Національна академія наук України

Інститут фізіології рослин і генетики НАН України

Дабіжук Тетяна Михайлівна

УДК 577.171.7: 581.133

Дія етиленпродуцентів на ріст, асиміляційний апарат,

морозостійкість та продуктивність малини

03.00.12- фізіологія рослин

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ-1999

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у Вінницькому державному педагогічному університеті ім. Михайла Коцюбинського

Науковий керівник: доктор біологічних наук,професор,

ЛОБОВ Віктор Павлович

Інститут фізіології рослин та генетики

НАН України, завдувач відділу

Офіційні опонени: доктор біологічних наук, професор

МУСАТЕНКО Людмила Іванівна

Інститут ботаніки ім. М.Г.Холодного

НАН України, завідувач відділу

кандидат біологічних наук,

КУРЧІЙ Богдан Олексійович

Інститут фізіології рослин і генетики

НАН України, с. наук. співробітник

Провідна установа: Львівський державний університет

ім. Івана Франка

Захист відбудеться «20» травня 1999 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.212.01. Інституту фізіології рослин і генетики НАН України за адресою: 252022, м. Київ-22, вул. Васильківська, 31/17.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту фізіології рослин та генетики НАН України.

Автореферат розісланий «19» квітня 1999 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Труханов В.А.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Серед ягідних культур малина посідає провідне місце за лікарськими і смаковими якостями і площі під цією культурою складають по Україні 6,5 тис. га.

Перспективність впровадження ретардантів у плодівництво доведена численними дослідженнями, однак технології їх застосування розроблялися в основному для кісточкових і зерняткових культур. Для ягідних культур практично немає достатньо фізіологічно обгрунтованих технологій використання синтетичних регуляторів росту ретардантного типу, зокрема етиленпродуцентів (ЕП).

Необхідність регуляції росту і плодоношення малини випливає з цілого ряду її біологічних особливостей: кущ малини складається з різновікових пагонів, які розміщені на одному кореневищі; пагони заміщення малини мають високі темпи росту саме в період квітування та формування врожаю на плодоносних пагонах, і середня частина пагонів заміщення має листки ширші, ніж нижня. Все це створює несприятливий світловий режим для процесу запилення квіток і формування ягід на плодоносних пагонах, ускладнює збір врожаю, негативно позначається на продуктивності насаджень в цілому і якості продукції зокрема; період плодоношення у малини розтягнутий у часі і збір товарного врожаю проводять у 4-8 прийомів, що позначається на вартості продукції; малина має досить високу морозостійкість, проте її тривалість обмежена і в несприятливі за температурним режимом роки пагони підмерзають, особливо у верхній частині, в результаті чого врожайність кущів значно знижується.

В технології вирощування малини вже була спроба регуляції інтенсивності росту пагонів заміщення за допомогою відомого регулятора росту — 1,2% розчину хлорхолінхлориду (ССС) (Курьята и др., 1985; Соловей, Блиновский, 1986; Курьята и др., 1988). Однак відомо, що застосування ССС у фізіологічно активних концентраціях призводить до значних хлорозів і побуріння листкової пластинки, руйнування внутрішньої будови хлоропластів (Ярославцев и др., 1977; Курьята и др., 1985). Також він застосовується на малині в порівняно великих концентраціях, а тому викликає заперечення з боку токсикологів щодо його використання на цій культурі (Блиновский и др., 1991), оскільки ягоди малини найчастіше використовуються у свіжому вигляді без термічної обробки. Крім того, застосування ССС на малині не вирішує проблеми прискорення дозрівання ягід. Все це і обумовило пошук інших регуляторів росту, які б не складали токсикологічної загрози, мали більш м'яку дію на фотосинтетичний апарат, високу ретардантну активність і регулювали б процеси дозрівання малини.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дана робота виконувалася в межах планової наукової роботи кафедри природничих наук Вінницького педінституту, договорів про наукову співпрацю з Інститутом органічної хімії НАН України, Подільською зональною станцією садівництва, а також на замовлення тресту Головплодвинпрому УРСР і радгоспу “Вінниччина” — "Застосування синтетичних регуляторів росту рослин для регуляції ростових процесів, розвитку і плодоношення ягідних культур", реєстраційний
№ 01.9.00 048418.

Мета і задачі дослідження. Метою досліджень було фізіолого-біохімічне обгрунтування практичного застосування ЕП для регуляції росту, розвитку та плодоношення малини.

Для досягнення цієї мети були поставлені такі задачі:

встановити мінімальні фізіологічно активні концентрації ретардантів із групи ЕП для регуляції росту і плодоношення малини і вибрати найбільш ефективні з них;

вивчити дію нових донорів етилену (ДЕ) на ріст та плодо-ношення малини;

вивчити вплив ЕП на структурно-функціональну орга--ні-за-цію асиміляційного апарату рослин малини;

вивчити дію ДЕ на період спокою, морозостійкість та процеси плодоношення у малини;

розробити технологію застосування ЕП для регуляції росту і плодоношення малини з метою підвищення продуктивності її насаджень.

