КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

ІМЕНІ ТАРАСА ШЕВЧЕНКА

Самко Станіслав Петрович

УДК 536.75

ІОННИЙ ТРАНСПОРТ І ЕЛЕКТРИЧНІ ПОТЕНЦІАЛИ

В РІДИННИХ СИСТЕМАХ З МЕМБРАНАМИ В ПРИСУТНОСТІ

ЗОВНІШНІХ ПОЛІВ

01.04.14 – теплофізика та молекулярна фізика

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата фізико-математичних наук

КИЇВ – 2005

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Київському національному університеті імені Тараса Шевченка та Національному медичному університеті імені О.О.Богомольця.

Науковий керівник: доктор фізико-математичних наук,

член-кореспондент АПН України, професор

Чалий Олександр Васильович,

Національний медичний університет

імені О.О.Богомольця, м. Київ,

завідувач кафедри медичної та біологічної фізики.

Офіційні опоненти: доктор фізико-математичних наук, професор

Затовський Олександр Всеволодович,

Одеський національний університет ім. І.І.Мечнікова,

фізичний факультет, професор кафедри теоретичної фізики;

доктор фізико-математичних наук, професор

Харкянен Валерій Миколайович,

Інститут фізики НАН України, м. Київ,

завідувач відділом фізики біологічних систем.

Провідна установа: Інститут теоретичної фізики ім. М.М.Боголюбова НАН України, м. Київ.

Захист відбудеться “ 28 ” березня 2006 р. о 1430 на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.001.08 Київського національного університету імені Тараса Шевченка за адресою: 03022, м. Київ, просп. Глушкова, 2, корп. 1, фізичний факультет, ауд. № 500.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Київського національного університету імені Тараса Шевченка за адресою: 01033, м. Київ, вул. Володимирська, 58.

Автореферат розісланий “_25_” лютого 2006 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Д 26.001.08

кандидат фізико-математичних наук О.С.Свечнікова

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Іонний транспорт і пов’язані з цим процесом електричні мембранні потенціали відіграють надзвичайно важливу роль у функціонуванні природних і штучних мембранних структур. Методами термодинаміки необоротних процесів, які грунтуються на послідовних кінетичних рівняннях статистичної фізики конденсованих систем, на сьогодні одержано адекватні вирази для дифузійних потоків іонів і електричних потенціалів за умови рівності температури, тиску та хімічних потенціалів по обидва боки мембран (рівноважні концентраційні потенціали), а також за умови рівності нулю повного електричного струму, зумовленого потоками різних сортів іонів крізь мембрани (стаціонарний потенціал).

Проте за певних умов, а саме при наявності температурних градієнтів та дії зовнішніх полів, вихідні положення розвиненої на даний час електродифузійної теорії мембранних процесів перестають виконуватися. В цьому разі стає необхідним проведення коректного узагальнення існуючої теорії іонного транспорту та електричних мембранних потенціалів з метою отримання результатів, які відповідають новій реальній ситуації.

Актуальність теми. Задача послідовного врахування градієнтів температури та дії зовнішніх полів на іонний транспорт і електричні мембранні потенціали є важливою не лише в теоретичному, але й в практичному відношенні, оскільки механізм взаємодії мембранних структур із зовнішніми полями має вирішальне значення для величезної кількості фізичних і біологічних процесів в рідинних системах (включаючи медико-біологічні), він відіграє надзвичайно важливу роль в багатьох лікувальних методиках і разом з тим залишається на сьогодні недостатньо вивченим на предмет відгуку на подібні зовнішні чинники. Розуміння ролі температурних градієнтів у фізиці живого відкриває на сьогодні нові можливості не лише діагностики функціонування людського організму, а й для більш глибинного пізнання процесів зародження й еволюції живої матерії. Про це свідчать, зокрема, наукові дослідження останніх років (Piazza R., Guarino A., 2002; Braun D., Libchaber A., 2002; Day C., 2003), в яких обговорюється можливість виникнення перших біомолекул (ДНК, РНК та ін.) 3,5 мільярди років тому саме завдяки явищам термодифузії, що відбувалися під впливом локальних градієнтів температури.

На даний час в результаті досліджень теплових ефектів, які виникають на мембранах клітинних структур при опроміненні, показано, що навіть при незначному підвищенні температури, її градієнти на границях поділу для мембран і оточуючого середовища можуть досягати значних величин внаслідок великої різниці коефіцієнтів теплопровідності і поглинання. Наявність температурних градієнтів, а також безпосередньої взаємодії зовнішнього випромінювання з рідинними середовищами може призводити до суттєвої зміни дифузійного режиму в мембранних структурах і, відповідно, до зміни електричних властивостей самих мембран (Товстяк В.В., 1999).

