ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ІМЕНІ М.Г. ХОЛОДНОГО

НАЦІОНАЛЬНОЇ АКАДЕМІЇ НАУК УКРАЇНИ

ТОХТАРЬ

Валерій Костянтинович

УДК 581.9:581.524.3:581.52:581.524.2 (477.60)

ФЛОРИ ТЕХНОГЕННИХ ЕКОТОПІВ

ТА ЇХ РОЗВИТОК

(на прикладі південного сходу України)

03.00.05 — ботаніка

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

Київ – 2005

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Донецькому ботанічному саду Національної Академії наук України.

Науковий консультант: доктор біологічних наук, професор

ГЛУХОВ Олександр Захарович,

Донецький ботанічний сад НАН України,

директор, завідувач відділу мобілізації рослинних ресурсів

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

ЗВЕРКОВСЬКИЙ Василь Миколайович,

Дніпропетровський національний університет,

професор кафедри геоботаніки, грунтознавства та екології

доктор біологічних наук

МОСЯКІН Сергій Леонідович,

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України,

завідувач відділу систематики і флористики судинних рослин

доктор біологічних наук, професор

ЦАРИК Йосип Володимирович,

Львівський національний університет ім. Івана Франка,

завідувач кафедри зоології

Провідна установа: Київський національний університет ім. Тараса Шевченка, кафедра ботаніки, м. Київ

Захист дисертації відбудеться ”25” квітня 2005 р. о 1000 год. на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26. 211.01 Інституту ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01601, Київ МСП, вул. Терещенківська, 2

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту ботаніки імені

М.Г. Холодного НАН України за адресою: м. Київ, вул. Велика Житомирська, 28.

Автореферат розісланий “_24_ “ березня 2005 р.

Учений секретар

спеціалізованої вченої ради Виноградова О.М.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

У світлі прийняття Конвенції по біорізноманіттю на конференції ООН у м. Ріо-де-Жанейро (1992), а також у зв'язку з розробкою національної стратегії щодо біологічного різноманіття України, одним з найбільш актуальних завдань суспільства і науки стає

“... спрямування еволюції життя планети по шляху ноогенезу (антропогенезу), тобто розумного управління розвитком біосфери і людства” (Ситник, 1994, с. 9). Основним пріоритетом у цій проблемі варто вважати виявлення еволюційних закономірностей фітобіоти при її переході у фазу ноосфери. Це потребує детального вивчення процесів, що відбуваються у антропогенно трансформованих системах біоти, а при дослідженні флори – закономірностей її формування та розвитку.

Актуальність теми. Створення глобальної мережі техногенних екотопів в усьому світі істотно впливає на хід природного флорогенезу. Це призводить до суттєвої антропогенної трансформації більшості регіонів, закономірності якої вивчені ще недостатньо. Внаслідок цього виникла необхідність дослідження проблем формування та розвитку не тільки флор регіональних, але і флор топологічного рівня, зміни яких, під впливом антропогенних факторів, можуть йти у різних, навіть протилежних напрямках. До цього часу немає чіткої типології флор техногенних екотопів, не визначені їх специфіка, взаємозв'язок, роль у генезисі регіональних флор і структурно-функціональна організація. Виявлення основних закономірностей формування рослинного покриву дозволяє прогнозувати розвиток флор, що відбувається внаслідок техногенного впливу різного типу, здійснювати моніторинг та оцінку змін флори.

Південний схід України є одним з найбільш антропогенно перетворених регіонів Європи. На території усього лише 1/20 частини України працює більш ніж 800 великих підприємств. Чорна і кольорова металургія, важке машинобудування, хімічна промисловість, видобуток кам'яної солі, ртуті, гіпсу, мергелю, крейди, піску, доломітів, флюсових вапняків, цінних вогнетривких і тугоплавких глин, легка і харчова промисловість, портове господарство, енергетика і, найбільш розвинена тут, вугільна галузь, є основними складовими економіки регіону. Тому флора техногенних екотопів південного сходу України використовувалась як модель для вивчення процесів формування та розвитку флори у техногенному середовищі.

