ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ім. м.Г.ХОЛОДНОГО

НАЦІОНАЛЬНої АКАДЕМІї НАУК УКРАЇНИ

САДОГУРСЬКА

Світлана Олександрівна

УДК 581.526.323:582.232 (477.75)

Cyanophyta МОРСЬКОЇ КАМ'ЯНИСТОЇ СУПРАЛІТОРАЛІ КРИМУ

03.00.05 - ботаніка

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

К и ї в 2005

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Нікітському ботанічному саду - Національному науковому центрі УААН (відділ флори, рослинності і заповідної справи).

Науковий керівник:

доктор сільськогосподарських наук Молчанов Євген Федорович,

Нікітський ботанічний сад - Національний науковий центр УААН

(пенсіонер).

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, старший науковий співробітник

Царенко Петро Михайлович,

Інститут ботаніки ім. М.Г.Холодного НАН України,

завідувач відділу фікології;

доктор біологічних наук, старший науковий співробітник

Мінічева Галина Григорівна,

Одеський філіал Інституту біології південних морів ім. акад. О.О.Ковалевського НАН України,

заступник керівника.

Провідна установа:

Харківський національний університет ім. В.Н.Каразіна (кафедра ботаніки) Міністерства освіти і науки України, м. Харків.

Захист відбудеться “14” березня 2005 р. о 1000 год. на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.211.01 Інституту ботаніки ім. М.Г.Холодного НАН України за адресою: Інститут ботаніки ім. М.Г.Холодного НАН України, вул. Терещенківська, 2, м. Київ-1, МСП, 01601.

Факс: (380) 44 224-10-64

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту ботаніки ім. М.Г.Холодного НАН України за адресою: вул. Велика Житомирська, 28, м. Київ-25, 01025.

Автореферат розісланий “08” лютого 2005 року.

Учений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук Виноградова О.М.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Інвентаризація видового складу альгофлори Азовського й Чорного морів є найважливішою частиною досліджень, спрямованих на виявлення біорізноманіття прибережних територіально-аквальних комплексів. У першу чергу це стосується існуючих і проектованих заповідних об'єктів. На цей час відповідно до Загальнодержавної програми формування Національної екологічної мережі України на 2000-2015 р. (2000 р.), ланцюг прибережноводних природних ландшафтів Азовського і Чорного морів формує окремий природний коридор міжнародного значення, що оточує територію України з півдня. У Криму сформовано перелік територій, пріоритетних для збереження біорізноманіття регіону, які є потенціалом для розширення й удосконалення природно-заповідного фонду (ПЗФ) (Выработка приоритетов..., 1999). Разом з тим, тільки для 20% об'єктів ПЗФ півострова існує науковий опис охоронюваного природного комплексу (Биоразнообразие Крыма...., 1997). З іншого боку, саме в береговій зоні морів сконцентровані економічні інтереси населення і зростає антропогенне навантаження на екосистеми. встановилася тенденція до скорочення ареалів і до зникнення окремих видів і цілих екологічних угруповань водоростей (Царенко та ін., 1998).

Верхньою зоною бенталі є супралітораль. У безприпливних Чорному й Азовському морях вона розташована вище рівня вітрового нагону води і лише зволожується бризками прибійних хвиль. Серед організмів, які витримують екстремальні умови існування в супраліторалі (висока інсоляція, різкі і значні сезонні і добові перепади температури, сукупний вплив солоної і прісної води тощо), слід особливо виділити синьозелені водорості (Cyanophyta або Cyanoprocaryota). Завдяки їх масовому розвитку (і деяких видів лишайників), на твердому субстраті "чорна зона" супраліторалі (в англомовній літературі - "black zone") добре виділяється візуально. Чорноморські й азовоморські Cyanophyta, що є своєрідною візитною карткою супраліторального біотопу, раніше ніколи не були об'єктом спеціального альгофлористичного дослідження. Отже, інвентаризація видового складу Cyanophyta Чорного й Азовського морів дуже актуальна. Робота в цьому напрямку є невід'ємною частиною досліджень з виявлення біологічного різноманіття заповідних об'єктів і антропогенно змінених районів.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана у відділі флори, рослинності і заповідної справи НБС-ННЦ у період з 1999 р. по 2004 р. відповідно до розділів тематичного плану науково-дослідних про-грам "Розробити систему оцінки стану, контролю, прогнозування збереження окремих видів рослин і стійкості природних комплексів Криму" (№ ДР 0197U004321), "Збереження різноманіття, пошук та ефективне використання біологічних ресурсів у природних і антропогенних ландшафтах на півдні України" (№ ДР 0101U007189), а також у рамках програми наукового кураторства НБС-ННЦ над Опукським і Казантипським природними заповідниками (наукова тема "Літопис природи") і плану аспірантської підготовки.