Проте слід зауважити, що фізичні механізми нерівноважних процесів, які протікають в рідинних системах з мембранами під час дії зовнішніх полів, залишаються на сьогодні недостатньо вивченими. Особливо це стосується теплофізичних та кінетичних властивостей таких систем, про що свідчить: 1) зростаючий інтерес до розвитку теплофізичних моделей взаємодії зовнішніх полів з біологічними тканинами при різних способах застосування методів гіпер- та гіпотермії (Жаврид Э.А., Осинский С.П., Фрадкин С.З., 1997); 2) суперечливий характер представлених в науковій літературі даних щодо режиму функціонування іонного транспорту і розподілу іонних концентрацій поблизу поверхонь мембран в присутності зовнішнього електромагнітного випромінювання; 3) поява останнім часом лише перших робіт зі спробами оцінити значення мембранних потенціалів, розглядаючи різні модельні механізми взаємодії мембранних структур з мікрохвильовими електромагнітними полями (Красильников П.М., 1999; Сидоренко В.М., 2001); 4) відсутність адекватних наукових результатів про вплив температурних градієнтів на розподіл іонних концентрацій, процеси іонного транспорту та електричні мембранні потенціали.

Оскільки визначення ролі температурних і електромагнітних полів як зовнішніх фізичних факторів, які впливають на зміну дифузії крізь поверхні мембран, є важливим для розуміння різних фізичних процесів і має важливе медико-біологічне значення, все це зумовлює актуальність розширення як експериментальних, так і теоретичних досліджень з вивчення іонного транспорту та електричних властивостей мембран в присутності температурних градієнтів та зовнішніх полів.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана в рамках програми фундаментальних досліджень “Конденсований стан – фізичні основи новітніх технологій”, які проводяться на кафедрі молекулярної фізики Київського національного університету імені Тараса Шевченка за темою “Фундаментальні дослідження впливу зовнішніх полів на теплофізичні та кінетичні властивості широкого класу рідинних (включаючи медико-біологічні) і полімерних систем та фазових переходів в них” (№ держреєстрації 0101U002592), а також на кафедрі медичної і біологічної фізики Національного медичного університету імені О.О.Богомольця за темою “Вивчити синаптичну передачу інформації (міжклітинну взаємодію) методами фізики фазових переходів і синергетики” (№ держреєстрації 0199U0022958).

Мета і задачі дослідження. Мета роботи – теоретично описати вплив температурних градієнтів, зовнішніх електричних та електромагнітних полів на процеси іонного транспорту і електричні потенціали в рідинних системах з мембранами, виявити та проаналізувати характер такого впливу в залежності від характеристик зовнішніх полів і фізичних властивостей рідинних середовищ.

Для досягнення поставленої мети необхідно було вирішити такі задачі: провести узагальнення електродифузійної теорії мембранного транспорту на випадок наявності температурних градієнтів і зовнішніх полів; теоретично дослідити розподіл іонних концентрацій в рідинних системах з мембранами під дією зовнішніх полів; враховуючи вплив температурних, електричних і електромагнітних полів, вивести узагальнені рівняння для пасивного іонного транспорту крізь мембранні структури та електричних мембранних потенціалів; з’ясувати особливості впливу температурних градієнтів і зовнішніх полів на поведінку іонного транспорту та значення мембранних потенціалів; дослідити, як впливає зміна термодифузійних та електродинамічних характеристик рідинних середовищ на процеси іонного транспорту та мембранні потенціали в присутності зовнішніх полів.

Об’єкт дослідження: процеси іонного транспорту в рідинних системах з мембранами, електричні мембранні потенціали.

Предмет дослідження: вплив температурних градієнтів і зовнішніх полів на процеси іонного транспорту та електричні мембранні потенціали.

Методи дослідження. В роботі використовувалися теоретичні методи дослідження рідинних систем, що грунтуються на застосуванні основних положень термодинаміки необоротних процесів і електродинаміки суцільних середовищ для опису термомеханічних та електродифузійних явищ.

Наукова новизна одержаних результатів.

Розроблено метод врахування внесків зовнішніх полів в теоретичний опис процесів іонного транспорту та мембранних потенціалів, який грунтується на застосуванні основних положень термодинаміки необоротних процесів шляхом врахування впливу температурних градієнтів і зовнішніх полів на електрохімічні потенціали рідинних систем з мембранами.

Вперше теоретично виведені узагальнені рівняння для концентраційного потенціалу Нернста, в яких поправки до класичного рівняння описують внески в мембранний потенціал від наявності в системі додаткових термодинамічних сил, зумовлених температурними градієнтами та градієнтами похідних за концентрацією від діелектричної та магнітної проникностей.

Вперше теоретично виведені узагальнені рівняння для стаціонарного мембранного потенціалу Гольдмана-Ходжкіна-Катца, в яких поправки до класичного рівняння містять аналітичну залежність від характеристик зовнішніх полів, кінетичних та електродинамічних характеристик рідинних середовищ.

Вперше в аналітичному вигляді одержано узагальнені співвідношення Усінга-Теорелла, які описують поведінку пасивного іонного транспорту з урахуванням впливу температурних градієнтів та зовнішніх електростатичного та електромагнітного полів.

Досліджено поведінку пасивного іонного транспорту в присутності зовнішніх полів і показано, що відношення потоку іонів, який входить в середовище, обмежене мембраною, до потоку, який виходить назовні, характеризується експоненційними залежностями від градієнта температури і квадратів напруженостей електричного та магнітного полів, а також від коефіцієнтів Соре та похідних за концентрацією від діелектричної та магнітної проникностей.

