НАЦІОНАЛЬНИЙ АГРАРНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

Сікура Олександр Адальбертович

УДК 595.78-19+632.913 : 632.7(477:87)

американський білий метелик (HYPHANTRIA CUNEA DRURY)

та фактори обмеження його чисельності в ЗАКАРПАТТі

16.00.10 – ентомологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата сільськогосподарських наук

Київ – 2005

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Ужгородському національному університеті

Міністерства освіти і науки України

Науковий керівник – кандидат біологічних наук, доцент,

Рошко Володимир Гаврилович,

Ужгородський національний університет,

завідуючий кафедрою ентомології

Офіційні опоненти – доктор сільськогосподарських наук, професор

Шелестова Валентина Сергіївна,

Національний аграрний університет, професор

кафедри інтегрованого захисту та карантину рослин

кандидат сільськогосподарських наук,

старший науковий співробітник

Лапа Олександр Михайлович,

ТОВ “Сингента”, експерт, науковий консультант

Провідна установа – Полтавська державна аграрна академія кафедра екології

і ботаніки Міністерства аграрної політики України,

м. Полтава

Захист відбудеться „24” червня 2005 року о 10 годині на засіданні

спеціалізованої вченої ради Д 26.004.02 у Національному аграрному університеті за адресою: 03041, м. Київ, вул. Героїв оборони, 15, навчальний корпус №3, аудиторія 65

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного аграрного

університету за адресою: 03041, м. Київ, вул. Героїв оборони, 13, навчальний

корпус № 4, аудиторія 41

Автореферат розісланий „12 травня 2005 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Мороз М.С.

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Американський білий метелик (далі АБМ – Hyphantria cunea Drury) в колишньому Радянському Союзі вперше був виявлений у 1952 р. в Україні на території Закарпатської області. Пізніше із Румунії він проник в південні області України і Молдову, а через 30-35 років поширився на півдні Росії і республіках Закавказзя. Карантинні вимоги, згідно яким вимагалась ліквідація осередків шкідника втратили свою актуальність. Виходячи з цього, заходи захисту рослин проти АБМ повинні вписуватись в загальну систему захисту садів з урахуванням економічної доцільності й безпеки для навколишнього середовища. АБМ є листогризучим шкідником, але він не входить до весняної групи лускокрилих комах і на відміну від них він, протягом літнього періоду, розвивається у двох поколіннях. Це вимагає додаткових заходів як для спостережень за розвитком шкідника, так і для регуляції його чисельності. Тому для своєчасного і ефективного проведення цих заходів виникає необхідність у прогнозі строків появи стадій розвитку комахи, фаз динаміки чисельності популяцій АБМ, агрокліматичному районуванні території за його розвитком. Важливість даної проблеми і обумовила вибір теми дисертаційної роботи, її структуру та актуальність дослідження.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана в рамках робочих програм Закарпатського територіального відділу карантину росли ІЗР УААН за завданням 06. – “Вивчити особливості розвитку і шкодочинності, удосконалити методи виявлення і оптимізувати систему спостереження за карантинними об’єктами в агроценозах” (номер державної реєстрації А01002938) (1992-1996); “Удосконалити методи виявлення карантинних шкідників, хвороб та бур’янів, систему спостережень за ними, способи локалізації та знищення” (номер державної реєстрації 01970012340) (1996-2000 рр.); “Удосконалити методи виявлення, локалізації та ліквідації вогнищ карантинних шкідників, хвороб і бур’янів” (номер державної реєстрації 0101V003711) ( 2000-2005 рр.).

Мета і завдання досліджень. Метою роботи було дослідити біологію розвитку, поширення і багаторічну динаміку чисельності популяцій АБМ та факторів, що обмежують його чисельність у Закарпатті.

Для досягнення поставленої мети необхідно було вирішити такі завдання:–

дослідити багаторічні сезонні і зональні особливості розвитку АБМ та встановити середні багаторічні фенодати появи основних стадій розвитку, як основи фенопрогнозування і сигналізації;–

здійснити агрокліматичне районування території Закарпаття за можливою кількістю поколінь АБМ та визначити зони розповсюдження і шкідливості комахи; –

охарактеризувати 50-річну динаміку чисельності популяцій АБМ, виявити зв’язки між динамікою популяцій і циклами сонячної активності, встановити вплив погодних умов на чисельність АБМ та визначити предиктори для прогнозування. –

вивчити значення ентомофагів і ентомопатогенних мікроорганізмів в обмежені чисельності АБМ;–

дослідити деякі біологічні особливості нового збудника вірусного захворювання АБМ - вірусу віспи комах (Entomopoxvirus sp.).

Об‘єкт дослідження. Американський білий метелик (Hyphantria cunea Drury)

Предмет дослідження. Фенологія АБМ і динаміка його популяцій, ентомофаги і ентомопатогенні мікроорганізми.

Методи дослідження. Лабораторні та польові досліди. Аналіз впливу метеорологічних факторів та сонячної активності на розвиток, розповсюдження й чисельність АБМ. Дослідження діяльності ентомофагів АБМ. Мікроскопічні дослідження смертності гусениць АБМ від ентомопатогенних мікроорганізмів. Вивчення патогенної дії вірусу віспи комах по відношенню до АБМ.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше для АБМ встановлена стабільність середніх багаторічних фенодат.

Встановлено, що у передгірному й гірському поясах визначальним фактором, що лімітує там розповсюдження АБМ є нестача теплових ресурсів.