Наукова новизна одержаних результатів. Раніше комплексна дія ЕП на малині не вивчалася взагалі, є окремі дані про вплив на морозостійкість і продуктивність, які не обгрунтовані біохімічними показниками. Нами вперше вивчено комплексний вплив різних препаративних форм 2-хлоретилфосфонової кислоти (2-ХЕФК) на двох сортах малини і проведено порівняльний аналіз результатів. Вперше використанi ЕП — похiднi тетрагiдротiо-фендiоксиду: препарати 3984 та 4093 для регуляцiї росту i плодоношення малини та встановленi їх мiнiмальнi фiзiологiчно активнi концентрацiї. Виявлено, що ретардантний ефект ЕП на малинi не супроводжується потовщенням стебла, а верхiвка взагалi не зазнає змiн, що пов’язано з часом розкладання ДЕ і бiологiчними особливостями малини. Встановлено, що під дiєю ЕП зменшення об’ємiв меживузлiв в основi та середнiй частинi пагонiв малини, що визріли, не супроводжується зменшенням вмiсту резервних сполук (цукрiв, крохмалю) i зниженням морозостiйкостi і пов’язане зi збiльшенням спiввiдношення сухої маси листкiв до сухої маси стебла. Показано, що вплив ДЕ позначався на рiзних рiвнях органiзацiї фотосинтетичного апарату малини. Виявлено, що обробка цими препаратами викликала збiльшення об’єму клітини мезофілу, що припадає на один хлоропласт. Вперше застосовано зiставлення вікових змiн фотохімічної активності хлоропластiв з ростовими характе-ристиками для вивчення ретардантної дiї ДЕ і показано відсутність залежності між цими процесами. Показано модифiкуючу роль мiдi, що мiститься в кампозанi М, у виявленнi бiльш високої ретардантної дiї на пагонах та листках малини, а також в активiзацiї фотохімічної активності (ФХА) хлоропластiв мезофілу. Показано, що змiни в гормональному комплексi зимуючих бруньок малини викликанi не безпосередньо обробкою ДЕ, а змiнами морфологiчної будови, які за механiзмами зворотнього зв’язку викликають цi змiни. Запропоновано технологiю використання декстрелу для регуляцiї ростових процесiв i швидкостi дозрiвання, пiдвищення морозо-стiйкостi та продуктивностi насаджень малини з безперервним циклом плодоношення.

Практичне значення одержаних результатів. В результаті проведених досліджень запропоновано 3 варіанти застосування декстрелу на малині: 1) для регуляції росту пагонів заміщення з метою підвищення продуктивності насаджень; 2) для регуляції плодоношення малини; 3) комплексна обробка для регуляції і росту, і плодоношення малини. Перша розробка пройшла виробничі випробування на промислових насадженнях малини сорту Новокитаївська Подільської зональної станції садівництва (с. Медвеже Вушко), її схвалила Держкомісія з хімічних засобів боротьби зі шкідниками, хворобами рослин та бур'янами і внесла малину до списку сільгоспкультур, на яких дозволено виробниче використання декстрелу (акт виробничих випробувань та витяг з протоколу засідання колегії Держкомісії подано в додатках дисертації). Запропоновані технології повністю готові для впровадження і дають нові можливості для механізованого способу збирання врожаю малини.

Особистий внесок здобувача. Дисертант особисто опрацювала відповідну літературу та оволоділа необхідними методиками досліджень, брала участь у плануванні та проведенні досліджень, підготовці матеріалів до друку в наукових виданнях, провела дрібноділянкові польові досліди та виробничі випробування. Експериментальні дані, висновки та рекомендації, які наведені в дисертаційній роботі, одержані здобувачем самостійно. Залишкові кількості декстрелу визначали в ТСГА (м. Москва) в проблемній лабораторії регуляторів росту рослин; гормональний статус зимуючих бруньок малини визначали в Інституті ботаніки НАН України.

Апробація результатів наукових досліджень. Результати досліджень доповідалися на Всесоюзній конференції з теоретичної і прикладної карпології (м.Кишинів, 1989), на робочій нараді за програмою "Регулятори росту і розвитку рослин" (м.Москва, 1991) та на щорічних звітних наукових конференціях Вінницького педінституту (1986-1992 рр.).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 6 статей у наукових фахових журналах та 2 тез.

Структура і обсяг дисертації. Дисертація складається з переліку умовних позначень, вступу, огляду літератури, опису матеріалів та методів досліджень, чотирьох розділів експериментальної частини, узагальнення, висновків, пропозицій виробництву, списку використаних джерел і додатків. Дисертація викладена на 171 сторінці машинописного тексту, з них 26 сторінок займають таблиці, 21 — рисунки і 5 сторінок —
4 додатки. Список літератури включає 254 найменування і займає
26 сторінок машинописного тексту.

