходиться в прямій залежності від величини і напрямку розтягувальних (статичних) навантажень. У місцях найбільших статичних навантажень м’язові волокна спочатку трансформуються в сполучнотканинні перетинки, які при ще більшому зростанні статичних напружень можуть трансформуватися в кісткові структури.

11. Наявність численних і різноманітних сполучнотканинних і кісткових утворень в соматичних м’язах різних систематичних груп хребетних розглядаються нами як різні рівні трансформованих вихідних м’язових структур.

12. Основним критерієм достовірності направленого розвитку різних м’язово-скелетних структур і їх гомологізації у різних філогенетичних групах тварин може бути біомеханічний фактор.

ПРОПОЗИЦІЇ ВИРОБНИЦТВУ

1. Основні положення і висновки дисертаційної роботи можуть бути використані при розробці загальних положень становлення направленого розвитку м’язової системи хребетних, від простих структур до високодиференційованих, як в онто-, так і в філогенезі, з одночасною трансформацією їх в інші типи опорних структур.

2. Результати досліджень можуть бути використані при написанні підручників, посібників і довідників з питань структури і функції опорно-рухового апарату хребетних і читанні курсу лекцій з порівняльної морфології і фізіології людини і тварин.

3. Отримані дані з питань механізмів функціонування і причин становлення різних м’язово-скелетних елементів можуть бути використані при розробці методів лікування і профілактиці різних захворювань опорно-рухового апарату людини і тварин.

ОСНОВНІ ПУБЛІКАЦІЇ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Манзий С.Ф., Мороз В.Ф. Морфо-функциональный анализ грудных конечностей некоторых млекопитающих.– К.: Наук.думка, 1978. – 133 с. (Обгрунтування роботи, обробка результатів, узагальнення і написання тексту).

2. Мороз В.Ф. Мышцы передней конечности волка // Волк: происхождение, систематика, морофология, экология / Под ред. Д.И.Бибикова. – М.: Наука, 1985. – С.193 – 210.

3. Мороз В.Ф. Мышцы грудной конечности ондатры // Ондатра: морфология, систематика, экология / Под ред. В.Е.Соколова– М.:Наука,1993.– С.154– 170.

4. Ковтун М. Ф., Мороз В.Ф. Електроміографічне дослідження активності деяких літальних м’язів у Myotis Myotis (Chiroptera) // Доповіді Академії наук Української РСР. – Серія “Б”, № 7. – Київ. – 1974. – С.651 – 653. (Методичне забезпечення і аналіз результатів).

5. Манзий С.Ф., Мороз В.Ф. Статическая роль мышц грудной конечности некоторых млекопитающих // Вестник зоологии.– 1975. – № 5. – С.28 – 33. (Обгрунтування роботи, аналіз результатів і написання статті).

6. Манзий С.Ф., Сысоев В.С., Мороз В.Ф. Электрофизиологические особенности мышц с различной внутренней структурой // Доклады ТСХА –1975. – Вып. 210. – С.223 – 227. (Методичне забезпечення і аналіз результатів).

7. Манзий С.Ф., Мороз В.Ф. Электрофизиологический анализ локомоторных движений грудных конечностей некоторых млекопитающих // Вестник зоологии. – 1976. – № 2. – С.45 – 49. (Обгрунтування, методичне забезпечення, аналіз результатів і написання статті).

8. Мороз В.Ф. Результаты электромиографического изучения функции мышц свободной конечности при стоянии животного//Локомоция животных и биомеханика опорно-двигательного апарата / Матеріали І Всесоюзного семінара. – К.: Наук. думка, 1979. – С.64 – 67.

9. Манзий С.Ф., Мороз В.Ф. К вопросу эволюционной диспозиции грудных конечностей и о судьбе коракоидов и лопаток позвоночных // Архив анатомии, гистогии, эмбриологии. – 1981. – № 7. – С.20 – 28. (Препарування, обгрунтування, аналіз результатів і написання статті).

