ВСТУП
НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ
ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ім. М.Г. ХОЛОДНОГО
ПЕТЛЬОВАНИЙ
Олег Анатолійович
УДК. 582. 263: 285 (477. 6, 7)
CHLOROPHYTA
КОНТИНЕНТАЛЬНИХ ВОДОЙМ
ДОНЕЦЬКО-ПРИАЗОВСЬКОГО СТЕПУ (УКРАЇНА)
03.00.05 (ботаніка)
Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
Київ – 2005
Дисертацією є рукопис.
Робота виконана в Інституті ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України.
Науковий керівник: доктор біологічних наук ЦАРЕНКО Петро Михайлович,
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України,
завідувач відділу фікології
Офіційні опоненти:
доктор біологічних наук, професор
КОСТІКОВ Ігор Юрійович
Київський національний університет ім. Тараса Шевченка,
Кабінет Міністрів України
завідувач кафедри ботаніки
доктор біологічних наук
КЛОЧЕНКО Петро Дмитрович
Інститут гідробіології НАН України,
завідувач відділу екологічної фізіології водяних рослин
Провідна установа: Харківський національний університет ім. В.Н. Каразіна,
Міністерство освіти і науки України, м. Харків
Захист відбудеться " 20 " лютого 2006 р. о " 10 " годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д .211.01 Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01601, МСП, м. Київ-4, вул. Терещенківська, 2.
З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України (01025, м. Київ-25, вул. Велика Житомирська, 28).
Автореферат розісланий " 19 " січня 2006 р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради О.М. Виноградова
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИТСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. Вивчення різноманіття водоростей України триває майже два сторіччя. Альгофлора країни є однією з найбільш досліджених у світі. На сучасній території України виявлено 4908 видів (6101 вн. такс.) водоростей з 894 родів (Царенко, Петлеванный, 2001), що становить 42видового різноманіття загальносвітової континентальної альгофлори та близько 10альгофлори світу (Царенко, Вассер, 2000; див. Norton et al., 1996). Проте, основною проблемою є емпіричність інформації щодо різноманіття водоростей в Україні за географічними, систематичними і екологічними параметрами, а також неоднаковий інтерес до вивчення альгофлори у різні періоди часу. Це ускладнює процес пізнання різноманіття водоростей різних регіонів країни та з’ясування їх альгофлористичної самобутності.
Основу різноманіття водоростей України складає відділ Chlorophyta, який представлений 2039 видами (2586 вн. такс.) з 365 родів (Царенко, Петлеванный, 2001), що становить 41,5альгофлори країни за кількістю видів. Тому, вивчення цієї групи водоростей у флорі України становить особливий інтерес.
Найменш дослідженим до теперішнього часу є різноманіття зелених водоростей у водоймах Степу України (див. Царенко и др., 1998), особливо у східній частині, яка є однією з найбільш антропогенно порушених у Європі (Донецько-Придніпровська промислова зона), що стало причиною значних трансформацій екосистем і в першу чергу водних.
Враховуючи необхідність інвентаризації різноманіття водоростей та відсутність флористико-систематичних робіт, присвячених дослідженню Chlorophyta Донецько-Приазовського Степу (ДПС), актуальність обраної тематики набуває особливого значення.
Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана у межах науково-дослідної теми відділу спорових рослин (фікології) Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України № : "Критико-систематичне, номенклатурне та флористичне вивчення спорових рослин України (на прикладі окремих груп)" (номер державної реєстрації 0202U006635), яка виконувалась протягом 1998-2002 рр.
Мета і задачі дослідження. Метою даної роботи є встановлення видового різноманіття зелених водоростей (Chlorophyta) континентальних водойм ДПС, а також з’ясування їх систематичних та екологічних особливостей відповідно до природних умов регіону досліджень.
Для досягнення поставленої мети були окреслені наступні задачі:
1. Вивчити видовий склад Chlorophyta континентальних водойм ДПС.
2. Визначити своєрідність систематичної структури Chlorophyta флори ДПС.
3. Дослідити закономірності розподілу видового складу Chlorophyta згідно фізико-географічних областей (ФГО) у межах регіону досліджень.
4. Проаналізувати риси специфічності видового складу Chlorophyta території ДПС щодо інших територій Степової зони України.
5. Вивчити різноманіття Chlorophyta природних заповідників ДПС: Луганського природного заповідника – ЛПЗ (відділення: Станично-Луганське – СЛ, Стрільцівський степ – СС, Провальський степ – ПС) та Українського природного заповідника – УСПЗ (відділення: Хомутовський степ – ХС, Кам’яні Могили – КМ, Крейдова Флора – КФ).
6. Скласти конспект флори: Chlorophyta континентальних водойм Донецько-Приазовського Степу.
7. Дослідити морфологічні особливості деяких представників Chlorophyta ДПС.
Об’єктом дослідження є зелені водорості (відділ Chlorophyta) регіону ДПС.
Предметом дослідження є різноманіття відділу Chlorophyta, його систематичний склад та екологічні особливості відповідно до природних умов регіону ДПС.
У роботі використані стандартні методи дослідження: 1) збору та консервування альгологічного матеріалу, 2) мікроскопіювання (світлова і електронна мікроскопія, включаючи комплекс методів підготовки альгологічного матеріалу), 3) порівняльно-флористичного аналізу.