Проведено районування території області за кількістю можливих поколінь АБМ і відповідність їх зонам розповсюдження шкідника у Закарпатті.

Встановлена циклічність в динаміці чисельності популяцій АБМ. Виявлений зв’язок між циклами динаміки популяцій АБМ і циклами сонячної активності.

Встановлений негативний вплив екстремальних погодних умов на чисельність популяцій АБМ. Доповнено загальну наукову картину зв’язку між такими фізіологічними показниками АБМ, як маса зимуючих лялечок та плодючість метеликів і фазами динаміки популяцій АБМ.

Визначено, що розмноження АБМ на Придунайській низовині у Закарпатті на межі з передгірним поясом обмежується не тільки кліматичними особливостями, а комплексом біотичних факторів, у тому числі його ентомофагами.

Вперше для АБМ виявлений новий збудник вірусного захворювання – вірус віспи комах (Entomopoxvirus sp.) та дослідженні деякі його біологічні особливості.

Практичне значення одержаних результатів. Середні багаторічні фенодати і уточнені нами суми ефективних температур (СЕТ) можуть бути використані у річному прогнозі і сигналізації строків появи та тривалості розвитку окремих стадій АБМ.

Агрокліматиче районування території Закарпатської області за кількістю можливих поколінь АБМ може використовуватись в організації заходів з обстеження й виявлення шкідника для проведення захисних заходів.

Для прогнозування фази динаміки популяцій АБМ у наступному році або сезонні, як предиктори можуть бути використані СЕТ, гідротермічний коефіцієнт (ГТК), кількість опадів, маса лялечок 2-го покоління перед зимівлею, плодючість метеликів.

Вірус віспи комах може бути використаний при розробці комплексного полівірусного препарату для регуляції чисельності АБМ.

Результати досліджень можуть бути використані в системі карантинних і захисних заходів боротьби з АБМ, а також при читанні лекцій з біології й екології комах студентам вищих навчальних закладів та на курсах підвищення кваліфікації спеціалістів по карантину і захисту рослин.

Особистий внесок здобувача. Експериментальні дослідження, аналіз одержаних результатів та їх узагальнення виконані дисертантом особисто.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертаційної роботи викладені та обговорені на щорічних підсумкових конференціях професорсько-викладацького складу біологічного факультету Ужгородського національного університету (Ужгород, 1995-2004 рр.), міжнародному симпозіумі „Екологічні проблеми в захисті рослин у сучасному сільському господарстві” (Братислава, Словаччина, 1996); на Республіканській ентомологічній конференції, присвяченій 50-й річниці заснування Українського ентомологічного товариства (Ніжин, 19-23 серпня 2000 р.), на міжнародному симпозіумі МОББ СПРС: “Інтегрований захист плодових культур та винограду” (Ужгород, 25-30 вересня 2000 р.), на щорічних Ужгородських ентомологічних читаннях (Ужгород, 2001-2004 рр.) на Республіканській нараді з карантину рослин (Кіровоград, 13-17 вересня 2002 р.). В цілому дисертація заслухана й обговорена на засіданнях кафедри ентомології біологічного факультету Ужгородського національного університету.

Публікації. Матеріали дисертації опубліковано в 11 статтях у наукових журналах, в тому числі у 3 фахових виданнях та 9 матеріалах і тезах конференцій.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається з вступу, огляду літератури, матеріалів та методів досліджень, експериментальної частини, висновків, та списку використаної літератури, який містить 185 найменувань першоджерел, в тому числі 78 іноземних. Дисертаційна робота викладена на 162 сторінках машинописного тексту. Робота містить 31 таблицю, 9 рисунків, 13 додатків.

Висловлюю щиру подяку доктору біологічних наук, професору біологічного факультету Київського національного університету ім. Тараса Шевченка Бучацькому Леоніду Петровичу за консультації та допомогу у ідентифікації вірусу віспи комах, колективу кафедри ентомології біологічного факультету Ужгородського національного університету за допомогу при виконанні наукових досліджень по темі дисертації.

Основний ЗМІСТ РОБОТИ

Огляд літератури

В огляді літератури розглядаються систематичне положення американського білого метелика, його поширення у новому ареалі, особливості розвитку, трофічні зв’язки, динаміка чисельності популяцій шкідника. Наведені відомості про ентомофагів та ентомопатогенів АБМ.

Матеріали та методи досліджень

Матеріалом досліджень були американський білий метелик, його ентомофаги й ентомопатогенні мікроорганізми. Місцями проведення стаціонарних польових досліджень в Ужгородському районі були м. Ужгород, сс. Саловка, В. Добронь; в Мукачівському районі – сс. Страбичово, В. Лучки; в Виноградівському районі – сс. Сасово, Чорнотисово; у В. Березнянському районі – смт. В. Березний. Лабораторні дослідження та експерименти проводили в Закарпатському територіальному відділі карантину рослин ІЗР УААН протягом 1992-2004 рр.

Дослідження фенології у низинному поясі Закарпаття проводили в осередках АБМ на модельних деревах шовковиці, на експериментальних ділянках в передгірному поясі та на межі передгірного і низинного поясів. У проведенні досліджень із фенології АБМ, обробки і узагальнення отриманих результатів, ми керувались методикою запропонованою Б.В. Добровольським (1969).

