Дніпропетровський національний університет

Манюк Вадим Володимирович

УДК 581.524/.526 (477.63)+502.72 (477.63)

Структура, типологія, динаміка і відновлення

дібров Дніпровсько-Орільського природного заповідника

03.00.16 - екологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Дніпропетровськ - 2005

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі геоботаніки, ґрунтознавства та екології Дніпропетровського національного університету Міністерства освіти та науки України

Науковий керівник: член-кореспондент НАН України, доктор біологічних наук, професор Травлєєв Анатолій Павлович,

Дніпропетровський національний університет, кафедра геоботаніки, ґрунтознавства та екології, професор

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Бессонова Валентина Петрівна, Дніпропетровський державний аграрний університет, кафедра загального землеробства, професор

кандидат біологічних наук,

Гамуля Юрій Гарійович, Харківський національний університет ім. В. Н. Каразіна, кафедра ботаніки, старший викладач

Провідна установа: Донецький національний університет Міністерства освіти та науки України

Захист відбудеться “ 27 ” квітня 2005 р. о 10:00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук у Дніпропетровському національному університеті за адресою: 49050, м..Дніпропетровськ, вул..Наукова, 13, біолого-екологічний факультет, корп. 17, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитись у науковій бібліотеці Дніпропет-ровського національного університету за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Казакова, 8.

Автореферат розіслано “25” березня 2005 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук, доцент А.О. Дубина

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Дослідження природних комплексів заповідних територій є особливо актуальними і важливими для розв’язання як теоретичних, так і прикладних задач екології, пов’язаних з проектуванням стійких екосистем і збалансованої системи природокористування в умовах бурхливого розвитку сучасного індустріального суспільства. Вирішення екологічних проблем сьогодення неможливе без розробки системи екологічно обґрунтованого менеджменту для мережі заповідних територій, який, у свою чергу, не можливий без знання закономірностей існування біогеоценозів.

Дана робота присвячена вирішенню окремих аспектів саме цих проблем, зокрема вивченню сучасного стану і прогнозуванню подальшого розвитку дібровних екосистем, які є важливим елементом у природному комплексі Дніпровсько-Орільського природного заповідника - єдиного природоохоронного об’єкта вищого рангу на території Дніпропетровської області.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дослідження проведені згідно з планами науково-дослідних робіт кафедри геоботаніки, ґрунтознавства та екології Дніпропетровського національного університету в рамках комплексних тем “Антропогенна трансформація лісів степової України, відновлення, раціональне використання в умовах нових форм власності” (д/б 3-038-032 (№0103U000557), 2003-2005 рр.), “Теоретичні принципи управління лісовими біогеоценозами в степу в режимі збереження та відновлення їх біорізноманіття, активного використання з метою перетворюючого впливу на степове середовище в природних і деструктивних умовах” (договір Ф7/245 (2001-2005 рр.)).

Мета і завдання дослідження. Мета досліджень - з’ясувати біогеоценотичну структуру та екологічну роль лісів формації дуба звичайного у формуванні рослинного покриву Дніпровсько-Орільського природного заповідника, здійснити їх детальну типологізацію та визначити основні шляхи сукцесійного розвитку. Для цього передбачалося вирішити наступні завдання:

- встановити характер розповсюдження лісів формації дуба звичайного в межах території Дніпровсько-Орільського природного заповідника і прилеглих ділянок долини Дніпра, з’ясувати їх місце у формуванні рослинного покриву заповідника;

- виявити екологічні закономірності розташування різних типів дібров в залежності від рельєфу заплави і терас Дніпра, рівня ґрунтових вод і напруженості алювіального процесу;

- з’ясувати особливості біогеоценотичної структури цих екосистем, визначити стан стійкості дібров із застосуванням методів екологічного аналізу фітоценозів та фітоіндикації;

- вивчити динаміку розвитку дубових лісів заповідника в розрізі загальних тенденцій формування рослинного покриву території та його антропогенної трансформації;

- визначити напрямки розвитку дібров, виділити стадії сукцесійних змін і побудувати сукцесійні ряди дубових біогеоценозів для долини Дніпра в умовах степової зони;

- здійснити екологічний аналіз рослинного складу для всіх типів дібров у межах заповідника та узагальнюючий екоаналіз дубових лісів долини Дніпра в районі Дніпровсько-Орільського заповідника;

- скласти еколого-геоботанічну карту лісів формації дуба звичайного в межах заповідника і прилеглих ділянок;

- деталізувати типологічну схему класифікації степових лісів О.Л..Бельгарда для долинних дібров;

- дати оцінку і прогноз розвитку дубових лісів заповідника, розробити рекомендації щодо режиму їх збереження та відновлення.

Об’єкт дослідження - дубові біогеоценози долини Дніпра в межах Дніпровсько-Орільського природного заповідника та його околиць (від старого гирла р. Оріль до о..Хортиця).

Предмет дослідження - особливості поширення, просторова і популяційна структура рослинних компонентів дібровних біогеоценозів, взаємозв’язки з екотопом, синтаксономічне різноманіття долинних дібров, їх динаміка в умовах долини Дніпра в умовах заповідного режиму.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше проведено детальне еколого-біологічне вивчення рослинного покриву Дніпровсько-Орільського природного заповідника при більш глибокому аналізі дібровного комплексу біогеоценозів. Створено сукцесійні ряди середньозаплавних дібров заповідника і прилеглих ділянок долини Дніпра. Складено анотований список судинної флори Дніпровсько-Орільського заповідника, виявлено нові для заповідника види, нові знаходження рідкісних для степової зони України та Дніпропетровщини видів судинних рослин. У розвиток типології природних лісів степової зони О.Л. Бельгарда (1950) виділяється особливий ряд “середньозаплавних лісів”, який займає перехідне положення між “довгозаплавними” і “короткозаплавними” лісами.