Наукова новизна одержаних результатів. Вперше встановлене різноманіття Chlorophyta ДПС (окремо для кожної ФГО) і складено конспект флори: Chlorophyta континентальних водойм Донецько-Приазовського Степу. У водоймах регіону досліджень виявлений 541 вид (607 вн. такс.) зелених водоростей, серед яких для території ДПС вперше вказується 306 (361), Степової зони України – 106 (126), України – 32 (41) та 2 роди (Maleochloris Pascher, Siderocellopsis Hindбk). Виявлені закономірності розподілу видового складу Chlorophyta щодо ФГО регіону, з яких найбільше різноманіття властиве для Старобільської схилово-височинної області, найменше – Приазовської низовинної. Зменшення багатства зелених водоростей у водоймах ДПС відбувається у напрямку з півночі на південь: Старобільська схилово-височинна (СТР) – 396 видів (447 вн. такс.), Західно-Донецька схилово-височинна (ЗДН) – 169 (177), Донецька височинна (ДНЦ) – 154 (168), Приазовська височинна (ПВС) – 164 (169), Приазовська низовинна (ПНЗ) – 77 (78). Відповідно до видового різноманіття Chlorophyta у регіоні виділено три територіальні одиниці: південну, центральну та північну. Представлені відомості щодо різноманіття Chlorophyta ЛПЗ (178 видів, 195 вн. такс.), з них у відділеннях: СЛ – 131 (144), СС – 78 (83), ПС – 51 (55) та УСПЗ (175 видів, 187 вн. такс.), з них у відділеннях: ХС – 45 (46), КМ – 118 (119), КФ – 86 (96). Встановлено, що головним центром різноманіття зелених водоростей ДПС є заплава системи р. Сіверський Донець. Виявлено специфічні риси видового складу зелених водоростей водойм ДПС та їх основні угруповання з вищими водяними рослинами. Встановлено значну географічну диференціацію Chlorophyta водойм різних ФГО регіону досліджень та високу самобутність багатства зелених водоростей водойм ДПС по відношенню до інших територій Степової зони України на внутрішньовидовому (видовому) рівні. Доведено видову самостійність Tetrastrum hortobagyi Hajdu. Вперше досліджено будову бородавчастих структур Siderocelis irregularis Hindбk (Chlorellales) та Cosmarium pseudobroomei Wolle (Desmidiales). На основі вивчення онтогенезу та порівняльно-морфологічних досліджень природного і культурального матеріалу Tetrachlorella alternans (G.M. Smith) Korschikov підтверджено приналежність роду Tetrachlorella Korschikov до родини Oocystaceae.
Практичне значення одержаних результатів. Матеріали, викладені у роботі, є внеском у пізнання флори України. Дані щодо виявленого різноманіття зелених водоростей ДПС внесені до зведення "Разнообразие водорослей Украины" (частково) та "Дополнение к "Разнообразию водорослей Украины"" (частково). У подальшому, ці відомості можуть бути використані при написанні флористичних зведень – посібників, визначників та флор. Результати досліджень різноманіття Chlorophyta ЛПЗ (відділення: СЛ, СС, ПС) та УСПЗ (відділення: ХС, КМ, КФ) передані до дирекцій цих установ, включені до їх "Літописів природи" та можуть бути використані як базисні при проведенні моніторингових досліджень альгофлори. Обґрунтована необхідність створення відповідного режиму охорони ділянок з найбільш високим рівнем різноманіття зелених водоростей. Основні положення роботи включені до лекційного курсу з ботаніки, географії рослин та екології для студентів Національного аграрного університету та Національного педагогічного університету ім. М.П. Драгоманова. Зібраний альгологічний матеріал (380 одиниць фіксованих проб) переданий до альготеки фікологічного сектору Національного гербарію "KW" та введений до її основного фонду.
Особистий внесок здобувача. Представлена робота є самостійним оригінальним дослідженням, проведеним здобувачем наукового ступеня особисто. Протягом 1999-2000 рр. здійснено 22 експедиційних виїзди та зібрано 725 альгологічних проб. Проведені опрацювання альгологічного матеріалу та інтерпретація одержаних даних, критико-систематичний аналіз літературних та оригінальних відомостей, систематичний та флористичний аналізи. Проаналізовано закономірності розподілу зелених водоростей на території досліджень згідно ФГО і типів водойм. Визначено основні зв’язки різноманіття Chlorophyta ДПС з іншими територіями степової зони України. Встановлене різноманіття природних заповідників регіону досліджень (ЛПЗ та УСПЗ). Проведені культуральні дослідження морфологічної мінливості та онтогенезу Tetrachlorella alternans (G.M. Smith) Korschikov, а також електронно-мікроскопічні дослідження ультраструктури клітинної оболонки деяких представників порядків Sphaeropleales, Chlorellales та Desmidiales.
Апробація результатів дисертації. Основні положення роботи доповідалися на засіданнях відділу фікології (Київ, 1999, 2000, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005), сектору спорових рослин та грибів (Київ, 2003, 2004) та Вченої ради Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України (Київ, 1999, 2001, 2004), а також альгологічної секції Українського ботанічного товариства (Київ, 2004). Матеріали дисертації були представлені на 15 конференціях і з’їздах національного та міжнародного рівня: "Актуальные проблемы современной альгологии" (Киев, 1999), "Актуальні питання ботаніки та екології" (Ніжин, 1999), "Актуальні проблеми ботаніки та екології" (Чернігів, Седнів, 2000), "11th Hungarian algological meeting" (Salgobanya, Hungary, 2000), "Екологічні проблеми водних екосистем та забезпечення безпеки життєдіяльності на водному транспорті" (Одеса, 2001), "Проблемы экологии Азово-Черноморского бассейна: современное состояние и прогноз" (Севастополь, 2001), "Актуальні проблеми ботаніки та екології" (Зноб-Новгородське, 2001), "Актуальні проблеми флористики, систематики, екології та збереження фіторізноманіття" (Львів, 2002), "ХІ З’їзд Українського ботанічного товариства" (Харків, 2003), "Актуальні питання ботаніки та екології" (Канів, 2004), "Актуальные проблемы современной альгологии" (Харьков, 2005), "Проблемы Черного и Азовского морей" (Севастополь, 2005), "Актуальні проблеми дослідження та збереження фіторізноманіття" (Умань, 2005), "Сучасні проблеми екології" (Запоріжжя, 2005), "IV з’їзд Гідроекологічного товариства України" (Карадаг, 2005).
Публікації. Відповідно до теми дисертації опубліковано 30 наукових робіт, серед яких 7 статей (1 у співавторстві) у журналах "Альгология" (5), "Український ботанічний журнал" (1) та "Наукові записки Тернопільського Національного педагогічного університету ім. В. Гнатюка" (1), 19 тез доповідей (3 у співавторстві) та 4 окремих розділи у монографіях (у співавторстві).