Мета і завдання досліджень. Мета роботи - виявити видовий склад Cyanophyta кам'янистої супраліторалі азово-чорноморського узбережжя Криму й охарактеризувати особливості його розподілу в обстеженому регіоні.

Для досягнення мети було поставлено такі завдання:

·

·

·

·

·

·

Об'єкт досліджень - Cyanophyta Чорного й Азовського морів.

Предмет досліджень - видовий склад Cyanophyta морської кам'янистої супраліторалі Кримського півострова.

Методи досліджень - експедиційно-польовий метод, світлової мікроскопії, флористичного аналізу, методи порівняльної флористики.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше виконано дослідження видового складу Cyanophyta кам'янистої супраліторалі кримського узбережжя і складено конспект флори, що налічує 115 видів Cyanophyta, які представлені 131 формою (враховуючи форми, що містять номенклатурний тип виду), 32 роди, 18 родин, 7 порядків, 3 класи. Вперше для флори України наведено 4 види і 2 форми водоростей. Для одного виду відмічено друге місцезнаходження в Україні; 85 видів і форм водоростей - нові для супраліторальної зони Чорного й Азовського морів; для 17 видів відмічено друге місцезнаходження на території Криму. Показано, що з зареєстрованих видів 43 належать до категорії рідкісних. Вперше дано порівняльну характеристику видового складу Cyanophyta супраліторалі восьми районів узбережжя Криму. Встановлено, що у флорі Cyanophyta кам'янистої супраліторалі домінують представники класу Hormogoniophyceae. Для кам'янистої супраліторалі півострова виділено комплекс провідних видів. Вперше охарактеризовано вертикальний (над рівнем моря) розподіл Cyanophyta на кам'янистій супраліторалі, при цьому відзначено, що критична зона, яка характеризується мінімальною кількістю видів, розташована на висоті близько 0,9 м н.р.м. Встановлено, що на значній частині обстеженого спектра висот н.р.м. найбільш різноманітно представлений клас Chroococcophyceae. Представники Hormogoniophyпереважають у нижній частині спектра, де видовий склад Cyanophyta найбільш мінливий. Встановлено, що максимум видового різноманіття Cyanophyta незалежно від висоти н.р.м. відзначається в літньо-осінній період. Визначено вплив фізико-хімічних властивостей субстрату (гірських порід) на розподіл видового складу Cyanophyta кам'янистої супраліторалі. Вперше дано опис альгофлори супраліторальної зони 16 об'єктів ПЗФ, у тому числі чотирьох природних заповідників, кількох заказників загальнодержавного значення і пам'ятників природи місцевого значення, а також ділянок, пріоритетних для збереження біорізноманіття Криму.

Практичне значення одержаних результатів. Результати дисертаційних досліджень включено до "Літописів природи" природних заповідників Опукський, Казантипський, Кримський і "Мис Мартьян"; використано при організації моніторингу фітобентосу цих заповідників і можуть застосовуватися для інших об'єктів ПЗФ півдня України. Одержані здобувачем дані включено до матеріалів з обґрунтування створення заказника загальнодержавного значення на мисі Меганом і враховано при складанні чек-ліста "Разнообразие водорослей Украины" (2000). Далі вони можуть застосовуватися при складанні флор і визначників, а також при написанні наукових і науково-популярних видань, присвячених природі регіону. Відомості про видовий і систематичний склад Cyanophyta супраліторальної зони включено в лекційний курс "Основи гідробіології" для студентів кафедри екології в Ялтинському інституті менеджменту IV рівня акредитації (акти впровадження результатів досліджень додаються).

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним науковим дослідженням автора. Здобувачем проведено критичний аналіз вітчизняної і закордонної літератури, розроблено структуру роботи. Протягом 6 експедиційно-польових виїздів обстежено практично все Азово-Чорноморське узбережжя Криму (загалом 62 пункти), проведено камеральну обробку зібраного матеріалу (понад 650 альгологічних проб). Здобувачем виконано статистичну обробку й аналіз отриманих результатів, сформульовано положення й висновки дисертації. Результати спостережень опубліковані у 29 наукових роботах, більшість з яких написані без співавторів. У спільних роботах здобувачеві належать матеріали, що стосуються супраліторального мікрофітобентосу.