Для аналізу динаміки популяцій АБМ були використані показники абсолютної кількості заселених дерев протягом 1952-1988 рр., що були надані нам Закарпатською обласною карантинною інспекцією. Починаючи з 1989 р. спеціалістами Закарпатського територіального відділу карантину рослин, а з 1992 р. і нами, динаміку популяцій визначали в одних і тих же населених пунктах, окремо по кожному поколінню, за відносною кількістю заселених АБМ плодових дерев до загальної кількості обстежених.

Для визначення впливу метеорологічних факторів на строки розвитку й динаміку популяцій АБМ за період 1952-2003 рр. використана інформація Закарпатського обласного центру по гідрометеорології. Інформація по сонячній активності (середні річні показники числа Вольфа W0) була отримана з Інтернету (за адресою: http://www izmiran.rssi.ru.).

У низинному поясі Закарпаття хижих ентомофагів і збудників захворювань АБМ виявляли обстеженнями плодових дерев у присадибних садах, а на межі низинного і передгірного поясів та у передгірному поясі на експериментальних ділянках в присадибних садах і паркових насадженнях, штучно заселених шкідником на стадії яйця. Для виявлення паразитичних ентомофагів і збудників захворювань, проводили збір гусениць старших віків шкідника під час відходу їх на лялькування. В лабораторних умовах проводили подальше дослідження розвитку гусениць до їх заляльковування і виходу імаго.

Для постановки дослідів із вивчення патогенності і вірулентності вірусу віспи комах (ВВК) та вірусу ядерного поліедрозу (ВЯП) були використані трупи гусениць і передлялечок, в яких мікроскопічними дослідженнями були виявлені їх тільця-включення. Вірулентність ВВК визначали на основі середньолетального часу (СЧ-50), необхідного для загибелі 50% особин.

Середньостатистичні показники, отримані обробкою матеріалів досліджень за Б.А. Доспеховим (1985) і наведені за кінцевою формулою: ± t0.05. S.

Особливості розвитку американського білого метелика

у Закарпатті

Особливості розвитку американського білого метелика у низинному поясі Закарпаття. У низинному поясі Закарпаття АБМ розвивається у двох поколіннях. Зимує у стадії лялечки 2-го покоління. Метелики з лялечок вилітають весною наступного року. Узагальнення нами 26-річних даних фенології АБМ, виявили значну стабільність багаторічних середніх фенодат з незначними відхиленнями – ± 3-6 днів. Проте, діапазон між самою ранньою і самою пізньою датами появи стадій розвитку значний і може сягати до 30 днів (табл. 1).

Нами розроблена багаторічна фенограма американського білого метелика для низинного поясу Закарпаття, як наочна календарна основа для визначення строків появи стадій розвитку шкідника. Вона показує, що покоління АБМ, практично, не накладаються одне на одне. Вірогідність появи різних стадій становить від 73,2 до 84,7%. На основі обробки метеорологічної інформації (ГМС Берегово) ми уточнили, запропоновані І.О. Чураєвим СЕТ для розвитку стадій і поколінь американського білого метелика відповідно до встановлених нами календарних дат появи стадій розвитку шкідника (табл. 2).

Таблиця 1 – Фенологія АБМ у низинному поясі Закарпаття (1976-2001 рр.)

Строки розвитку, календарні дати

перше покоління | друге покоління

яйце | гусениця | лялечка | виліт імаго | яйце | гусениця | лялечка | виліт імаго

Середні календарні дати з відхиленнями

12.05 ±

9-15.05 | 26.05 ±

23-29.05 | 2.07 ±

30.06-5.07 | 17.07 ±

14-20.07 | 20.07 ±

17-23.07 | 1.08 ±

26.07-7.08 | 5.09 ±

1-9.09 | 7.05 ±

3-11.05

Сама рання дата

23.04 | 13.05 | 20.06 | 3.07 | 4.07 | 15.07 | 20.08 | 19.04

Сама пізня дата

24.05 | 8.06 | 15.07 | 30.07 | 10.08 | 22.08 | 18.09 | 21.05

Примітка: у 1994-1996 рр. та у 1999 і 2000 рр. відмічався частковий виліт

метеликів 2-го покоління в період від 1.09 до 19.09.

Таблиця 2 – Строки появи стадій і фаз розвитку АБМ та СЕТ для сигналізації

Стадії і фази розвитку | Перше покоління | Друге покоління

календарні

дати появи | сет 0С, для

сигналізації | календарні

дати появи | сет 0С, для

сигналізації

Виліт метеликів

Відродження гусениць

Гусениці 3-го віку

Утворення лялечок | 14-20.07

23-29.05

09-14.06

30.06-05.07 | 800 ± 21

277 ± 17

393 ± 15

632 ± 23 | 03-11.05

26.07-07.08

07-17.08

01-09.09 | 126 ± 11

957 ± 25

1069 ± 43

1333 ± 37

Особливості розвитку американського білого метелика у передгірному поясі Закарпаття. Проведені дослідження показали, що за приблизно однаковими початковими датами розвитку, розвиток гусениць 1-го покоління у передгірному і низинному поясах мав різну тривалість – відповідно 36-47 днів та 31-43 дні. За роки досліджень гусениці 2-го покоління АБМ свій розвиток завершили лише у 1986 та 1995 роках. В інші роки вони розвивались до різних стадій, але лялькування гусениць не відбулось і вони гинули. Неможливість щорічного завершення розвитку двох поколінь АБМ у передгірному поясі є наслідком нестачі теплових ресурсів. Теплозабезпеченність, яка потрібна для розвитку двох поколінь АБМ у передгірному поясі, за багаторічними середніми показниками накопичення СЕТ, значно відстає від низинного поясу і не сягає рівня 13330С, необхідного для лялькування гусениць 2-го покоління (рис. 1).