Обсяг роботи та її структура. Дисертаційна робота складається зі вступу, 7 розділів, висновків, списку літератури (675 бібліографічних джерел, з них 539 – кирилицею, 136 – латиною) і додатків, загальним об'ємом 680 сторінок. Основний зміст роботи викладений на 263 сторінках, з яких текстова частина займає 192 сторінки, робота ілюстрована 24 таблицями, 35 рисунками і включає 3 додатки. Додаток А. Конспект флори: "Chlorophyta континентальних водойм Донецько-Приазовського Степу", який містить відомості про 547 видів (607 вн. такс.) та ілюстрований 26 оригінальними рисунками нових і рідкісних для України таксонів, 46 фотознімками загальної будови та ультраструктури поверхні оболонок деяких представників відділу, а також супроводжується 42 картами поширення. Додаток Б. Різноманіття Chlorophyta водойм природних заповідників Донецько-Приазовського Степу, де у табличному вигляді наводяться дані про видовий склад Chlorophyta ЛПЗ (відділення: СЛ, СС, ПС) та УСПЗ (відділення: ХС, КМ, КФ). Додаток В. Основні водні об’єкти Донецько-Приазовського Степу, що містить 48 фотографічних знімки.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ
РОЗДІЛ . Характеристика території досліджень
На основі літературних відомостей подано фізико-географічну та гідрологічну характеристику регіону досліджень – Донецько-Приазовського Степу (ДПС), який згідно фізико-географічного районування (Географічна, 1993) складається з 5 областей: Старобільської схилово-височинної (СТР), Західно-Донецької схилово-височинної (ЗДН), Донецької височинної (ДНЦ), Приазовської височинної (ПВС), Приазовської низовинної (ПНЗ). Окремо розглянуті кліматичні особливості еталонних територій – Луганського природного заповідника (ЛПЗ), включаючи відділення: Станично-Луганське (СЛ), Стрільцівський степ (СС), Провальський степ (ПС) та Українського природного заповідника (УСПЗ), відділення: Хомутовський степ (ХС), Кам’яні Могили (КМ), Крейдова Флора (КФ). |
Рис. . Регіон досліджень у межах України (Атлас України, 1999-2000).
РОЗДІЛ . Історія досліджень та сучасний стан вивчення різноманіття
Chlorophyta водойм Степової зони України
Спеціальних флористичних досліджень Chlorophyta водойм Степової зони в Україні не проводилося. В літературі наявні лише повідомлення гідробіологічного характеру. Відсутність флористичних зведень щодо зелених водоростей у межах конкретних територій Степу обумовлює проведення аналізу літературних даних за типами водойм.
2.1. Chlorophyta природних та штучних водойм. Відображено історію дослідження зелених водоростей водойм Степової зони України. Узагальнені дані засвідчують високу репрезентативність різноманіття зелених водоростей на рівні фізико-географічної зони, проте різні типи водойм досліджені не однаково. В цілому, згідно літературних відомостей, у водоймах Степової зони України виявлений 761 вид (846 вн. такс.) з 206 родів, з них у річках – 460 (505), лиманах – 399 (426), водосховищах – 300 (318), ставках – 169 (177), озерах – 192 (195), заплавних водоймах – 148 (152), каналах – 96 (99).
2.2. Chlorophyta заповідників. Оцінено загальний стан вивченості зелених водоростей у заповідниках країни, для яких наводиться 835 видів (918 вн. такс.) з 225 родів, що становить 41,0видового різноманіття Chlorophyta країни. Охарактеризований рівень вивченості зелених водоростей заповідників Степової зони, для яких відомо 275 видів (299 вн. такс.) з 99 родів, з них для біосферного заповідника Асканія-Нова – 27, Дунайського біосферного заповідника – 266 (289). Відомості про зелені водорості континентальних водойм Чорноморського біосферного заповідника та природних заповідників Єланецький степ, Казантипський, Опукський, Луганський, Український степовий – повністю відсутні. Це засвідчує незадовільний стан вивченості еталонних екосистем Степової зони України.
2.3. Chlorophyta Донецько-Приазовського Степу. Проведено аналіз літературних відомостей про поширення зелених водоростей регіону для кожного типу водойм. Дані про зелені водорості ДПС містяться у роботах присвячених вивченню гідробіонтів р. Сіверський Донець, гідробіологічного режиму каналу Сіверський-Донець – Донбас, санітарного стану водосховищ Донбасу.
Усього, у межах ДПС, на основі літературних даних, згідно оригінального критикосистематичного аналізу, відомо 235 видів (246 вн. такс.) із 108 родів. У переважній більшості авторами вказані широкопоширені види. Рівномірної картини розподілу зелених водоростей у водоймах ДПС, відповідно до систематичного та територіального аспектів, не існує.
РОЗДІЛ 3. Об’єкт, матеріали та методи досліджень
Прийнята класифікаційна система Chlorophyta. Застосовано збірну, але узгоджену щодо сучасних поглядів систему відділу. За основу прийнята система C. Van den Hoek із співавторами (1992, 1995) із деякими доповненнями. Порядок Oedogoniales, відповідно до поглядів F.E. (1953), подано у ранзі самостійного класу Oedogoniophyceae. Класи Cladophorophyceae і Klebsormidiophyceae не визнано за самостійні – їх представники розглядаються у межах класів Ulvophyceae та Charophyceae, відповідно. Не прийнято клас Pleurastrophyceae, більшість представників якого розглядається серед Trebouxiophyceae (Friedl, 1995, 1996) у розумінні П.М. Царенка (Algae of Ukraine ..., 2005).
Збір та ідентифікація альгологічного матеріалу. Протягом 1998-2000 рр. проведено 22 експедиційних виїзди у ДПС для збору альгологічного матеріалу з водойм регіону. Експедиції проводились маршрутним методом. У межах заповідних територій (ЛПЗ, УСПЗ) відбір проб проводився періодично протягом весняно-осіннього періоду (квітень-вересень) 1999-2000 рр.
У роботі використано класифікацію типів водойм за такими параметрами: 1) інтенсивність руху водних мас, 2) період існування, 3) солоність. Згідно неї виділяється три типи водойм: A –текучі (струмки, річки, канали), B – проточні (ставки, що мають стік і водосховища), C – стоячі (озера, включаючи заплавні водойми, калюжі, ставки, що не мають стоку). Для кожного типу водойм зазначається період його існування (підтип): постійні водойми (A1, B1, C1) та ефемерні (A2, B2, C2). Для стоячих водойм зазначають приналежність до солоних (С1sol, C2sol).
Під час експедицій обстежено 212 водойм, з яких 23 річки, 18 ставків, 14 водосховищ, 1 канал, 56 прісних озер, 6 солоних озер, 9 кар’єрів, 3 рибних ставки, 52 калюжі, 12 струмків, 1 мінеральне сірководневе джерело, а також 17 інших водойм штучного походження (обвідні канали, фонтани, шахтні відстійники, оранжерейні водойми тощо). Усього, у різних типах водойм відібрано 725 альгологічних проб у фіксованому (705 одиниць) та живому стані (20 одиниць).