10. Рудик С.К., Мороз В.Ф. Биоэлектрическая активность мышц подъязычного аппарата у Capra hircus // ДАН УССР.– 1984.– № 7. – С.69 –72. (Методичне забезпечення і аналіз результатів дослідження).

11. Ильенко Н.Н., Мороз В.Ф. К вопросу о происхождении связок суставов конечностей // Проблемы общей и молекулярной биологии.– К.: Вища шк., 1985. – Вип. 5. – С.96 – 99. (Препарування, обгрунтування і аналіз досліджень).

12. Сыч В.Ф., Мороз В.Ф., Богданович И.А.. Об экспериментальном изучении двуногой локомоции птиц // Вестник зоолгии.–1985.–№3.–С.79–81. (Методичне забезпечення і аналіз результатів).

13. Мороз В.Ф. К вопросу о синдактилии и полидактилии у копытных // Морфологи Украины - сельскому хозяйству. – К., 1988. – С.87 – 88.

14. Мороз В.Ф. Закономерности дифференциации и структурной трансформации соматических мышц позвоночных // Млекопитающие Украины. – К.: Наук. думка, 1993. – С.124 – 133.

15. Мороз В.Ф. Механізми функціонування скелетних м’язів і закономірності їх розвитку // Вісник Білоцерківського державного аграрного університету. – 1998. – Вип.6.- Ч.1. – С.179 – 181.

16. Мороз В.Ф. Морфо-функціональна концепція розвитку соматичних м’язів та механізми їх перетворень в різні типи опорних структур //Науковий вісник Національного аграрного університету. –1999.– Вип.16. – С.131 – 133.

17. Мороз В.Ф. Особливості будови скелетних м’язів родини Equidae та закономірності їх адаптивних перетворень // Вісник зоології.– 1999. –Вип.11.– С.135 – 138.

18. Мороз В.Ф. Проблема гомологізації м’язовоскелетних елементів та нові підходи до їх вирішення// Науковий вісник НАУ.–2000.– Вип.28.–С.106–111.

19. Рудик С. К., Мороз В. Ф., Костюк В. В., Мельник О. П. Особливості структури і функції грудних кінцівок родини Canidae // Науковий вісник НАУ. – 2001. – Вип. 38. – С. 181–185. (Препарування, аналіз, узагальнення та обговорення результатів).

20. Мороз В.Ф. Закономірності розвитку м’язових тканин і їх трасформації в різні типи сполучних елементів //Проблеми зооінженерії та ветеринарної медицини. – Харків. – 2001.- Вип.8. – Ч.2. – С.91 – 97.

21. Мороз В.Ф., Потоцький М.К. Унікальний випадок аномального розвитку тазової кінцівки у яка (Bos mutus Prezewalski) // Ветеринарна медицина України. – 2003. – № 4. – С.27 – 28. (Препарування, обгрунтування, аналіз, узагальнення та обговорення результатів).

22. Мороз В.Ф. Біомеханічні закономірності диференціації і структурної

трансформації поверхневих м’язів тулуба у хребетних // Вісник проблем

біології і медицини. – 2003. – Т. 3. – С. 28 – 29.

23. Мороз В.Ф. Вплив сил гравітації і біомеханічних факторів на формування і розвиток волокнистих м’язово-фіброзних структур // Вісник Білоцерківського державного аграрного університету.–2003.–Вип.25.–Ч.І. –С. 171 – 175.

24. Мороз В.Ф., Костюк В.В., Мельник О.П. Структурно-функціональні особливості становлення м’язів кінцівок парнокопитних // Вісник НАУ. – 2003. – Вип.63. – С. 186 – 197. (Препарування, обгрунтування, аналіз, узагальнення та обговорення результатів).

25. Мороз В.Ф., Мороз М.Ф. Роль функції розтягнення на формування і розвиток опорно-рухового апарата хребетних // Таврический медико-биологический вестник. – 2004. – Т.7. – № 4. – С.186 – 190. (Препарування, обгрунтування, аналіз, узагальнення та обговорення результатів).

