НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ФІЗІОЛОГІЇ РОСЛИН І ГЕНЕТИКИ

ШЕВЧУК ОКСАНА АНАТОЛІЇВНА

УДК 581.14 : 541.144 : 633.63

ДІЯ РЕТАРДАНТІВ НА МОРФОГЕНЕЗ, ГАЗООБМІН І ПРОДУКТИВНІСТЬ ЦУКРОВИХ БУРЯКІВ

03.00.12 – фізіологія рослин

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2005

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі біології Вінницького державного педагогічного університету ім. Михайла Коцюбинського

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Кур’ята Володимир Григорович,

Вінницький державний педагогічний

університет ім. Михайла Коцюбинського,

завідувач кафедри біології

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук

Яворська Вікторія Казимирівна,

Інститут фізіології рослин і генетики НАН України,

завідувач відділу фізіології росту і розвитку рослин

кандидат біологічних наук, доцент

Кляченко Оксана Леонідівна,

Національний аграрний університет,

доцент

Провідна установа: Національний ботанічний сад

ім. М.М. Гришка НАН України

Захист відбудеться “17” листопада 2005 р. о 12 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.212.01 в Інституті фізіології рослин і генетики НАН України за адресою: 03022, м. Київ, вул. Васильківська, 31/17

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Інституту фізіології рослин і генетики НАН України за адресою: 03022, м. Київ, вул. Васильківська, 31/17

Автореферат розісланий “ 14 ” жовтня 2005 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Мордерер Є. Ю.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. У відповідності з концепцією функціонування донорно-акцепторної системи рослин основними акцепторами асимілятів є зони росту, місця відкладання речовин у запас і зони активного метаболізму [Мокроносов, 1988, Wardlaw, 1990]. У цукрових буряків активним компонентом донорно-акцепторної системи є коренеплід, який проявляє високу атрагуючу здатність стосовно сахарози. Відповідні донорно-акцепторні відносини формуються також між різними віковими групами листків у рослин цукрового буряка. Утворення великої кількості листків пізнім літом і восени негативно впливають на урожайність, оскільки молоді листки самі є акцепторами асимілятів, що обмежує надходження асимілятів з дорослих листків у коренеплоди [Гуляєв, 1981, Кірізій, 1998, Stitt, 1989]. Тому одним з раціональних шляхів забезпечення високої продуктивності цукрових буряків є створення потужного листкового апарату і обмеження росту листків третього і наступних десятків. Оскільки механічно, шляхом видалення, провести цю роботу на виробничих насадженнях неможливо, високоефективним може виявитися застосування ретардантів для вирішення цієї задачі.

Донорна функція листка визначається не лише інтенсивністю фотосинтезу, але й масштабами процесів дихання і фотодихання, на які використовується значна частина асимілятів. Однак, особливості газообміну рослин цукрового буряка при змінах донорно-акцепторних відносин під дією ретардантів залишаються не вивченими.

Відомо, що одним із центральних факторів регуляції донорно-акцепторних відносин у рослині є фітогормони. Оскільки ретарданти – препарати антигіберлінової дії і здатні суттєво змінювати гормональний баланс рослин [Борзенкова, 1988], вивчення взаємозв’язку процесів росту і фотосинтезу під дією ретардантів слід проводити в комплексі з вивченням гормонального статусу рослин. В літературі відсутні роботи, в яких аналізується вплив сучасних ретардантів на гормональний комплекс рослин цукрового буряка.

Важлива роль у формуванні врожайності цукрових буряків належить якості насіння. Для рослин цукрових буряків характерна велика різноякісність насіння, яка найбільше проявляється в неоднорідності його за розмірами. Фракційний склад насіння коливається в дуже широких межах – від 2,5 до 5,5 мм і більше. Причому насіння, яке виростили висадковим способом, відрізняється більш великими плодами в порівнянні з безвисадковим. Разом з тим, за грунтово-кліматичних умов Вінницької області цілком можливе використання насіння трьох посівних фракцій: 4,5-5,5 мм; 3,5-4,5 мм і 3,25-3,5 мм, а посів насіння більш дрібних фракцій дозволяє зменшити вартість продукції [Бевз, Сілаков, 2000]. Тому вивчення післядії ретардантів на процеси карпогенезу і якісні характеристики насіння на наступний після обробки рік є важливим практичним завданням.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Роботу виконано в рамках тематики природничо-географічного факультету Вінницького державного педагогічного університету імені Михайла Коцюбинського “Охорона навколишнього середовища і здоров’я людини ”, держбюджетної теми кафедри біології “Фізіолого-біохімічне обґрунтування застосування ретардантів і етиленпродуцентів для регуляції морфогенезу і продукційного процесу сільськогосподарських культур” (номер державної реєстрації №0100U005527), договорів про наукове співробітництво Вінницького державного педагогічного університету ім. Михайла Коцюбинського з Інститутом фізіології рослин і генетики НАН України (2001 р., 2004 р.), з Інститутом кормів УААН Українир.) та Вінницьким державним аграрним університетом (2001 р.), правлінням СТВО “Мрія” (2001 р., 2002 р.) і дирекцією САТ “Деребчинське”р.).

Мета і задачі дослідження. Метою наших досліджень було вивчення у вегетаційних і дрібноділяночних дослідах дії ретардантів декстрелу і паклобутразолу на фотосинтез, ріст і продуктивність цукрових буряків першого року вегетації і їх післядії на насіннєву продуктивність висадків.

Для досягнення мети було поставлено наступні основні задачі:

1. Вивчити мезоструктуру листків та вміст в них фітогормонів гіберелових і абсцизової кислот за дії ретардантів.

2. Дослідити дію ретардантів на фотосинтез, дихання і фотодихання листків.

3. Виявити вплив ретардантів на вміст калію, фосфору та азоту у гичці і коренеплодах.

4. Провести оцінку дії ретардантів на розподіл асимілятів в рослинах та на цукристість і масу коренеплодів під час збирання врожаю.