Агрокліматичне районування розвитку й розповсюдження американського білого метелика у Закарпатті. На основі встановлених багаторічних фенодат розвитку АБМ та СЕТ, необхідних для закінчення бівольтинного циклу розвитку комахи у низинному поясі Закарпаття, нами здійснене районування території області за кількістю можливих поколінь шкідника (рис 2).

На території, яка обмежується липневою ізотермою 200, гусениці АБМ 2-го покоління свій розвиток завершують щорічно, а в окремі роки можуть мати часткове третє покоління. Між ізотермами 20 і 180 АБМ, як правило, перманентно розвиватись у двох поколіннях не здатний. Північніше липневої ізотерми 180 агрокліматичні умови є несприятливими для розвитку шкідника.

Нерівномірність індивідуального розвитку АБМ, в залежності від агрокліматичних і погодних умов, обумовлює нерівномірність його розповсюдження в Закарпатті. В нашій роботі (Сікура, 2000), територію Закарпаття за його розповсюдженням ми поділили на 4 зони: 1–зона постійного розповсюдження; 2–зона періодичного розповсюдження; 3–зона випадкового розповсюдження; 4–зона вільна від АБМ.

Зони постійного й періодичного розповсюдження шкідника обмежені липневою ізотермою 200 де можливе щорічне завершення розвитку двох поколінь комахи. Ця територія включає весь низинний агрокліматичний пояс і, частково, долини річок Боржави і Тиси на півдні передгірного поясу. Більша частина передгірного та гірського агрокліматичних поясів, практично, вільні від АБМ. Однак, в межах липневих ізотерм 20-180, можливе випадкове розповсюдження шкідника і, в окремі роки, завершення розвитку двох поколінь та його перезимівля. В цілому, агрокліматичні умови північніше ізотерми 200 є несприятливими для розвитку двох поколінь АБМ. Саме тому, з самого початку проникнення АБМ на територію Закарпаття, гірський масив Карпат став природним бар’єром на шляху фронтального розповсюдження шкідника на північ та схід за межі області. Виходячи з цього, низинний агрокліматичний пояс Закарпаття, який є північною частиною Середньодунайської (Паннонської) низовини є північною межею ареалу американського білого метелика у Центральній Європі.

Багаторічна динаміка популяцій американського білого метелика у Закарпатті та предиктори прогнозування

У дисертаційній роботі представлений фактичний матеріал динаміки популяцій АБМ за 50-річне існування шкідника у Закарпатті (1952-2003 рр.) та метеорологічні показники: СЕТ, кількість опадів і ГТК за літні місяці та сонячна активність (середні річні значення числа Вольфа) за ці ж роки. Залежність динаміки чисельності популяцій АБМ від цих факторів показана на рис. 3.

Сонячна активність і динаміка популяцій американського білого метелика. На рис. 3 видно, що за період 1952-2003 рр. на фоні 4 повних циклів сонячної активності мали місце 3 повних цикли динаміки популяцій АБМ. Тривалість циклів сонячної активності становила 10-12 років (у середньому – 10,5 років), а динаміки популяцій шкідника 10-14 років ( у середньому – 12,7 років). Незважаючи на різну тривалість циклів, логічний аналіз наведених матеріалів показує, що залежність між ними існує, але в різні цикли вона виражена по-різному. Так, максимуми сонячної активності у трьох циклах (1-й, 3-й, 5-й) співпали з фазами спаду чисельності АБМ, а у двох із них ще й з фазами депресії (1-й, 3-й). В інших циклах з підвищенням сонячної активності, і при її максимумах, проходили фази підйому чисельності популяцій АБМ і масового розмноження.

Цикли динаміки популяцій американського білого метелика і метеорологічні умови. За середніми показниками, метеорологічні умови за період існування АБМ у Закарпатті, в низинному поясі були сприятливими для розвитку двох поколінь шкідника. Проте, в окремі роки, відмічаються значні відхилення від цих показників. Погода може бути не лише несприятливою, але й екстремальною для розвитку АБМ, що призводить до зменшення чисельності його популяцій (рис. 3).

З часу появи АБМ у Закарпатті пройшли три повних цикли динаміки популяцій: перший – 1957-1966 рр., другий – 1967-1980 рр., третій – 1981-1994. Четвертий цикл, який почався у 1995 р. ще триває. В періоди цих циклів депресії відбулись у 1966-1967 рр., 1980-1983 рр. і 1994-1995 рр.

У першому циклі (1957-1966 рр.) динаміки популяцій АБМ масового розмноження не було. Протягом 1961-1965 рр. відбувався незначний підйом чисельності популяцій шкідника, а у 1966 р. знову виникла депресія. Весь період першого циклу характеризувався несприятливими погодними умовами: в різні роки сезони чергувались то з великою кількістю опадів і надмірним зволоженням (опади за травень-червень або липень-серпень 181-249 мм, а ГТК 1,72-2,14), то з посушливою погодою (ГТК 0,65-0,82). В окремі роки СЕТ ледь досягали рівня, необхідного для початку лялькування гусениць 2-го покоління.