Ідентифікацію видового складу Chlorophyta проводили згідно вітчизняних та зарубіжних зведень: Pedinomonadales, Chlorodendrales, Pyramimonadales, Dunaliellales, Chlamydomonadales, Volvocales (Масюк, 1983; Ettl, 1983), Tetrasporales, Chlorococcales, Sphaeropleales, Chlorellales (Голлербах, Сдобникова, 1980; Царенко, 1990; Ettl, Gдrtner, 1998; Hindбk, 1984, 1988; Komбrek, Fott, 1983), Oedogoniales (Юнгер, Мошкова, 1993; Mroziсska, 1985), Chaetophorales, Ulothrichales, Ulvales, Siphonocladales, Microthamniales, Coleochaetales, Chaetopeltidales, Klebsormidiales (Мошкова, 1979; Hoek, 1963, 1982; Starmach, 1972), Zygnematales (Косинская, 1952; Рундина, 1988, 1998; Kadіubowska, 1972; Kolkwitz, Krieger, 1941, 1944; Transeau, 1951), Desmidiales (Косинская, 1952, 1960; Паламар-Мордвинцева, 1984, 1986; Паламарь-Мордвинцева, 1982; Coesel, 1991, 1994, 1997; Flora of New Zealand, 1986, 1988, 1994; Fцrster, 1982; Krieger, Gerloff, 1962, 1965, 1969; Prescott et al., 1977, 1981, 1982), Charales (Голлербах, Красавина, 1983; Голлербах, Паламар-Мордвинцева, 1991).
Методи мікроскопіювання. Дослідження альгологічного матеріалу проводили на світловому мікроскопі (CARL ZEISS-NF). Рисунки водоростей виконані за допомогою рисувального апарату РА-6. Дослідження скульптури поверхні оболонки та уточнення видової приналежності деяких представників Sphaeropleales та Desmidiales проводили за допомогою скануючого електронного мікроскопу JSM-6300F (Юліхський науковий центр, Німеччина) за методом E. із співавторами (Hegewald, 1998; Hegewald, Tsarenko, 1998).
Культуральні методи. Застосовано стандартні методи культивування водоростей (Водоросли, 1989) на рідкому (колби) та агаризованому (чашки Петрі) середовищі Болда з потрійним вмістом азоту (Bischoff, Bold, 1963).
Методи порівняльної флористики. Загальний підхід щодо порівнянь флор базується на поглядах А.І. Толмачова (1974, 1986). При проведенні аналізу застосовано методи порівняльної флористики: розрахунок коефіцієнтів видового багатства та рангової кореляції, а також коефіцієнтів флористичної спільності (Шмидт, 1980, 1984). Використовувалися такі ознаки флори, як структура провідних родин, провідних родів та їх кількісні співвідношення. Провідні роди і родини встановлювали за кількістю таксонів з урахуванням їх фітоценотичної ролі. Враховуючи нерівномірність видових (внутрішньовидових) вибірок, основним методом порівняння різноманіття окремих територій є метод мір включення (Сёмкин, Комарова, 1977).
РОЗДІЛ . Різноманіття Chlorophyta Донецько-Приазовського Степу
та його розподіл згідно фізико-географічних областей
Загальна характеристика Chlorophyta водойм ДПС. На основі проведених оригінальних досліджень та літературних відомостей у водоймах ДПС виявлений 541 вид (607 вн. такс.) зелених водоростей, які належать до 164 родів, 55 родин, 22 порядків та 8 класів. Основу різноманіття складають класи Chlorophyceae – 248 видів (273 вн. такс.), Zygnematophyceae – 163 (201) та Trebouxiophyceae – 75 (76), які репрезентують 89,8видового складу Chlorophyta ДПС (табл. ).
Таблиця 1
Систематичний склад Chlorophyta водойм Донецько-Приазовського Степу
До провідних родин зелених водоростей водойм ДПС належать: Desmidiaceae – 104 види (127 вн. такс.), Scenedesmaceae – 61 (76), Oocystaceae – 48, Closteriaceae – 27 (37), Selenastraceae – 35, Chlorellaceae – 26 (27), Chlamydomonadaceae – 22 (24), Spirogyraceae – 17 (20), Hydrodictyaceae – 12 (18), Chaetophoraceae – 17. Їх загальна частка становить 68,2видового різноманіття відділу регіону, що свідчить про однобічність представлення цієї групи водоростей у його водоймах. З зазначених родин три належать до порядку Sphaeropleales, по дві до – порядків Desmidiales та Chlorellales, інші порядки представлені лише однією родиною (Chlamydomonadales, Zygnematales, Chaetophorales). Отже, різноманіття Chlorophyta ДПС належить до десмідієво-сфероплеєво-хлорелового типу.
До провідних родів належать: Cosmarium Corda ex Ralfs – 52 види (67 вн. такс.), Closterium Nitzsch ex Ralfs – 27 (37), Desmodesmus (Chodat) An, Friedl et Hegewald – 22 (33), Chlamydomonas Ehrenberg – 17 (19), Spirogyra Link in Nees – 15 (18), Staurastrum Meyen – 16 (17), Pediastrum Meyen – 7 (13), Monoraphidium Komбrkovб-Legnerovб та Oocystis A. Braun – по 11, Cosmoastrum Palamar-Mordvyntseva ex Palamar-Mordvyntseva – 8 (11). Зазначені роди репрезентують 34,4видового різноманіття Chlorophyta водойм ДПС.
Особливості розподілу Chlorophyta у різних типах водойм ДПС. Відзначено контрастно нерівномірний характер розподілу різноманіття зелених водоростей згідно типів водойм: С1 – 327 видів (367 вн. такс.), А1 – 210 (224), В1 – 193 (213), С2 – 35 (37), С1Sol – 14, С2Sol – 11, А2 – 2.
Встановлено значну специфічність внутрішньовидового складу Chlorophyta різних типів водойм. Значимі показники включення (К0) встановлено для стоячих постійних і стоячих ефемерних водойм (sspK(С2>С1) ,84), проточних постійних та стоячих постійних (sspK(В1>С1)0,70), стоячих ефемерних та проточних постійних (sspK(С2>B1) ,70). Значимі прямі та зворотні зв’язки відзначено лише для текучих постійних та проточних постійних водойм (sspK(A1>В1)0,62, sspK(A1<В1) ,59), що пояснюється прямим обміном водними масами між річками та створеними на них водосховищами. Найбільшою своєрідністю характеризується різноманіття солоних (солонуватих) водойм ДПС.