5. Дослідити післядію обробки рослин першого року вегетації на врожай і якість насіння висадків.

Об’єкт дослідження – рослина цукрового буряка першого та другого року вегетації як авторегуляторна донорно-акцепторна система за умов дії і післядії ретардантів у різні фази вегетації.

Предмет дослідження – фізіологічні процеси, що відбувалися у рослин цукрового буряка на перший та другий рік вегетації за дії ретардантів.

Методи дослідження. Для досягнення поставленої мети використовували газометричні та біохімічні методики. Для експериментальної зміни донорно-акцепторних відносин в умовах вегетаційного та дрібноділяночного дослідів застосовували обробку ретардантами різних типів. Рослини в умовах вегетаційного досліду вирощували при оптимальних мінеральному живленні та водопостачанні.

Наукова новизна і теоретичне значення роботи. Виявлено, що обробка рослин ретардантами знижує відношення мас сухих речовин гички до коренеплоду, що свідчить про перерозподіл асимілятів на користь росту маси коренеплоду і підвищення показника господарської ефективності урожаю.

Встановлено, що препарати ретардантної дії – декстрел і паклобутразол – впливають на структуру та функціонування фотосинтетичного апарату рослини. Виявлено, що обмеження донорної функції листка цукрового буряка пов’язане зі змінами гормонального статусу рослини, а саме з накопиченням вмісту вільної АБК і зменшенням зв’язаної форми АБК, а також зменшенням активності вільних гіберелінів, що призводило до змін у морфогенезі листка. Внаслідок зниження проліферативної активності крайових меристем листка зменшується площа листкової поверхні рослини при одночасному потовщені листкової пластинки. Відмічені зміни мезоструктурної організації листка відбуваються за рахунок збільшення об’єму стовпчастої і губчастої паренхіми, зменшення розмірів клітин епідермісу і зростання кількості продихів на одиницю площі листка. Анатомо-морфологічні зміни призводять до зниження інтенсивності фотосинтезу і фотодихання при одночасному збільшені частки дихання у вуглекислотному балансі.

Виявлено післядію ретардантів на процеси карпогенезу рослин цукрового буряка на наступний після обробки рік. Встановлено, що обробка рослин цукрового буряка підвищує насіннєву продуктивність маточників другого року вегетації при висадковому способі вирощування, енергію проростання усіх фракцій насіння, збільшує загальну масу плодів (суплідь).

Практичне значення одержаних результатів. Встановлено, що застосування ретардантів дозволяє обмежити ріст листків цукрового буряка третього і більш високих порядків, що призводить до перерозподілу потоку асимілятів в бік господарсько цінного органу – коренеплоду.

Проведено порівняльну оцінку дії триазолпохідного препарату паклобутразолу і етиленпродуценту декстрелу на ріст і урожайність рослин цукрового буряка. Встановлено високу ефективність дії паклобутразолу, розроблені регламенти і терміни його застосування на цій культурі. Розроблений метод підвищення урожайності і цукристості цукрового буряка захищений деклараційним патентом №41162А 2001 р.

Виявлено дію ретардантів декстрелу та паклобутразолу на насіннєву продуктивність рослин цукрового буряка. Розроблено спосіб підвищення насіннєвої продуктивності маточників цукрових буряків шляхом обприскування рослин речовиною ретардантної дії водного розчину препарату культар (25% емульсія паклобутразолу), який захищений деклараційним патентом №67095 А р.

Особистий внесок здобувача. Дисертант особисто опрацювала відповідну наукову літературу та оволоділа методами досліджень. Брала участь у плануванні дослідів, узагальнила експериментальні та теоретичні дані, обробила їх статистично, зробила висновки і підготувала рекомендації виробництву, брала участь у підготовці матеріалів до друку. Експериментальні матеріали дисертаційної роботи одержані автором особисто або спільно з співробітниками Інституту фізіології рослин і генетики НАН України та Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України. Особистий внесок дисертанта в отриманні наукових результатів, які викладені в дисертації, становить 85%.

Апробація результатів дисертації. Основні наукові результати дисертаційної роботи були обговорені на Міжнародній науковій конференції “Онтогенез рослин, біологічна фіксація молекулярного азоту та азотний метаболізм” (Тернопіль, 2001), VІІІ конференції молодих вчених “Сучасні напрямки у фізіології та генетиці рослин” (Київ, 2002), Всеукраїнській екологічній конференції “Регіональні екологічні проблеми” (Київ, 2002), Міжнародній конференції “Фотосинтез і продукційний процес” (Київ, 2002), Всеукраїнській науково-практичній конференції “Молодь, освіта, наука, культура і національна свідомість” (Київ, 2003), VІІ Міжнародній науково-практичній конференції “Наука і освіта – 2004” (Дніпропетровськ, 2004), на наукових семінарах кафедри біології, а також на щорічних наукових конференціях професорсько-викладацького складу Вінницького державного педагогічного університету ім. Михайла Коцюбинського (2000-2005 рр.).

Публікації. Матеріали та висновки дисертації опубліковано у 15 наукових працях, з них 4 статті у провідних фахових виданнях та 2 деклараційних патенти на винахід.

Структура і обсяг дисертації. Дисертація складається з переліку умовних скорочень, вступу, огляду літератури, 4 розділів експериментальної частини, висновків. Список використаної літератури включає 315 найменувань. Матеріал дисертації викладений на 156 сторінках, ілюстровано 12 таблицями та 7 рисунками та містить 7 додатків.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

У першому розділі роботи подано огляд літератури, в якому узагальнені літературні дані стосовно механізму дії, метаболізму ретардантів та етиленпродуцентів у рослині, їх вплив на ростові процеси та продуктивність сільськогосподарських культур, а також екологічні аспекти дії цих препаратів.

ОБ’ЄКТИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Роботу проводили на рослинах цукрових буряків сорту Уладівський однонасінний 35 та гібрида Роберта як у вегетативних умовах, так і в польових дослідах.