Досліджено залежність електричних мембранних потенціалів від характеристик зовнішніх полів, кінетичних та електродинамічних характеристик рідинних середовищ. Показано, що внесок в безрозмірний мембранний потенціал від градієнта температури може бути поданий у вигляді добутку коефіцієнта Соре на різницю температур, а додаткові внески від зовнішнього електромагнітного поля в мембранні потенціали є пропорційними різниці похідних за концентрацією від діелектричної та магнітної проникностей по обидва боки мембран і мають квадратичні залежності від напруженостей електричного та магнітного полів.

Практичне значення одержаних результатів. Проведені теоретичні дослідження та їх аналіз дозволили одержати нову інформацію про закономірності впливу температурних, електричних та електромагнітних полів на процеси іонного транспорту і мембранні потенціали в рідинних системах фізичних і біологічних об’єктів. Виявлені особливості впливу температурних градієнтів та зовнішніх полів на зміну дифузійного режиму в мембранних структурах та на значення мембранних потенціалів дають можливість більш глибоко зрозуміти роль теплового та електромагнітного факторів в перебігу багатьох фізичних процесів, що мають важливе медико-біологічне значення. Ці дані можуть бути корисними як для покращення існуючих, так і для розробки та створення нових діагностичних приладів і методик в сучасній медичній практиці.

Важливим результатом проведених досліджень є отримані узагальнені співвідношення Усінга-Теорелла, в яких величини іонних потоків і концентрацій, коефіцієнтів рухливості і дифузії, термодифузійних характеристик, а також діелектричних та магнітних властивостей середовищ пов’язані з експериментально вимірюваними величинами (градієнтами температури, змінами концентрацій та мембранних потенціалів), а тому можуть бути використані на практиці для перевірки наявності активного транспорту іонів та для перевірки незалежності один від одного протилежно напрямлених іонних потоків через мембрани.

Одержані результати можуть бути корисними при вивченні як теоретичних, так і практичних основ транспорту речовин через багатошарові клітинні структури, для удосконалення сучасних моделей взаємодії зовнішніх полів з фізичними і біологічними об’єктами, для виявлення механізмів впливу теплових та електромагнітних полів на біологічні структури, а також для подальшого розвитку прикладних напрямків застосування в медицині методів гіпер- та гіпотермії, мікрохвильової резонансної терапії та ін.

Особистий внесок здобувача. У всіх роботах у співавторстві з О.В.Чалим, які лягли в основу дисертації, здобувач проводив аналітичні та чисельні розрахунки, на всіх етапах роботи приймав участь в обговоренні, аналізі, інтерпретації одержаних результатів і підготовці рукописів статей і тез доповідей.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень за темою дисертації були представлені та обговорювалися на наступних конференціях: Symposium “Theoretical Physics and Biology” dedicated to the memory of Alexander Serikov, Kyiv, Ukraine, 1999; International Conferences “Physics of Liquid Matter: Modern Problems” (PLMMP-2001, 2003, 2005), Kyiv, Ukraine; III З’їзд Українського біофізичного товариства, Львів, 2002; International Conference “Modern Problems of Theoretical Physics” dedicated to the 90th anniversary of A.S.Davydov, Kyiv, Ukraine, 2002; 15th Symposium on Thermophysical Properties, Boulder, USA, 2003; І Українська наукова конференція “Проблеми біологічної і медичної фізики” з міжнародним представництвом, Харків, 2004, а також доповідалися на наукових семінарах кафедри молекулярної фізики фізичного факультету Київського національного університету імені Тараса Шевченка та кафедри медичної і біологічної фізики Національного медичного університету імені О.О. Богомольця в 2004-2005 рр.

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 15 робіт у вигляді 7 наукових статей і 8 тез доповідей на міжнародних конференціях, симпозіумах, з’їздах.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається із вступу, чотирьох розділів, висновків, списку використаних джерел із 144 найменувань, містить 46 рисунків та 6 таблиць. Повний обсяг дисертації – 136 сторінок. З них ілюстрації займають 9 сторінок, список використаних джерел – 13 сторінок.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

У вступі обгрунтовано актуальність теми дисертаційної роботи, сформульовано мету дослідження і задачі для її реалізації, висвітлено наукову новизну одержаних результатів і їх наукове та практичне значення.

У першому розділі розглянуто сучасний стан теоретичних та експериментальних досліджень рідинних систем з мембранними структурами (включаючи медико-біологічні) в присутності зовнішніх полів. В ньому представлено огляд літератури з термодинамічної теорії нерівноважних процесів і застосуванню її до опису термомеханічних, термоелектричних та електродифузійних явищ в неоднорідних системах, а також огляд теоретичних та експериментальних досліджень явища впливу зовнішніх теплових і електромагнітних полів на фізичні механізми дифузійних процесів крізь мембранні структури. Проведено аналіз наукових робіт з вивчення особливостей поведінки іонного транспорту і електромембранних потенціалів в присутності зовнішнього електромагнітного випромінювання.