У другому циклі (1967-1980) динаміки популяцій АБМ з 1968 р., завдяки сприятливим погодним умовам, почався підйом чисельності АБМ, який перейшов у фазу масового розмноження з піком чисельності у 1974-1975 рр. Проте, уже в цей період почалася “смуга” несприятливих погодних умов: з великою кількістю опадів і надмірним зволоженням (опади 244-314 мм, ГТК 1,91-2,78) у 1975-1980 рр., дефіцитом теплових ресурсів у 1978 р. (СЕТ 12210С) та 1980 р. (СЕТ 11110С). Внаслідок цих несприятливих погодних умов у 1980 р. почалась депресія.

У третьому циклі (1981-1994) після підйому чисельності АБМ, динаміка популяцій перейшла у фазу масового розмноження, досягши піку у 1991 р. У другому поколінні 1992 р. почався спад чисельності і у 1994 р. знову настала депресія. Спад чисельності і депресію спричинили несприятливі посушливі погодні умови у 1992-1994 рр. (ГТК 0,48-0,89).

У четвертому циклі (ще триває) у 2-му поколінні 1995 р. почався підйом чисельності популяцій АБМ з піком чисельності у 1998 р. У 2000-2001 рр., внаслідок посушливих умов (ГТК 0,35-0,56), відбувся значний спад чисельності, але депресія у подальшому не настала. Навпаки, у 2002 р. був відмічений підйом чисельності АБМ, а у 2-му поколінні почалася фаза масового розмноження. Однак, у 2-му поколінні у 2003 р. знову відмічався спад чисельності як наслідок посушливих погодних умов (ГТК 0,34-0,67).

Безпосередній вплив на чисельність популяцій АБМ посухи був нами встановлений у третьому циклі динаміки популяцій в 1994 р. Смертність 2-го покоління на ранніх етапах онтогенезу в низинному поясі Закарпаття була значною. Кладки яєць гинули на стадії “чорної головки” (61%), тобто під час ембріонального розвитку. Гусениці 1-го віку гинули відразу після відродження або зразу після початку живлення (44,8%). Гідротермічні умови від 3-ї декади червня до 1-ї декади серпня в низинному поясі характеризуються як надзвичайно посушливі (ГТК від 0,4-0,3 до 0,0), при цьому в 3-й декаді червня, 3-й декаді липня і 1-й декаді серпня опадів взагалі не було.

Заселеність плодових дерев і шовковиці на різних фазах динаміки популяцій американського білого метелика. Проведені дослідження заселеності АБМ у 1998 -2003 рр. плодових дерев і шовковиці та кількості гнізд на різних фазах динаміки популяцій показали наступне.

Зерняткові плодові породи, на всіх фазах чисельності популяцій, уражаються у більшій кількості, ніж кісточкові породи дерев. Проте, якщо в період масового розмноження різниця в кількості заселеності незначна (у межах 10-12%), то в період спаду чисельності, заселеність шкідником зерняткових плодових дерев була у 2-2,5 рази вищою ніж кісточкових.

На всіх фазах динаміки популяцій середня кількість гнізд АБМ на зерняткових деревах перевищує їх кількість на кісточкових. На кісточкових породах, у фазі масового розмноження і на початку спаду чисельності, на одному дереві рідко спостерігається більше п’яти гнізд, тоді як на зерняткових їх буває до 10 і більше. На фазі підйому чисельності відбувається збільшення заселеності всіх плодових порід. Проте, найбільша заселеність відмічається на зерняткових породах, де 10 і більше гнізд виявлено на 21-29% дерев. На горіхові, як під час масового розмноження, так і при спаді чисельності зустрічаються 1-2 гнізда шкідника. Втім, в період масового розмноження, число гнізд може сягати 4-5 і більше.

Заселеність дерев шовковиці, навіть на фазі спаду чисельності, не була меншою за 70%, а число гнізд на одне заселене дерево не було менше п’яти. В роки підйому чисельності і масового розмноження були заселені всі, або майже всі дерева шовковиці (по 10 і більше гнізд на дерево). Наведені дані підтверджують найбільшу привабливість для АБМ шовковиці, а серед плодових порід дерев зерняткові є більш привабливі, ніж кісточкові.

Фізіологічний стан американського білого метелика на різних фазах динаміки популяцій. У практиці інформативного забезпечення прогнозів використовують 1-2 показники, які найбільш доступні для обліків. В підходах до вивчення закономірностей динаміки популяцій АБМ, у якості критеріїв оцінки фізіологічного стану комахи, ми використали масу лялечок 2-го покоління перед зимівлею та плодючість метеликів обох поколінь. Маса лялечок самиць 2-го покоління АБМ перед зимівлею становила, у середньому, за 1977-2003 рр. 127,6 ± 8,2 мг, самців 100,7 ± 6,6 мг. Середня плодючість метеликів 2-го покоління, у середньому, становила 383 ± 48,1 яєць. Вона менша за плодючість метеликів 1-го покоління – 484,9 ± 52,4 яйця. Маса лялечок, що зимують, як і плодючість метеликів, у більшості років, укладається у середні показники зі статистичними відхиленнями. Проте, в окремі роки ці показники виявились меншими за середні. Вони можуть бути ознакою ослаблення фізіологічного стану АБМ під впливом несприятливих умов.