Рослини цукрового буряка гібрида Роберта вирощували у вегетаційних посудинах місткістю 32 кг ґрунту з додаванням поживної суміші ВНІС. Тривалість вегетаційного періоду становила 120-150 діб. Застосовували нижній полив, вологість ґрунту протягом вегетації підтримували на рівні 60%-ої від повної вологоємності.

Обробку рослин водними розчинами паклобутразолу у концентраціях 0,05% і 0,025% і декстрелу у концентрації 0,3% здійснювали на різних етапах онтогенезу рослин: у період утворення 28 листка (2000 р.), у період утворення 14-16 та 38-40 листків (2001-2002 рр.).

Польовий дослід проводили з рослинами цукрового буряка сорту Уладівський однонасінний 35, які вирощували в умовах дрібноділяночного досліду. Площа дослідної ділянки – 10 м2, повторність п’ятикратна. Обробку рослин 0,05%-им та 0,025%-им паклобутразолом і 0,3%-им декстрелом здійснювали в 2000-2001 рр. на різних етапах розвитку: у період утворення 12-14, 16-18, 20-22, 26-28 листків.

В процесі вегетації один раз у 10 днів визначали сумарну площу листкової поверхні [Казаков, 2000].

Інтенсивність вуглекислотного газообміну вимірювали на невідокремлених від рослини листках середнього ярусу, що закінчили ріст, у контрольованих умовах на установці, змонтованій на базі інфрачервоного оптико-акустичного газоаналізатора ГИАМ-5М [Киризий, 2000].. Розрахунки показників вуглекислотного газообміну, опору дифузії СО2 у міжклітинниках мезофілу проводились за загальноприйнятими методиками [Гуляев, 1984; Мокроносов, 1985]. Мезоструктурні характеристики листка визначали на фіксованому матеріалі за загальноприйнятою методикою [Мокроносов, 1978]. Значення площі клітин епідермісу здійснювали методом часткової мацерації тканин листка [Курьята, 1998]. Вміст загального, білкового та небілкового азоту визначали за методом Кельдаля, а калію та фосфору – полум’яно-фотометричним методом на приладі ПАЖ-2 [Разумов, 1982]. Вміст у листках фітогормонів визначали методом високоефективної рідинної хроматографії [Метод. рекоменд. по определению фитогормонов, 1988]. При вивченні післядії препаратів оцінювали насіннєву продуктивність. Для визначення посівних якостей насіння (енергії проростання та схожості) його пророщували в термостаті в чашках Петрі на зволоженому фільтрувальному папері при температурі 25оС [Лещенко, 1994, Ткаченко, 1998]. В кінці вегетації визначали морфометричні показники рослин і оцінювали урожайність.

Одержані матеріали оброблені статистично за загальноприйнятими методиками [Доспехов, ] та за допомогою комп’ютерної програми “Statistica”.

РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ

МОРФО-ФІЗІОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ФУНКЦІЇ РОСТУ ЦУКРОВОГО БУРЯКА ЗА ДІЇ РЕТАРДАНТІВ

Морфогенез і продуктивність цукрового буряка під впливом різних за механізмом дії ретардантів. Трьохрічне вивчення впливу ретардантів на динаміку формування листкової поверхні рослин цукрового буряка свідчить про те, що застосовані препарати зменшували площу листкової поверхні протягом всього періоду вегетації. При цьому 0,05%-ий та 0,025%-ий паклобутразол проявляв більш високу рістгальмуючу активність, ніж 0,3%-ий декстрел.

Результати вегетаційного досліду на рослинах цукрового буряка гібрида Роберта (2000 р.) свідчать про те, що застосування ретардантів у період утворення 28 листка призводило до відмирання листків другого десятку, який має важливе значення для росту коренеплоду і накопичення ним цукру. Внаслідок цього зменшувалася маса коренеплоду і вміст цукрів у рослин дослідних варіантів. В зв’язку з цим, ми вважали за доцільне вивчити вплив ретардантів при застосуванні на інших етапах розвитку цукрового буряка, що могло б забезпечити гальмування небажаного росту малопродуктивних листків більш високих порядків.

У 2001-2002 рр. у вегетаційних дослідах застосовували обробку у період утворення 14-16 та 38-40 листків. У всіх дослідних варіантах зменшувались маси сирої та сухої речовин листків у порівняні з контролем. Одержані результати свідчать, що найбільш ефективним було застосування 0,025%-го паклобутразолу у період утворення 14-16 листків. У цих варіантах спостерігалося збільшення маси коренеплодів та підвищення цукристості. Обробка рослин 0,05%-им ( 2001 р.) та 0,025%-им (2002 р.) паклобутразолом у період утворення 38-40 листків призводила лише до збільшення цукристості, а маса коренеплодів при цьому не збільшувалася (табл. 1). Застосування декстрелу на цих етапах було не ефективним, а ефект по роках був нестабільним (див. табл. 1).

Аналогічні результати були отримані при вивчені впливу ретардантів у дрібноділяночних дослідах, які були проведені у 2000-2001 рр. на рослинах цукрового буряка Уладівський однонасінний 35. За дії ретардантів у всіх дослідних варіантах зменшувалася площа листків на кінець вегетації, а також зменшувалися маси сирої та сухої речовин листків. Найбільш ефективним було застосування 0,05%-го паклобутразолу у період утворення 20-22 листків, де відмічалося збільшення як маси коренеплодів, так і цукристості. У дрібноділяночному досліді підтвердилася ефективність застосування 0,025%-го паклобутразолу у період утворення 16-18 листків. Так, у оброблених рослин препаратом цієї концентрації у 2001 році значно підвищилася маса коренеплодів, а також відмічено підвищення цукристості.

Таблиця 1

Вплив ретардантів на морфометричні показники рослин цукрового буряка гібрида Роберта на кінець вегетації

Показники | 2000 р. | 2001 р. | 2002 р.