У другому розділі описано об’єкти і методи досліджень, запропоновано новий підхід до вивчення електромембранних процесів в присутності зовнішніх полів, що базується на послідовному узагальненні електродифузійної теорії мембранного транспорту на випадок наявності штучно створених теплових та електромагнітних полів. У цьому розділі, виходячи з умови стаціонарності іонних потоків крізь мембрани, розраховано термодифузійний та електродифузійний перерозподіл іонних концентрацій по обидва боки мембран. Одержано аналітичні вирази, що описують залежність зміни іонних концентрацій по обидва боки мембран під дією градієнта температури (величина ) і зовнішнього електростатичного поля (величина ):

(1)

де та початкові концентрації іонів відповідно всередині та зовні простору, обмеженого мембраною, коефіцієнт Соре для даного сорту іонів, Т – різниця температур по обидва боки мембрани, е – величина елементарного заряду, Езовн – напруженість зовнішнього електричного поля, додатковий внесок у значення напруженості внутрішнього електричного поля, зумовлений перерозподілом іонних концентрацій, k – константа Больцмана, Т – абсолютна температура.

У третьому розділі представлено результати дослідження процесів пасивного іонного транспорту і електромембранних властивостей (мембранних потенціалів) клітинних структур в присутності температурних градієнтів.

В цьому розділі було досліджено вплив термодифузійних ефектів на рівноважний концентраційний потенціал Нернста. Головна ідея розрахунку концентраційного потенціалу Нернста з урахуванням градієнта температури на мембрані полягала в тому, щоб, опираючись на лінійні закони термодинаміки необоротних процесів, записати вираз для потоку заряджених частинок через мембрану при наявності відразу трьох термодинамічних сил, пов’язаних з градієнтами концентрації С, потенціалу електричного поля і температури Т:

(2)

де І – густина потоку в молях на одиницю площі в одиницю часу, D і DT – коефіцієнти дифузії і термодифузії відповідно, b – коефіцієнт рухливості даного сорту іонів. Далі рівняння (2) було перетворене до вигляду рівняння Теорелла

(3)

згідно з яким в ролі рушійної сили пасивного транспорту іонів виступає градієнт фізичної величини, яка стоїть в дужках рівняння (3). Тут 0 хімічний потенціал чистого розчинника, z – валентність даного сорту іонів, F – число Фарадея. З умови іонної рівноваги, тобто рівності нулю іонного потоку (3), було одержано вираз для концентраційного потенціалу Нернста з урахуванням термодифузійних ефектів (тут і надалі внутрішнє середовище, обмежене мембраною, та зовнішнє позначатимемо відповідно літерами “i” та “e”, а фізичні величини, що відносяться до того чи іншого середовища будемо записувати з відповідними індексами):

(4)

де R – універсальна газова стала, Тс – середня температура в системі.

Із рис. 1 (а, б) видно, що в інтервалі відносної зміни температури і коефіцієнтів Соре концентраційний потенціал Нернста для іонів К+ змінюється на величину до 19 від його значення у відсутності градієнта температури.

Розв’язок узагальненого рівняння Нернста-Планка в наближенні постійного поля і постійного градієнта температури – це подальший крок у виконанні третього розділу дисертаційної роботи. Отриманий в результаті розрахунків вираз для потоку іонів через мембрану в присутності градієнта температури має вигляд

(5)

де узагальнений безрозмірний мембранний потенціал (, де безрозмірний мембранний потенціал, різниця електричних потенціалів на мембрані при наявності градієнта температури, ), Р – коефіцієнт проникності мембрани для даного сорту іонів.

Виходячи з того, що на мембрані встановлюється різниця потенціалів, спричинена не умовою рівноваги, а умовою стаціонарності, яка означає, що повний електричний струм, зумовлений потоками всіх сортів іонів, дорівнює нулю, було одержано вираз для стаціонарного мембранного потенціалу в присутності градієнта температури. Його можна подати у вигляді суми двох доданків , де стаціонарний потенціал в ізотермічних умовах, додатковий внесок, зумовлений наявністю градієнта температури. Вираз для має вигляд

(6)

де

Тут та концентрації іонів у відсутності градієнта температури відповідно всередині та зовні простору, обмеженого мембраною, коефіцієнти проникності мембрани для відповідних іонів, величини термодифузійних змін іонних концентрацій. Функція залежить від термодифузійних змін іонних концентрацій та безпосередньо від коефіцієнтів проникності та коефіцієнтів Соре для усіх сортів іонів (j індекс сорту іонів, j = K+, Na+, Cl).

Відносна зміна стаціонарного мембранного потенціалу під впливом температурних градієнтів (вона досягає близько 10% від початкового значення стаціонарного потенціалу) виявляється приблизно в 1,5 разів меншою, ніж відносна зміна концентраційного потенціалу (див. рис. 2). Разом з тим, абсолютна величина зміни потенціалу Нернста приблизно в 2 рази перевищує зміну стаціонарного мембранного потенціалу при однакових значеннях коефіцієнтів Соре і відносної зміни температури.

Одержані вирази для іонного потоку і стаціонарного потенціалу в присутності градієнта температури дозволили вивести співвідношення Усінга-Теорелла, узагальнене на випадок наявності градієнтів температури:

(7)

де

(8)

(9)

Із рис. 3 (а, б) видно, що в інтервалі відносної зміни температури і коефіцієнтів Соре відносна зміна співвідношення Усінга-Теорелла досягає майже 13 %.