Багатство зелених водоростей різного типу водойм ДПС має специфічний видовий склад та переважно зосереджено у трьох центрах різноманіття: річках (А1), водосховищах на цих річках (В1) та заплавних озерах у долині р. Сіверський Донець (С1). Останній тип водойм є найбагатшим на зелені водорості.
Незважаючи на значні антропогенні трансформації регіону ДПС нами виявлено ряд цікавих та рідкісних у флористичному відношенні видів. Вперше для флори ДПС наводиться 306 видів (361 вн. такс.), Степової зони України – 107 (126), України – 32 (41). До вперше виявлених у водоймах України належать: Scherffelia dubia (Scherffel) Pascher, Pyramimonas nanella W. Conrad et Kufferat, Vitreochlamys gloeosphaera (Pascher et Jahoda) Massjuk, Maleochloris sessilis Pascher, Chlamydocapsa bacillaris (Teiling) Fott, Ch. planctonica (W. West et G.S. West) Fott, Characiochloris apiculata Korschikov, Botryococcus australis Komбrek et Marvan, B. terribilis Komбrek et Marvan, Coenochloris helvetica Hindбk, C. hindakii Komбrek, Monoraphidium circinale (Nygaard) Nygaard, M. pusillum (Printz) Komбrkovб-Legnerovб in Fott, Raphidocelis valida Nygaard et al., R. van-goori Nygaard et al., Coelastrum astroideum De Notaris var. rugosum (Rich) Sodomkova, Desmodesmus armatus (Chodat) Hegewald var. subalternans (G.M. Smith) Hegewald, D. costato-granulatus (Skuja) Hegewald var. elegans (Hortobagy) Hegewald, Tetrastrum hortobagyi Hajdu, Sphaeroplea wilmani Fritsch et Rich, Stigeoclonium stagnatile (Hazen) Collins, Uronema elongata Hodgetts, Oedogonium chungkingense (C.C. Jao) C.C. Jao, Actinastrum gracillimum G.M.Siderocelis granulata (Heynig) Komбrek, S. irregularis Hindбk, Siderocellopsis kolkwitzii (Naumann) Hindбk, Franceia elongata Korschikov, Lagerheimia balatonica (Scherffel in Kol) Hindбk, Tetrachlorella inserta Hindбk, Spirogyra decimina (O.F. Mьller) Kьtzing emend. V.I. Poljanskij f. circumscissa (Czurda) V.I. Poljanskij, S. heeriana Nдgeli in Kьtzing, Closterium lineatum Ehrenberg var. elongatum (Rosa) Croasdale, Cosmarium arctoum Nordstedt, C. pseudarctoum Nordstedt in Wittrock et Nordstedt, C. pseudoritusiforme Grцnblad, C. pygmaeum Archer var. heimerlii (W. West et G.S. West) W. Krieger et Gerloff, C. regnellii Wille var. pseudoregnelii (Messikommer) W. Krieger et Gerloff, C. subcostatum Nordstedt in Nordstedt et Wittrock var. minus (W. West et G.S. West) Fцrster, Staurastrum vestitum Ralfs var. abundans Korschikov, Staurodesmus convergens ([Ehrenberg] ex Ralfs) Teiling var. laportei Teiling.
4.1. Старобільська схилово-височинна фізико-географічна область. Водойми СТР характеризуються високим багатством Chlorophyta – 396 видів (447 вн. такс.), значна кількість яких є рідкісними для флори Степової зони України. Вперше для флори України виявлено 16 видів (25 вн. такс.). Домінуючу роль відіграють класи Chlorophyceae (Sphaeropleales) та Zygnematophyceae (Desmidiales).
До провідних родин належать: Desmidiaceae, Scenedesmaceae, Closteriaceae, Oocystaceae, Selenastraceae, Hydrodictyaceae, Chlorellaceae, Chlamydomonadaceae, Spirogyraceae, Characi-aceae. До провідних родів увійшли: Cosmarium, Closterium, Desmodesmus, Staurastrum, Pediastrum, Chlamydomonas, Spirogyra, Cosmoastrum, Monoraphidium, Oocystis.
Основну різноманіття формують водойми С1-типу – 81,1видового різноманіття Chlorophyta СТР та 59,3ДПС. Центром різноманіття зелених водоростей СТР є заплавні водойми р. Сіверський Донець. Активний перенос водоростей (діаспори, вегетативні стадії) відбувається під час весняних повеней річки. Характер розподілу Chlorophyta у водоймах СТР підтверджує існування Сіверсько-Донецького меридіонального екологічного коридору.
4.2. Західно-Донецька схилово-височинна фізико-географічна область. Водойми ЗДН характеризуються помірним багатством Chlorophyta – 169 видів (177 вн. такс.). Вперше для флори України виявлено 1 вид. Домінуючу роль відіграє клас Chlorophyceae (Sphaeropleales).
До провідних родин належать: Ulvaceae, Desmidiaceae, Selenastraceae, Scenedesmaceae, Hydrodictyaceae, Cladophoraceae, Chaetophoraceae, Oocystaceae, Chlorellaceae, Characiaceae. До провідних родів увійшли: Desmodesmus, Monoraphidium, Cosmarium, Oocystis, Enteromorpha Link in Nees et Esenbeck, Acutodesmus (Hegewald) Tsarenko in Tsarenko et Petlovany, Cladophora Kьtzing, Spirogyra, Coelastrum Nдgeli, Dictyosphaerium Nдgeli.
Багатство зелених водоростей ЗДН сконцентроване у водоймах А1- та В1-типів (91,7видового різноманіття), особливо у річках. Найбільшою специфічністю видового складу вирізняються Слов’янські солоні озера.
4.3. Донецька височинна фізико-географічна область. Водойми характеризуються помірним багатством Chlorophyta – 154 види (168 вн. такс.). Вперше для флори України виявлено 3 види (5 вн. такс.). Домінуючу роль відіграє клас Chlorophyceae (Sphaeropleales).
До провідних родин належать: Scenedesmaceae, Desmidiaceae, Oocystaceae, Selenastraceae, Chlorellaceae, Hydrodictyaceae, Closteriaceae, Chaetophoraceae, Cladophoraceae, Volvocaceae. До провідних родів увійшли: Cosmarium, Desmodesmus, Closterium, Monoraphidium, Acutodesmus, Cladophora, Lagerheimia Chodat, Scenedesmus Meyen, Oocystis Coelastrum.