Апробація результатів дисертації. Основні положення й результати дисертації доповідалися на науково-виробничих зібраннях відділу флори, рослинності і заповідної справи (1999-2004 рр.), засіданнях Вченої ради НБС-ННЦ (1999-2003 рр.), а також на 22 наукових і науково-практичних конференціях і з'їздах: Всеукраїнській загальнотеоретичній та науково-практичній конференції "Заповідна справа в Україні на межі тисячоліть", присвяченій виконанню державної Програми перспективного розвитку заповідної справи в Україні "Заповідники", (Канів, 1999); Науковій конференції "Б.П.Колесников - выдающийся отечественный лесовед и эколог. К 90-летию со дня рождения" (Єкатеринбург, 1999); Міжнародній науково-практичній конференції, присвяченій 20-річчю Карпатського національного природного парку (Яремче, 2000); Міжнародній науково-практичній конференції "Туризм на пороге третьего тысячелетия: экология, образование, культура, туризм" (Ялта, 2000); VII Молодіжній конференції ботаніків в Санкт-Петербурзі (С.-Петербург, 2000); Конференції молодих вчених "Понт Эвксинский 2000", (Севастополь, 2000); ХІ з’їзді Українського ботанічного товариства (Харків, 2001); Міжнародній науково-практичній конференції "Геоэкологи-ческие и биоэкологические проблемы северного Причерноморья" (Тирасполь, 2001); Республіканській конференції "Заповедники Крыма на рубеже тысячелетий" (Сімферополь, 2001); Міжнародній науково-практичній школі для молодих вчених і спеціалістів "Природні екосистеми Карпат в умовах посиленого антропогенного впливу" (Ужгород, 2001); ІІІ з’їзді Гідроекологічного товариства України (Тернопіль, 2001); I і II Республіканських конференціях молодих вчених Криму "Актуальные вопросы современной биологии" (Сімферополь, 2000, 2001); Конференціях молодих вчених-ботаніків України "Актуальні проблеми ботаніки та екології" (Чернігів - Седнів, 2000; Зноб-Новгородське, 2001) та "Актуальные проблемы флористики, систематики, экологии и сохранения фиторазнообразия" (Львів, 2002); Науковій конференції, присвяченій, 180-річчю заслуженого професора Харківського університету Л.С.Ценковського (Харків, 2002); Науковій конференції “Еколого-біологічні дослід-жен-ня на природних та антро-по-генно-змінених територіях” (Кривий Ріг, 2002); Міжнародній науковій конференції "Сучасні проблеми інтродукції рослин та збереження біорізноманіття екосистем" (Чернівці, 2002); II науковій конференції "Заповедники Крыма. Биоразнообразие на приоритетных территориях: 5 лет после Гурзуфа" (Сімферополь, 2002); Міжнародній науково-практичній конференції "Роль природно-заповідних територій у підтриманні біорізноманіття", присвяченій 80-річчю Канівського природного заповідника, (Канів, 2003); Науково-практичній конференції, присвяченій 80-річчю Кримського природного заповідника "Состояние природных комплексов Крымского природного заповедника и других заповедных территорий Украины, их изучение и охрана" (Алушта, 2003).

Публікації. Результати дисертаційних досліджень опубліковано у 29 наукових роботах: 1 брошура, 8 статей у виданнях, що затверджені ВАК України як спеціалізовані для біологічної галузі, матеріали й тези 20 наукових і науково-практичних конференцій.

Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається зі вступу, 7 розділів, висновків, списку використаної літератури (294 джерела, з них 75 іноземних) і містить 55 рисунків і 18 таблиць. Загальний обсяг роботи становить 395 сторінок, в їх числі 195 сторінок додатків (зокрема, Конспект флори Cyanophyta морської кам'янистої супраліторалі Кримського півострова).

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ ДИСЕРТАЦІЇ

СТАН ВИВЧЕНОСТІ Cyanophyta МОРСЬКОЇ СУПРАЛІТОРАЛІ

(ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ)