Матеріали та методи досліджень. Об'єктом досліджень були два найбільш поширені в Україні промислові сорти малини: Новокитаївська і Новость Кузьміна. Дослідження проводилися в польових умовах дрібноділянковим методом на промислових насадженнях малини радгоспу "Вінниччина" та Подільської зональної станції садівництва. Повторність всіх дослідних ділянок п'ятикратна. Були випробувані ДЕ: 2-ХЕФК, кампозан М, декстрел та похідні тетрагідротіофендіоксиду (препарати 4093 та 3984). Концентрацію ЕП розраховували за препаративною формою. Обробку пагонів заміщення з метою регуляції їх росту проводили шляхом обприскування 0,1-0,4% розчинами ЕП ранцевим обприскувачем двічі або тричі в залежності від погодних умов. Ягоди малини з метою форсованого їх дозрівання обприскували 0,1% розчинами ЕП за 4-5 днів до першого збору врожаю. В ході виконання роботи визначали 16 морфологічних та 10 біохімічних показників. Більшість з них визначалися в динаміці на протязі трьох вегетаційних періодів. Повторність вимірів морфологічних показників складала 10, а для біохімічних (як біологічна, так і аналітична) — не менше трьох. Вміст фітогормонів визначали за рекомендаціями Інституту ботаніки НАН України (Методические рекомендации по определению фитогормонов, 1988). Вміст амінокислот у ягодах і бруньках визначали на амінокислотному аналізаторі ААА-881 після повного кислотного гідролізу (Крищенко, 1983). Вміст хлорофілу "а" і "в", суми хлорофілів, каротиноїдів проводили спектрофотометричним методом на спектрофотометрі СФ-18 (Гавриленко и др., 1984). Мезоструктуру листків визначали за методом Мокроносова і Борзенкової (1978). Фотосинтетичну активність ізольованих хлоропластів визначали за методикою Гавриленко та ін. (1984). Ростові процеси оцінювали за методикою Гродзінських (1973). Питому поверхневу щільність листків розраховували у вигляді відношення сухої маси листкової пластинки до її площі (Рогаченко и др., 1988). Вміст вуглеводів визначали йодтитричним методом (Починок, 1976). Гістологічна оцінка пошкоджень різних тканин пагона після проморожування проводилася за 5-бальною шкалою (Соловьева, 1967). Визначення глибини спокою пагонів проводилося шляхом біологічного тестування (Шампанья, 1983). Загальну кислотність ягід визначали шляхом титрування (Крищенко, 1983). Вміст аскорбінової кислоти визначали за допомогою гекса-ціанофериту калію (Щипарев, 1978). Залишкові кількості декстрелу в ягодах визначали методом газової хроматографії (Крейцберг и др., 1983). Результати обробляли статистично за загальноприйнятою методикою (Лакин, 1990). Рівень значущості приймали за 0,05, похибки вимірювань не перевищували 5%.

ОСНОВНІ РЕЗУЛЬТАТИ ТА ЇХ ОБГОВОРЕННЯ

Ріст та морфогенез малини під впливом донорів етилену. Результати показали, що всі випробувані ДЕ мають чітко виражений ретардантний ефект (табл. 1). Найбільше гальмував ріст пагонів заміщення кампозан М. Подібною ефективністю характеризу-валися препарати 4093 і 3984. Загальна кількість вузлів на пагоні достовірно не змінювалася. 0,4% розчин кампозану М викликав аномальне вкорочення і деформацію верхніх меживузлів, що є небажаним, а тому для подальших досліджень використовували 0,3% розчин кампозану М.

На протязі цих же років визначали зміни площі листкового апарату під впливом ДЕ. Результати показали, що всі випробувані ЕП викликають суттєве зменшення площі лис* — рiзниця достовiрна при Р = 0,95тків на пагонах заміщення малини. Найменші показники площі листків, як і довжини пагонів заміщення малини, були під впливом кампозану М (табл. 1).

Таблиця 1

Вплив етиленпродуцентiв на морфологiчну будову визрiлих пагонiв малини

* — рiзниця достовiрна при Р = 0,95

У 1987 і 1988 роках обробка ДЕ пагонів заміщення малини проводилася двічі, в 1989 р. — тричі, але залежності ретардантного ефекту від кількості обробок як на пагонах, так і на площі листків не виявлено.

Препарати — похідні тетрагідротіофендіоксиду (4093 і 3984) на малині випробувані вперше і показали добре виражений ретардантний ефект (табл. 1), відсутність фітотоксичної дії в даних концентраціях і тому мають перспективу практичного використання для регуляції ростових процесів.

Однією з біологічних особливостей малини є опадання листків нижніх ярусів на пагонах заміщення, особливо під час загущення насаджень. В результаті обробки показник листопаду зменшувався і складав у варіанті з кампозаном М 27,43%, з декстрелом — 15,2 %, а у контрольних рослин — 35,76% від загальної кількості листкових ярусів. Збільшення тривалості життя листків нижніх ярусів під впливом ДЕ свідчить про покращення їх живлення і світлового режиму, що позитивно позначалося як на процесах визрівання пагонів, їх зимівлі, так і на продуктивності у наступному році.

Трирічні дослідження показали, що кампозан М і декстрел в концентрації 0,3% однозначно зменшують вологу і суху масу як листків, так і стебла. Відношення сухої маси листків до сухої маси стебла у варіантах з ЕП значно перевищувало контроль, особливо в період фази післядії. Цей показник був найвищим у варіанті з кампозаном М. Можна припустити, що екзогенна регуляція ростових процесів вносить зміни в корелятивні зв’язки у системі листковий апарат — зростаючий пагін. На нашу думку, збільшення відношення суха маса листків/суха маса стебла за ретардантної дії даних ЕП свідчить про краще забезпечення пагона пластичними речовинами в період інтенсивного росту і підготовки до зимівлі.