Основне різноманіття зелених водоростей ДНЦ сконцентроване у водоймах В1-типу – 89,6Зв’язок між різноманіттям Chlorophyta різних типів водойм забезпечується за рахунок потоку діаспор у водоймах А1-типу. У ДНЦ водойми-джерела діаспор водоростей (річки), характеризуються меншим багатством Chlorophyta, ніж водойми що їх приймають (водосховища та ставки).
4.4. Приазовська височинна фізико-географічна область. Водойми характеризуються помірним багатством Chlorophyta – 164 види (169 вн. такс.), значна кількість яких є рідкісними для флори Степової зони України. Вперше для флори України виявлено 6 видів. Домінуючу роль відіграє клас Chlorophyceae (Sphaeropleales).
До провідних родин належать: Scenedesmaceae, Oocystaceae, Selenastraceae, Desmidiaceae, Chlorellaceae, Closteriaceae, Phacotaceae, Chlamydomonadaceae, Hydrodictyaceae, Mougoetiaceae. До провідних родів увійшли: Cosmarium, Desmodesmus, Monoraphidium, Oocystis, Closterium, Scenedesmus, Lagerheimia, Acutodesmus, Tetrastrum Chodat, Cladophora.
Основа видового різноманіття зелених водоростей ПВС сконцентрована у водоймах В1-типу – 54,9Найбільша кількість нових та цікавих флористичних знахідок виявлена у проточних постійних водоймах, розташованих на виходах гранітів.
4.5. Приазовська низовинна фізико-географічна область. Континентальні водойми характеризуються низьким багатством Chlorophyta – 79 видів (80 вн. такс.). Вперше для флори України виявлено 8 видів (9 вн. такс.) та 2 роди (Maleochloris, Siderocellopsis). Найбільш багатим серед зелених водоростей у континентальних водоймах ПНЗ є клас Chlorophyceae (Sphaeropleales). Домінуючу роль у альгоценозах відіграють види класу Ulvophyceae.
До провідних родин належать: Scenedesmaceae, Selenastraceae, Desmidiaceae, Chaetophoraceae, Ulotrichaceae, Chlorellaceae, Oocystaceae, Hydrodictyaceae, Ulvaceae, Spirogyraceae. До провідних родів увійшли: Desmodesmus, Cosmarium, Monoraphidium, Ulothrix Kьtzing, Enteromorpha Link in Nees et Esenbeck, Spirogyra, Acutodesmus, Raphidocelis Hindбk emend. Marvan et al., Uronema Lagerheim, Oocystis.
Основне видове різноманіття зелених водоростей ПНЗ сконцентроване у водоймах А1-типу – 63,3та В1-типу – 44,3Найбільша кількість нових та цікавих флористичних знахідок виявлена у солоних та солонуватих Приазовських озерах.
РОЗДІЛ 5. Chlorophyta заповідників Донецько-Приазовського Степу
Подано детальний аналіз різноманіття природних заповідників регіону – ЛПЗ і УСПЗ (окремо для кожного відділення). Розглянуто особливості вивчення різноманіття еталонних екосистем та аспекти виділення центрів різноманіття і репрезентативності водоростей у межах еталонних територій. Для кожного відділення відзначено особливості сезонних змін видового складу Chlorophyta. Визначено комплекс найпоширеніших та здатних до масового розвитку видів.
5.1. Луганський природний заповідник. Зелені водорості заповідника вивчені вперше. На території відділень ЛПЗ (СЛ, СС, ПС) виявлено 178 видів (195 вн. такс.) з 79 родів, що становить 32,9видового різноманіття зелених водоростей ДПС.
5.1.1. Відділення Станично-Луганське. Різноманіття зелених водоростей водойм СЛ становить 131 вид (144 вн. такс.). Вперше для флори України виявлено 3 види, Степової зони України – 11. СЛ є одним з центрів репрезентативності та різноманіття зелених водоростей СТР, ДПС та Степової зони України. Домінуюча роль належить класам Chlorophyceae (Sphaeropleales), Trebouxiophyceae (Chlorellales) та Zygnematophyceae (Desmidiales).
До провідних родин належать: Scenedesmaceae, Selenastraceae, Oocystaceae, Chlorellaceae, Hydrodictyaceae, Closteriaceae, Characiaceae, Desmidiaceae, Radiococcaceae, Neochloridaceae. Комплекс провідних родів формують: Desmodesmus, Monoraphidium, Closterium, Scenedesmus, Acutodesmus, Cosmarium, Coelastrum, Dictyosphaerium, Lagerheimia, Tetrastrum.
Основа видового різноманіття зелених водоростей СЛ сконцентрована у водоймах C1-типу – 91,6Відповідно до складу зелених водоростей водойми СЛ визнаються як в-мезотрофні (A1-тип) та в-мезо-, еутрофні (C1-тип). Високий рівень багатства Chlorophyta водойм та їх самобутність свідчать про доцільність створення альгорезервату у межах СЛ. Основа альгорезервату: заплавні озера (Став та Красненьке), мета створення: збереження різноманіття Chlorophyta Сіверсько-Донецького меридіонального екологічного коридору.
5.1.2. Відділення Стрільцівський степ. Різноманіття зелених водоростей водойм СС становить 78 видів (83 вн. такс.). Вперше для флори України виявлений 1 вид 2 (вн. такс.), для флори Степової зони – 9 (11). Еталонна екосистема СС є одним з центрів репрезен-тативності зелених водоростей СТР та ДПС. Домінуюча роль належить класу Chlorophyceae (Sphaeropleales), у меншій мірі Zygnematophyceae (Desmidiales) та Trebouxiophyceae (Chlorellales).
До провідних родин належать: Scenedesmaceae, Desmidiaceae, Closteriaceae, Selenastraceae, Phacotaceae, Chlamydomonadaceae, Hydrodictyaceae, Chlorellaceae, Oocystaceae, Radiococcaceae. Комплекс провідних родів формують: Cosmarium, Desmodesmus, Closterium, Pediastrum, Monoraphidium, Chlamydomonas, Acutodesmus, Pteromonas Seligo, Pandorina Bory, Crucigeniella Lemmermann.