Коротко охарактеризовано підходи до виділення морської супраліторалі та основні напрямки і ступінь вивченості об'єкту досліджень. Відзначено, що за кордоном широко проводяться дослідження, які присвячені морським Cyanophyta Атлантичних берегів Європи і Північної Америки, Середземномор'я, Індійського океану, далекосхідних морів тощо (Francoise, 1970; Tsuda, Tobias, 1977; Kocatas, 1980; Boudouresgue, Perret-Boudouresgue, 1987; Anagnostidis, Pantazidou, 1988, 1991; Silva, 1991-1992; Tittley, 1994; Umezaki, Watanabe, 1994; Silva, Basson, Moe, 1996; Sean McGlynn, 1997; Sellner, 1997; Starmach, 1997; Белякова 1975-2000; та інші). Відомості про Cyanophyta Чорного моря зустрічаються в публікаціях болгарських, румунських і турецьких авторів (Celan, 1935; Челан, 1959; Celan, Bavary 1973; Bavary, 1972; Чёрное море, 1983; Петрова-Караджева, 1974; Bodeanu, 1977; Starmach, 1997; Bavaru, Bologa, Skolca, 1991; Dural, Aysel, Lok, Guner, 1997). У ряді робіт вітчизняних авторів XIX - середини ХХ ст. дано лише загальні відомості про чорноморські і азовоморські Cyanophyta (Рейнгард, 1885; Деккенбах, 1893, 1903; Надсон, 1900, 1927; Воронихин, 1908; Дагаева, 1927; Усачёв, 1927; Чернов, 1929; Зинова, 1935; Морозова-Водяниц-кая, 1936, 1948; Михайловская, 1937; Водяницкий, 1941; Косинская, 1948). У 90-і рр. ХХ ст. надто мало опубліковано матеріалів, присвячених безпосередньо Cyanophyta кам'янистої супраліторалі (Виноградова, 1994; Зайцев и др., 1999; Ткаченко, 2000). Ця прогалина у вивченні морської альгофлори регіону добре помітна на фоні досить широкого вивчення Cyanophyta континентальних водойм і позаводних біотопів Кримського півострова (Вислоух, 1923-1925, Мейер, 1916, 1925; Еленкин, 1938; Дагаева, 1927; Перфильев, 1923; Прошкина-Лавренко, 1945,1950; Іванов, 1964; Владимирова, 1960; Водопьян, 1970; Приходькова, 1971, 1982, 1992; Герасименко и др., 1992; Виноградова, 1989-1995; Дариенко, 1999, 2000; Костиков, Дариенко, 1995, 1996 та інші). Охарактеризовано созологічні аспекти альгофлористичного напрямку. На основі критичного аналізу вітчизняної й зарубіжної літератури зроблено висновок про актуальність власних досліджень.

ФІЗИКО-ГЕОГРАФІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНУ ДОСЛІДЖЕНЬ

У зв'язку з локалізацією супраліторалі в контактній зоні "суша - море", у даному розділі коротко охарактеризовано і проаналізовано фізико-географічні і кліматичні особливості Кримського півострова та його окремих частин, а також Чорного, Азовського морів і Керченської протоки.

МАТЕРІАЛИ та МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

У роботі використано матеріал, зібраний у 1999-2002 рр. Проби відбирали в супраліторальній зоні на малорухомому і нерухомому субстраті (на бриловому, валунному і валунно-бриловому навалах, на окремо стоячих кекурах і гідротехнічних спорудах з природного матеріалу й бетону) за методикою, загальноприйнятою при зборі і фіксації бентосних мікроводоростей; ідентифікацію видів і внутрішньовидових таксонів здійснювали за відповідними визначниками (Еленкин, 1938, 1949; Косинская, 1948; Михайловская, 1937; Кондратьева, 1968; Голлербах, Полянский, 1951; Кондратьева, Коваленко, Приходькова, 1984; Водоросли, 1989). Систематичне положення уточнювали за J.Komarek, K.Anagnostidis (1999). У цілому обстежено 62 пункти, розташовані уздовж азово-чорноморських берегів Криму (рис. 1), і дано їх характеристику, що включає географічне положення, характер субстрату, созологічний статус. При виділенні районів за основу взято гідроботанічне районування прибережної зони Чорного моря за О.А.Калугіної-Гутник (Калугина-Гутник, 1975), а також розподіл берегів Чорного моря на геоморфологічні області за В.П.Зенковичем (Зенкович, 1960). Усього опрацьовано і проаналізовано 654 альгологічні проби, у їх числі збори І.І.Маслова і Є.Ф.Молчанова 1977 і 1988 років (39 проб).

Сезонну динаміку видового складу Cyanophyta вивчали в акваторії природного заповідника "Мис Мартьян" (відбір проб проводили щомісяця протягом року), у Керченській і Камиш-Бурунській бухтах Керченської протоки (відбір проб - по сезонах року). Проведено порівняння матеріалів, зібраних у 1977 і 1999 рр. на стаціонарних площадках у природному заповіднику "Мис Мартьян" і Ялтинському морському порту. |

Рис. 1. Картосхема Кримського півострова.

- пункти відбору проб (№ 1-62);

- межі районів.

Тут і далі:

Області: А - Керчен-сько-Тамансь-ка, В - Південно-Крим-сь-ка, С - Північно-західна;

I-VIII - виділені райони узбережжя: I - Азовське узбережжя Керченського півострова, II - Кер-

ченська протока, III - Чорноморське узбережжя Керченського півострова, IV- Східна частина Південного берега Криму, V - Південний берег Криму, VI - Севастопольський район, VII - Тарханкутський район, VIII - Північно-західний район.

Особливості вертикального розподілу Cyanophyta на кам'янистій супраліторалі вивчали в межах природних заповідників Опукського, Казантипського і "Мис Мартьян", а також на мисах Меганом і Рибачий. Матеріал відбирався в літній період на звернених до моря вертикальних поверхнях брил в інтервалі висот 0,1-1,5 м н.р.м. В заповіднику "Мис Мартьян" для виявлення особливостей сезонної динаміки вертикального розподілу водоростей матеріал відбирався по сезонах.