26. Мороз В.Ф., Рудик С.К., Костюк В.В., Мельник О.П. Вплив фактору розтягнення на структуру м’язів хребетних // Науковий вісник Львівської академії ветеринарної медицини ім.С.З. Гжицького. – 2004. – Т.6.(№ 1). – Ч.1.– С. 108 – 113. (Препарування, обгрунтування, аналіз, узагальнення та обговорення результатів).

27. Мороз В.Ф., Рудик С.К., Костюк В.В., Мельник О.П. Роль м’язів тулуба у локомоції тварин // Науковий вісник НАУ. – 2004. – Вип. 75. – С. 169 – 175. (Обгрунтування, аналіз, узагальнення та обговорення результатів).

28. Мороз В.Ф. Результаты и задачи комплексного морфофизиологического анализа мышц конечностей четвероногих. В кн: Состояние и перспективы развития морфологии.– М.: Наука, 1979.– С. 211.

29. Манзий С.Ф., Мороз В.Ф. Морфо-функциональный анализ поверхностной и широчайшей спинной мышц диких парнокопытных // Копытные фауны СССР. – М.: Наука, 1980. – С. 135. (Препарування, обгрунтування, аналіз результатів і написання статті).

30. Мороз В.Ф. Роль электромиографии в изучении биомеханики костно-

мышечной системы животных // Структура и биомеханика скелетно-

мышечной и сердечно-сосудистой систем позвоночных.– К.,1984.– С.83 – 84.

31. Мороз В.Ф. Морфологические закономерности адаптивной перестройки конечностей наземных позвоночных // Макроэволюция (Материалы І Всесоюзной конференции по проблемам эволюции).–М.: Наука, 1984. –С.122.

32. Мороз В.Ф. Критерии гомологизации длинных пальцевых разгибателей копытных // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. – М., 1989.– Ч. 2. – С.326 – 328.

33. Мороз В.Ф. К вопросу о происхождении ости лопатки у млекопитающих // Морфо-экологические проблемы в животноводстве и ветеринарии. – К., 1991.– С.84.

34. Мороз В.Ф., Мельник О.П. Закономерности морфогенеза ключицы птиц // Проблемы эволюционной, сравнительной и функциональной морфологии домашних животных и пушных зверей. – Омск, 1993. – С.36 – 37. (Препарування, обгрунтування, аналіз, узагальнення та обговорення результатів).

35. Мороз В.Ф. До питання про внутрішньоутробні аномалії кінцівок ссавців // Актуальні питання ветеринарної патології. – К., 1996.– Ч.2.– С.196–197.

36. Мороз В.Ф., Костюк В.В. Вплив гравітації на становлення тісного взаємозв’язку між формою, структурою і функцією м’язово-скелетної системи хребетних // Актуальні питання морфології. Наукові праці ІІІ національного Конгресу АГЕТ. – Київ, 2002. – С.215 – 216.

(Обгрунтування, аналіз, узагальнення та обговорення результатів).

37. Moros V.F. Biomechanical regularities in morphogenesis of some osseus elements of vertebrate. // J. Of morphology. – 1994. – Vol.220, № 3.– Р.374.

38. Ковтун М.Ф., Манзий С.Ф., Мороз В.Ф. Посткраниальная соматическая мускулатура джейрана // Вестник зоологии НАН Украины, Деп. ВИНИТИ, 1992, № 1166. – 97 с. (Препарування, обгрунтування, аналіз, узагальнення та обговорення результатів).

39. Ковтун М.Ф., Манзий С.Ф., Мороз В.Ф. Мускулатура туловища парнокопытных // Вестник зоологии, Деп. ВИНИТИ, 1995, № 2051. – 70с.

(Препарування, обгрунтування, аналіз, та обговорення результатів).