Основа видового різноманіття зелених водоростей СС зосереджена у водоймах С1-типу – 55,1Відповідно до складу зелених водоростей водойми СС визнаються як оліго-в-мезотрофні (A1-тип), в-мезотрофні (С1-тип) та в-мезо-, еутрофні (С2-тип). Територія СС потребує оптимізації: р. Черепаха, що знаходиться у охоронній зоні, повинна бути включена до заповідної зони з метою створення єдиного природного комплексу.
5.1.3. Відділення Провальський степ. Різноманіття зелених водоростей водойм ПС становить 51 вид (55 вн. такс.). Вперше для флори Степової зони України виявлено 2 види та 1 рід. ПС є центром репрезентативності зелених водоростей ДНЦ. Домінуюча роль належить класу Chlorophyceae (Sphaeropleales), що є характерним для альгофлори України в цілому.
До провідних родин належать: Scenedesmaceae, Desmidiaceae, Hydrodictyaceae, Selenastraceae, Chlorellaceae, Oocystaceae, Volvocaceae, Cladophoraceae, Ulvaceae, Ulotrichaceae. Комплекс провідних родів формують: Desmodesmus, Scenedesmus, Acutodesmus, Cosmarium, Pediastrum, Cladophora, Selenastrum Reinsch, Oocystis, Staurastrum, Micractinium.
Основне видове різноманіття Chlorophyta ПС зосереджено у водоймах В1-типу – 76,5 Відповідно до складу зелених водоростей водойми ПС визнаються в-мезотрофними.
5.2. Український степовий природний заповідник. Зелені водорості ХС, КМ, КФ вивчені вперше. На території цих відділень виявлено 175 видів (187 вн. такс.) з 89 родів, що становить 32,3видового різноманіття зелених водоростей ДПС.
5.2.1. Відділення Хомутовський степ. Різноманіття зелених водоростей водойм ХС становить 45 видів (46 вн. такс.). Вперше для флори України виявлено 1 вид (2 вн. такс.), для флори Степової зони України – 5 (7). ХС є центром репрезентативності зелених водоростей ПНЗ. Домінуюча роль належить класу Chlorophyceae (Sphaeropleales), у меншій мірі Ulvophyceae (Ulotrichales, Ulvales).
До провідних родин належать: Scenedesmaceae, Selenastraceae, Chaetophoraceae, Ulvaceae, Ulotrichaceae, Characiaceae, Klebsormidiaceae, Characeae, Cladophoraceae, Goniaceae. Комплекс провідних родів формують: Desmodesmus, Monoraphidium, Enteromorpha, Ulothrix, Acutodesmus, Gongrosira Kьtzing, Chlorolobion Korschikov, Koliella Hindбk, Chara Linnae, Cladophora.
Основне видове різноманіття зелених водоростей ХС зосереджено у водоймах В1-типу – 68,9Відповідно до складу зелених водоростей водойми ХС визнаються як в-мезотрофні (А1-тип), мезо-, еутрофні (В1-, та С2-тип).
5.2.2. Відділення Кам’яні Могили. Різноманіття зелених водоростей водойм КМ становить 118 видів (119 вн. такс.). Вперше для флори України виявлено 6 видів, для флори Степової зони України – 10 видів (11 вн. такс.). КМ є одним з центрів репрезентативності та різноманіття зелених водоростей ПВС та ДПС. Домінуюча роль належить класу Chlorophyceae (Sphaeropleales), у меншій мірі Zygnematophyceae (Desmidiales) та Trebouxiophyceae (Chlorellales).
До провідних родин належать: Scenedesmaceae, Selenastraceae, Oocystaceae, Desmidiaceae, Closteriaceae, Phacotaceae, Chlorellaceae, Mougeotiaceae, Chaetophoraceae, Zygnemataceae. Комплекс провідних родів формують: Cosmarium, Desmodesmus, Monoraphidium, Closterium, Oocystis, Scenedesmus, Tetrastrum, Acutodesmus, Kirchneriella Schmidle, Mesotaenium Nдgeli.
Основне видове різноманіття зелених водоростей КМ зосереджено у водоймах В1-типу – 57,6Відповідно до складу зелених водоростей водойми КМ визнаються як оліго-мезотрофні (А2-тип), б-в-мезотрофні (В1-тип), в-мезотрофні (С2-тип).
Рівень різноманіття Chlorophyta водойм КМ та самобутність їх видового складу є основою для створення комплексного альгологічного резервату. Основа альгорезервату № : водойми А2-типу (струмок у Джерельній балці та рівчак Каратюк), мета створення: збереження рідкісних видів Chlorophyta (переважно Zygnematophyceae), які розвиваються у оліготрофних водоймах серед виходів гранітів та перебувають у асоціаціях з мохами. Основа альгорезервату № : водойми В1-типу, що представлені ставком на р. Каратиш, мета створення: збереження рясно розвинутих перифітонних альгоценозів уздовж гранітних виходів. Основа альгорезервату № : водойми С2-типу (калюжі на виходах граніту, які мають постійну локалізацію, що сприяє формуванню своєрідних ділянок з високою концентрацією діаспор водоростей), мета створення: збереження рідкісних історично усталених альгоценозів ефемерного характеру.
5.2.3. Відділення Крейдова Флора. Різноманіття зелених водоростей водойм КФ становить 86 видів (96 вн. такс.). Вперше для флори України виявлено 3 види (4 вн. такс.), для флори Степової зони України – 7 видів. КФ є одним з центрів репрезентативності зелених водоростей СТР. Домінуюча роль належить класу Chlorophyceae (Sphaeropleales), у меншій мірі Trebouxiophyceae (Chlorellales) та Zygnematophyceae (Desmidiales).
До провідних родин належать: Scenedesmaceae, Selenastraceae, Hydrodictyaceae, Closteriaceae, Oocystaceae, Chlorellaceae, Chlamydomonadaceae, Characiaceae, Volvocaceae, Radiococcaceae. Комплекс провідних родів формують: Desmodesmus, Closterium, Acutodesmus, Monoraphidium, Pediastrum, Scenedesmus, Coelastrum, Chlamydomonas, Cladophora, Eudorina Ehrenberg.
Основне видове різноманіття зелених водоростей КФ зосереджено у застійних ділянках р. Сіверський Донець. Відповідно до складу зелених водоростей річка у межах КФ визнається як в-мезотрофна водойма. Територія КФ потребує оптимізації. Акваторія р. Сіверський Донець, що є природним кордоном відділення, повинна увійти до його заповідної території. На зазначеній ділянці річки може бути створений єдиний альгорезерват із помірним рівнем охорони. Основа альгорезервату: р. Сіверський Донець, мета створення: збереження багатих річкових альгоценозів Степової зони, що розвиваються у перифітоні на крейдяному субстраті.