У роботі використано мікроскоп МБИ-3 з об'єктивами 10; 20; 40; 60; 90 і приставка АУ-12. Трапляння видів і внутрішньовидових таксонів визначалося за формулою: F=(а/А)100%, де F - трапляння, а - кількість проб, у яких відзначено вид; А - загальна кількість досліджених проб. Рясність видів визначали за шкалою К.Стармаха (Starmach, 1963; Коваленко, 1977). При вивченні розподілу водоростей уздовж узбережжя Криму провідними вважали види, трапляння яких перевищувало 80% при відносній рясності 4-5 балів; при вивченні вертикального розподілу – які трапляються в половині випадків і більше і досить рясно. При виділенні рідкісних видів водоростей використовували методичні настанови вітчизняних фахівців (Кондратьева, 2001; Паламарь-Мордвинцева и др., 1998).

Використано методи порівняльної флористики: розраховано коефіцієнти флористичної спільності (КФС) Жаккара і Серенсена-Чекановського, рангової кореляції Кендела (), з дальшою побудовою дендрита за методом максимального кореляційного шляху, а також коефіцієнт Спірмена (Толмачёв, 1986; Зайцев, 1990; Шмидт, 1984; Миркин, Наумова, Соломещ, 2001). Взаємозв'язки між флорами описували мірами включення і мірами подібності (Сёмкин, Комарова, 1977).

РОЗПОДІЛ Cyanophyta КАМ'ЯНИСТОЇ СУПРАЛІТОРАЛІ

УЗДОВЖ КРИМСЬКОГО УЗБЕРЕЖЖЯ

У ході досліджень на кам'янистій супраліторалі Кримського півострова відзначено представників трьох класів Cyanophyta. Визначено 7 порядків (87,5%); 18 родин (43,9%); 32 роди (40,0%) і 115 видів, представлених 131 формою, які включають номенклатурний тип виду (18,6% від представлених у флорі України). Відмічені види становлять близько половини флори Cyanophyta Кримського півострова (47,3%). У підсумку складено Конспект флори Cyanophyta морської кам'янистої супраліторалі Криму (з характеристикою місцезнаходжень кожного виду). Для флори України вперше наведено 4 види і 2 форми водоростей: Gloeocapsa lithophila (Erceg.) Hollerb., Lyngbya epiphytica f. calotrichicola (Copeland) Kondrat., Lyngbya gaardneri (Setch. et Gardn.) Geitl., Schizothrix septentrionalis Gom., Microcoleus confluens (Setch. et Gardn.), Microcoleus tenerrimus f. minor Elenk. Для Gloeothece coerulea Geitl. відмічено друге місцезнаходження в Україні; 85 видів і форм водоростей - нові для супраліторальної зони Чорного й Азовського морів; для 17 видів вказано друге місцезнаходження на території Криму

Родова насиченість родин невисока: тільки три родини включають від трьох до п'яти родів, але саме на них припадає половина видового багатства. Середнє число родів у родині складає 1,8; середнє число видів у родині - 6,1 (по районах змінюється від 2,2 до 6,5); середнє число видів у роді - 3,4 (по районах - від 1,8 до 3,2). У ранзі класу домінують представники Hormogoniophyceae - 64,3%. На частку Chroococcoприпадає 27,0%, Chamaesiphonophyceae - 8,7%. Найбільш представлені родини Oscillatoriaceae (30,4%), Gloeocapsaceae (15,7%), Rivulariaceae (13,0%), а також Microcystidaceae і Pleurocapsaceae (по 7,0%), Schizotrichaceae (6,1%) (табл. 1). Вони включають 105 видів і форм або 79,2% видового складу. За видовою насиченістю виділяються роди Lyngbya (13,9%), Gloeocapsa (13,1%), Oscillatoria (8,7%), а також Calothrix, Phormidium, Plectonema, Microcystis, Rivularia, Microcoleus, Homoeothrix (від 3,5 до 7,0%). Вони включають 93 види й форми або 69,8% усього видового складу. У складі провідних родинах частка морських видів - 31,8%, у складі провідних родів - 35,0%.