Контроль | 0,3%-ий декстрел | 0,05%-ий ПБ | Контроль | 0,3%-ий декстрел | 0,025%-ий ПБ | 0,05%-ий ПБ |

Контроль | 0,3%-ий декстрел |

0,025%-ий ПБ

І | ІІ | І | ІІ | І | ІІ | І | ІІ

Маса сирої речовини листків, г | 286,1

±18,02 | 251,2

±9,12 | *179,0

±7,32 | 193,3

±9,11 | 193,0

±7,14 | 188,1

±8,22 | 172,4

±6,03 | 174,5

±9,12 | 205,3

±10,22 | 186,4

±9,05 | 193,2

±8,22 | 174,0

±7,11 | 184,4

±8,12

Маса сухої речовини листків, г | 44,8

±2,02 | 39,9

±2,03 | 37,6

±5,02 | 47,2

±2,61 | 50,0

±3,62 | 49,1

±0,81 | 50,3

±3,11 | 50,0

±3,41 | 64,3

±1,42 | *52,0

±1,20 | *48,0

±0,71 | 59,1

±0,91 | *52,0

±1,42

Маса сирої речовини коренеплоду, г | 1017,0±22,03 | 909,1

±40,12 | *864,0

±43,05 | 458,3

±15,12 | 479,2

±23,03 | 511,4

±30,14 | *584,0

±21,01 | 470,3

±15,01 | 524,4

±25,29 | 568,2

±46,22 | 547,3

±30,08 | *635,0

±27,07 | 519,1

±21,05

Маса сухої речовини коренеплоду, г | 221,4

±4,12 | 198,0

±9,09 | *188,5

±9,11 | 132,0

±4,06 | 139,3

±7,13 | 123,4

±7,14 | *168,0

±8,01 | 148,0

±45,02 | 150,4

±45,13 | 155,0

±7,13 | 146,2

±7,15 | 150,1

±5,05 | *132,0

±4,01

Відношення маси сухої речовини листків до маси сухої речовини коренеплоду | 0,20

±0,010 | 0,19

±0,003 | 0,17

±0,002 | 0,35

±0,031 | 0,34

±0,011 | 0,41

±0,022 | 0,29

±0,011 | 0,34

±0,023 | 0,26

±0,012 | 0,29

±0,013 | 0,27

±0,012 | *0,20

±0,012 | 0,23

±0,023

Цукристість, % | 20,5

±0,13 | *18,3

±0,12 | *19,3

±0,12 | 18,5

±0,05 | *16,9

±0,07 | 18,7

±0,13 | *19,5

±0,11 | *19,8

±0,12 | 17,9

±0,07 | *17,2

±0,05 | 18,0

±0,08 | *19,2

±0,11 | *19,6

±0,13

Примітка: Рослини обробляли у період утворення 28 листка (2000 р.); І – у період утворення 14-16 листків, ІІ – у період утворення 38-40 листків (2001р. , 2002 р.); ПБ – паклобутразол; * - різниця достовірна при Р=0,05.

Разом з цим обробка рослин ретардантами знижує відношення мас сухих речовин гички до коренеплоду, що свідчить про принципову можливість застосування ретардантів для перерозподілу асимілятів на користь росту маси коренеплоду і підвищення показника господарської ефективності врожаю.

Таким чином, найбільш ефективна регуляція продукційного процесу цукрових буряків відбувається при застосуванні розчинів 0,05%-го і 0,025%-го паклобутразолу у період утворення 14-16 та 20-22 листків, що дозволяє підвищити урожайність коренеплодів на 22%, а цукристість – на 1,3%. За результатами цих дослідів отримано деклараційний патент України (№ 41162А) на спосіб підвищення маси та цукристості коренеплодів цукрових буряків.

Вплив ретардантів на активність гіберелінів і вміст різних форм абсцизової кислоти. Аналіз даних впливу 0,025%-го паклобутразолу на активність гіберелінів і вміст різних форм АБК у листках рослин цукрового буряка в умовах вегетаційного досліду свідчать, що ретардант суттєво впливав на гормональний статус рослин (табл. 2).

Таблиця 2

Вплив паклобутразолу на активність ГПР і вміст різних форм АБК в листках рослин цукрового буряка гібрида Роберта

Показники | Контроль | Паклобутразол

0,025%

Активність вільних гіберелінів, нг-екв. ГК3/г сирої речовини | 117,4±10,05 | *32,9±0,40

Активність зв’язаних гіберелінів, нг-екв. ГК3/г сирої речовини | 127,8±9,35 | *281,7±13,22

Вільна АБК, нг/г сирої речовини | 88,6±2,57 | *104,7±1,43

Зв’язана АБК, нг/г сирої речовини | 132,6±10,05 | *72,4±2,54

Примітка: Рослини обробляли 0,025%-им паклобутразолом у період утворення 20-22 листків; * - різниця достовірна при Р=0,05

Під впливом препарату збільшувався вміст вільної АБК і зменшувався вміст зв’язаної форми АБК. Протилежні зміни відбувалися з гіберелінами. Зменшувалася активність вільних форм гіберелінів у дослідних варіантах у порівнянні з контролем, при цьому різко зростала активність зв’язаних форм гіберелінів (див. табл. 2).

Аналіз гістограм активності вільних і зв’язаних гіберелінів свідчить також про перерозподіл активності різних фракцій за дії ретарданту (рис. 2). Це свідчить про те, що зменшення активності гіберелінів під впливом паклобутразолу досягається не лише інгібуванням його біосинтезу, але й переходом вільних гіберелінів в кон’юговані форми.

Таким чином, обробка рослин цукрового буряка 0,025%-им паклобутразолом у період утворення 20-22 листків призводить до суттєвих змін у гормональному комплексі рослини.