РОЗДІЛ 6. Специфічні риси Chlorophyta водойм Донецько-Приазовського Степу
Подано аналіз різноманіття Chlorophyta водойм регіону та його еталонних екосистем. Виявлені особливості розподілу зелених водоростей згідно ФГО та типів водойм. Встановлено основні зв’язки видового складу Chlorophyta ДПС та інших територій Степової зони України.
6.1. Особливості територіального розподілу Chlorophyta водойм Донецько-Приазовського Степу. Проаналізовано багатство зелених водоростей та виділено три територіальні одиниці різноманіття водоростей регіону: північна – територія СТР, найбільш багата за кількістю видів та рясності їх розвитку, центральна – територія ЗДН, ДНЦ та ПВС, характеризується помірним різноманіттям, для кожної з ФГО кількість виявлених видів майже однакова, південна – територія ПНЗ, зелені водорості у водоймах представлені бідно.
Подано флористичні спектри провідних родин та родів різних ФГО регіону, зазначено їх особливості. Відзначено високу гетерогенність родинних та родових спектрів, що пояснюється мозаїчністю природних умов Донецького кряжу та екологічною пластичністю зелених водоростей.
На основі методу мір включення встановлено наступні особливості (рис. ): 1) центром різноманіття Chlorophyta ДПС є водойми СТР, 2) найбільш високі показники включення багатства Chlorophyta властиві для територіально наближених ФГО: СТР, ДНЦ, ЗДН, 3) зв'язок між різноманіттям Chlorophyta ПВС та СТР є непрямим та забезпечується через водойми ЗДН, 4) найбільша спорідненість багатства Chlorophyta (подібність) виявлена для областей центральної територіальної одиниці (ЗДН та ПВС), 5) для різноманіття Chlorophyta водойм ДПС властива значна географічна диференціація, що яскраво проявляється у напрямку з півночі на південь регіону.
Рис. . Орграф відношень внутрішньовидового складу Chlorophyta водойм різних фізико-географічних областей Донецько-Приазовського Степу із зазначенням відповідного показника включення (К0), при д 0,50 (а) та вичлененням кореляційної плеяди, при д 0,70 (б).
6.2. Репрезентативність Chlorophyta водойм еталонних територій Донецько-При-азовського Степу. Територіально обмежені еталонні екосистеми є рефугіумами різноманіття Chlorophyta водойм ДПС. Відділення СЛ репрезентує 24,2видового багатства зелених водоростей регіону досліджень, КМ – 21,8, КФ – 15,9, СС – 14,4, ПС – 9,4, ХС – 8,3. Відзначено самобутність видового складу зелених водоростей. Встановлено два центри різноманіття: північний – СЛ, до якого на високому рівні значимості включається багатство зелених водоростей ПС, КФ, ХС, СС та південний – КМ, який є найбільш специфічною та ізольованою екосистемою, що приймає участь лише у формуванні різноманіття ХС.
6.3. Самобутність Chlorophyta водойм Донецько-Приазовського Степу. Розглянуто особливості родинних та родових флористичних спектрів регіону ДПС і решти території Степової зони України та відзначено їх високу подібність (рис. ).
Рис. . Флористичний спектр родин Chlorophyta водойм Степової зони України (а) та Донецько-Приазовського Степу (б).
Вказано, що самобутність багатства зелених водоростей ДПС проявляється на внутрішньовидовому та видовому рівнях. На основі методу мір включення проаналізовано зв’язки різноманіття Chlorophyta різних підзон Степової зони України: Сухостепової, Середньостепової, західної частини Північностепової та регіону ДПС. Встановлено тісні зв’язки їх різноманіття (рис. 4). При д 0,50 регіон ДПС визнається центром різноманіття Chlorophyta Степової зони. Різноманіття Chlorophyta водойм решти підзон достовірно включається до ДПС. При збільшенні рівня значимості (д 0,70) проявляються риси специфічності окремих територій. Багатство Chlorophyta Північностепової, Середньостепової та Сухостепової підзон об’єднується у єдину плеяду. Найбільшою близькістю відрізняється різноманіття Північностепової та Середньостепової підзон (наявність зворотних зв’язків). Зелені водорості водойм ДПС утворюють окрему групу видів, значимо не зв’язану із будь-якою підзоною, що свідчить про високий рівень специфічності та самобутності різноманіття Chlorophyta ДПС на внутрішньовидовому та видовому рівнях.
Рис. . Орграф відношень внутрішньовидового складу Chlorophyta різних підзон Степової зони України та Донецько-Приазовського Степу із зазначенням відповідного показника включення (К0): при д 0,50 (а), при д 0,70 (б). Позначення підзон: NST – Північностепова, CST – Середньостепова, SST – Сухостепова, DPS – регіон досліджень (Донецько-Приазовський Степ).
Специфічність внутрішньовидового (видового) різноманіття Chlorophyta регіону пояснюється природними умовами ДПС: 1) наявність розвиненої системи заплавних водойм (стариці р. Сіверський Донець), де екологічні умови для розвитку зелених водоростей особливо сприятливі, 2) чітка геологічна мозаїчність регіону Донецького кряжу. Фактори, що підкреслюють специфіку Chlorophyta водойм ДПС, при порівнянні з південними територіями Степу (Середньостепова та Сухостепова підзони): 1) посилення посушливості клімату, 2) зниження коефіцієнтів гідрографічної сітки, 3) підвищення загальної мінералізації водних мас та зміни їх іонного складу.
Встановлено специфічність зв’язків різноманіття Chlorophyta різних типів водойм ДПС та решти території Степової зони України. Найбільш близькими є водойм А- і В-типів (K0 коливається у межах 0,71-0,74). Для текучих водойм (А-тип), основу яких складають річки, це пояснюється близькістю гідрологічних умов степових річок. Для проточних водойм (В-тип), які в основі представлені водосховищами та лиманами, це обумовлено штучним поход-женням водосховищ. Зв’язки різноманіття зелених водоростей стоячих водойм (С-тип) з проточними та текучими коливаються у межах 0,52-0,56 та із збільшенням рівня значимості (д 0,70) визнаються недостовірними. Зв’язки між