Літературні дані показують, що під впливом ретарданту ССС у малини відбувається збільшення плодоносної частини пагона при скороченні його загальної довжини (Соловей, Блиновский, 1986). Наші дані показують, що це явище має сортову специфіку: обробка ДЕ сорту Новокитаївська викликала збільшення плодоносної частини, у сорту Новость Кузьміна такого не спостерігалося (табл. 1). Збільшення плодоносної частини пагона малини має практичне значення.
В результаті відбувається більш рівномірний розподіл навантаження врожаю по пагону, що забезпечує його вертикальне положення без підв’язування до шпалери. Це особливо важливо під час вирощування малини з переривистим циклом плодоношення.

Ретардантна дія ДЕ на малині супроводжується зменшенням як довжини, так і товщини, а отже і об'єму нижньої і середньої частини стебла. У верхній частині таких змін не відмічено (табл. 1). Це пояснюється біологічними особливостями росту пагонів заміщення малини, а також часом, який проходить від моменту обробки до утворення верхівки. Малина лише на початку росте всіма меживузлями, а після утворення 16-17 вузлів росте тільки верхівкою. За цей час більша частина ДЕ розкладається, і меристема верхівки не зазнає впливу екзогенного етилену.

На основі аналізу отриманих результатів можна зробити висновок, що скорочення лінійних розмірів меживузлів і відповідне зменшення їх об'єму, в якому локалізовані резервні речовини, не викликає зниження життєдіяльності пагонів ні під час зимівлі, ні під час плодоношення в наступному році.

Дія етиленпродуцентів на асиміляційний апарат малини. Всi препаративнi форми 2-ХЕФК, використанi нами, показали однозначне зменшення вмiсту хлорофiлу в перерахунку на 1 г вологої маси листків у обох сортiв малини на протязi 30 днiв пiсля першої обробки. Друга i наступні обробки вже не викликали такого значного зниження вмiсту хлорофiлу на одиницю вологої маси листка, що свiдчить про вiковi особливостi реакцiї хлорофiлсинтезуючої системи на обробку ЕП.
У перерахунку на одиницю площі листка зниження суми хлорофiлiв спостерiгалося лише пiсля другої обробки, а в подальшому вiдбувалося збiльшення, яке залишалося до кiнця спостереження (табл. 2).

Результати дослiджень показали, що пiд впливом рiзних препаративних форм 2-ХЕФК вiдбувається пiдвищення ФХА хлоропластiв оброблених рослин. Максимуми активностi припадають на 9-10 день пiсля кожної наступної обробки. Вплив рiзних препаративних форм 2-ХЕФК був неоднаковим. Кампозан М викликав найбiльшу активiзацiю як реакцiї Хiлла,

Таблиця 2

Вплив етиленпродуцентiв на пiгментний комплекс листкiв малини сорту Новокитаївська (1987 р.)

Рис. 1. Вплив етиленпродуцентiв на функціональну активнiсть хлоропластiв листків малини сорту Новокитаївська.

так i фотофосфорилювання (рис. 1). Можливою причиною підвищеної активності хлоропластів у цьому варіанті поряд зі змінами в мезоструктурі листка є наявність в препараті іонів міді. Встановлено, що мідь в складі пластоціаніну безпосередньо впливає на фотосинтез і є облігатним переносником електронів в системі їх транспорту (Школьник, 1970).

Отриманi нами данi однозначно свiдчать, що обробка ЕП призводить до збiльшення лiнiйних розмiрiв клiтин мезофiлу i їх об’єму на протязi всього перiоду дослiдження. Важливо вiдмiтити, що збiльшення об’єму клiтин мезофiлу пiд впливом ДЕ не супровод-жувалося адекватним збiльшенням кiлькостi хлоропластiв, і у варіантах з ДЕ їх було менше, нiж в контролi. Разом з тим, об’єм клiтини, що припадає на один хлоропласт, у варiантах з ДЕ на протязi всього перiоду дослiджень був значно вищим у порiвняннi з контрольними рослинами (табл. 3). Це свiдчить про значнi метаболiчнi, енергетичнi та iнформацiйнi змiни у взаємовiдносинах мiж пластомом i геномом клiтин.

Висока ФХА хлоропластiв у варiантах з ДЕ свiдчить про наявнiсть, крім апікальних, iнших атрагуючих центрiв. Пiдвищена активнiсть хлоропластiв пiдтримується активним поглинанням асимiлятiв самою клiтиною, об’єм якої значно зрiс, або iншими акцепторами, якi не могли конкурувати з атрагуючою активнiстю точок росту (субапiкальної та маргінальної меристем). Iншими досить активними акцепторами можуть бути плодовi бруньки, що саме закладаються на пагонах замiщення. Не виключено, що атрагуючими центрами виступають і плодоносні пагони, на яких саме формується врожай, оскільки стратегія рослини направлена на підтримання максимального коефіцієнту розмноження, то і потік пластичних речовин направляється до репродуктивних органів (Киризий, 1995).