ВПЛИВ РЕТАРДАНТІВ НА СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНУ ОРГАНІЗАЦІЮ ЛИСТКОВОГО (ФОТОСИНТЕТИЧНОГО) АПАРАТУ ТА ТРОФІЧНЕ ЗАБЕЗПЕЧЕННЯ МОРФОГЕНЕЗУ ЦУКРОВОГО БУРЯКА

Формування листкового (фотосинтетичного) апарату рослин цукрового буряка. Проведені нами дослідження мезоструктурної організації листка цукрового буряка за дії ретардантів свідчать про суттєві анатомічні зміни. Зокрема, зменшення площі оброблених препаратом листків супроводжувалося потовщенням листкової пластинки, це потовщення відбувалося в основному за рахунок збільшення об’єму стовпчастої і губчастої паренхім листкатабл. 3). Разом з тим, звертає на себе увагу той факт, що у рослин дослідних варіантів спостерігалося збільшення кількості продихів на одиницю площі листка та збільшення площі одного продиху. При цьому слід відзначити, що збільшення числа продихів на одиницю площі епідермісу корелювало із зменшенням розмірів основних клітин епідермісу. Підрахунок продихового показника, який характеризує відношення кількості продихів до загальної кількості всіх клітин епідермісу на одній і тій же площі [Раздорский, 1949], свідчить про те, що по всіх варіантах досліду він був однаковим, тобто співвідношення продихів і інших клітин епідермісу під впливом ретардантів не змінювалося (див. табл. 3).

Аналогічні результати були отримані у дрібноділяночному досліді на рослинах цукрового буряка сорту Уладівський однонасінний 35. За дії ретардантів відбувалося потовщення листкової

Таблиця 3

Вплив ретардантів на мезоструктурні показники листків цукрового буряка гібрида Роберта

Варіант досліду | Контроль | 0,3%-ий декстрел | 0,05%-ий паклобутразол

Товщина листка, мк | 169,0±2,12 | *254,2±4,06 | *221,3±6,14

Парціальний об’єм тканини на поперечному зрізі листка, % :

епідерміс | 22,5±0,92 | *19,3±0,71 | *14,4±1,80

хлоренхіма | 77,5±2,14 | 80,7±1,42 | *85,6±2,43

Об’єм клітини стовпчастої паренхіми, мк3 | 6069±137 | *6884±280 | *7840±207

Довжина клітини губчастої паренхіми, мк | 26,9±0,50 | 28,1±0,42 | 27,3±0,70

Ширина клітини губчастої паренхіми, мк | 23,6±0,50 | 24,7±0,84 | 22,5±0,43

Кількість продихів на 1 мм2 абаксіальної поверхні листка | 350,1±3,02 | *400,0±5,11 | *400,2±5,04

Площа одного продиху, мк2 | 267,1±6,02 | *333,1±3,11 | 280,2±7,05

Площа однієї клітини епідермісу, мк2 | 505,0±5,02 | *434,3±4,11 | *415,2±5,07

Продиховий показник | 0,15 | 0,15 | 0,15

Примітка: Обробку рослин здійснювали у період утворення 28 листка;

* - різниця достовірна при Р=0,05

пластинки, за рахунок збільшення об’єму клітин стовпчастої і губчастої паренхім, збільшувалась кількість продихів на 1 мм2 абаксіальної поверхні листка, а також площа одного продиху, при цьому зменшувалася площа однієї клітини епідермісу.

Відмічені анатомічні зміни під впливом ретардантів призводили до змін у газообміні рослин. У оброблених препаратами рослин збільшувався мезофільний опір листків (rм), що супроводжувалося зменшенням інтенсивності фотосинтезу, зростали витрати на фотодихання та темнове дихання (табл. 4).

Однією з причин збільшення мезофільного опору під впливом ретардантів є потовщення листкової пластинки і збільшення міжклітинників внаслідок більш раннього припинення росту клітин епідермісу. Отже, факторами, які обмежують донорну функцію листка при ретардантних ефектах, є зменшення площі листкової поверхні, збільшення мезофільного опору дифузії СО2, гальмування швидкості як використання асимілятів на ростові процеси у самому листку, так і їх

Таблиця 4

Вплив ретардантів на інтенсивність фотосинтезу, темнового і світлового дихання листків цукрового буряка гібрида Роберта

Параметри | Контроль | Декстрел,

0,3% | Паклобутразол, 0,05%

Вуглекислотний газообмін листків, мг СО2/(дм2.год): видимий фотосинтез Ф |

21,5±0,02 |

*19,9±0,02 |

*18,2±0,04

Фотодихання Дф | 6,5±0,03 | *6,1±0,03 | *6,0±0,03

Темнове дихання Дт | 3,5±0,03 | *3,8±0,09 | 3,5±0,03

Дф/Ф | 0,30±0,004 | *0,32±0,003 | *0,33±0,003

Дт/Ф | 0,16±0,002 | *0,20±0,003 | *0,19±0,003

Дифузійний опір, с/см

листковий rl | 3,76±0,009 | *4,05±0,005 | *3,68±0,002

мезофільний rm | 6,14±0,051 | *7,11±0,050 | *8,13±0,022

Примітка: Рослини обробляли у період утворення 14-16 листків;

* - різниця достовірна при Р=0,05

відтоку до листків верхнього ярусу, збільшення частки дихальних витрат у вуглекислотному газообміні, що є ознакою наявності надлишку невикористаних асимілятів у листку [Кур’ята та ін., 2002 ].

Досліджені препарати по-різному впливали на складові дифузійного опору. За дії декстрелу збільшувався як листковий, так і мезофільний опір, тоді як обробка паклобутразолом практично не впливає на листковий опір при суттєвому зростанні дифузійного опору. Можна припустити, що вплив паклобутразолу на фотосинтетичний апарат не обмежується лише гальмуванням фотосинтезу надлишком асимілятів, але може брати участь у безпосередній регуляції фотосинтетичних процесів.

Встановлено, що 0,3%-ий декстрел і 0,025%-ий паклобутразол суттєво впливають на процеси газообміну цукрового буряка, що проявляється у зменшенні інтенсивності видимого фотосинтезу, збільшенні частки дихання у вуглекислотному балансі.

Таким чином, застосування ретардантів є потужним засобом регуляції активності асиміляційного апарату – однієї із складових донорно-акцепторної системи рослин і може бути рекомендовано для цілеспрямованої регуляції перерозподілу пластичних речовин у цукрового буряка.