Отримані результати розширюють сучасні погляди щодо синтаксономічного різноманіття і дають цілісну картину поширення і динаміки ареалу дубових лісів у степовій частині долини Дніпра.

Дисертація є першою значною науковою роботою, присвяченою вивченню біоекологічних закономірностей існування і розвитку лісових екосистем Дніпровсько-Орільського заповідника і може бути основою для проведення подальших наукових досліджень на цій території.

Установлено, що сучасні дібровні біогеоценози в заплаві Дніпра хоча й мають похідні деревостани, однак при цьому зберегли риси структурно-просторової організації, притаманної первинним лісовим угрупованням долини Дніпра.

Визначено ступінь кореляції з типами лісорослинних умов і розкрито можливості індикаторного використання трав’янистого покриву для вивчення особливостей будови та стійкості як власне дібровних біогеоценозів, так і певних екотопів, притаманних відповідним рослинним типам.

Практичне значення одержаних результатів. Наведений екологічний аналіз біогеоценозів можна використовувати як базовий метод для вивчення лісових фітоценозів у долині Дніпра та інших великих річкових долинах степової зони.

Положення, представлені у деталізованій типологічній схемі долинних дібров, а також їх біоекологічне картування використовуються при розробці проекту лісовпорядкування території Дніпровсько-Орільського природного заповідника на 2005-2015 рр. Описи рідкісних типів фітоценозів є підставою для надання їм статусу особливо охоронюваних рослинних угруповань. Детальна мережа екологічних профілів та пробних ділянок нині застосовується не тільки при вивченні дібров, але й при проведенні інших наукових досліджень, у тому числі й тих, що проводяться за основною науковою темою заповідника - “Ведення Літопису Природи”.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота являє собою самостійне завершене дослідження, результати якого одержані здобувачем особисто. Наукові статті написані здобувачем самостійно, у матеріалах тез конференцій, написаних у співавторстві, здобувачем самостійно виконано всі частини, пов’язані з вивченням фітоценотичного блоку екосистем Дніпровсько-Орільського природного заповідника та прилеглих територій в долинах р. Дніпра та р. Орелі. Права співавторів колективних публікацій не порушено.

Апробація результатів дисертації. Матеріали, які викладено в роботі, були представлені на І-й міжнародній конференції “Сталий розвиток: забруднення навколишнього середовища й екологічна безпека” (Дніпропетровськ, 1995), на Всеукраїнській науково-методичній конференції “Екологія та інженерія. Стан, наслідки, шляхи утворення екологічно чистих технологій” (Дніпродзержинськ, 1996), міжнародній конференції “Актуальні питання збереження і відновлення степових екосистем”, присвяченій 100-річчю заповідання Асканійського степу (Асканія-Нова, 1998), міжнародній конференції, присвяченій 75-річчю Канівського природного заповідника (Канів, 1998), конференції молодих учених-ботаніків України “Актуальні питання ботаніки та екології” (Чернігів, 2000; Зноб-Новгородське, 2001) та ін.

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 17 наукових праць, включаючи 3 статті у наукових виданнях, що входять до переліку, затвердженого ВАК України, як спеціалізовані за біологічним напрямком, інші - статті, матеріали тез доповідей наукових конференцій та семінарів.

Структура і обсяг дисертації. Дисертація складається із вступу, 8 розділів, висновків, списку використаних джерел (244 публікації, у тому числі 17 - іноземною мовою), додатків. Загальний обсяг дисертації становить 373 сторінки, з них основний зміст викладений на 197 сторінках машинописного тексту, який ілюстрований 33 рисунками та 41 таблицею.

Основний зміст роботи

Аналіз наукових відомостей про екологічний стан долинних дібров У степовій зоні України

Незважаючи на те, що діброви є однією з найкраще вивчених рослинних формацій, дубові ліси долини Дніпра в умовах степової зони є маловивченими в біоекологічному відношенні. Спроби відновити характер лісової рослинності території в історичному аспекті показали, що письмові згадки щодо рослинного покриву долини р. Дніпра в степовій зоні містять лише уривчасті дані про деревні породи, з яких складалися природні ліси. Однак за історико-краєзнавчими працями початку ХХ ст. можна встановити ступінь розвитку заплавних дібров у районі досліджень у XVIII-XIX ст. (Яворницький, 1995 та ін.).

Перші наукові дані щодо складу і стану насаджень долинних лісів степового Придніпров’я містяться в працях І.Я. Акінфієва (1893, 1896). У 1930-ті рр. відомості про дубові фітоценози долини Дніпра знаходимо в геоботанічних працях О.А. Єліашевич (1937), К.Є. Корещук (1937), М.І. Котова (1930). А..Гроссгейм (1947) у складі рослинності островів Дніпра в межах м..Дніпропетровська наводить три типи лісів з участю дуба. Однак найбільшою глибиною екологічного аналізу відзначається стаття О.Л. Бельгарда та Т.Ф..Кириченка (1938), надрукована за результатами вивчення лісів долини Дніпра в районі сучасного заповідника у 1937 р. Автори змальовують цілісну картину поширення природних лісів, зокрема дібров, розробляють класифікацію асоціацій, установлюють основні закономірності екотопів, які визначають формування певних асоціацій у різних мікроландшафтах. Дані, отримані з району Дніпровсько-Орільського заповідника, покладено в основу типології довгозаплавних лісів степової зони (Бельгард, 1950).