Вплив донорів етилену на період спокою та морозостійкість малини. Данi, отриманi нами в перiод зимiвлi 1986-1987 рокiв, показують, що обробка пагонів заміщення на ранніх етапах їх розвитку кампозаном М не викликала достовiрних змiн у глибинi спокою зимуючих

Таблиця 3

Мезоструктурнi характеристики листкiв малини сорту Новокитаївська пiд впливом етиленпродуцентiв (1989 р.)

* — рiзниця достовiрна при Р = 0,95

пагонiв малини. Результати наступного року виявили, що у варіанті з декстрелом швидкiсть проростання бруньок в лабораторних умовах була значно вищою у порівнянні з контролем.

Результати прямого проморожування пагонiв малини в перiод глибокого i вимушеного спокою показали, що пагони оброблені ДЕ, особливо у варіанті з декстрелом, пошкоджуються значно менше, нiж в контролi (рис. 2). Морфологiчнi частини стебла неоднаково реагували на проморожування: верхiвки зазнавали бiльших ушкоджень, нiж середина i основа, що свiдчить про неоднаковий ступiнь визрiвання тканин стебла.

Морозостiйкiсть багатьох рослин в значнiй мiрi визначається вмiстом резервних вуглеводiв та взаємним перетворенням крохмалю i цукрiв. Аналiз результатiв розподiлу

Рис. 2. Вплив етиленпродуцентів на морозостійкість пагонів малини сорту Новокитаївська (1987-1988 рр.)

вуглеводiв по морфологiчних частинах стебла, які визріли, показав, що немає достовiрних вiдмiн у формах вуглеводiв у деревинi мiж варiантами за винятком сахарози, кiлькiсть якої зменшувалася пiд впливом кампозану М. В корi вiдмiчено збiльшення крохмалю i суми цукрiв у напрямку вiд основи до верхiвки, що є причиною пiдвищення морозостiйкостi i це пiдтверджується результатами прямого проморожування.

Спiввiдношення цукри/крохмаль у всiх варiантах з ДЕ змен-шувалося, що згiдно з сучасними уявленнями є надiйним показником бiльш повного визрiвання пагонiв, а значить i бiльш високої морозостiйкостi. Таким чином, вiдношення вмiсту цукрiв до крохмалю в оброблених ДЕ рослинах можна видiлити як фiзiологiчно важливий показник, який має причетність до механiзмiв дiї ЕП.

За нашими даними динамiка вмiсту основних форм вуглеводiв в зимуючих бруньках малини показала, що достовірна різниця була тільки в період зимівлі 1986-1987 років і лише в кінці грудня, що відповідало найнижчим температурам грудня-січня нетипово холодної зими того періоду. Наступної зими відмін між варіантами не виявлено, проте слід відмітити, що і зима була нетипово м’якою.

Вміст аскорбiнової кислоти у варіантах з ДЕ зростав на протязі зимівлі i максимальні значення вiдповiдали найнижчим температурам.

В ході осінньо-зимового спокою в динаміці визначали аміно-кислотний склад бруньок малини. Аналiз результатiв показав, що в основному змiни стосувалися вiльних амiнокислот i в ходi зимiвлi вiдбувалося їх значне збiльшення з 1,54% до 2,97% в контролi, а у варiантi з декстрелом — з 1,79% до 3,34%. Звертає на себе увагу особливе збільшення в ході зимівлі вільних лізину та аспарагінової кислоти як в контролі, так і у варіанті з декстрелом.

Таким чином, обробка малини ДЕ значно пiдвищує морозостiйкiсть пагонiв, але не за рахунок впливу на перiод спокою, а за рахунок глибоких змiн морфологiчної будови і змiн фотосинтетичного апарату в перший рiк вегетацiї, а також перебудови вуглеводневого i амiнокислотного обмiнiв та пiдвищення вмiсту крохмалю i аскорбiнової кислоти, що виникають пiд впливом змiненого гормонального статусу малини, викликаного обробкою.

Дія етиленпродуцентів на врожайність малини та якість продукції. Як показали наші результати, внаслідок гальмування темпів росту пагонів заміщення за допомогою 0,3% розчинів ЕП, насадження малини мали в середньому на 9,1% вищу продуктивність у порівнянні з контролем (табл. 4). Збільшення врожайності супроводжувалося покращенням якості продукції. В ягодах малини зростав вміст суми цукрів і аскорбінової кислоти, зменшувалася загальна кислотність.

Причинами кількісних і якісних змін показників врожаю є зниження конкуренції між різновіковими пагонами і перерозподіл асимілятів на користь репродуктивних органів, оскільки стратегія рослин направлена на підтримання максимального коефіцієнту розмноження.

Оптимізація світлового режиму плодоносних пагонів сприяла збільшенню на 15,7% ягід, що зав'язалися, а також визначала їх більш високі якісні показники. Зі всіх випробуваних ДЕ найефективнішим виявився декстрел.