Ми проаналізували в динаміці популяцій шкідника роки з такими відхиленнями (1978-1980 і 1994-1995 рр.) і стан погодних умов за цей час У 1978 р. в циклі динаміки популяцій АБМ почалась фаза спаду чисельності і, поступово, з 1980 р. настала депресія. Погодні умови 1978-1980 рр. були з надмірною зволоженістю (ГТК 1,6-2,96) і, крім того, 1978 та 1980 рр. відрізнялись недостатньою теплозабезпеченністю (СЕТ 1221 та 11110С). Як наслідок цих несприятливих умов, до кінця розвитку гусениць не утворилась необхідна кількість резервних речовин і маса зимуючих лялечок була на 15-25% нижча від середніх показників. Плодючість метеликів 2-го покоління становила 142-162 яйця.

У 1994-1995 рр. відмічалась депресія у динаміці популяцій. Цей період відмічався несприятливими погодними умовами: недостатнє зволоження, посуха, високі температури. Посуха порушує нормальний хід біохімічних процесів у рослини, що прискорює старіння листків, внаслідок чого кормова цінність їх погіршується. Тому маса лялечок 2-го покоління у 1994 р. була більш ніж на 20%, а у 1995 р. на 15% менша за середню. Якщо порівняти масу лялечок 2-го покоління, перед зимівлею під час депресії, й плодючість метеликів цього покоління то між цими показниками у 1994 і 1995 рр. є зв’язок. Зокрема, у 1994 р. маса лялечок-самиць становила 96,7 мг, а плодючість метеликів була у два рази нижчою (178 яєць). У 1995 р. середня маса лялечок була 103,1 мг, плодючість становила 264 яйця, тобто 66% від середньої.

В результаті порівняння показників фізіологічного стану АБМ – маси лялечок 2-го покоління і плодючості метеликів із періодами спаду чисельності й депресії у динаміці популяцій та з погодними умовами було виявлено наступне: відхилення від оптимальних гідротермічних умов (ГТК 1-1,5) та недостатнє теплозабезпечення послаблює фізіологічний стан комахи. У свою чергу, це призводить до зменшення чисельності популяцій АБМ і до депресії у динаміці популяцій. Показниками переходу популяції у депресію є: зменшення маси лялечок зимуючого 2-го покоління на 15-20% та зниження плодючості самиць на 30-50%.

Ентомофаги й захворювання американського білого метелика та їх значення в обмежені чисельності популяцій шкідника у Закарпатті

Ентомофаги американського білого метелика. Дослідження хижих ентомофагів в зонах постійного і періодичного розповсюдження АБМ встановили неоднакове їх значення в обмежені чисельності шкідника. В осередках зони постійного розповсюдження вони виявлялись рідко. У зоні періодичного розповсюдження хижі ентомофаги здатні значно подавляти чисельність АБМ (табл. 3).

Таблиця 3 – Діяльність хижих ентомофагів у знищенні АБМ в присадибних садах за 1994-2001 рр. (м. Ужгород – зона періодичного розповсюдження)

Було у

дослідженнях | Колонії гусениць

1-3-го віків | Колонії гусениць

1-4-го віків | Разом

знищено

гусениць

кладок яєць, шт. | яєць у кладках, шт. | повністю знищено колоній | знищено

гусениць у

колоніях | гусениць у дослідах, шт. | знищено

гусениць | шт. | %

шт. | % | шт. | % | шт. | %

216 | 98327 | 160 | 70,2 ±10,1 | 70262 | 68,1 ±10,3 | 28065 | 25446 | 91,5 ±2,6 | 95708 | 97,1 ±1,5

Така відмінність у значенні хижих ентомофагів у різних зонах розповсюдження АБМ пояснюється гідротермічними умовами. Ужгород розташований на межі низинного і передгірного агрокліматичних поясів. При достатній теплозабезпеченості ГТК тут більший, ніж у зоні постійного розповсюдження АБМ. Тому тут умови більш сприятливі для хижих ентомофагів які представлені мезофілами, і пов’язаними, значною мірою, з деревно-чагарниковою рослинністю.

Нами в колоніях гусениць АБМ були виявлені наступні хижі ентомофаги: клопи Himacerus (Nabis) apterus F., Dereocoris ruber L., Picromerus bidens L., Arma. custos F.; сонечка (Coccinellidae spp); золотоочки (Chrysopa spp); оса-поліст (Polistes sp); 3 види павуків; щипавка (F. auricularia L.); скорпіониця (Panorpa communis L.). Із них павуки і оса-поліст у Закарпатті раніше не відмічались. Із виявлених ентомофагів найчастіше в колоніях гусениць АБМ відмічались хижі клопи – 55,5%, павуки – 19,7%, щипавка – 11,6%.

Дослідження паразитичних ентомофагів у 1992-2000 рр. проводили в осередках зони постійного розповсюдження комахи. Основними паразитами були мухи-тахіни, які майже повністю були представлені Compsilura concinnata Meig. Перетинчастокрилі паразити (Pimpla, Psychophagus) виявлялись лише в поодиноких випадках.

Зараженість АБМ тахінами мала значні коливання – від повної відсутності і незначного зараження, в більшості досліджуваного матеріалу, до зараження, в окремих випадках, 10,4-23,2% особин. У всіх випадках виявлено зараження лялечок 2-го покоління ( в різні роки від 1,3 до 23,2%). Тим часом, із лялечок 1-го покоління, тахіни не виводились. Гусениці 1-го та 2-го покоління були заражені, відповідно, на 0,3-10,6% і 0,0-2,6%.