Розглядаючи історію вивчення дібров Степового Придніпров’я в широкому контексті екологічних досліджень широколистяних лісів України, слід назвати праці Ю.Р. Шеляг-Сосонка (1974, 1991), в яких автор виділяє групи дубових лісів у відповідності з основними формами макрорельєфу рівнинної України. У складі заплавних лісів описано діброви конвалієві, які зростають і в межах Дніпровсько-Орільського заповідника. У працях В..С..Ткаченка (1971 та ін.) детально охарактеризовано вязо-дубняки долини р. Сіверський Донець. З праць, присвячених фітоценозам Дніпровсько-Орільського заповідника, уваги заслуговують роботи з вивчення прибережно-водної рослинності Запорізького водосховища (Барановський, 2000), созології рослинності цієї території (Ємшанов, 1991), а також біогеоценологічні дослідженя галофільних дібров долини р. Орелі (Гамуля, 2001).

Фізико-географічні умови району досліджень

Розглянуто особливості фізико-географічних умов району досліджень. Окреслено межі території, охопленої дослідженнями: основні об’єкти знаходяться в Дніпровсько-Орільському природному заповіднику, додаткові дослідження проведено в долині Дніпра на ділянці від місця старого гирла р. Оріль до її нового гирла (північно-західна околиця м..Дніпропетровська). Саме в таких межах збереглися ділянки заплавних та аренних ландшафтів, в яких значну роль відіграють природні дубові ліси, котрі є об’єктом даних досліджень.

Порівнюються дані різних джерел щодо особливостей клімату даного району. У рельєфі території виділено генетичні зони та фуркаційні сегменти заплави Дніпра, окремо схарактеризовано ділянку гирла долинно-терасової реліктової річки Протовчі, до якої приурочений один з найбільших дубових масивів заповідника.

Установлено, що ґрунти дібровних асоціацій представлені переважно шаруватими заплавно-лучними алювіальними ґрунтами з ознаками чорноземоподібного генетичного розвитку, вираженим глейовим горизонтом, іноді - з ознаками незначного засолення. Увага приділяється гідрологічним особливостям, зокрема характеру рівневого режиму Запорізького водосховища, проаналізовано вплив гідробудівництва на стан зволоження як території сучасного заповідника взагалі, так і дібровного комплексу зокрема.

Наведено складений автором продромус рослинності заповідника. Розглянуто стан вивченості фауни Дніпровсько-Орільського заповідника і дібровних екосистем зокрема. Найбільш дослідженими є іхтіо- та орнітокомплекси, окремі групи комах та ссавців.

методи та об’єкти дослідження

В основу методології даних досліджень покладено принцип поділення території досліджень на систему екологічних профілів і катен. За класичними методиками (Полевая геоботаніка, 1972, 1976) закладено 25 геоботанічних профілів на території заповідника, в Курилівській заплаві та біля старого гирла р. Орелі, які різняться за біогеоценотичним складом і густотою пробних ділянок. Останні закладалися з урахуванням принципів презентативності угруповань, точної прив’язки до місцевості й можливості отримання даних, порівнюваних у часі і просторі. Усього здійснено 150 маршрутних та стаціонарних геоботанічних описань. Рівень мінералізації та зволоженості екотопів, ступінь їх алювіальності та інші параметри біогеоценозів оцінювались методами фітоіндикації екологічних факторів (Бельгард, 1950; Дідух, Плюта, 1994).

За провідний критерій для класифікації заплавних дібров обрано положення ділянки в рельєфі заплави (приуроченість до генетичних зон заплави, положення місцезростання відносно внутрішніх протоків заплави, висота над рівнем Дніпра та перевищення ділянки над оточуючим рельєфом. При опрацюванні флористичних списків використано коефіцієнт Жаккара та індекс біологічної дисперсії Коха.

Об’єкти дослідження. На основі аналізу лісовпорядних матеріалів і власних досліджень виділяються основні масиви дібров: старого гирла р. Орелі, Шульгівські та Сотницькі, діброви Дніпровсько-Орільського заповідника й Курилівських плавнів.

Лісорослинні умови розглядаються з позицій учення О.Л. Бельгарда (1971), установлюються зв’язки між поширенням дібровних фітоценозів і особливостями морфології та динаміки долини Дніпра.

Біоекологічний стан дібровних біогеоценозів Дніпровсько-Орільського природного заповідника і прилеглих територій

Біоекологічний стан дібров заповідника та його околиць вивчався і оцінювався за низкою критеріїв - для екотопів як індикаційні ознаки обрано особливості рельєфу, гідрорежиму, алювіальність та заплавність едафотопу; для фітоценозів - видовий склад та його екологічний аналіз; синтакономічне різноманіття; просторова будова (ярусність, зімкнутість деревостанів і форми крон, парцелярний склад угруповань, склад домінантів та синузій); стан популяцій едифікаторів; життєвість і стійкість біогеоценозів та їх генезис.

Найбільшим різноманіттям відзначаються діброви прируслової частини заплави, з 10 асоціацій широко поширеними територіально є 6. У крайніх асоціаціях прируслового ряду представлені чисті дубняки і рідкісний тип чистого в’язівника. У центральній заплаві у більш сприятливих умовах переважають середньозаплавні в’язові діброви конвалієві та кропивові, а в умовах надмірного зволоження і напруженого алювіального режиму - в’язо-дубняки ожинові. Зі збільшенням заплавності зростає ступінь амфіценотичності дібров. Притерасні діброви заповідника представлені основною групою асоціацій в середньозаплавному ряді - в’язовими дібровами конвалієвими.