Наступним етапом після вивчення електромембранних процесів в умовах температурних градієнтів було дослідження впливу зовнішніх електричного та електромагнітного полів на іонний транспорт і мембранні потенціали. Ці дослідження представлено в четвертому розділі дисертації. В ньому спочатку вивчається й аналізується вплив зовнішнього електромагнітного поля на один з основних мембранних потенціалів спокою – концентраційний потенціал Нернста. На основі відомого результату для величини хімічного потенціалу діелектричного середовища в зовнішньому електромагнітному полі було записано вираз для електрохімічного потенціалу, що узагальнює собою попередній результат на випадок наявності зовнішніх полів. Умова іонної рівноваги в присутності зовнішнього електромагнітного поля задається рівністю по обидва боки мембрани таких узагальнених електрохімічних потенціалів. Звідси для концентраційного потенціалу Нернста в зовнішньому електромагнітному полі був одержаний наступний вираз:

(10)

де та електрична і магнітна сталі, Е та Н – напруженості електричної і магнітної складових зовнішнього поля. Як видно з виразу (10), мембранний потенціал при наявності зовнішнього електромагнітного поля визначається як відмінністю концентрацій Сі та Се, так і різницею похідних за концентрацією від діелектричної та магнітної проникностей для обох боків мембрани та відповідно.

Далі в роботі розглянуто випадок, коли присутнє лише зовнішнє електричне поле. В цьому разі вираз (10) з урахуванням зміни іонних концентрацій під дією зовнішнього поля записується у вигляді

(11)

де другий доданок (позначимо його ) визначає величину внеску в мембранний потенціал за рахунок впливу зовнішнього поля на розподіл іонних концентрацій. У випадку рідинних середовищ біооб’єктів цей доданок приймає від’ємні значення на тих мембранах, для яких Езовн напрямлене зовні клітини, і позитивні при зворотньому напрямі зовнішнього поля, причому в першому та другому випадках його величина змінюється несиметрично, досягаючи 10-15% від величини мембранного потенціалу у відсутності зовнішніх полів (див. рис. 4 а). Додатковий внесок в мембранний потенціал Нернста від зовнішнього електричного поля, що є пропорційний різниці похідних від діелектричної проникності за концентрацією (третій доданок у виразі (11), який позначимо ), має суттєве значення лише при напруженості зовнішнього поля, яка є співрозмірною з напруженістю електричного поля іонів всередині мембрани. При значно менших напруженостях, наприклад, для деяких біологічних клітин в інтервалі , його значення виявляється на 6-8 порядків меншим від величини концентраційного внеску (див. рис. 4 б).

Далі, користуючись виразом для хімічного потенціалу діелектричного середовища в зовнішньому електромагнітному полі, було одержано узагальнене рівняння Теорелла

12)

яке пов’язує іонний потік через мембрану в присутності електромагнітного поля з його рушійною силою – градієнтом хімічного потенціалу, в якому останні два доданки описують додатковий внесок від зовнішнього електромагнітного поля (тут і похідні від діелектричної та магнітної проникностей за концентрацією). З урахуванням співвідношення Ейнштейна рівняння (12) було перетворене до вигляду узагальненого рівняння Нернста-Планка

(13)

розв’язок якого має вигляд

14)

де

(15)

Тут , значення іонних концентрацій із зовнішнього та внутрішнього боків мембрани при наявності електромагнітного поля, безрозмірний мембранний потенціал, різниця електричних потенціалів на мембрані при наявності електромагнітного поля, і різниці електродинамічних характеристик рідинних середовищ по обидва боки мембрани.

Розрахунок стаціонарного мембранного потенціалу в присутності зовнішнього електромагнітного поля проводився на основі використання одержаних виразів (14) і (15) по відношенню до іонів K+, Na+, Cl-, а також умови стаціонарності, виконання якої забезпечується рівністю нулю повного іонного струму через мембрану. Отриманий в результаті вираз для стаціонарного потенціалу в присутності зовнішнього електромагнітного поля записується у вигляді

(16)

де

Записуючи вираз для безрозмірного мембранного потенціалу у вигляді суми двох доданків , де величина визначає внесок в мембранний потенціал від зовнішнього електромагнітного поля, було одержане співвідношення Усінга-Теорелла у вигляді

(17)

Графіки відносної зміни співвідношення Усінга-Теорелла, представлені на рис. 5, були побудовані за рівнянням (17) за умови відсутності безпосереднього впливу зовнішнього поля на перерозподіл іонних концентрацій, а також відповідають умові наближеної рівності . Із одержаних результатів можна зробити висновок, що в порівнянні з градієнтами температури вплив змінних електромагнітних полів на іонний транспорт і мембранні потенціали є незначним, якщо тільки не враховувати можливі резонансні ефекти перерозподілу іонних концентрацій поблизу поверхонь мембран під дією зовнішніх полів.

У випадку наявності зовнішнього електростатичного поля, враховуючи електродифузійну зміну іонних концентрацій , , співвідношення Усінга-Теорелла записується наступним чином:

(18)

де

(19)

Тут величина додаткового внеску в мембранний потенціал від зовнішнього електростатичного поля задається виразом

(20)

де

Графіки відносної зміни співвідношення Усінга-Теорелла, наведені на рис. 6, були побудовані за рівнянням (19) для іонів К+ і відповідають таким умовам: 1) в зміну мембранного потенціалу під дією зовнішнього електричного поля переважний внесок дають лише іони калію і натрію, причому їх відносна проникність в стані спокою мембрани становить ; 2) для мембран, що розглядаються, виконуються нерівності , ; 3) різниці похідних від магнітної проникності за концентрацією для різних іонів по обидва боки мембран наближено дорівнюють нулю. Перший випадок на рис. 6 відповідає ділянкам мембран, для яких зовнішнє поле напрямлене зовні клітини, а другий випадок ділянкам мембран, для яких зовнішнє поле має, відповідно, протилежний напрям. Із рис. 6 видно, що співвідношення Усінга-Теорелла для іонних потоків крізь мембрани змінюється на величину до 10-15% під дією зовнішніх електростатичних полів з напруженістю Езовн = 0 104 В/м.