Захворювання американського білого метелика. АБМ уражається бактеріями, грибами, найпростішими та вірусами. В числі збудників вірусних захворювань АБМ відомі вірус ядерного поліедрозу (ВЯП), вірус цитоплазмового поліедрозу (ВЦП) і вірус гранульозу (ВГ). Новим збудником вірусного захворювання для АБМ став вірус віспи комах (ВВК), який був виявлений нами у 1997 р. (А. Сікура, О. Сікура, 2000). Смертність АБМ від захворювань наведена в табл. 4.

Таблиця 4 – Смертність АБМ від вірусних захворювань на пізніх етапах онтогенезу

(середні дані за 1992-2001 рр.)

Покоління і стадія розвитку | Кількість досліджуваних

особин, шт. | Загинуло від захворювань, %

1-е – гусениці і лялечки | 4995 | 13,5 ± 7,8

2-е – гусениці і передлялечки | 9212 | 17,2 ± 3,9

2-е – лялечки під час зимівлі | 5200 | 26,9 ± 10,8

Проводячи дослідження біологічних особливостей АБМ, у різних місцях низинного агрокліматичного поясу, починаючи з 1992 р., нами ні разу не була відмічена масова смертність АБМ від захворювань – епізоотій. З ознаками вірусних захворювань зустрічались поодинокі гнізда гусениць 3-4-го віків. Для того, щоб з’ясувати розвиток і смертність гусениць у таких гніздах, ми в 1996-1999 рр. окремі колонії або їх частину переносили в лабораторію. Проведені обліки показали, що більшість гусениць АБМ, або навіть всі вони, (у середньому 88%) у вірозних гніздах загинули. Незважаючи на таку велику смертність гусениць незначне поширення вірусних захворювань в природних осередках, в роки наших досліджень, не впливало на чисельність популяцій шкідника.

Мікроскопічні дослідження показали, що в мертвих особинах мікроорганізми у чистому виді зустрічаються рідко. Найбільш часто в мазках спостерігались їх суміші. Проте, визначальним фактором у смертності АБМ, на кінцевих етапах його розвитку, є вірусні захворювання, збудники яких – облігатні патогени. Сумарна середня смертність від моновірусних інфекцій становила 17,7%, від змішаних вірусних інфекцій 11,4%, а разом від них 29,1%. Відомо, що в інфекційний процес вірозів включається кишкова бактеріальна біота та інші мікроорганізми. Смертність від вірозів у суміші з іншою мікробіотою становила 39,4%. У цілому ж сумарна смертність АБМ за участю ентомопатогенних вірусів становила 68,4%.

Біологічні особливості вірусу віспи комах (Entomopoxvirus sp.) американського білого метелика

Виявлення вірусу віспи комах у американського білого метелика. Вірус віспи комах (ВВК) є новим збудником вірусного захворювання для АБМ. Виявлений він був нами у 1997 р. в гусеницях АБМ, що загинули в лабораторних умовах. При мікроскопічних дослідженнях причин смертності загиблих гусениць були виявлені переломлюючі світло тільця-включення (ТВ), форма яких була відміна від відомих нам ТВ вірусу ядерного поліедрозу (ВЯП). Вони, на відміну від тілець включень ВЯП, не багатогранні, а сферичні діаметром до 2,5 мкм, переважно 1,2-1,9 мкм. Веретеноподібні ТВ, які окрім сферичних, були виявлені в личинках травневого хруща при першому описанні ВВК у Франції (Hurpin, Vago, 1963), у АБМ ми не виявляли.

Патогенність вірусу віспи комах для американського білого метелика. Для того, щоб підтвердити, що виявлений ВВК є патогенним для АБМ у 1997 р., ми провели досліди із зараженням гусениць двох вікових груп: 3-4-го віків та 5-6-го віків. Дію ВВК порівнювали з дією ВЯП. Від застосування ВВК загинуло 90,8% гусениць 3-4-го віків і 42,1% гусениць 5-6-го віків, від ВЯП, відповідно, 96,5 та 88,6%. Мікроскопічні дослідження показали, що при зараженні ВВК майже у 24% мертвих особин АБМ був виявлений цей збудник хвороби, у тому числі, і у чистому виді (9,4%). У 43,3% мертвих особин встановлена наявність ВЯП та його суміш з ВГ і бактеріями. Більше ніж у четвертої частини загиблих гусениць відмічались бактерії. При зараженні гусениць ВЯП, в мертвих особинах ВВК зустрічався у двічі меншій кількості, ніж при зараженні ВВК. У чистому виді ВЯП зустрічався у 20% гусениць АБМ та ще у 61,6% ВЯП зустрічався в суміші з ВГ і іншими мікроорганізмами.

Таким чином, зараження ВВК гусениць АБМ підтвердило його властивість викликати захворювання у комахи. Кількість загиблих особин від ВВК, у чистому виді, при зараженні ним гусениць була у 3,5 рази більша, ніж при зараженні гусениць ВЯП – відповідно 9,4 та 2,7%.

Поширення вірусу віспи комах в осередках американського білого метелика у Закарпатті. Після виявлення у АБМ вірусу віспи комах, нас зацікавило питання про наявність ВВК у патологічному матеріалі, який був отриманий протягом 1995-1997 рр. з гусениць, що відходили на лялькування і зберігався у лабораторії. Цей матеріал був зібраний в осередках АБМ у селах Страбичово і В. Лучки Мукачівського району, Сасово і Бобове Виноградівського району та з експериментальних площадок у містах Ужгороді і В. Березному. Було проведено мікроскопічне дослідження 174 мазків патологічного матеріалу. ВВК у суміші з іншими вірусами та мікроорганізмами зустрічався у 43,8% мертвих особин АБМ 2-го покоління, у тому числі, у чистому виді – 6,9%. Проведені дослідження показали, що ВВК зустрічався у всіх пунктах, де проводився збір гусениць, а також у матеріалі з експериментальних площадок. Отримані результати свідчать про його значне територіальне поширення в популяціях АБМ у Закарпатті.