Виявлення специфіки флор техногенних екотопів дозволяє з’ясувати їх роль у формуванні регіональної флори, визначити тенденції і напрямки її розвитку, характер сучасних антропогенних змін і ступінь впливу флор топологічного рівня на розвиток флори південного сходу України.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дослідження здійснювалось відповідно до планових науково-дослідних робіт Донецького ботанічного саду НАН України за чотирьма держбюджетними темами: “Дослідження адаптації флори до антропогенного впливу” (1991-1995 рр.), № ДР 0193U024301; “Біологічна різноманітність фітобіоти на південному сході України: облік, дослідження, збереження і відтворення” (1996 –2000 рр.), № ДР 0196U001212; “Хорологічне, інтродукційне і созологічне дослідження рослин природної флори у антропогенно трансформованому середовищі” (2001–2005 рр.), № ДР 0101U001040; “Селекція високопродуктивних і стійких до посушливих умов степу сортів кормових, рідкісних харчових, пряносмакових, декоративних, деревних, квітково-декоративних рослин” (2002–2005 рр.), № ДР 0102U004908. Автор був відповідальним виконавцем теми по гранту Держкомітету по науці і техніці України: “Дослідження еволюційних наслідків антропогенного впливу на флору” (1994–1995 рр.), № ДР 0194U023502 та трьох госпдоговірних тем: “Виявлення ботанічних об’єктів з метою охорони рослинного покриву в Донецькій області” (1994–1995 рр.); “Проведення інвентаризації стану територій і об’єктів природно-заповідного фонду Донецької області” (2000–2004 рр.); “Науково-екологічне обгрунтування організації території природно-заповідного фонду в околицях м. Єнакієве Донецької області” (2002 р.). У дисертаційну роботу увійшли результати, одержані в ході виконання міжнародних програм наукового співробітництва між Донецьким ботанічним садом НАН України та університетом ім. І.В. Гете (Інститут ботаніки, університет м. Франкфурт-на-Майні, Німеччина, 1997-2002 рр.); Сілезьким університетом (м. Катовіце, Польща, 1993-2003 рр.); Інститутом ботаніки Чеської Академії наук (м. Пругоніце, Чехія, 2001-2004 рр.); університетом м. Ческе-Будейовіце (Чехія, 2001-2004 рр.).

Мета і завдання дослідження. Мета дослідження – встановлення закономірностей формування та розвитку флори в техногенних екотопах через виявлення структурної організації цього типу антропогенної трансформації флори.

Для досягнення мети були поставлені наступні завдання:

·

·

·

·

·

·

·

·

·

Об'єкт дослідження – флори і флористичні комплекси техногенних екотопів Європи, а як модель – флори техногенних екотопів південного сходу України, що формуються в умовах одного з найбільш антропогенно трансформованих регіонів.

Предмет дослідження – таксономічна, екологічна, біоморфологічна, еколого-ценотична, географічна структури флор техногенних екотопів, особливості їх розвитку.

Методи дослідження. Дослідження виконано з урахуванням основних методологічних підходів вивчення антропогенно трансформованих флор, розроблених останнім часом. Для співставлення параметрів флор у минулому (історичні флори) і на сучасному етапі розвитку (сучасні флори) застосовувався історичний метод. Історико-екстраполяційний метод використовувався для порівняння основних характеристик флор техногенних екотопів із природними флорами, на тлі яких вони формуються. Зонально-географічний метод дозволив порівняти флори, що формуються в різних природно-кліматичних умовах. Особливості розвитку флор за умов посилення антропогенного впливу вивчено за допомогою використання коефіцієнтів гемеробії. В основі всіх використаних методів полягають методи порівняльної флористики, що дозволяють оцінювати флори, які формуються в різних екологічних умовах техногенних екотопів. Для виявлення особливостей поширення видів роду Oenothera L. (Onagraceae) використовувався морфолого-географічний метод систематики, аналіз флористичних даних, а також методи багатовимірної статистики.

При вивченні флори техногенних екотопів застосовувались традиційні методи флорогенетичного аналізу і багатовимірної статистики, зокрема, дискримінантний, факторний аналізи, аналіз головних компонент, аналіз відповідностей та аналіз відповідності канонічних кореляцій. Дані оброблялись за допомогою сучасних пакетів комп'ютерних програм Microsoft Exceel XP, Statistica 4.7, Statistica 6.0, Canoco for Windows 4.02, CanoDraw 3.1., CanoPost 1.0.