Дібровний комплекс заплави р. Протовчі являє собою сполучення природних та штучних деревостанів. Культури віком понад 50 років за структурою угруповань не відрізняються від природних аналогів. На піщаній терасі Дніпра на тлі переважно безлісих псамофітних просторів розвинені своєрідні чагарникові угруповання клену татарського. Описано різні типи угруповань - від чистих чорнокленників до чорнокленових дібров. На третій терасі Дніпра досліджено оригінальний осередок природних лісів в ур. “Сотницьке”: у півкільці діброви знаходиться піщаний степовий масив, по зниженнях якого збереглися березово-осикові гайки.

Екологічний аналіз дібров проведено поетапно, спочатку для окремих угруповань, потім для близьких асоціацій та їх екологічних груп, пов’язаних з різними елементами долини Дніпра. Провідною екоморфою обрано відповідно до принципів О.Л. Бельгарда ценоморфу. Окремо проаналізовано відношення видів рослин до чинників заплавності та алювіальності екотопу. На рис.1 наведено узагальнюючий ценоспектр для дібровного флороценотипу Дніпровсько-Орільського заповідника, далі на прикладі розподілу морфи заплавності подано зразок поценоморфного аналізу видового складу дібровного комплексу (рис. 2).

Просторова будова дібров. В умовах високодинамічної заплави Дніпра, при слабкій диференціації флористичного складу ценозів, особливості просторової будови можуть використовуватись як один з визначальних критеріїв класифікації угруповань.

У середньозаплавних дібровах Дніпра переважають триярусні ценози, де деревний ярус формують дуб з домішкою в’яза гладенького, груші лісової, ясена. У чагарниковому ярусі, за винятком чорноклена і крушини, більш вибагливих до вибору типів, інші чагарникові елементи зустрічаються в усіх дібровних асоціаціях. Значну питому вагу в чагарниковому ярусі займає в’яз граболистий.

Спираючись на особливості таких елементів горизонтальної структури, як парцелярний склад і мозаїчність, побудовано екологічні ряди дібровних мікроасоціацій для Дніпровсько-Орільського заповідника (низовинних заплавних, грядових заплавних та ін.).

Популяційна структура дібров заповідника вивчалася по двох напрямках: дослідження структури популяцій видів-едифікаторів та поценоморфний аналіз видового складу окремих біогеоценозів за типами популяцій.

У середньозаплавних дібровах заплави Дніпра, де представлені крайні за лісопридатністю екотопи для дуба звичайного, існує в цілому життєздатна і стійка популяція дуба. Стабільність популяцій трав’янистих сильвантів свідчить на користь того, що долинні діброви, незважаючи на спрощену будову, є особливою формою існування дубової формації, адаптованої до умов степової долини й такої, що має перспективи сталого існування в умовах Дніпровсько-Орільського заповідника.

Степова і псамофільна ценоморфи | Болотна ценоморфа | Лучна Ценоморфа

Бур'яново-лісова та бур'янова ценоморфи | Узлісна ценоморфа | Лісова Ценоморфа

Біогеоценотичні основи типологізації дібров

заповідника

Проблему типологізації заплавних лісів вперше вдалося вирішити О.Л. Бельгарду, який ввів поняття заплавності як одного з визначальних критеріїв при розробленні класифікації степових лісів. Вперше поняття середньозаплавності як перехідного режиму між коротко- та довгозаплавними умовами введено О.Л. Бельгардом у 1938 р. у геоботанічному нарисі Обухівської заплави Дніпра біля м..Дніпропетровська. Однак пізніше, створивши узагальнену типологічну схему степових лісів (1950) він розділив заплавні ліси на дві групи - короткозаплавні та довгозаплавні, об’єднавши в групі довгозаплавних лісів усе різноманіття лісів степової заплави Дніпра. В степовому лісознавстві, таким чином, не виділялися окремо середньозаплавні ліси, а поняття середньозаплавності використовувалось лише для означення екоморфи заплавності.

Зважаючи, що водопілля в районі Дніпровсько-Орільського природного заповідника триває близько місяця, у той час, як на ділянці Дніпровської заплави нижче м. Запоріжжя його тривалість зростає до 2-2,5 місяців, а також приймаючи до уваги суттєві відмінності у структурі лісових насаджень на верхній і нижній ділянках Дніпровської заплави в степовій зоні, пропонуємо для верхньої ділянки виділити в окрему групу екологічний ряд “середньозаплавних лісів”. Аргументом щодо доцільності такого виділення також є переважання в заплаві заповідника за площею типів лісу, в яких домінантами виступають середньозаплавні деревні види - тополі чорна та біла).

Ліси Дніпровсько-Орільського заповідника в типології лісів степової зони О.Л.Бельгарда. У межах заповідника представлене практично все різноманіття довгозаплавних лісових типів долини Дніпра. Із 25 типів цього ряду, наведених О.Л. Бельгардом, 6 типів представляють формацію дуба звичайного: всі в’язо-дубняки стоять в ряді трофотопів D??е, у галофільному ряді E?? представлені карагачевий та берестовий дубняки. Довгозаплавні діброви знаходяться в діапазоні від свіжуватого до вологого гігротопу.