Мороз В.Ф. Механізми функціонування м’язово-скелетної системи та закономірності її розвитку у хребетних. – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора ветеринарних наук за спеціальністю 16.00.02 – патологія, онкологія та морфологія. – Націо-нальний аграрний університет. Київ, 2005.

Дисертація присвячена питанням причин і механізмів закономірного розвитку різних м`язово-скелетних елементів в онто- і філогенезі хребетних.

За допомогою сучасних об`єктивних методів електроміографічних і біомеханічних досліджень у різних станах фізіологічної активності тварин вивчено механізми функціонування скелетних м’язів у різних видів тварин і встановлено, що всупереч існуючим уявленням, скелетні м’язи виявляють свою активність не при скороченні, а під час розтягнення. На основі аналізу широких порівняльно-анатомічних даних на різних рівнях структурної організації м’язово-скелетних елементів розроблено нову концепцію причин і механізмів становлення м’язово-скелетної системи і простежено закономірності її розвитку як в онто-, так і у філогенезі.

Суть концепції полягає в тому, що формування м`язово-скелетних елементів, їх ріст, трансформація, диференціація і функціонування відбуваються, починаючи з ранніх стадій зародкового періоду і до старості, під постійним впливом сил гравітації і біомеханічних факторів на розтягнення, а не на скорочення.

З позиції біомеханічної концепції вперше зроблена спроба показати провідне значення соматичних м’язів у механізмах виникнення і подальшого становлення антигравітаційних пристосувань не тільки м’язової тканини, але і всієї м’язово-скелетної системи в цілому.

З позиції розробленої нами біомеханічної, функціонально- трансформіської концепції проведена ревізія основних понять і поглядів на процеси інтеграції, диференціації, трансформації, редукції, фізіологічного тонусу, критеріїв гомологізації.

Ключові слова: м’язи, скелет, форма, структура, функція, механізми, закономірності, трансформація, диференціація.

Мороз В. Ф. Механизмы функционирования мышечно-скелетной системы и закономерности ее развития у позвоночных. – Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук по специальности 16.00.02 – патология, онкология и морфология. Национальный аграрный университет. Киев, 2005.

Диссертация посвящена вопросам причин и механизмов закономерного развития разных мышечно-скелетных элементов в онто – и филогенезе позвоночных. Особо уделялось внимание изучению механизмов функционирования скелетных мышц у разных видов животных с помощью современных объективных методов электрофизиологических и биомеханических исследований в разных состояниях физиологической активности животных. Впервые среди морфологов нами была изучена сравнительная биоэлектрическая активность (электромиограммы) мышц конечностей и туловища при четырехногой локомоции у собаки, козы и лошади; бипедальной локомоции индюка и полете летучей мыши. Активность мышц изучалась в статике и в физиологическом тонусе.

Анализ результатов изучения активности мышц в состоянии физиоло-гического тонуса, статике и при локомоции показал не только особенности их активности по фазам локомоторных циклов у животных с различным типом наземной и воздушной опоры, но и одну главную общую закономерность их функционирования. Она состоит в том, что при всех формах регистрируемой активности мышцы функционируют в режиме напряжения на растяжения. Показано, что в отличие от существующих представлений, скелетные мышцы проявляют активность не при сокращении, а во время растяжения.

Анализ сравнительно-анатомических данных скелетно-мышечной системы, представляющих более 120 видов позвоночных, принадлежащих классам рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, с позиции результатов электромиографических исследований позволили нам сформу-лировать новую биомеханическую функционально-трансформистскую кон-цепцию причин и механизмов становления и функционирования скелетной системы и проследить действительное закономерное направление их разви-тия как в онто-, так и в филогенезе. Сущность этой концепции состоит в том, что формирование мышечно-скелетных элементов, и их рост, трансформа-ция, дифференциация и функционирование происходит, начиная с ранних этапов эмбрионального развития и до старости, под действием сил гравитации и биомеханических факторов на растяжение, а не на сокращение.