Матеріали дослідження. Дослідження було виконано в експедиційних польових виїздах, на основі персональної обробки гербарних матеріалів у Гербаріях: Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України (м. Київ, KW), Ботанічного інституту ім. В.Л. Комарова РАН (м. Санкт-Петербург, Росія, LE), Донецького ботанічного саду НАН України (м. Донецьк, DNZ), Ростовського університету (м. Ростов, Росія, RV), Сілезького університету (м. Катовіце, Польща, KTU), Інституту ботаніки Чеської Академії наук (м. Пругоніце, Чехія, PR), ботанічного саду Берлін-Далем (м. Берлін, Німеччина, B), Секенбергіанум музею (м. Франкфурт-на-Майні, Німеччина, SNG), Природничого музею (м. Вісбаден, Німеччина). Матеріалами дослідження були оригінальні гербарні збори (усього понад 5000 аркушів), зразки з гербаріїв національного і регіонального значення і понад 600 флористичних описів, проведених в період 1993 - 2004 рр., а також літературні дані щодо рослинного покриву різних техногенних екотопів в історичному і географічному аспектах дослідження.

Наукова новизна одержаних результатів. Проведено повний критичний аналіз сучасного стану флори техногенних екотопів південного сходу України і її таксономічної, екологічної, біоморфологічної, еколого-ценотичної, географічної структур. Вона включає 757 видів, з яких 62 вперше знайдено для південного сходу України, а 10 – нові для України. При вивченні техногенних екотопів знайдено 4 нових види роду Oenothera для федеральної землі Гесен і 3 види – для землі Північний Рейн–Вестфалія (Німеччина).

Встановлено, що близькість різних флор техногенних екотопів обумовлена в першу чергу оліготрофністю видів, що тут зростають. Багато з них належать до родин Chenopodiaceae та Polygonaceae, із значною участю яких формуються найбільш антропогенно трансформовані флори. Це значною мірою зближує флори техногенних екотопів, що розвиваються в екстремальних умовах “техногенних пустищ”, з більш південними природними флорами найпустельніших ксеротичних територій Туранської підобласті Давнього Середземномор'я.

Напрямки, швидкість розвитку і структура флори техногенних екотопів південного сходу України визначаються в першу чергу ступенем антропогенної трансформованості середовища, в умовах якого формується рослинний покрив. Відбір і поширення видів у флорах техногенних екотопів залежать від ступеня антропотолерантності видів і їх екологічних ніш, що сформувались у процесі філогенезу, а з іншого боку – від мікроеволюційних змін, що призводять до виникнення екотипів, рас і видів, найбільш пристосованих до антропогенного впливу. Формування і розвиток флор у техногенних екотопах визначаються домінуючим впливом едафічних чинників навколишнього середовища та діапазоном їх мінливості. Цим пояснюється характер поширення адвентивних видів у техногенних екотопах південного сходу України, який залежить від ступеня їх толерантності до рівня техногенного впливу і екологічної ємності екотопу.

Вперше встановлено, що вплив природно-кліматичних факторів на формування флор техногенних екотопів знаходиться у зворотній залежності від ступеня їх антропогенної трансформованості і значно менше позначається на флорах первинних техногенних екотопів і особливо на флорах, що формуються в токсичних умовах. Найбільші відмінності виявляються між флорами вторинних техногенних екотопів, що розвиваються в різних природно-кліматичних зонах. Антропохорні міграції і мікроеволюція видів модельного роду Oenothera L. в Європі є відображенням складних процесів формування флор техногенних екотопів.

На основі емпірико-статистичного підходу вперше проведено типологію флор техногенних екотопів південного сходу України і створено модель розвитку флор в техногенних екотопах. Формування флор техногенних екотопів на тлі зональної флори відбувається найбільш активно у крайніх умовах фізичного і хімічного градієнтів антропогенних чинників, тобто в умовах антропогенних екотонів.