В умовах прируслової заплави надпорожистої частини долини Дніпра зустрічаються діброви, які займають перехідне положення між середньо- та короткозаплавними типами (бересто-чорнокленові дубняки з розхідником та конвалією). У центральній заплаві іноді формуються діброви з ясенем зеленим як субдомінантом деревного ярусу, що наближує цей тип до короткозаплавної бересто-ясенової діброви з кропивою О.Л. Бельгарда (D'n2-3).

Підходи до розробки типологічної схеми дубових біогеоценозів Дніпровсько-Орільського заповідника. У запропонованій синтетичній лісотипологічній схемі виділено три блока типів - середньозаплавні, аренні та короткозаплавні. Останні, оскільки за рядом рис відрізняються від класичних короткозаплавних лісів, виділено в особливу підгрупу - “ліси лесових терас Степового Дніпра”. В основі схеми залишено традиційну таблицю, в рядках якої розміщено гігротопи, а в колонках - трофотопи (табл. 1). Кожна клітина типологічної схеми являє тип лісорослинних умов, в яких формуються певні асоціації. Розвиваючи методологічні принципи дніпропетровської лісознавчої школи, в нашій схемі використано комплексний підхід до диференціації та класифікації окремих типів та асоціацій. Визнаючи провідними чинниками для формування лісорослинних типів режим зволоження едафотопів та ступінь їх мінералізації, нами також враховується ступінь напруженості алювіальних процесів для екотопів (у схемі це вирішено шляхом виділення в групі середньозаплавних типів для кожного з рядів трофогенного заміщення двох варіантів едафотопів - заплавного та алювіального). За результатами екологічного аналізу асоціацій долини Дніпра встановлено, що більшість видів-ценозоутворювачів дібровних екосистем є по відношенню до ступеню зволоження ґрунту більш толерантними, тому в різних гігротопах нерідко формуються ценози з близькою видовою структурою (коефіціент видової подібності Жаккара досягає 70%, що є високим показником для динамічних і амфіценотичних в цілому умов річкової долини). З іншого боку, в одному гігротопі зустрічаються близькі за структурою, але відмінні за складом трав’янистих домінантів біогеоценози, які слід вважати варіантами асоціацій.

Форми динаміки дібровних біогеоценозів в умовах Дніпровсько-Орільського природного заповідника

Із форм циклічної динаміки увагу приділено специфічному типові добової динаміки в дібровах заплави Дніпра, пов’язаному з антропогенно регульованими змінами рівня води у Дніпровському водосховищі, при цьому напрям течії у водоймах заплави може змінюватись від двох до чотирьох разів за добу.

Амплітуда змін в підгрунтових водах дібров заплави Дніпра значно послаблена як по глибині, так і в часі, тому перепади добових рівнів водосховища спричиняють перш за все до підвищеного вологозабезпечення, особливо в посушливі періоди, коли меженний рівень, якому відповідає добовий мінімум, значно перекривається під час наповнення водосховища, і за той період шляхом горизонтальної інфільтрації значно поповнюється перший підгрунтовий водоносний горизонт.

Сезонні зміни в дібровах заповідника проявляються на різних рівнях їхньої структурно-функціональної організації: вони можуть торкатися змін у структурі фітоценозів, видовому складі й аспектах, кількісному співвідношенні різних компонентів і т.ін. (Работнов, 1983).

У вивченні фенологічних явищ акценти зроблено на з’ясуванні найбільш впливових для дібровних біогеоценозів явищ, зокрема на особливостях періодів цвітіння, плодоносіння та формування листової маси лісоутворюючих порід.

Установлено, що масове цвітіння дуба нерідко збігається з різким похолоданням, що є однією з причин неврожаю жолудів. Весняні заморозки спричиняють в умовах заплави також сильне ушкодження дерев дуба (повне відмирання до 50-70% листя у 1999 та 2000 рр.).

Як після морозобійного ураження, так і після короткотривалих спалахів розвитку листогризучих шкідників діброви в умовах заповідника швидко поновлюють листову масу, котра остаточно формується в окремі роки тільки на початку червня.

Однією з особливостей біології дуба є чередування насіннєвих (“жолудевих”) років з майже безплідними. З 1995 до 2004 р. у Дніпровсько-Орільському заповіднику зафіксовано три насіннєвих роки для жолудя - 1997, 1999 та 2004. Продуктивність жолудя коливається від 20 до 1800 кг/га.

Найпоширенішою формою флуктуаційної динаміки в умовах Дніпровсько-Орільського заповідника є зміни, пов’язані з коливанням водонасиченості гігротопів (різні роки відрізняються кількістю опадів і рівневим режимом Дніпра). Значну роль у динамічних процесах долинних дібров відіграють зоогенні флуктуації: крім локальних епідемій листогризучих комах поширеним явищем є риюча діяльність диких свиней (за останні 10 років у заплавних дібровах р. Протовчі ними перекопано до 70% усієї ґрунтової поверхні).