У наступному після обробки році насадження малини теж мали вищу продуктивність і кращу якість продукції. Збільшення врожайності насаджень малини було результатом тих глибоких морфологічних і фізіологічних змін, що відбувалися в пагонах під дією ДЕ, а саме: пагони мали вищу морозостійкість всіх тканин і бруньок, більшу кількість плодових гілочок, були краще забезпечені асиміляційним апаратом на одиницю довжини пагона. Варіант з декстрелом мав найбільшу кількість плодових гілочок.

Якщо кущі малини обробляти щорічно, то сумується позитивний ефект дії ЕП. Як показали виробничі випробування, продуктивність насаджень малини від обробки декстрелом зростала на 38%. В ягодах малини збільшувалися вміст аскорбінової кислоти, сума цукрів і зменшувалася загальна кислотність у порівнянні з контролем.

Для регуляції процесу дозрівання ягід малини кущі обробляли 0,1% розчинами ЕП за 4-5 днiв до першого збору врожаю. Наші результати показали, що на 15-20% зростала кiлькiсть зрiлих ягiд в перші два збори, і це дало можливiсть зменшити кiлькiсть зборiв i збiльшувало вихiд товарної продукцiї (табл. 4). Форсоване дозрiвання ягiд малини пiд

Таблиця 4

Вплив етиленпродуцентiв на врожайнiсть малини сорту Новокитаївська
(в грамах) а — на 1 пагiн; б — на 10 погонних м ряду

0,3% розчинами ЕП обробляли пагони заміщення у рік збору врожаю

0,1% розчинами ЕП обробляли кущі, які вже зазнали обробки 0,3% розчинами

* — рiзниця достовiрна при Р = 0,95

впливом ДЕ викликало достовiрне збiльшення вмiсту суми цукрiв, загальної кислотностi, аскорбiнової кислоти i антоцiанiв i зменшення суми амiнокислот.

Порівняльний аналіз результатів досліджень показав, що зі всіх випробуваних ДЕ декстрел є найперспективнішим для практичного використання, оскільки це вітчизняний препарат і його дія відзначалася високою ефективністю на таких господарсько цінних показниках як морозостійкість тканин пагона і бруньок, кількості плодових гілочок і врожайності, а тому в ягодах визначали залишки саме декстрелу. Наші дані показують, що ягоди малини плодоносних пагонів, які оброблялися на першому році розвитку, залишків декстрелу не містять, а в ягодах з форсованим дозріванням вони повністю зникали через 5 днів після обробки (табл. 5). Це дає підстави говорити про безпечнiсть такої технологiї вирощування малини.

Таблиця 5

Залишковi кiлькостi декстрелу за вмістом 2-ХЕФК в ягодах малини сорту Новокитаївська. Дата обробки 20.06.89 р.

н/в — не виявлено

Висновки

1. Мінімальними фізіологічно активними концентраціями кампозану М і декстрелу є: для гальмування росту пагонів заміщення 0,3% розчини за препаративною формою; для прискорення процесу дозрівання ягід — 0,1% розчини.

2. Етиленпродуценти — похідні тетрагідротіофендіоксиду (препарати 4093 і 3894) на малині випробувані вперше і в концентраціях 0,3% розчини за препаративною формою показали добре виражений ретардантний ефект на пагонах малини і мають перспективу практичного використання.

3. Обробка випробуваними донорами етилену пагонів заміщення на ранніх етапах їх розвитку викликала глибокі морфологічні зміни як на першому, так і на другому році розвитку. В перший рік розвитку в нижній і середній частинах пагона зменшувалися довжина, товщина і відповідно об'єм меживузлів; загальна площа листків на пагоні зменшувалася, проте площа листків на одиницю довжини пагона збільшувалася; волога і суха маси як стебла, так і листків зменшувалися, але відношення сухої маси листків до сухої маси стебла збільшувалося, що свідчить про краще забезпечення пагона пластичними речовинами в період інтенсивного росту і підготовки до зимівлі. Верхівка змін не зазнавала і загальна кількість вузлів на пагоні не змінювалася. Пагони другого року розвитку мали більшу площу листків на одиницю довжини пагона.

4. Не виявлено залежності між кількістю обробок пагонів малини етиленпродуцентами і ретардантним ефектом. Ретардантний ефект донорів етилену залежить від концентрації і умов вегетації — температури та кількості опадів.

5. Дія донорів етилену позначалася на всіх рівнях організації асиміляційного апарату:

на пігментному рівні відбувалося зменшення суми хлорофілів за рахунок фракції хлорофілу "а" у перерахунку на одиницю вологої маси, але зростання як суми хлорофілів, так і каротиноїдів у перерахунку на одиницю площі листка;

на пластидному рівні відмічалося зменшення кількості хлоропластів у клітинах мезофілу і підвищення їх фотохімічної та фотофосфо-рилюючої активності. Під впливом кампозану М зміни були найпомітніші;

на клітинному рівні обробка етиленпродуцентами викликала збільшення об'єму клітин мезофілу і об'єму клітини, що припадає на один хлоропласт;

на рівні листкового апарату обробка викликала зменшення сумарної площі листків, а також збільшувала тривалість життя листків нижніх ярусів, що свідчить про покращення їх живлення і світлового режиму. Збільшення тривалості життя листків нижніх ярусів позитивно позначалося на визріванні пагонів та їх підготовці до зимівлі. Пагони другого року розвитку мали більшу площу листків, що припадає на одиницю довжини пагона. Жоден із випробуваних препаратів не виявляв ознак фітото-ксичності.