Практичне значення одержаних результатів. Матеріали, що одержані в результаті дослідження, викладено в монографії “The genus Oenothera L. in Eastern Europe”, яка опублікована міжнародним колективом за участю автора в м. Краків (Польща). Дані про поширення і знахідки нових адвентивних видів на південному сході України наведено у зведенні “Екофлора України” (т. I – III). Для наступного тому цього видання разом зі співавторами здійснено обробку родини Onagraceae. Результати дослідження будуть використані при підготовці “Флори України”, а також увійдуть у монографію з хорології видів південного сходу України. Розроблено і передано в Державну Донецьку обласну інспекцію з карантину рослин рекомендації щодо моніторингу карантинних видів і запобігання їх поширенню на південному сході України. Результати роботи, що стосуються можливості добору асортименту видів рослин з метою рекультивації різних техногенних екотопів, передано до “Укрвуглереструктуризації”. Відомості щодо структури флор, особливостей диференціації рослинного покриву в техногенних екотопах, класифікаційні схеми флор використовуються у навчальному процесі на кафедрі ботаніки та екології Донецького національного університету: у спецкурсах “Екологія рослин”, “Промислова ботаніка”, “Основи екомережі”, а також на практичних заняттях, польових практиках студентів, при виконанні бакалаврських, дипломних і магістерських робіт. Вони будуть внесені до навчальних посібників і методичних рекомендацій, пов’язаних з вивченням антропогенно трансформованих флор.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним дослідженням автора. Тема, план, основні напрямки дослідження і необхідність використання конкретних методів були обґрунтовані дисертантом. Матеріали щодо сучасного стану флори техногенних екотопів регіону зібрано в результаті персональних експедиційних виїздів дисертанта (усього більш ніж 300). В публікаціях у співавторстві внесок здобувача складає від 20 до 50 %. Ідея дослідження, визначення наукових завдань, збір і аналіз даних і формулювання висновків є переважно оригінальними розробками автора.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень за темою дисертації були представлені й обговорювались на засіданнях вченої ради Донецького ботанічного саду НАН України і конференціях різного рангу: “Промислова ботаніка: стан і перспективи розвитку” (м. Донецьк, 1993), “Охорона генофонду рослин в Україні” (м. Донецьк, 1994), V, VI, VII Міжнародна конференція молодих ботаніків в Санкт-Петербурзі (м. Санкт-Петербург, 1994; 1997; 2000), 3 Міжнародна конференція “Anthropization and Environment of Rural Settlements. Flora and Vegetation“ (м. Кошице, Словаччина, 1994), 50th Polish Botanical Society Symposium (м. Краків, Польща, 1995), 4th International Conference on Ecology of Invasive Alien Plants (м. Берлін, Німеччина, 1997), VIIth International Symposium on Plant Evolution in Man-Made Habitats (м. Амстердам, Голандія, 1998), „Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку” (м. Донецьк, 1998), 4 Міжнародна конференція “Anthropization and Environment of Rural Settlements. Flora and Vegetation” (м. Земплинська Ширава, Словаччина, 1999), 14th Symposium of the German Botanical Society “Biodiversity and Evolutionary Biology” (м. Йєна, Німеччина, 1999), Міжнародна українсько-американська конференція ”Відновлення порушених природних екосистем” (м. Донецьк, 2002), 5 Міжнародна конференція “Anthropization and Environment of Rural Settlements. Flora and Vegetation” (мм. Ужгород – Кострино, 2002), 16th Symposium of the German Botanical Society “Biodiversity and Evolutionary Biology” (м. Франкфурт-на-Майні, Німеччина, 2003), Міжнародна конференція “Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры СНГ” (мм. Москва – Тула, Росія, 2003).

Публікації. За темою і матеріалами дисертаційної роботи опубліковано 57 наукових праць, у тому числі 2 – участь у монографіях, 1 препринт, 26 статей (з них 2 англійською і 4 німецькою мовами).

Структура й обсяг роботи. Матеріали роботи викладено на 506 сторінках друкованого комп'ютерного тексту та ілюстративного матеріалу, з яких текст роботи становить 302 сторінки. Дисертація складається з вступу, 9 розділів, висновків, заключення, списку використаних літературних джерел (всього 432 найменування) і додатків. Робота включає 24 рисунки і 15 таблиць.

Подяки. Автор висловлює свою вдячність за обговорення основних положень дисертації і всебічну підтримку: д.б.н., проф. Р. І. Бурді, д.б.н., проф. О.З. Глухову, д.б.н. С.М. Зиман, д.б.н. С.Л. Мосякіну, д.б.н., проф. В.В. Протопоповій, к.б.н., с.н.с. Г. І. Хархоті та ін.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Розділ 1. ФОРМУВАННЯ ПОГЛЯДІВ НА ПРОЦЕСИ РОЗВИТКУ ФЛОРИ: ОСНОВНІ ПОНЯТТЯ, МЕТОДОЛОГІЧНІ АСПЕКТИ, ОСОБЛИВОСТІ РОЗВИТКУ ФЛОР В ТЕХНОГЕННИХ ЕКОТОПАХ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ

1.1. Історія формування уявлень про процес флорогенезу. Історичне формування

основних уявлень про процес флорогенезу можна розбити на декілька етапів. На першому початковому етапі формування науки відбувалась інвентаризація видових складів флор, накопичення фактичного матеріалу щодо еволюції, шляхів та історії розвитку флор. Другий етап розвитку уявлень про флорогенез пов'язаний з роботами, в яких були обґрунтовані основні завдання і методи флорогенетики. На третьому етапі флорогенез став об'єктом дослідження порівняльної флористики, істотно розширився арсенал методів, що використовуються, були розвинені уявлення про флору як систему географічних популяцій, запропоновані нові теоретичні підходи до їх вивчення. На сучасному четвертому етапі формування основних уявлень про процеси розвитку флор розробляються нові методологічні підходи щодо вивчення флор у антропогенно трансформованих умовах середовища, вводяться нові поняття і методи аналізу, відбувається відокремлення наукового напрямку дослідження синантропних флор і наслідків антропогенного впливу на флорогенетичні процеси.

1.2. Об'єкт, матеріали і методи дослідження. Досліджувались флори та флорокомплекси, що розвиваються в техногенних екотопах південного сходу України. За особливостями генезису, морфологічних, едафічних, гідрологічних, орографічних умов формування всі вивчені техногенні екотопи південного сходу України віднесені до груп стрічкових, локально-рівнинних, кар’єрно-відвальних і гідробудівельних техногенних экотопів. Стрічкові техногенні екотопи включають залізниці, автодороги, трубопроводи та лінії електропередач. До локально-рівнинних техногенних екотопів відносяться промислові площі хімічних, коксохімічних, металургійних, трубних, цементних, склових заводів, теплових електростанцій, сольових шахт, підприємств керамічної промисловості, содових комбінатів, комбінатів хлібопродуктів. У групу досліджених кар’єрно-відвальних техногенних екотопів входять кар'єри з видобутку цирконію, вапняку, піску, відвали вугільної, ртутної промисловості, флюсово-доломітні, феромарганцеві та шлакові відвали. До гідробудівельних техногенних екотопів відносяться золовідвали ДРЕС, шламові відвали содових та металургійних заводів.

Для побудови загальної схеми типології флор техногенних екотопів південного сходу України використовувались опубліковані раніше дані щодо флори, що формується в умовах залізниць (Тохтарь, 1993), і вперше отримані результати дослідження, які стосуються флор залізничних станцій регіону. Для порівняння флор техногенних екотопів різних природно-кліматичних зон були залучені літературні та оригінальні дані щодо флор техногенних екотопів Європи від вугільних відвалів Великобританії до золовідвалів і заводських територій Уралу. Усього в дослідження включено 57 флор.

Розділ 2. АНАЛІЗ ФЛОРИ ТЕХНОГЕННИХ ЕКОТОПІВ ПІВДЕННОГО СХОДУ УКРАЇНИ

2.1. Видовий склад флори техногенних екотопів південного сходу України. В результаті проведеного дослідження виявлено 757 видів, що спонтанно зростають в умовах техногенних екотопів південного сходу України.

Вперше для південного сходу України відмічено 62 нових види, що зростали у техногенних екотопах. До найцікавіших знахідок належать: Amaranthus palmeri S. Wats., A. powelii S. Wats., Amaranthus rudis Sauer, Ambrosia psylostachya Benth., A. trifida DC., Anisantha sterilis (L.) Nevski, Artemisia sieversiana Willd., Bifora radians M. Bieb., Cenchrus longispinus (Hack.) Fernald, Chenopodium probstii Aellen, Chenopodium schulzeanum J. Murr. (Ch. glaucum L. x Ch. rubrum L.), Corispermum nitidum subsp. microspermum (Host) Mosyakin, C. pallasii Stev, Datura tatula L., Digitaria pectiniformis (Henrard) Tzvel., Echinochloa microstachya (Wiegand.) Rydb., E. oryzoides (Ard.) Fritsch., Euphorbia marginata Pursh., Galinsoga urticifolia (Kunth) Benth., Helianthus subcanescens (A. Gray) E. Wats., Ipomoea hederaceae (L.) Jacq., Lamium amplexicaule L., Lolium multiflorum Lam., Oenothera fallax Renner ex Rostanski (Oe. glazioviana Micheli x Oe. biennis L.), Oe. rubricaulis Kleb., Oe. depressa Green, Oe. wienii Renner ex Rostanski (Oe. rubricaulis x Oe. depressa), Polygonum argyrocoleon Steud. ex G.Kuntze, P. bellardii All. s. str., P. rurivagum Jord. ex Boreau, Pseudosaponaria pilosa (Huds.) Ikonn., Roemeria refracta (Stev.) DC., Sesbania herbacea (Mill.) Mc Vaugh, Setaria macrocarpa Luиznik, Sida spinosa L., Trifolium resupinatum L. та ін.