ОСНОВНІ РЕЗУЛЬТАТИ І ВИСНОВКИ

У дисертації наведене теоретичне узагальнення електродифузійної теорії іонного транспорту і мембранних потенціалів на випадок наявності зовнішніх полів, проведені дослідження та аналіз особливостей впливу температурних градієнтів, електричних та електромагнітних полів на поведінку іонного транспорту і електричних потенціалів в рідинних системах з мембранами. Отримані результати можуть бути сформульовані наступним чином:

Одержані узагальнені аналітичні вирази для іонних потоків крізь мембранні структури, які дозволяють поширити межі застосування розвиненої до цього часу теорії іонного транспорту на випадок впливу температурних градієнтів та зовнішніх полів.

Теоретично досліджений перерозподіл іонних концентрацій в рідинних системах з мембранами під впливом термодифузійних явищ та електростатичних полів. Одержано аналітичну залежність зміни іонних концентрацій по обидва боки мембран від коефіцієнта Соре і відносної зміни температури, а також від напруженості зовнішнього електростатичного поля і додаткового внеску в напруженість електричного поля іонів, зумовленого перерозподілом внутрішніх зарядів.

Теоретично виведені узагальнені рівняння для найбільш важливих мембранних потенціалів (концентраційного потенціалу Нернста, стаціонарного мембранного потенціалу Гольдмана-Ходжкіна-Катца), які в аналітичному вигляді описують вплив температурних, електростатичних та електромагнітних полів на значення електричних потенціалів в рідинних системах з мембранами.

Одержані узагальнені аналітичні вирази для співвідношень Усінга-Теорелла, які описують поведінку пасивного іонного транспорту з урахуванням як термодифузійних ефектів, так і впливу зовнішніх електростатичного та електромагнітного полів.

Проведені теоретичні дослідження та аналіз залежностей іонних потоків і мембранних потенціалів від величини зовнішніх полів, перерозподілу іонних концентрацій, термодифузійних та електродинамічних характеристик рідинних середовищ.

Проведені дослідження і отримані результати дозволяють зробити такі висновки:

Концентраційний потенціал Нернста при наявності температурних градієнтів і зовнішніх полів може бути описаний рівнянням, яке визначається умовою рівності електрохімічних потенціалів по обидва боки мембран з урахуванням відмінності температур та електродинамічних характеристик різних фаз.

Додатковий внесок в безрозмірний мембранний потенціал від температурних градієнтів може бути поданий у вигляді добутку коефіцієнта Соре на різницю температур по обидва боки мембрани. Додаткові внески від зовнішнього електромагнітного поля в концентраційний та стаціонарний мембранні потенціали пропорційні різниці похідних за концентрацією від діелектричної та магнітної проникностей по обидва боки мембран і мають квадратичні залежності від напруженостей електричного та магнітного полів.

Електричні мембранні потенціали в рідинних середовищах біооб’єктів зростають (спадають) при збільшенні (зменшенні) температури зовнішнього середовища по відношенню до внутрішньої температури клітинних структур. Порівняння величин зміни мембранних потенціалів при одних і тих самих значеннях коефіцієнтів Соре і градієнтів температури свідчить, що абсолютна величина зміни потенціалу Нернста приблизно в 2 рази перевищує зміну стаціонарного мембранного потенціалу.

Співвідношення Усінга-Теорелла характеризуються експоненційними залежностями від зміни мембранного потенціалу внаслідок впливу зовнішніх полів, а також від характеристик рідинних середовищ (коефіцієнтів Соре, похідних за концентрацією від діелектричної та магнітної проникностей) і параметрів зовнішніх полів (градієнта температури, квадратів напруженостей електричного і магнітного полів).

В рідинних системах з природними і штучними мембранами під впливом зовнішнього електростатичного поля напруженістю до 104 В/м та температурного поля з відносною зміною температури до 0,017 (при коефіцієнтах Соре ) відносна зміна мембранних потенціалів і співвідношень Усінга-Теорелла досягає 15%. При температурних та електростатичних полях, що перевищують вказані значення, відбувається зміна мембранних потенціалів і співвідношень між іонними потоками на рівні не меншому як зазначений відсоток. В порівнянні з електростатичними полями і температурними градієнтами вплив змінних електромагнітних полів на іонний транспорт і мембранні потенціали є незначним, якщо тільки не брати до уваги резонансні ефекти поглинання електромагнітного випромінювання.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Samko S.P., Chalyi A.V. Influence of external electric fields on membrane potentials // Ukrainian Journal of Physics. – 2003. – Vol.48, N9. – P. 966-970.

Самко С.П., Чалий О.В. Електричні мембранні потенціяли спокою з урахуванням температурних градієнтів // Журнал фізичних досліджень. – 2003. – Т.7, №2. – С. 156-160.