Таблиця 1

Типологічна схема природних дібров долини степового Дніпра (Дніпровсько-Орільський заповідник та прилеглі території)

Трофотоп | AB'' | C'' | D'' | E'' | C' | D' | E' | AB | C

Гігротоп | І. Середньозаплавні діброви (Дніпровської заплави) | ІІ. Діброви долинно-терасового (надзаплавного) комплексу долини Дніпра | ІІІ. Діброви та чорнокленники арени Дніпра

Підваріант | заплавний | алювіальний | заплавний | алювіальний | заплавний | | | | | |

Сухуватий, 1 | | | | | | 23. Quecretum calamagros-tiosum | | | 33. Aceretum (tataricii) berberidosum | 35. Aceretum (tataricii) berberidoso-euonymosum

Свіжуватий, 1-2 | | 1. Ulmeto-Quercetum calamagrosti-dosum | 2. Ulmeto-Quercetum aristolochiosum | 3. Ulmeto-Quercetum elytrigiosum | | | 24. Quecretum elytrigiosum | 25. Pyreto-Quercetum betonicosum (officinalis) | 26. Ulmeto-Quercetum spireeto-artemisiosum (ponticii) | 34. Aceretum (tataricii) polygonato-convallariosum | 36. Querceto-Aceretum tataricii

Свіжий, 2 | 4. Ulmeto-Quercetum poosum | 5. Ulmeto-Quercetum convallariosum | 7. Ulmeto-Quercetum acereto-tataricum convallariosum | 9. Ulmeto-Quercetum glehomosum | 12. Fraxineto-Quercetum glehomosum | 13. Ulmeto (suberosa) -Quercetum glehomosum | 27. Pyreto-Quercetum calamagros-tiosum | 28. Ulmeto-Quercetum acereto-tataricosum | 30. Ulmeto-Quercetum poeto-limonietum | | 37. Quercetum acereto- tataricum urticosum

| 6. Ulmeto-Quercetum carecetum (praecoxi) | 8. Ulmeto-Quercetum convallariosum | 11. Ulmeto-Quercetum urticosum | | 14. Ulmeto (lavis) -Quercetum convallariosum | | 29. Ulmeto-Quercetum urticosum | | |

Вологуватий, 2-3 | | 15. Quercetum glechomosum | 16. Ulmeto-Quercetum convallariosum | 18. Quercetum pratentosum | 19. Acereto (tatarica)-Quercetum convallariosum | | | 31. Quercetum acereto (tatarica)-convallariosum | | |

| | 17. Quercetum сonvallariosum | | | | | | | |

Вологий, 3 | | 20. Ulmetum ruboso-caesius | 21. Ulmeto-Quercetum ruboso-caesius | | | | | 32. Ulmeto-Quercetum lysimachiosum (nummulariae) | | |

Сирий, 4 | | | 22. Ulmeto-Quercetum careceto (riparii)-rubosum | | | | | | | |

Сукцесійні зміни. Напрямки сучасних динамічних змін у долинних дібровах надпорожистої частини Дніпра вивчались на основі аналізу ступеня і характеру впливу комплексу екологічних факторів на структуру угруповань та життєвість фітокомпонентів. У складних умовах сучасної долини Дніпра, де водночас діючими факторами є широкий спектр як антропічних, так і природних чинників, особливої гостроти набуває питання з’ясування напрямків сукцесійних змін. Автогенез у дубових культурбіогеоценозах долини р. Протовчі відбувається за класичною схемою “хаща - жердняк - пристигаюче насадження - стигле - перестійне”, однак на окремих ділянках цей цикл може перериватись вже на стадії жердняку або пристигаючого насадження, і подальша сукцесія відбувається в напрямку формування лучної рослинності. У цьому випадку короткочасна автогенетична зміна є складовою в демутаційному ряді “лука - штучна діброва - лука”. В умовах екологічної відповідності культурбіогеоценози з дубом уже на стадії пристигаючого насадження переходять у стан натуралізації і поступово конвергують до природних дібровних типів.

Гологенетичні зміни в сучасних умовах Дніпровсько-Орільського заповідника накладаються на процеси, пов’язані з антропогенним впливом, зокрема з регулюванням рівневого режиму Дніпровського водосховища. Підтоплення заплави та добові коливання рівня прискорюють процеси затухання алювіальності, в результаті чого в дібровах центральної заплави формується інвазійна популяція ясена високого, що є ознакою сукцесії від середньозаплавних до короткозаплавних типів.

Локальні антропогенні сукцесії є визначальним шляхом розвитку сучасних дібров Дніпровсько-Орільського заповідника та прилеглих територій. Однак якщо на території заповідника відбуваються демутаційні процеси в напрямку формування біогеоценозів, найбільш відповідних лісорослинним типам, то за межами заповідної території на більшості ділянок продовжуються процеси деградації дібров. Так, у Курилівському дібровному середньозаплавному масиві на різних пробних ділянках спостерігаються пасовищна, рекреаційна та техногенна дигресії. Причому три названих типи процесів нерідко накладаються в різних співвідношеннях на одній ділянці.

В умовах річкової заплави такої великої річки, як Дніпро, з високим динамізмом і постійною зміною не тільки умов зволоження, але й взаєморозташування озер і грив, можливо говорити про умовний клімакс, а точніше - про виділення найбільш стабільних груп екосистем, які є такими, що визначають біогеоценотичний покрив і, з точки зору системності, мають найвищі показники довговічності, стійкості до зміни чинників та саморегуляції. З усіх типів фітоценозів, що можуть розвиватися в заплаві, діброви найбільше відповідають поняттю таких умовно клімаксових екосистем. Саме дібровні рослинні типи відзначаються найбільшою мезофітністю в даних умовах. Історичні джерела свідчать на користь того, що дубові ліси в недалекому минулому займали значну роль у формуванні рослинного покриву долини Дніпра, однак були фізично знищені внаслідок антропогенезу. Отримані дані свідчать про поступове відновлення дібров на сучасному етапі. Панівна роль певних типів, здатність до поступової експансії і заповнення всіх придатних типів місцезростання, нарешті, стабільність навіть в умовах екологічного песимуму доводять, що діброви можна вважати пластичними екосистемами і “умовно клімаксовими” угрупованнями заплави степового Дніпра.