2.2. Таксономічна структура флори техногенних екотопів південного сходу України. У розділі наведено основні співвідношення, що характеризують таксономічну структуру флори техногенних екотопів та її фракцій. У спектрі родин флори техногенних екотопів порівняно зі спектром регіональної флори на верхні позиції піднімаються родини Rosaceae, Caryophyllaceae, Lamiaceae, Chenopodiaceae, Boraginaceae, Polygonaceae. З них найбільше змінюють своє положення у спектрах родини Polygonaceae (з 15-го на 9-е місце) і Chenopodiaceae (з 11-го на 8-е). Подібні спектри родин характерні для пустельних флор Середземномор'я. Усі родини флори можна умовно розподілити на антропофільні (Brassicaceae, Chenopodiaceae, Polygonaceae), антропофобні (Cyperaceae, Lamiaceae, Caryophyllaceae, Ranunculaceae) та індиферентні (Asteraceae, Poaceae, Fabaceae), що не змінюють своїх позицій у різних фракціях флор техногенних екотопів у порівнянні з регіональним спектром флори. Провідне місце, що іноді здатні займати родини останньої групи у спектрах флор техногенних екотопів, пояснюється загальною зональною тенденцією їх широкого поширення в межах Голарктики, а не тільки стійкістю до дії техногенних факторів. Високі позиції еволюційно близьких оліготрофних родин Chenopodiaceae і Polygonaceae у флорі техногенних екотопів є проявом успішних стратегій колонізації техногенних екотопів: більш спеціалізованої у представників Chenopodiaceae та евритопної у Polygonaceae. Це значною мірою наближає вивчену флору з природними флорами найбільш пустельних ксеротичних територій Давнього Середземномор'я – Туранської підобласті і надає їй більш південний характер.

2.3. Типологічний аналіз флори техногенних екотопів південного сходу України. Порівняльний типологічний аналіз структури флори південного сходу України, флори техногенних екотопів регіону і її фракцій дозволив встановити особливості формування вивченої флори. Її характерними рисами є перевага у складі флори одно- та дворічників (43,4 %) зі стрижневою кореневою системою (63,9 %), без підземних пагонів (42,2 %) і короткокореневищних (15 %), аеропедофітів (75 %), терофітів (35,9 %), ксеромезо- (40,1 %) і еумезофітів (24,8 %), синантропого (45,1 %) і степового (22,2 %) елементів флороценотипів, північноамериканських (17,5 %) і середземноморсько-ірано-туранських (7,4 %) за походженням видів. В географічній структурі флори відбувається суттєве зменшення чисельності видів причорноморського і палеарктичного типів ареалу. Знижується чисельність видів, поширених у даний час в Європі, але значно збільшується частка видів євразійського і плюрирегіонального (за рахунок евапофітів і адвентивних видів) типів ареалу. Група європейських і євразійських видів формується у флорі більшою мірою завдяки аборигенній фракції флори. Присутня значна чисельність адвентивних видів (39,1 %).

2.4. Розбіжності структур флор первинних і вторинних техногенних екотопів південного сходу України. Загальні розбіжності між структурами первинних (золовідвали, териконники, шламо- і шлаковідвали, кар'єри) і вторинних (переважно промислові площі підприємств та ін.) техногенних екотопів визначаються ступенем їх антропогенної трансформації, інтенсивністю і характером техногенного впливу.