Самко С.П., Чалий О.В. Пасивний іонний транспорт крізь мембранні структури при наявності градієнта температури // Вісник Київського університету, Серія фіз.-мат. науки. – 2000. №1. – С. 490-493.

Самко С.П., Чалий О.В. Термодифузійний розподіл іонних концентрацій в системі з мембранами // Вісник Київського університету, Серія фіз.-мат. науки. – 2001. №2. – С. 495-500.

Самко С.П. Іонний транспорт в неізотермічних умовах та зовнішніх полях // Вісник Київського університету, Серія фіз.-мат. науки. – 2003. №2. – С. 408-411.

Самко С.П., Чалий О.В. Концентраційний потенціал Нернста з урахуванням термодифузійних ефектів // Фізика живого. – 2000. – Т.8, №1. – С. 89-97.

Chalyi A.V., Samko S.P. Membrane cell potentials with thermodiffusion distribution of ion concentrations // Physics of the Alive. – 2002. – Vol.10, N2. – P. 66-72.

Samko S.P., Chalyi A.V. Stationary membrane rest potential in non-isothermal conditions // Materials of symposium “Theoretical Physics and Biology” dedicated to the memory of A.A.Serikov. Physics of the Alive. – 1999. – Vol.7, N2. – P. 94.

Samko S.P., Chalyi A.V. Non-isothermal membrane cell potentials // International Conference “Physics of Liquid Matter: Modern Problems (PLMMP-2001)”. – Kyiv (Ukraine), 2001. – P. 175.

Самко С.П., Чалий О.В. Вплив зовнішнього електричного поля на концентраційний потенціал Нернста // Тези доповідей ІІІ з’їзду Українського біофізичного товариства з міжнародною участю. – Львів, 2002. – C. 275.

Chalyi A.V., Samko S.P. Electric membrane potentials in external fields // Abstract Book of International Conference “Modern Problems of Theoretical Physics” dedicated to the 90th anniversary of A.S.Davydov. – Kyiv: Bogolyubov Institute for Theoretical Physics of the NacSc of Ukraine, 2002. – P. 58.

Samko S.P., Chalyi A.V. Influence of external fields on ion membrane transport // 2nd International Conference “Physics of Liquid Matter: Modern Problems (PLMMP-2003)”. – Kyiv (Ukraine), 2003. – P. 164.

Chalyi A.V., Samko S.P. Thermoelectric phenomena in membrane structures // Fifteenth Symposium on Thermophysical Properties. – Boulder (CO USA), 2003. – P. 173.

Чалий О.В., Самко С.П. Електромембранні процеси в біологічних об’єктах при наявності зовнішніх полів // Тези доповідей І Української наукової конференції “Проблеми біологічної і медичної фізики” з міжнародним представництвом. – Харків: Видавництво Харківського національного університету ім. В.Н. Каразіна, 2004. – C. 105.

Chalyi A.V., Samko S.P. Thermodiffusion effects in electrolyte solutions with membranes // Third International Conference “Physics of Liquid Matter: Modern Problems (PLMMP-2005)”. – Kyiv (Ukraine), 2005. – P. 117.

АНОТАЦІЇ

Самко С.П. Іонний транспорт і електричні потенціали в рідинних системах з мембранами в присутності зовнішніх полів. – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата фізико-математичних наук за спеціальністю 01.04.14 – теплофізика та молекулярна фізика. – Київський національний університет імені Тараса Шевченка, Київ, 2005.

Дисертаційна робота присвячена вивченню особливостей іонного транспорту і пов’язаних з цим процесом електричних потенціалів в рідинних системах з природними і штучними мембранами в присутності температурних градієнтів, зовнішніх електричних та електромагнітних полів.

З використанням основних співвідношень термодинаміки необоротних процесів і електродинаміки суцільних середовищ отримано розв’язки узагальнених на випадок наявності зовнішніх полів рівнянь електродифузійної теорії. Виявлено, що додатковий внесок від градієнта температури в безрозмірний мембранний потенціал може бути поданий у вигляді добутку коефіцієнта Соре на різницю температур по обидва боки мембрани. Додаткові внески в концентраційний і стаціонарний мембранні потенціали від зовнішнього електромагнітного поля пропорційні різниці похідних за концентрацією від діелектричної та магнітної проникностей по різні боки мембран і мають квадратичні залежності від напруженостей електричного та магнітного полів.

Показано, що іонний транспорт крізь мембранні структури в присутності зовнішніх полів характеризується експоненційними залежностями співвідношення Усінга-Теорелла від зміни мембранного потенціалу внаслідок впливу зовнішніх полів, а також від градієнта температури, коефіцієнтів Соре, похідних за концентрацією від діелектричної та магнітної проникностей.

Ключові слова: іонний транспорт, рідинні системи, мембранні структури, мембранні потенціали, температурні градієнти, зовнішні поля.

Самко С.П. Ионный транспорт и электрические потенциалы в жидкостных системах с мембранами в присутствии внешних полей. – Рукопись.

Диссертация на соискание научной степени кандидата физико-математических наук по специальности 01.04.14 – теплофизика и молекулярная физика. – Киевский национальный университет имени Тараса Шевченко, Киев, 2005.