Таблиця 1

Провідні родини та роди Cyanophyta кам'янистої супраліторалі Криму

Ранг | Родини | К-ть видів (форм) | Ранг | Роди | К-ть видів (форм)

од. | % | од. | %

I | Oscillatoriaceae | 35 (40) | 30,4 (30,5) | I | Lyngbya | 16 (19) | 13,9 (14,5)

II | Gloeocapsaceae | 18 (19) | 15,7 (14,5) | II | Gloeocapsa | 15 (16) | 13,1 (12,2)

III | Rivulariaceae | 15 (19) | 13,0 (14,5) | III | Oscillatoria | 10 (11) | 8,7 (8,4)

IV | Microcystidaceae | 8 (11) | 7,0 (8,4) | IV | Calothrix | 8 (10) | 7,0 (7,8)

V | Pleurocapsaceae | 8 | 7,0 | V | Phormidium | 8 (9) | 7,0 (7,8)

VI | Schizotrichaceae | 7 (8) | 6,1 (6,1) | VI | Plectonema | 6 | 5,2

VII | Microcystis | 5 (6) | 4,4 (4,5)

VIII-X | Rivularia | 4 (5) | 3,5 (3,8)

VIII-X | Microcoleus | 4 (5) | 3,5 (3,8)

VIII-X | Homoeothrix | 4 | 3,5

Усього | 91 (105) | 79,2 (80,2) | Усього | 80 (93) | 69,8 (71,0)

Кількість видів Cyanophyta уздовж обстеженого узбережжя коливається по пунктах від 9 до 32, по районах - від 22 до 71 (рис. 2). Серед районів за кількістю видів і високою видовою насиченістю родів і родин виділяються Азовське узбережжя Керченського півострова і Керченська протока (відповідно, і вся Керченсько-Таманська область). Найменшою видовою насиченістю родів і родин вирізняється Північно-західний район.

Рис. 2. Видовий і систематичний склад Cyanophyta кам'янистої супраліторалі Криму

Уздовж берегів Криму від Азовського до Північно-західного узбережжя спостерігається зменшення різноманіття Hormogoniophyceae (див. рис. 2). У зміні кількості Chroococcophyceae і Chamaesiphonophyceae вираженої тенденції немає. Лише для відносно захищених берегів (бухт і заток) у вказаному напрямку виявляється збільшення Chroococcophyceae. При узагальненні даних про видове різноманіття Cyanophyta по трьох областях, зазначена тенденція в зміні співвідношення класів уздовж кримського берега простежується ще більш наочно.

За видовим складом Cyanophyta найближчі між собою Чорноморське узбережжя Керченського півострова і Тарханкутський район, Чорноморське узбережжя Керченського півострова і Севастопольський район, Тарханкутський район і Східна частина Південного берега Криму (рис. 3). Між трьома областями флористична подібність також досить висока (КФС 57-61%). |

Рис. 3. Дендрит подібності видового складу супраліто-ральних Cyanophyta по Районах I-VIII узбережжя Криму

Матриця мір включення видових списків досліджених районів при граничному значенні 70% показує, що завдяки високому видовому багатству центральне місце за числом зв'язків займають Азовське узбережжя Керченського півострова і Керченська протока, які мають між собою високий ступінь подібності. Найбільшу кількість зв'язків з іншими районами мають Чорноморське узбережжя Керченського півострова і Північно-західний район. Серед областей найбільш різняться між собою флори Південно-Кримської і Керченсько-Таманської областей, а флора Північно-західної області займає проміжне положення, маючи риси подібності з флорами обох інших. Значення коефіцієнтів досить високі і свідчать про спільність флори Cyanophyta супраліторальної зони Криму.

ОСОБЛИВОСТІ ПРОСТОРОВОГО РОЗПОДІЛУ І Часової ДИНАМІКИ Cyanophyta КАМ'ЯНИСТОЇ СУПРАЛІТОРАЛІ КРИМУ

Вивчення вертикального розподілу Cyanophyta на морській кам'янистій супраліторалі (залежно від висоти н.р.м.) показало, що при деяких місцевих відмінностях (за кількістю і розподілом видів) між обстеженими пунктами є певна подібність. Скрізь кількість видів менша на висоті 0,9 м н.р.м. Узагальнення даних про кількість видів по кожній обстеженій висоті свідчить, що вказана особливість характерна і для супраліторалі в цілому: у порівнянні з іншими горизонтами видове різноманіття (загальний список видів) також істотно зменшується на 0,9 м н.р.м (рис. 4). Максимум кількості видів у дослідженому спектрі висот локалізований нечітко. Найбільші значення показника в різних пунктах відзначено в інтервалі 0,3-0,6 м н.р.м. і на 1,2 м н.р.м. Аналіз сезонної динаміки видового складу Cyanophyta показує, що мінімум кількості видів на висоті 0,9 м н.р.м. простежується протягом усього року. Тут також відзначено мінімальну кількість провідних видів Cyanophyta, а найбільшу - на висотах 0,1 і 1,2 м н.р.м. У більшості випадків на значній частині обстеженого спектра висот н.р.м. найрізноманітніше представлений клас Chroococcophyceae. При цьому, представники Hormogoniophyceae лідирують у нижній частині спектра висот, а частка Chamaesiphonophyceae скрізь незначна (аж до повної відсутності). Величини КФС між різними пунктами, обчислені для окремих горизонтів, при збільшенні висоти н.р.м. зростають. Тобто, видовий склад Cyanophyta наймінливіший у нижній частині кам'янистої супраліторалі, а чим вище над рівнем моря, тим він більш стабільний. У певному значенні можна говорити про існування поясного розподілу Cyanophyta на кам'янистій супраліторалі.