Приуроченість вірусу віспи комах до стадій розвитку американського білого метелика. При проведенні мікроскопічних досліджень мертвих особин із дослідів по вивченню біологічної ефективності дії моно- і полівірусних інфекцій ми реєстрували стадію розвитку, на якій відбувалась їх загибель. В результаті цих досліджень встановлено, що ВВК приурочений, головним чином, до постларвальних стадій розвитку АБМ – до передлялечок і лялечок. На цих стадіях розвитку ВВК, у середньому, був виявлений у 69,6% особин. Незначною була наявність ВВК серед гусениць старших віків (9,8%) і тільки в поодиноких випадках (1,6%) ми виявляли його в гусеницях середніх віків

Переважне знаходження ВВК на постларвальних стадіях розвитку АБМ може бути пояснено біологічними особливостями цього вірусу. З літературних джерел (Amargier et al, 1964; Weiser, 1965, Bergoin, 1973) відомо, що основним місцем розмноження ВВК є цитоплазма клітин жирового тіла комах. Жирове тіло у гусениць накопичується на останніх стадіях ларвального розвитку. Тому ВВК має сприятливе середовище для розмноження як наприкінці ларвального, так і на постларвальному етапах розвитку організму. У зв’язку з цим ми вважаємо, що пошуки господарів ВВК слід проводити на цих етапах розвитку комах.

Вірулентність вірусу віспи комах для американського білого метелика. Дослідження вірулентності ВВК ми проводили по відношенню до гусениць АБМ 4-го і 5-го віків. Вірулентність ВВК порівнювали з вірулентністю ВЯП. В оцінці кількісного показника вірулентності ми зупинились на СЧ-50. Щоб визначити, яку концентрацію ВВК і ВЯП вибрати для визначення СЧ-50 нами був проведений лабораторний дослід із використанням трьох концентрацій вірусів – 0,02%, 0,1% і 0,5% (табл.5). На основі отриманих даних, для інфікування гусениць АБМ, була вибрана середня концентрація – 0,1%.

Таблиця 5 – Ефективність дії ВВК і ВЯП на гусениць 4-го та 5-го віків АБМ в залежності від концентрації вірусів (1999 р.)

Варіанти дослідів

(концентрація вірусів) | Смертність гусениць, %

4-й вік | 5-й вік

1-е покоління | 2-е покоління | у середньому | 1-е покоління | 2-е покоління | у середньому

ВВК 0,02%

ВВК 0,1%

ВВК 0,5%

ВЯП 0,02%

ВЯП 0,1%

ВЯП 0,5%

Контроль | 52,8

91,7

94,7

86,1

91,4

100

16,7 | 55,6

91,7

94,4

94,4

94,4

100

33,3 | 54,2

91,7

94,5

90,2

92,9

100

25,0 | 36,4

49,7

36,4

57,5

63,6

90,9

10,0 | 66,6

72,2

75,6

77,8

97,2

100

33,3 | 51,5

60,9

56,0

67,6

80,4

95,4

21,6

Для визначення СЧ-50 ВВК у порівнянні з ВЯП ми протягом 1999-2002 рр. провели шість дослідів у лабораторних умовах. Це дало можливість врахувати крім вікової стадії гусениць, також вплив температури і фізіологічного стану АБМ, який був різний у різні роки досліджень.

Вірулентність ВВК, за критерієм СЧ-50, значно менша за вірулентність ВЯП, тобто при інфікуванні гусениць АБМ ВВК, для загибелі 50% особин, потрібний більш тривалий час (рис. 4). Так, СЧ-50 ВВК для гусениць 4-го віку становив 15 днів, а смертність гусениць АБМ 5-го віку не досягла 50%. Тим часом, СЧ-50 ВЯП, відповідно, становив 11 та 15 днів. Виходячи з цього стає зрозумілим, що ВВК в чистому виді не може бути основою для вірусного препарату.

Відомо, що ВЯП і ВГ здатні репродукуватись в одній і тій же особині АБМ і при цьому інтерференції між ними немає (Рындовская, Тарасевич, 1972). Тому вірусний препарат, який був створений для боротьби з АБМ – вірін-АБМ складався із суміші цих двох вірусів.

Зараз в результаті наших досліджень стало відомо, що як в популяціях АБМ, так і в організмі однієї і тієї ж особини, можуть бути наявні уже три ДНК віруси – ВЯП, ВГ і ВВК. У зв’язку з викладеним, у подальших роботах по виготовленню вірусного препарату для боротьби з АБМ, необхідно брати до уваги ураження комахи не двома, а трьома ДНК вірусами і можливість використання їх комплексно – ВЯП + ВГ + ВВК, створивши новий вірусний препарат три- або полівірін-АБМ, стандартизувавши його по загальній біомасі цих вірусів.

ВИСНОВКИ

1. Розвиток АБМ в низинному поясі Закарпаття характеризується стабільністю середніх багаторічних фенодат. Відхилення від середньостатичних