Исходя из того, что для любой силы характерны такие составляющие как место приложения силы, направление и величина, параметры которых в разные периоды индивидуального развития изменяются и кардинально влияют на особенности развития конкретных мышечно-скелетных элементов, мы разделили их формирования на 4 этапы, из которых три первых этапа приходится на пренатальный онтогенез и которые являются переломными в становлении анатомических структур скелетных мышц:–

этап эмбрионального формирования анатомических мышечно- скелетных структур туловища и их сегментации;–

этап эмбрионального формирования анатомических мышечно- скелетных структур конечностей и их сегментации;–

этап пренатального роста, формирования двигательной активности и гистологических структур мышечно-скелетных элементов;–

этап постнатального развития и перераспределения функциональных взаимоотношений антагонистических групп многосуставных мышц в повышенном поле гравитации и трансформации отдельных мышечных элементов в разные типы опорных элементов.

Два первых этапа развития находятся в прямой зависимости от расположения зиготы относительно горизонтальной линии. С позиции биомеханической концепции в работе впервые сделана попытка показать значение соматических мышц в механизмах возникновения и дальнейшего становления антигравитационных приспособлений не только мышечной ткани, но и всей мышечно-скелетной системы в целом.

Статическая форма активности (напряжение растяжения) у наземных позвоночных осуществляется в связи с их существованием в повышенном гравитационном поле и действием биомеханических факторов. Многочисленные факты свидетельствуют, что силы гравитации начинают влиять на развитие мышечной системы с ранних стадий эмбриогенеза. К ним относится сегментация туловища и конечностей на отдельные мышечно-скелетные элементы при нахождении их в выпрямленном ортотоническом положении, при котором, несмотря на так называемое афункциональное состояние, все мышцы сгибатели и разгибатели находятся в тоническом напряжении. Применение биомеханического критерия, при изучении механизмов функционирования скелетно-мышечной системы позвоночных, позволяет устанавливать объективные закономерности их развития на всех уровнях структурной организации в различных филогенетических группах животных.

С позиции разработанной нами концепции, проведена ревизия основных понятий и взглядов на процессы интеграции, дифференциации, трансформации, редукции, физиологического тонуса, критериев гомологи-зации, а также ряд других вопросов закономерного развития мышечно-скелетной системы позвоночных.

Ключевые слова: мышцы, скелет, структура, функция, механизмы, закономерности, трансформация, дифференциация.

Moroz V. Mechanisms of musculoskeletal system function and regularities of its development of the vertebrates. - Manuscript.

The thesis is submitted for a doctor’s degree of veterinary sciences on the speciality 16.00.02 - pathology, oncology and morphology, National agricultural university, Kyiv, 2005.

The thesis is devoted to the problems of reasons and mechanisms of regularities development of different musculoskeletal elements in ontogeny and phylogenesis of the vertebrates.

By means of modern objective methods of electromyography and biome-chanical research for different conditions of physiological activities of the animals in different states the mechanism of skeletal muscles of different animals was studied. It was determined that regardless of present conception in accordance with skeletal muscles manifest their activities while extension but not during contraction. On the basis of a large number of comparative-anatomical data on different levels of structural organization of musculoskeletal elements a new conception of reasons and mechanisms of the musculo-skeletal formation was developd and regularities of its development in ontogeny as well as in phylogenesis.

The main point of the conception is the following; formation of musculoskeletal elements, their growth, transformation, differentiation and fun-ction take place beginnings with early stages from an embrional period to old age 4 under constant influence on gravitation and biomechanical factors of extension but not of contraction.

From a position of biomechanical conception for the first time in the work it was made an attempt to show the importance of somatic muscles in the mechanism of beginnings and further improvement of antigravital adaptation not only muscular tissue but the all musculoskeletal system as awhole.

Key words: muscle, skeleton, structure, function, mechanism, regularities, transformation, differentiation.