Накопичення та перерозподіл елементів мінерального живлення у вегетативних органах рослин цукрового буряка за дії ретардантів. Результати дворічних досліджень впливу ретардантів на вміст загального, білкового та небілкового азоту свідчить про те, що обробка рослин цукрового буряка гібрида Роберта (2001-2002 рр.) на різних етапах розвитку ретардантами призводила до перерозподілу форм азоту в рослинах. Встановлено, що за дії ретардантів вміст загального азоту в листках на кінець вегетації або збільшувався, або залишався без змін (табл. 5). Так, застосування 0,025%-го паклобутразолу у період утворення 14-16 листків зумовило збільшення вмісту загального азоту в листках, яке відбувалося за рахунок як білкової, так і небілкової фракції. Аналогічні результати були відмічені і при обробці 0,3%-им декстрелом у період утворення 38-40 листків. Застосування цього препарату у період утворення 14-16 листків не призвело до збільшення вмісту загального азоту в листках.

Виявлено, що у коренеплодах відмічалося чітке зменшення вмісту загального азоту, в першу чергу, за рахунок небілкової фракції, що є важливим показником більш повного дозрівання коренеплодів (див. табл. 5).

Отримані дані вегетаційного досліду на рослинах цукрового буряка гібрида Роберта свідчать про те, що під впливом ретардантів вміст калію та фосфору в листках та коренеплодах рослин суттєво змінювався (див. табл. 5).

Застосування 0,03%-го декстрелу та 0,025%-го паклобутразолу у 2001-2002 рр. зумовило зменшення вмісту калію у листках, проте відбувся інтенсивний перерозподіл елементу до коренеплоду. За дії ретардантів відбувалося збільшення вмісту фосфору у листках і зменшення – у коренеплодах.

Таблиця 5

Вплив ретардантів на вміст азоту, фосфору і калію у рослин цукрового буряка гібрида Роберта на кінець вегетації

Варіант

досліду | Вміст у гичці на суху речовину, % | Вміст у коренеплоді на суху речовину, %

Азот | Калій | Фосфор | Азот | Калій | Фосфор

2001 р.

Контроль | 2,65

±0,008 | 0,87

±0,006 | 0,20

±0,003 | 1,45

±0,006 | 0,45

±0,004 | 0,21

±0,005

0,025%-ий ПБ | *2,93

±0,006 | *0,32

±0,002 | *0,27

±0,005 | *1,28

±0,005 | *1,43

±0,016 | *0,19

±0,002

0,3%-ий Д | 2,71

±0,006 | *0,25

±0,003 | *0,23

±0,003 | *1,12

±0,004 | *1,37

±0,008 | *0,16

±0,003

2002 р.

Контроль | 2,82

±0,008 | 0,78

±0,006 | 0,21

±0,004 | 1,62

±0,006 | 0,44

±0,008 | 0,20

±0,005

0,025%-ий ПБ | *3,05

±0,008 | *0,30

±0,003 | *0,26

±0,003 | *1,20

±0,006 | *1,05

±0,016 | *0,18

±0,004

0,3%-ий Д | 2,80

±0,006 | *0,22

±0,004 | *0,24

±0,004 | *1,34

±0,004 | *1,40

±0,008 | 0,20

±0,006

Примітка: Рослини обробляли у період утворення 14-16 листків; ПБ – паклобутразол, Д – декстрел; *- різниця достовірна при Р=0,05

Таким чином, обробка цукрового буряка паклобутразолом і декстрелом супроводжувалася зміщенням у вмісті і перерозподілі основних елементів мінерального живлення.

ВПЛИВ РЕТАРДАНТІВ НА НАСІННЄВУ ПРОДУКТИВНІСТЬ І ЯКІСТЬ НАСІННЯ ЦУКРОВОГО БУРЯКА ПРИ ВИСАДКОВОМУ СПОСОБІ ВИРОЩУВАННЯ

Отримані нами результати свідчать, що кращий розвиток коренеплодів під впливом застосованих ретардантів є позитивними фактором, який забезпечував інтенсивний ріст рослини на другий рік вегетації. Під впливом ретардантів в усіх варіантах досліду збільшувалася насіннєва продуктивність.

Проведене нами фракціонування насіння по варіантах досліду дозволило виділити чотири фракції в межах діапазону 3,25-6,0 мм, причому ретарданти суттєво впливали на його склад (табл. 6). При значному рості загального врожаю насіння відбувалося відносне збільшення вмісту дрібної фракції 3,25- 3,5 мм.

Одержані результати свідчать також, що насіння оброблених ретардантами рослин відрізнялося інтенсивністю проростання і схожістю. Всі фракції насіння, одержаного від коренеплодів, які оброблялися у перший рік вегетації 0,3%-им

Таблиця 6

Вплив ретардантів на показники насіннєвої продуктивності висадкових маточників

цукрового буряка сорту Уладівський однонасінний 35, 2001 р.

Варіант досліду | Маса сухої речовини коренеплоду, г | Фракція насіння, мм | Маса 1000 насінин, г | Кількість плодів даної фракції, % | Маса насіння з однієї рослини, г

Контроль | 53,02,12 | 5,5-6,0

4,5-5,5

3,5-4,5

3,25-3,5 | 29,10,20

19,20,11

10,90,23

3,40,20 | 27,01,11

36,11,52

28,21,24

5,00,23 |

135,34,61

0,3%-ий декстрел | *80,23,02 | 5,5-6,0

4,5-5,5

3,5-4,5

3,25-3,5 | *33,10,51

*25,40,20

*15,60,20

*11,30,13 | *22,00,82

37,31,20

31,21,11

5,20,22 | *189,77,24

0,05%-ий ПБ | *110,26,09 | 5,5-6,0

4,5-5,5

3,5-4,5

3,25-3,5 | -

*34,92,14

*27,50,52

*14,80,61 | -

*43,21,81

*39,10,52

*9,30,50 | *178,56,64

Примітка: Рослини обробляли на перший рік вегетації у період утворення 28 листка; ПБ – паклобутразол; * - різниця достовірна при Р=0,05

декстрелом у період утворення 14-16 листків, незалежно від погодних умов, мали більш високу схожість і енергію проростання у порівнянні з контролем, дія 0,025%-го та 0,05%-го паклобутразолу в цьому відношенні була менш ефективною (рис. 4).