Флори найбільш трансформованих первинних екотопів мають достатню подібність у таксономічних спектрах родин. Це, напевно, пояснюється впливом техногенних чинників, що детермінують розвиток флор у цих, часом вкрай токсичних умовах, де здатні розвиватися лише деякі, найбільш антропотолерантні види. Оскільки флори розвиваються за єдиними загальними закономірностями як у природному, так і в техногенному середовищі, можна припустити, що формування такої структури флори у первинних техногенних екотопах відбувається аналогічно розвитку природних флор пустельних територій в умовах нестачі вологи. Це пояснюється подібністю основних чинників, лімітуючих розвиток флор у даних техногенних і природних екотопах. Флори первинних техногенних екотопів, таким чином, можуть бути віднесені до флори техногенних пустищ. Найбільша кількість оліготрофів припадає на родини Chenopodiaceae і Polygonaceae. Цим, напевно, пояснюється їх роль у формуванні флор первинних техногенних екотопів. До груп мега- та мегамезотрофів належать види, які є найбільш вимогливими до грунтових умов. Це культигенні види, що дичавіють, види неморальнолісового та степового елементів флороценотипів.

Таким чином, таксономічна і типологічна структури флор техногенних екотопів залежать в першу чергу від умов едафотопу, зокрема, від забезпеченості грунтів мінеральними речовинами, а також від ступеня, інтенсивності і специфічності антропогенного впливу. Розбіжності в них найбільш помітні між флорами, що формуються в первинних і вторинних техногенних екотопах. Найбільш своєрідними є спектри родин у флорі токсичних золовідвалів, де переважають оліготрофні види з Chenopodiaceae і Polygonaceae.

2.5. Зміни типологічної структури флори в залежності від ступеня гемеробії техногенних екотопів. Типологічний аналіз структури флори техногенних екотопів за приналежністю до груп гемеробії, які відбивають ступінь антропогенного впливу, дозволяє визначити основні тенденції формування флори техногенних екотопів південного сходу України. При поступовому посиленні впливу техногенних факторів, що спостерігається між групами вторинних та первинних техногенних екотопів, відбувається зменшення кількості кущів (з 12,8 % у групі б-мезогемеробів до 1,9 % у групі метагемеробів), трав'янистих полікарпіків (з 54,3 % до 35, 5 %), зниження ролі неморальнолісового (з 7,1 % до 2,9 %) й кальцепетрофільного (з 8,6 % до 0,96 %) елементів флороценотипів та суттєвому зменшенню значення петрофільних і псаммофільних видів. Одночасно збільшуються співвідношення однорічників (з 14,2 % до 38,5 %) і дворічників (з 11,4 % до 13,5 %), видів синантропного елемента флороценотипу (з 15,7 % до 61,5 %). Чисельність видів степового елемента флороценотипу при посиленні антропогенного впливу спочатку значно падає (з 38,6 % у групі б-мезогемеробів до 22 % у групі еугемеробів), але потім вона залишається стабільною і навіть дещо збільшується в групі метагемеробів. В цілому, при посиленні антропогенного впливу знижується чисельність видів європейського – з 10 % у групі б-мезогемеробів до 3,8 % у групі метагемеробів, палеарктичного ( з 5,7 % до 3,7 %) і причорноморського (з 14,2 % до 0,96 %) типів ареалу. Поступове посилення антропогенного впливу викликає відповідні зміни у структурах флор, зокрема, підвищення кількості широкоареальних видів: плюрирегіональних (з 5,7 % до 21,2 %), евразіатських (з 18,6 % до 30,7 %), голарктичних (з 4,3 % до 20,2 %). Найбільш помітна зміна географічної структури флори у відповідь на посилення антропогенного впливу полягає у спрощенні спектру географічних елементів, в якому в найбільш екстремальних умовах зростання більшість видів мають голарктичний, евразійський і плюрирегіональний типи ареалів. Решта інших видів відноситься до 14 географічних елементів, але на їх долю припадає лише 28 %.

Розділ 3. ТЕНДЕНЦІЇ ФОРМУВАННЯ ФЛОР ТЕХНОГЕННИХ ЕКОТОПІВ ПІВДЕННОГО СХОДУ УКРАЇНИ В ПРОЦЕСІ ЇХ ІСТОРИЧНОГО РОЗВИТКУ

Вивчення розвитку флори в часі дає можливість виявити напрямки і закономірності формування флор в конкретних умовах середовища. З цією метою досліджувались флори тих техногенних об'єктів, які вже були в минулому вивчені. Це дозволило порівняти історичні і сучасні флори техногенних екотопів регіону. Окрім того, за рахунок використання літературних даних, був відтворений узагальнений вигляд гіпотетичних локальних природних флор, які існували до антропогенного впливу.