Рис. 4. Особливості вертикального розподілу Cyanophyta на кам'янистій супраліторалі Криму

Певно, в межах супраліторалі існує зона, де значення екологічних факторів утворюють найекстремальніше поєднання, яке впливає на рівень видового різноманіття. Лімітуючий фактор, для горизонту 0,9 м н.р.м. виділити досить складно і мова йде саме про вплив комплексу факторів. Проте відзначимо, що біля обстежених берегів за частотою і тривалістю домінують хвилі силою до III балів (висота хвиль 0,75-1,25 м). Тому саме на горизонт 0,8-1,0 м припадає найнестабільніший режим зволоження і солоності, а також впливає максимум механічної енергії гребеня хвилі. Отже тут лишаються деякі найстійкіші види (Calothrix scopulorum, Gloeocapsa crepidinum, Entophysalis granulosa і Microcystis pulverea f. inserta).

Вивчення сезонної динаміки супраліторальних Суаnорhуtа показало, що в акваторії природного заповідника "Мис Мартьян" на протязі року кількість видів змінювалась від 11 до 27 (рис. 5). Найвищі значення показника зафіксовано у вересні - листопаді, найменші - у грудні - січні. По сезонах мінімум відзначено у зимовий і весняний періоди, максимум - восени. У бухтах Керченської протоки максимум кількості видів відзначено у літній період, мінімум - у весняний. Протягом всього року як на Південному березі Криму, так і в Керченській протоці Chroococcophyceae і Hormogoniophyceae представлені приблизно порівну. Частка Chamaesiphonophyceae невелика, але в літньо-осінній період трохи зростає. Провідне положення за видовою насиченістю посідає родина Gloeocapsaceae, друге і третє на Мартьяні - родини Rivulaі Microcystidaceae, а в Керченській протоці - Oscillatoriaceae і Microcystidaceae. У літній період на тлі збільшення загальної кількості видів частка Gloeocapsaceae знижується, а частка Oscillatoriaceae зростає. С.М.Переяславцева (1910) і Н.В.Морозова-Водяницька (1926-1948) у розвитку водоростей протягом року виділяли всього два сезони - холодний (зима - весна) і теплий (літо - осінь). Такий підхід дає змогу стверджувати про те, що максимум видового різноманіття Cyanophyta супраліторальної зони припадає на теплий період року, а мінімум - на холодний.

Рис. 5. Сезонні зміни видового складу Cyanophyta супраліторалі природного заповідника "Мис Мартьян"

Порівняльний аналіз матеріалів, зібраних у природному заповіднику "Мис Мартьян" і в Ялтинському порту в 1977 і 1999 рр. показав, що систематичний склад на рівні родин в обох пунктах виявляє високий ступінь подібності. Скрізь з великою перевагою домінують представники родини Gloeocapsaceae (27-38%). З плином часу істотних змін не відбулося і намітилась тенденція до подальшого нівелювання відмінностей між флорами Cyanophyta цих двох ділянок (як в абсолютних одиницях, так і у відсотках). Вона добре простежується на рівні таксонів високого рангу (порядків і особливо класів). Разом з тим, одержані дані показують, що співвідношення таксонів Cyanophyta на кам'янистій супраліторалі відносно стабільне.

Одним з факторів, що впливає на якісний і кількісний склад біоти, є характер субстрату. Цей вплив на водорості має комплексний характер, обумовлений сукупністю фізичних і хімічних показників різних гірських порід. Найбільшу кількість видів Cyanophyta відзначено на моховаткових вапняках (64,9% від загального числа), мармуроподібних вапняках (54,1%) і бетонному субстраті (50,4 %); найменшу кількість видів - на магматичних породах (26,7%). При цьому в усіх випадках таксономічна насиченість досить висока. На всіх типах субстрату відзначено представників родин Gloeocapsaceae, Microcystidaceae, Entophysalidaceae, Pleurocapsaceae, Oscillatoriaі Rivulariaceae. Виділено види, що тяжіють до певних типів гірських порід. Середня кількість видів у пункті на різних породах змінюється від 9-10 до 31-32. Мінімальні значення показника зареєстровано на бетоні і білих меотичних вапняках-черепашниках, максимальні - на бетоні і мармуроподібних вапняках. Розкид значень показника для бетону відображає неоднорідність фізико-хімічних властивостей цього антропогенного субстрату. Кількість видів Cyanophyta вища на породах найбільш нестійких до механічного впливу і відносно розчинних у морській воді. На узбережжі Криму вони представлені різними вапняками і вапняками-черепашниками. Такі властивості субстрату надають водоростям можливість заселяти не тільки поверхні брил і валунів, але і досить легко проникати всередину породи. Навіть якщо порода механічно міцна, але відносно розчинна в морській воді, останнє призводить до розпушення поверхневого шару брил і валунів, що сприяє розвитку мікроводоростей.