Таким чином, обробка рослин цукрового буряка на першому році вегетації 0,05%-им паклобутразолом призводить до підвищення насіннєвої продуктивності маточників при висадковому способі вирощування. За результатами цих дослідів отримано деклараційний патент (№ 67095) на спосіб підвищення насіннєвої продуктивності маточників цукрових буряків.

Застосування за цією технологією 0,3%-го декстрелу призводить до підвищення енергії проростання і схожості всіх фракцій насіння [Кур’ята, Шевчук, 2003].

ВИСНОВКИ

1. Обробка рослин цукрових буряків ретардантами у перший рік вегетації суттєво впливає на морфогенез листкового апарату, фотосинтез і дихання листків та їх фітогормональний статус, а також призводить до перерозподілу асимілятів у рослині на користь росту коренеплоду.

2. Обробка рослин розчинами 0,3%-ого декстрелу та 0,05%-ого паклобутразолу в період утворення 14-16 листків знижує інтенсивність фотосинтезу і збільшує частку дихання у газообміні СО2.

3. Обробка рослин 0,025%-им паклобутразолом у період утворення 20-22 листків призводить до змін у гормональному комплексі рослин. Відбувається зменшення активності вільних гіберелінів, збільшення вмісту вільної АБК і зменшення зв’язаної форми АБК в листках, що зумовлює зміни у морфогенезі листків.

4. За дії 0,3%-ого декстрелу, 0,025%-ого та 0,05%-ого паклобутразолу збільшується вміст білкового і зменшується вміст небілкового азоту в листках, на кінець вегетації, а в коренеплодах відбуваються протилежні зміни. Зниження вмісту загального азоту в коренеплодах свідчить про більш повне їх дозрівання.

5. При обробці цукрового буряка 0,3%-им декстрелом, 0,05%-им та 0,025%-им паклобутразолом у період утворення 14-16 і 38-40 листків ретардантна дія препаратів супроводжується змінами у вмісті і перерозподілі основних елементів живлення. Відбувається збільшення вмісту фосфору в листках і зменшення його у коренеплодах, тоді як вміст калію зменшується в листках і збільшується у коренеплодах.

6. Обробка рослин у період утворення 14-16 і 38-40 листків знижує відношення мас сухих речовин гички до коренеплоду, що свідчить про перерозподіл асимілятів на користь росту маси коренеплоду і підвищення показника господарської ефективності урожаю.

7. Обробка рослин 0,05%-им паклобутразолом у оптимальні періоди розвитку підвищує урожайність коренеплодів на 22% і цукристість на 1,3% у порівнянні з контролем, що стало основою для практичної рекомендації з вирощування культури [Деклараційний патент №41162 А, 2001].

8. Обробка рослин на першому році вегетації 0,3%-им декстрелом, 0,025%-им і 0,05%-им паклобутразолом призводить до підвищення насіннєвої продуктивності маточників при висадковому способі вирощування та до підвищення енергії проростання і схожості всіх фракцій насіння [Деклараційний патент №67095 А, 2004].

СПИСОК ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Кур’ята В.Г., Шевчук О.А., Кірізій Д.А., Гуляєв Б.І. Структурно-функціональна організація листка цукрового буряка за дії ретардантів // Физиология и биохимия культ. растений. – 2002. – Т. 34, №1. – С. 11-16.

2. Кур’ята В.Г., Шевчук О.А. Вплив ретардантів на ростові процеси, морфогенез і продуктивність рослин цукрового буряка // Наукові записки Тернопільського педуніверситуту. Серія: біологія. – Тернопіль. – 2002. – 1 (16). – С. 46-48.

3. Шевчук О.А., Кур’ята В.Г. Дія ретардантів на карпогенез і якість насіння цукрового буряка // Наукові записки Тернопільського педуніверситуту. Серія: біологія. – Тернопіль. – 2003. – 2 (21). – С. 28-31.

4. Кур’ята В.Г., Шевчук О.А. Вплив ретардантів на насіннєву продуктивність і якість насіння цукрового буряка при висадковому способі вирощування // Вісник Харківського національного аграрного університету. Серія: Біологія. – Харків. – 2003. – №5(3). – С. 101-106.

5. Деклараційний патент 41162А України, Спосіб підвищення маси та цукристості коренеплодів цукрових буряків, Кірізій Д.А., Гуляєв Б.І., Кур’ята В.Г., Шевчук О.А., № 2001031699, заявлено 13.03.2001; Опубліковано 15.08.2001. – Бюл. № . – 2 с.

6. Деклараційний патент 67095А України, Спосіб підвищення насіннєвої продуктивності маточників цукрових буряків, Кур’ята В.Г., Гуляєв Б.І., Шевчук О.А., № 2003076425, заявлено 09.07.2003; Опубліковано 15.06.2004. – Бюл. № . – 4 с.

7. Кур’ята В.Г., Шевчук О.А., Ткачук О.О., Мазніченко С.В. Стан і перспективи підвищення ефективності та екологічної безпеки застосування ретардантів і етиленпродуцентів в рослинництві // Наукові записки Вінницького державного педуніверситету. Серія: Географія. – Вінниця. – 2002. – №4. – С. 85-90.

8. Кур’ята В.Г., Шевчук О.А. Особливості формування асиміляційної поверхні і накопичення азоту в органах цукрового буряка при дії ретардантів // Матеріали Міжнародної наукової конференції “Онтогенез рослин, біологічна фіксація молекулярного азоту та азотний метаболізм”. – Тернопіль, 2001. – С. 166-169.