Диссертационная работа посвящена изучению особенностей ионного транспорта и связанных с этим процессом электрических потенциалов в жидкостных системах с природными и искусcтвенными мембранами в присутствии температурных градиентов, внешних электрических и электромагнитных полей. На уровне основных соотношений термодинамики необратимых процессов и электродинамики сплошных сред разработан метод последовательного учета дополнительных вкладов от внешних полей в описание электромембранных процессов.

Изучены изменения ионных концентраций в клеточных структурах под действием температурных градиентов и внешних электростатических полей. Исследована зависимость концентрационного распределения от коэффициентов Соре, относительных изменений температуры, напряженности внешних электростатических полей. Получены аналитические выражения для разности потенциалов покоя на мембране (концентрационного потенциала Нернста) при наличии температурных градиентов и внешнего электромагнитного излучения, которые задаются соотношением равенства электрохимических потенциалов с учетом различия температур и электродинамических характеристик по разные стороны мембран.

Показано, что дополнительный вклад от градиента температуры в безразмерный мембранный потенциал представляется в виде произведения коэффициента Соре на разность температуры по обе стороны мембраны. Дополнительные вклады в концентрационный и стационарный мембранные потенциалы от внешнего электромагнитного излучения пропорциональны разности производных по концентрации от диэлектрической и магнитной проницаемости по разные стороны мембран и имеют квадратические зависимости от напряженностей электрического и магнитного полей.

Полученные аналитические выражения для стационарного мембранного потенциала в присутствии температурных градиентов и внешнего электромагнитного излучения позволяют проводить численные расчеты электрических мембранных потенциалов и соотношений ионных потоков как в отсутствии непосредственного влияния внешнего поля на изменение ионных концентраций, так и учитывая различные возможные механизмы такого влияния. Выяснено, что изменение мембранных потенциалов в условиях небольших температурных градиентов и внешних полей может быть описано почти линейными зависимостями, если только система не находится по своим параметрам в области сингулярности коэффициента Соре (критическая температура) или в области бифуркационных или критических точек поведения производных диэлектрической проницаемости по параметру порядка.

Проведено обобщение электродиффузионной теории мембранных процессов на случай наличия температурных и электромагнитных полей и получены решения соответствующих уравнений с учетом как параметров внешних полей, так и особенностей самих процессов, происходящих в той или иной среде с конкретными физическими свойствами. Показано, что отношение потока ионов данного сорта, который входит в среду, ограниченную мембраной, к потоку, который выходит наружу, представляется в виде произведения этого отношения в отсутствии внешних полей на соответствующую функцию, которая имеет экспоненциальную зависимость от величины дополнительных вкладов в мембранный потенциал, обусловленных влиянием внешних полей, а также имеет экспоненциальную зависимость от произведения коэффициента Соре на разность температур (в случае температурных полей), или экспоненциальную зависимость от произведений квадратов напряженностей внешних электрического и магнитного полей на разность производных по концентрации от диэлектрической и магнитной проницаемостей по различные стороны мембран (в случае электромагнитных полей).

В полученных обобщенных соотношениях Усинга-Теорелла величины ионных потоков и концентраций, коэффициентов подвижности, диффузии и коэффициентов Соре, а также диэлектрических и магнитных свойств жидкостных сред связаны с экспериментально измеряемыми величинами (температурными градиентами, напряженностями внешних полей, изменениями концентраций и мембранных потенциалов), что может быть использовано на практике для проверки наличия активного транспорта ионов и независимости противоположно направленных ионных потоков через мембраны.

Результаты работы могут быть полезными при изучении как теоретических, так и практических основ транспорта веществ через многослойные клеточные структуры, для усовершенствования современных моделей взаимодействия внешних полей с физическими и биологическими жидкостными средами.

Ключевые слова: ионный транспорт, жидкостные системы, мембранные структуры, мембранные потенциалы, температурные градиенты, внешние поля.

Samko S.P. Ion transport and electric potentials in liquid systems with membranes in a presence of external fields. – Manuscript.

Thesis for scientific degree of Philosophy Doctor in physics and mathematics by speciality 01.04.14 – thermal physics and molecular physics. – Kyiv National Taras Shevchenko University, Kyiv, 2005.

The work is devoted to the study of the ion transport peculiarities and electric potentials in liquid systems with natural and artificial membranes in a presence of temperature gradients, external electric and electromagnetic fields.

The solutions of generalized equations of electrodiffusion theory are obtained for the case of external fields with taking into account the principal notions of non-equilibrium thermodynamics and electrodynamics of continuous media. It is shown that the additional contribution of temperature field to the dimensionless membrane potential can be presented in the form of product of Soret coefficient and temperature difference for both sides of membrane. The additional contributions of external electromagnetic field to the concentration and stationary membrane potentials are proportional to the difference of concentration derivatives of dielectric and magnetic permeabilities for different sides of membranes and have quadratic dependence on electric and magnetic fields strength.

The ion transport through membrane structures in a presence of external fields is characterized by exponential dependences of Ussing-Teorell relations on changes of membrane potentials produced by influence of external fields and temperature gradient, Soret coefficients, concentration derivatives of dielectric and magnetic permeabilities.

Key words: ion transport, liquid systems, membrane structures, membrane potentials, temperature gradients, external fields.