З 62 пунктів відбору проб 43 розташовані на мисах, де домінує бриловий і брилово-валунний навал, а дія морських хвиль і ступінь зрошення прибережних скель бризками особливо сильні. Інші пункти розташовуються на більш захищених берегах, де переважають пляжі з валунним навалом, а механічний (абразивний) вплив часток субстрату (галька, пісок, черепашки), що переносяться хвилями, інтенсивніший. На бриловому і брилово-валунному навалі у 67,4% випадків домінують Hormogonio-phyна валунному навалі у 57,9% випадків домінують Chroococcophyceae, а кількість видів і форм Cyanophyta у середньому менша.

СОЗОЛОГІЧНІ АСПЕКТИ ВИВЧЕННЯ СУПРАЛІТОРАЛЬНИХ Cyanophyta

В азово-чорноморській супраліторалі Криму відмічено 36 видів, представлених 43 формами, які слід віднести до категорії рідкісних (32,8% від загальної кількості зареєстрованих нами видів). Преважна частина спостережень проводилася в межах ПЗФ і на територіях, пріоритетних для збереження біологічного різноманіття Криму. Дослідженнями були охоплені береги 16 заповідних об'єктів різного рангу, у тому числі природних заповідників Казантипського, Опукського, "Мис Мартьян" і Кримського (філія "Лебедині острови"), заказника загальнодержавного значення "Мис Айя", заповідних урочищ "Мис Алчак" і "Балка Великий Кастель", низки пам'яток природи місцевого значення (у тому числі прибережно-аквальних комплексів біля мисів Ай-Тодор, Плака, Атлеш, Джангульського зсувного узбережжя, гори Кішка, Херсонеського історико-археологічного музею-заповідника). Показано, що в акваторіях ПЗФ представлено 77,1% усіх видів Cyanophyta, відмічених нами на кам'янистій супраліторалі Криму, у їх числі 97,7% усіх рідкісних видів.

У природних заповідниках Казантипський, Опукський і "Мис Мартьян" рівень видового різноманіття високий (41-71 вид), а співвідношення таксонів у ранзі класу аналогічне встановленому для узбережжя Криму в цілому: з великою перевагою домінують представники класу Hormogoniophyceae (рис. 6). У супраліторалі "Лебединих островів" на тлі бідного видового складу (22 види) домінують представники класу Chroococcophyceae, що, імовірно, обумовлено характером субстрату (нечисленні бетонні гідротехнічні споруди і навал привізного оолітового вапняку), а також значним опрісненням прибережної морської акваторії. У заповідниках зареєстровано 74,8% усіх виявлених видів Cyanophyta, у їх числі - 93,0% рідкісних. |

Рис. 6 Систематичний склад Cyanophyta природних заповідників (ПЗ) Криму: КПЗ - Казантипський ПЗ, ОПЗ - Опукський ПЗ, ММ - ПЗ "Мис Мартьян", ЛО - Лебедині острови (філія Кримського ПЗ).

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА Cyanophyta КАМ'ЯНИСТОЇ

СУПРАЛІТОРАЛІ КРИМСЬКОГО УЗБЕРЕЖЖЯ

У даному розділі коротко узагальнено результати вивчення Cyanophyta кам'янистої супраліторалі кримського узбережжя. На основі аналізу трапляння і рясності для даної зони виділений комплекс провідних видів Cyanophyta: Calothrix scopulorum (Web. et Mohr.) Ag., Entophysalis granulosa Kьtz., Gloeocapsa crepidinum Thur., Gloeocapsa varia (A.Br.) Hollerb., Gloeocapsa turgida (Kьtz.) Hollerb., Gloeocapsa punctata Nдg. ampl. Hollerb., Gloeothece confluens Nдg., Microcystis pulverea f. inserta (Lemm.) Elenk., Lyngbya gaardneri (Setch. et Gardn.) Geitl., Lyngbya rivulariarum Gom., Lyngbya halophila Hansg., Plectonema golenkinianum Gom., Plectonema battersii Gom., Pleurocapsa entophysaloides Setch. et Gardn. Серед них домінують літофіти - 88,0%, на частку ендолітофітів і епіфітів припадає по 6,0%. Аналіз літературних даних свідчить, що види, виділені як провідні, еврибіонтні, проте переважна їх більшість (близько 70%) характерна саме для морських берегів.

ВИСНОВКИ

1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

СПИСОК РОБІТ, ОПУБЛІКОВАНИХ за ТЕМою ДИСЕРТАЦІЇ

1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

11.