Шляхи збереження і відновлення дібров Дніпровсько-Орільського природного заповідника

Цінність і значення дібровного комплексу. Як природні, так і штучні діброви, займаючи значні площі в рослинному покриві району досліджень, відіграють важливу роль у формуванні та підтримуванні екологічного балансу території. Дубові ліси регулюють мезоклімат сучасної долини Дніпра, обмежують поширення процесів засолення в ґрунтах, мають важливе созологічне значення як важливий осередок збереження природного біорізноманіття в умовах антропогенно трансформованого Степового Придніпров’я. На видовому рівні в дібровному комплексі заповідника та околиць зберігаються ценопопуляції судинних рослин, занесених до Червоної книги України, - тюльпана дібровного (Tulipa quercetorum Klok. et Zoz) та рястки Буше (Ornithogalum boucheanum Aschers.), а також 16 видів, занесених до Червоного списку Дніпропетровщини, серед яких такі рідкісні ендемічні елементи, як ластовень російський (Vincetoxicum rossicum (Kleop.) Barbar.).

Проте для розробки вірних практичних заходів з охорони всього різноманіття дібровного комплексу основою повинно слугувати синтаксономічне (ценотичне) різноманіття, оскільки дібровні біогеоценози є малопоширеними угрупованнями автохтонних лісових типів, притаманних долині Дніпра в минулому, але таких, що стали рідкісними та реліктовими за період з початку масштабного гідробудівництва на Дніпрі та розвитку урбанізації в Степовому Придніпров’ї.

В основу менеджменту дібровного комплексу екосистем долини Дніпра має бути покладено принципи регульованого заповідного режиму, в умовах якого долинні діброви будуть відігравати важливе регіональне значення як потенційне джерело відновлюваних природних ресурсів - лікарської сировини, жолудів, продуктів бджолярства і т. ін.

Загрози існуванню дібров заповідника та прилеглих територій в долині Дніпра. Не зважаючи на те, що з 1990 року понад 70% площі дібров надпорожистої частини долини Дніпра увійшло до складу Дніпровсько-Орільського природного заповідника, до цього часу вони не можуть розвиватися за природними закономірностями, притаманними їм до початку інтенсивного освоєння долини Дніпра. Необґрунтоване з точки зору впливу на природні екосистеми рукотворне коливання рівня води в Дніпрі й відповідно в усіх придаткових водоймах заплави відбивається на режимі підгрунтового живлення території, що вносить корективи як до генезису ґрунтів заплави, так і до характеру взаємовідносин рослинних угруповань з едафотопами. Сучасні діброви заповідника є результатом складного накладення різних форм демутаційної динаміки та адаптації до нового гідрорежиму.

Як один з наслідків впливу на діброви відсутності весняного водопілля, послаблення напруженості алювіального процесу слід назвати інвазію короткозаплавного виду - ясена високого в середньозаплавні діброви. З непрямих чинників найвпливовішим є діяльність промислових об’єктів-гігантів міста Дніпродзержинська: відстань від місць скиду їхніх стічних вод до берегів заповідника складає перші сотні метрів.

З подальшим розвитком урбаноагломерації все гострішою буде загроза дефіциту земельних ресурсів і земельної експансії на природні території. Вже сьогодні для розвитку житлового будівництва міста Дніпродзержинська влаштовано піскові кар’єри в заплаві і на арені Дніпра, в результаті постраждали унікальні угруповання чорнокленників, а відкриття нового мосту через Дніпро спричинило сплеск рекреаційного навантаження на діброви та їхнє забруднення побутовим сміттям і промисловими відходами. Часті локальні пожежі знищують не тільки рукотворні соснові ліси - від низового вогню страждають і діброви - в окремих випадках вигорають навіть старі дерева дуба.

Шляхи збереження і відновлення. Залежно від особливостей геоморфологічної будови, історії розвитку району досліджень напрямки розвитку дібровних фітоценозів можуть бути різними. У прирусловій заплаві на її зовнішньому схилі відбувається механічне знищення біогеоценозів внаслідок обрушення берегів. Цей природний процес прискорюється через видобування піску в руслі Дніпра. Відносно безпечним є стан дібров внутрішньої сторони прируслової заплави, де протягом останніх 20 років існує заповідний режим. Саме тут яскраво виражені процеси сильватизації, що можна розглядати як прояв демутаційних процесів у дібровах, які до середини ХХ ст. зазнавали суттєвих антропогенних змін.

Діброви центральної заплави Дніпра знаходяться найчастіше в несприятливих умовах.- для них лімітуючими чинниками є просторове обмеження, що унеможливлює розвиток у дібровах лісової пертиненції; крім того, поширення кореневих систем обмежується потужним глєйовим горизонтом у ґрунті. Характер відтворення дібров у заплаві за “осередковим” типом свідчить про те, що сучасні “лучні” діброви-амфіценози є своєрідною формою існування дубової формації, спричиненою на тому чи іншому етапі антропогенною діяльністю. Напрям їх подальшого розвитку залежить від характеру гідрорежиму: якщо ділянка зазнає заболочення внаслідок незначного підняття рівня Дніпра після гідробудівництва, то відбувається зміна лучно-дубових амфіценозів у бік вогкуватих в’язових дібров. В умовах Миколаївської та Курилівської заплав, де й нині здійснюється випасання худоби, йде подальша деградація дібров, яка супроводжується зникненням чагарникового ярусу, розріджуванням деревостану і задернінням ґрунтової поверхні. У притерасній зоні Дніпровської заплави спостерігаються процеси демутації та сингенезу дібров, які формуються за принципом поступового змикання окремих молодих дерев.