6. Мідь, що міститься тільки у кампозані М, модифікує дію
2-хлоретилфосфонової кислоти, що виявлялося у вищій (у порівнянні з іншими донорами етилену) ретардантній активності цього препарату та в підвищенні фотохімічної активності хлоропластів.

7. Оброблені пагони малини мали вищу морозостійкість бруньок і всіх тканин пагона, але не за рахунок впливу на стан спокою, а за рахунок перебудови вуглеводневого і амінокислотного обмінів.

8. Обробка різними етиленпродуцентами пагонів заміщення малини на ранніх етапах їх розвитку викликала підвищення врожайності плодоносних пагонів в середньому на 9,1% за рахунок збільшення кількості ягід, що зав'язалися, і зменшення конкуренції між різновіковими пагонами, що призводить до перерозподілу асимілятів між пагонами заміщення і плодоносними пагонами на користь останніх.

9. Кущі малини, оброблені в попередньому і в наступному роках декстрелом, мали врожайність на 38% вищу в порівнянні з контрольними за рахунок збільшення кількості плодових гілочок і підвищення морозостійкості та зимостійкості пагонів.

10. Зі всіх випробуваних етиленпродуцентів декстрел є найперспек-тивнішим для практичного використання, оскільки це вітчизняний препарат і його дія відзначалася високою ефективністю на таких господарсько цінних показниках як морозостійкість і врожайність.

На основі результатів досліджень розроблено три технології застосування декстрелу для регуляції росту і плодоношення малини, які дають можливість максимально задовольнити вимоги до промислових сортів малини, що висуваються виробництвом.

Список наукових публікацій

1. Курьята В.Г., Согур Л.Н., Дабижук Т.М. Физиологическое обоснование комплексного применения хлорхолинхлорида и кампозана М на насаждениях малины // Физиология и биохимия культ. растений. — 1988. — Т. 20. — №3. — С. 296-302.

2. Курьята В.Г., Дабижук Т.М. Действие ретардантов на морфогенез и продуктивность побегов малины // Физиологически активные вещества. — 1989. — Т. 21. — С. 89-92.

3. Курьята В.Г., Дабижук Т.М., Ременюк Г.Л., Согур Л.Н. Изменения в пигментном составе и функциональной активности хлоропластов развивающихся листьев малины при ретардантном действии этилен-продуцентов // Физиология растений. — 1989. — Т. 36. — Вып. 6. —
С. 1096-1102.

4. Курьята В.Г., Дабижук Т.М., Лобов В.П. Физиологическое обоснование применения декстрела в качестве ретарданта // Физиология и биохимия культ. растений. — 1991. — Т. 23. — №1. —
С. 45-51.

5. Курьята В.Г., Дабижук Т.М., Ременюк Г.Л. Изменения в морфогенезе, состоянии покоя и морозоустойчивости малины при воздействии ретардантов
// Физиология и биохимия культ. растений. — 1991. — Т. 23. — №3. — С. 257-263.

6. Курьята В.Г., Дабижук Т.М., Ременюк Г.Л., Берестецкий В.А., Негрецкий В.А. Действие ретардантов на гормональный статус, мезоструктуру листьев и рост растений малины // Физиология и биохимия культ. растений. — 1995. — Т. 27. — №5-6. — С. 374-382.

7. Курьята В.Г., Дабижук Т.М. Изменение химического состава продукции ягодных культур при стимуляции созревания этиленпро-дуцентами // Теоретическая и прикладная карпология: Тезисы докладов Всесоюзной конференции (Кишинев, 30 окт.—1 ноября 1989 г.). — Кишинев: Штиинца, 1989. — С. 134-135.

8. Курьята В.Г., Согур Л.Н., Дабижук Т.М., Полищук В.С., Негрецкий В.А., Берестецкий В.А. Гормональная регуляция фотосинтеза при действии ретардантов // Рабочее совещание по программе "Регуляторы роста и развития растений" (Москва, 1991). — М.: Б.и.
— 1991. — С. 9.

АНОТАЦІЇ

Дабіжук Т.М. Дія етиленпродуцентів на ріст, асиміляційний апарат, морозостійкість та продуктивність малини. — Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.12 — фізіологія рослин. Інститут фізіології рослин і генетики НАН України, Київ, 1999.

Проведено комплексне дослідження впливу ретардантів-етилен-продуцентів на двох сортах малини. Встановлено, що обробка донорами етилену пагонів заміщення на ранніх етапах їх розвитку викликає значні зміни морфологічної будови пагона як на першому, так і на другому році розвитку. Дія етиленпродуцентів позначалася на всіх рівнях організації асиміляційного апарату, однак препарати не виявляли ознак фітотоксичності і не знижували життєдіяльності пагонів. Внаслідок обробки пагонів донорами етилену відбувалося підвищення морозостійкості бруньок і всіх тканин, яке виникає за рахунок перебудови вуглеводневого і амінокислотного обмінів. Виявлено, що регуляція росту пагонів заміщення сприяє підвищенню врожайності як у рік обробки, так і в наступному після обробки році. За допомогою етиленпродуцентів можлива регуляція швидкості дозрівання ягід малини.