9. Кур’ята В.Г., Шевчук О.А., Ткачук О.О., Мазніченко С.В., Рогач В.В. Основні напрямки розробки екологічно-безпечних технологій використання ретардантів в рослинництві // Збірн. пр. Міжн. конф. “Регіональні екологічні проблеми”. – Київ, 2002. – С. 180-181.

10. Шевчук О.А. Дія паклобутразолу та декстрелу на морфогенез та продуктивність рослин цукрового буряка // Зб. матер. Всеукр. наук.-практ. конф. “Молодь, освіта, наука, культура і національна самосвідомість”. – К.: Вид-во Європейського ун-ту, 2003. – Т. 2. – С. 332-334.

11. Кур’ята В.Г., Шевчук О.А. Вплив ретардантів на карпогенезу і якість насіння цукрових буряків // Зб. наук. пр.: Актуальні питання природничо-географічних наук: основні наукові проблеми та перспективи дослідження. – Вінниця: ВДПУ, 2003. – С. 81-82

12. Шевчук О.А., Кур’ята В.Г. Морфогенез і продуктивність цукрового буряка під впливом різних за механізмом дії ретардантів // Зб. наук. пр.: Актуальні питання географічних, хімічних, біологічних наук. Основні наукові проблеми та перспективи дослідження. – Вінниця: ВДПУ, 2004. – С. 88-90.

13. Шевчук О.А., Кур’ята В.Г. Вплив ретардантів на ростові процеси та продуктивність рослин цукрового буряка // Тези доп. VІІІ конф. молод. вчених “Сучасні напрямки у фізіології та генетиці рослин”. – К., 2002. – С. 41.

14. Шевчук О.А., Ткачук О.О., Рогач В.В., Голунова Л.А., Мазніченко С.В., Негрецький В.А. Вплив паклобутразолу на вміст абсцизової кислоти у різних сільськогосподарських культур // Матер. VІІ Міжнарод. наук.-практ. конф. “ Наука і освіта - 2004”. – Дніпропетровськ: Наука і освіта. – 2004. – С.36-37.

15. Shevchuk O.A., Kuryata V.G. Influence of retardants on the sugar beet productivity || International Conference “Photosynthesis and Crop Production”, 7-11 October, 2002, Ukraine. Program and Abstracts, Р. 97-98.

АНОТАЦІЯ

Шевчук О.А. Дія ретардантів на морфогенез, газообмін і продуктивність цукрових буряків. – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.12 – фізіологія рослин. Інститут фізіології рослин і генетики НАН України, Київ, 2005.

Дисертація присвячена вивченню впливу різних за механізмом дії ретардантів на ростові процеси, морфогенез, функціонування донорно-акцепторної системи і продуктивність цукрових буряків (Beta vulgaris L.). Встановлено, що застосування ретардантів дозволяє обмежити ріст листків цукрового буряка третього і більш високих порядків, що призводить до перерозподілу потоків асимілятів у бік господарсько цінного органу – коренеплоду. Доведено, що рістгальмуюча дія препаратів реалізується через зміни донорно-акцепторних відносин, в основі яких знаходиться перебудова гормонального комплексу, перерозподілі основних елементів мінерального живлення між органами.

Обробка рослин на ранніх етапах розвитку суттєво впливає на процеси газообміну цукрового буряка, що проявляється у зменшенні інтенсивності видимого фотосинтезу, збільшенні частки дихання у вуглекислотному балансі.

З’ясовано, що ретарданти підвищують насіннєву продуктивність насінників при висадковому способі вирощування на наступний після обробки рік.

Ключові слова: ретарданти, етиленпродуценти, фотосинтез, дихання, фітогормони, донорно-акцепторні відносини, мінеральне живлення, насіннєва продуктивність, Beta vulgaris L.

АННОТАЦИЯ

Шевчук О.А. Влияние ретардантов на морфогенез, газообмен и продуктивность сахарной свеклы. – Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.12 – физиология растений. Институт физиологии растений и генетики НАН Украины, Киев, .

Диссертация посвящена изучению действия разных по механизму действия ретардантов на ростовые процессы, морфогенез, функционирование донорно-акцепторной системы и продуктивность сахарной свеклы. Установлено, что применение препаратов ретардантного действия – декстрела и паклаботразола реализуется через изменение донорно-акцепторных отношений растения, в основе которых лежит перестройка гормонального комплекса, перераспределение потоков ассимилятов и основных минеральных веществ между органами.

Показано, что ограничение роста листовой розетки под воздействием ретардантов повышает массу и сахаристость сахарной свеклы. В основе этого явления лежит ограничение избыточного роста листьев третьего и более высоких порядков, что приводит к перераспределению потоков ассимилятов в сторону хозяйственно-ценного органа – корнеплода.

Доказано, что у обработанных препаратами листьях, происходят существенные анатомические изменения. Происходит утолщение листовой пластинки за счет увеличения объема палисадной и губчатой паренхимы листа, а также увеличивается количество устьиц на единицу площади листа. Обработка растений на ранних этапах развития влияет на процессы газообмена сахарной свеклы, что проявляется уменьшением интенсивности видимого фотосинтеза, увеличении доли дыхания в углекислотном балансе.

Установлено, что ретарданты вызывают изменение в содержании и перераспределении основных элементов минерального питания. Под воздействием ретардантов в листьях увеличивается содержание общего азота, а в корнеплодах уменьшается, что есть важным показателем более полного дозревания корнеплодов.

Оценка последействия ретардантов на продуктивность растений второго года вегетации показала, что у обработанных маточников сахарной свеклы возрастает семенная продуктивность, повышается энергия прорастания и всхожесть семян.

Ключевые слова: ретарданты, этиленпродуцуенты, фотосинтез, дыхание, фитогормоны, донорно-акцепторные отношения, минеральное питание, семенная продуктивность, Beta vulgaris.

SUMMARY

O.A. Shevchuk Effect of Retardants on Morphogenesis, Interchange of Gases and Productivity of Suger Beet Plants. – Manuscript.

Thesis for the Ph. D degree in speciality 03.00.12 – Plant Physiology. – Institute of Plant Physiology and Genetics of National Academy