В умовах третьої тераси Дніпра, модифікованої діяльністю терасової річки Протовчі, в розвитку природних дібров домінує вектор сильватизації. Однак на прируслових ділянках може розвиватися галофітизація ґрунтів із відповідними змінами у структурі дібровних угруповань.

Рекомендації до подальшого екологічного менеджменту середньозаплавно-аренного комплексу дібров. Для заплавних дібров Дніпровсько-Орільського заповідника в сучасних умовах склався відносно сприятливий режим, завдяки якому прямі антропогенні чинники мають мінімальний вплив. Однак для забезпечення сталого розвитку цих екосистем у майбутньому необхідно додатково вивчити характер впливу коливань рівня води в руслі Дніпра і розробити принципову схему регулювання гідрорежиму, в якому врахувати всебічно вплив коливань води в Дніпрі як на дібровні екосистеми, так і на біогеоценотичний покрив долини Дніпра в цілому.

Спираючись на отримані дані, слід рекомендувати імітацію весняного водопілля на Дніпрі щорічно, тривалість якого повинна бути не менше двох тижнів, а рівень максимального підняття - не менше 52,4 м н.р.м. У вологі роки з надмірним накопиченням снігу в басейні Дніпра дозволяти підняття рівня до вищих відміток, а тривалість водопілля доводити до 20-27 діб. У літньо-осінній період не допускати надмірного спрацювання водосховища. Не допускати різких перепадів рівня води протягом доби, особливо в пізньовесняний та ранньолітній період, коли біокомпоненти заплавних дібровних екосистем є особливо вразливими.

висновки

1.

2. Діброви є найбільш стійкими і довговічними лісовими ценозами Дніпровсько-Орільського природного заповідника з тривалим циклом біоколообігу і тому являють великий інтерес з точки зору дослідження і збереження.

3. Найбільше біогеоценотичне значення мають середньозаплавні діброви долини Дніпра, які зростають в крайніх умовах екологічного ареалу дубових лісів, де головними лімітуючими чинниками є заплавність і алювіальність.

4. Екологічний аналіз дібров дозволяє визначити ступінь стійкості дібровних ценозів. На основі цього визначено, що середньозаплавні діброви є мозаїчним комплексом, в якому представлені як своєрідні неморальні моноценози, так і типові амфіценози, подальший розвиток яких може відбуватися за різними шляхами в залежності від співвідношення процесів заплавності й алювіальності.

5. В умовах відповідності лісорослинних умов домінуючим напрямком сукцесій природних, так і штучних дібровних біогеоценозів є демутація в напрямку до центральної асоціації в ряді заплавних дібров - Ulmeto-Acereto (tatarici)-Quercetum convallariosum, котру слід розглядати як найближчу до клімаскової стадії в умовах степової частини долини Дніпра. Зарегулювання гідрорежиму Дніпра пояснює інвазію коротко заплавного деревного ясена високого в природні дубові екосистеми з вірогідним формуванням в наступні 50-70 років ясенових дібров, нині не характерних для умов долини Дніпра.

6. На основі біоекологічного вивчення дібровного комплексу створено деталізовану лісотипологічну схему для умов долини Дніпра, яка є розвитком класичної схеми О.Л. Бельгарда. Ключову позицію в запропонованій схемі займає група “середньозаплавних типів”, введення якої обґрунтовується наявністю ряду особливостей в будові біогеоценозів на середній (над порожистій) ділянці долини Дніпра порівняно з нижньою течією, що в свою чергу зумовлено різницею у тривалості весняного водопілля (від 20-25 діб в районі Дніпровсько-Орільського заповідника до 35-50 діб в пониззі Дніпра).

7. Природні дібровні біогеоценози Дніпровсько-Орільського заповідника та прилеглих територій являють важливе созологічне значення і мають великий науковий інтерес, тому результати комплексної біоекологічної оцінки та типологізацію їх використано як наукову основу для надання ряду асоціацій статусу рідкісних та зникаючих угруповань, в першу чергу - унікальним чагарниковим біогеоценозам - “чорнокленникам” та основній асоціації в групі середньозаплавних дібров Дніпра - в’язо-дубнякам конвалієвим.

8. Для збереження дібров Дніпровсько-Орільського природного заповідника найбільш важливим заходом повинно бути відпрацювання режиму скидів вод греблями дніпровських ГЕС з імітацією весняної повені тривалістю до одного місяця і недопущенням стихійних скидів у зимовий період та різких добових перепадів рівня водосховищ.

9. Для збереження повної фітоценотичної різноманітності дібровного комплексу долини Дніпра в степовій зоні слід терміново розглянути можливість заповідання всіх дубових лісів у долині (на ділянці від старого гирла Орелі до меж Дніпровсько-Орільського природного заповідника) з наданням дібровам найбільш високого рівня охорони і обмеженням впливу урбанокомплексу як на діброви, так і на заплавні екосистеми в цілому.

Список опублікованих робіт за темою дисертації

1. Манюк В.В. К вопросу о закладке геоботанических катен в Днепровско-Орельском природном заповеднике // Вопросы степного лесоведения и лесной рекультивации земель: Межвузовский сборник научных трудов. Вип.1.- Днепропетровск, ДГУ, 1997.- С. 116-120.

2. Манюк В.В. Эколого-флористические особенности дубрав Днепровско-Орельского природного заповедника // Питання