Ключові слова: етиленпродуценти, малина, морфологічна будова, асиміляційний апарат, морозостійкість, продуктивність.

Дабижук Т.М. Действие этиленпродуцентов на рост, ассимиля-ционный аппарат, морозостойкость и продуктивность малины. — Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологи-ческих наук по специальности 03.00.12 — физиология растений. Институт физиологии растений и генетики НАН Украины, Киев, 1999.

Проведено комплексное исследование влияния ретардантов-этиленпро-дуцентов на двух сортах малины. Установлено, что обработка донорами этилена побегов замещения на ранних этапах их развития вызывает значительные изменения морфологического строения побегов как на первом, так и на втором году развития. На первом году — в нижней и средней частях побега уменьшались длина, толщина и соответственно объем междоузлий; общая площадь листьев на побеге уменьшалась, но площадь листьев на единицу длины побега увеличивалась. Влажная и сухая массы как стебля, так и листьев уменьшались, но отношение сухой массы листьев к сухой массе стебля увеличивалось, что свидетельствует о лучшем обеспечении побега пластическими веществами в период интенсивного роста и подготовки к зимовке. Верхушка побега изменений не претерпевала и общее количество узлов на побеге не изменялось. Побеги второго года развития имели большую площадь листьев на единицу длины побега. Действие этиленпродуцентов сказывалось на всех уровнях организации ассимиляционного аппарата, однако препараты не оказывали фитотоксического действия и не снижали жизнедеятельности побегов. На пигментном уровне происходило уменьшение суммы хлорофиллов за счет фракции хлорофилла "а" в расчете на единицу влажной массы листьев, но увеличение как суммы хлорофиллов, так и каротиноидов в расчете на единицу площади листьев. На пластидном уровне отмечено уменьшение количества хлоропластов в клетках мезофилла и увеличение их фотохимической и фотофосфо-рилирующей активности. Под влиянием кампозана М эти изменения были более существенными по сравнению с другими этиленпродуцентами, что объясняется присутствием ионов меди в этом препарате. На клеточном уровне обработка этиленпродуцентами вызывала увеличение объема клеток мезофилла и объема клетки, приходящегося на 1 хлоропласт. На уровне листового аппарата обработка вызывала увеличение длительности жизни листьев нижних ярусов, что свидетельствует об улучшении их питания и светового режима. Это в свою очередь положительно сказывалось на процессах вызревания побегов и их подготовки к зимовке.

В результате обработки донорами этилена происходило повышение морозостойкости почек и всех тканей побега, которое возникает за счет перестройки углеводного и аминокислотного обменов.

Показано, что обработка различными этиленпродуцентами побегов замещения на ранних этапах их развития вызывала повышение урожайности плодоносных побегов в среднем на 9,1% за счет увеличения завязавшихся ягод и уменьшения конкуренции между разновоз-растными побегами, что вызывает перераспределение ассимилятов между побегами замещения и плодоносящими в пользу последних. Насаждения малины, обработанные декстрелом как в предыдущем, так и в год уборки урожая имели урожайность на 38% выше, чем контрольные, за счет увеличения количества плодовых веточек и повышения морозостойкости и зимостойкости побегов.

При помощи этиленпродуцентов возможна регуляция скорости созревания ягод малины.

На основании результатов исследования разработано три технологии применения декстрела для регуляции роста и плодоношения малины, которые дают возможность максимально удовлетворить требования к промышленным сортам малины, которые выдвигаются производством.

Ключевые слова: этиленпродуценты, малина, морфологическое строение, ассимиляционный аппарат, морозостойкость, продуктивность.

Dabizhuk T.M. Influence of the ethylene producers over the growth, assimilate apparatus, frost-hard and productivity of raspberry. — Manuscript.

Thesis for a Ph. D. degree (Biology) by speciality 03.00.12 — Plant Physiology. — Institute of Plant Physiology and Genetics. NAS of Ukraine, Kyiv, 1999.

The complex research of the retard-ethyleneproducers influence has been conducted over the two sorts of raspberry. It has been determined, that the treatment of the sustitution sprouts by the ethylene donors on the early stages of their progress causes the considerable changes in the sprouts morphological structure both in the first and in the second years of progress. The influence of the ethyleneproducers develops on all the assimilation apparatus organization levels. However, the preparations did not exert plant toxic influence and did not reduce the vitality of the sprouts. The rise of the frost-hard of all sprout tissues has been the result of the treatment by the ethylene donors. The frost-hard has arisen from the transformation in aminoacides and carbohydrate metabolism. It has been revealed, that the regulation of the sprouts growth substitution helps the rise of a crops both in the treatment and next years. The speed of raspberry ripening can be regulated with the help of ethyleneproducers.

Key words: ethyleneproducers, raspberry, morphological structure, assimilation apparatus, frost-hard, productivity.