Дослідження всього комплексу флористичних даних за допомогою факторного аналізу дозволило диференціювати вивчені видові склади флор у багатовимірному просторі та візуалізувати значний обсяг статистичних даних, з використанням 1599 коефіцієнтів подібності Жаккара (рис. 1). Аналіз значень, що вносяться флорами до виділених статистичних факторів, свідчить про те, що перший фактор пов’язаний з переважанням техногенного навантаження у флорах, а другий може бути ідентифікований як “фактор природних флор”.

Встановлено, що процеси розвитку флор в техногенних екотопах різного генезису за їх специфічністю, ступенем впливу природних і антропогенних чинників, швидкості і напрямку змін структур флор розрізняються на: а) ті, що, відбуваються у природних флорах, б) флорах кар’єрно-відвальних територій, в) флорах промислових площ і г) флорах золовідвалів (рис. 1). Порівняння даних щодо флор техногенних екотопів регіону за різні роки свідчить про те, що видовий склад всіх вивчених флор техногенних екотопів майже за

Рис. 1. Розташування у факторному просторі флор техногенних екотопів південного сходу України на різних етапах свого розвитку : – флори, – напрямок їх розвитку

40-річний період розвитку збільшився. Динамічність і мінливість структур флор техногенних екотопів на південному сході України визначаються ступенем і характером антропогенної трансформації середовища, первинності чи вторинності техногенних екотопів. В екстремальних умовах формування флор техногенних екотопів у степовій зоні України найбільше значення для їх розвитку набуває чинник доступності вологи. Саме тому в процесі розвитку флор відбувається відокремлення їх структур за водним режимом у екотопах, де умови гідрорежиму найбільш змінені як на золовідвалах, кар'єрах тощо (рис. 2). Зміни флор в техногенних екотопах практично не торкаються їх структури по відношенню видів до середовища життя, яка має близькі характеристики у всіх вивчених флорах. В них зникають вузькоспеціалізовані екоморфи: псаммо-, петро-, літо- і гелофітів. Найменш динамічні флори є такими внаслідок значного техногенного впливу, що стабілізує їх структуру у певному стані. Це пояснюється стримуванням змін у цих флорах техногенними факторами, в першу чергу токсичністю середовища, в якому вони формуються (золовідвали, промислові площі коксохімічних і металургійних заводів). Тому статистичні дистанції між історичними і сучасними флорами цих екотопів у багатовимірному просторі незначні порівняно з тими, які спостерігаються між флорами кар’єрно-відвальних територій, де зберігається залишковий техногенний вплив (рис. 1).

Швидкість змін систематичних і типологічних структур флор техногенних екотопів

Рис. 2. Структури флор техногенних екотопів за водним режимом у факторному просторі:

Зо – флори золовідвалів, Вад – флори кар'єрів з видобутку вапняків (верхня права частина рисунка)

південного сходу України детермінується в першу чергу ступенем і силою антропогенної трансформації середовища і збільшується відповідно в ряді флор: первинних токсичних техногенних екотопів, вторинних екотопів і флор первинних нетоксичних екотопів (кар'єри і відвали). Останні в процесі свого розвитку поступово наближаються один до одного незалежно від їх походження. Вивчення напрямків розвитку флор свідчить про те, що найбільше віддаляються від природних флори макроекотопів коксохімічних і хімічних

заводів. Розвиваючись в умовах вторинних техногенних екотопів, де роль місцевих видів досить істотна, ці флори докорінно змінюються через токсичність середовища та екстремальні умови розвитку. Флори первинних техногенних екотопів змінюються в часі незначно, лише трохи наближаючись до природних флор. У процесі свого розвитку найбільше наближаються до природних флор флори нетоксичних кар'єрів і відвалів (рис.1).

Розділ 4. ПРОСТОРОВА ДИФЕРЕНЦІАЦІЯ ФІТОБІОТИ В ТЕХНОГЕННИХ ЕКОТОПАХ ПІВДЕННОГО СХОДУ УКРАЇНИ

4.1. Диференціація фітобіоти в техногенних екотопах в залежності від основних характеристик грунтів. Вивчення техногенних екотопів методом аналізу відповідностей канонічних кореляцій дозволяє розмежувати екологічні ніші видів в техногенних екотопах за градієнтами середовища на підставі їх трапляння та рясності і здійснити прогнозну оцінку можливості зростання виду в конкретних техногенних умовах. За результатами дослідження була отримана діаграма розсіювання точок, які характеризують екологічні ніші видів і вивчені техногенні місцезростання вздовж вісей основних характеристик грунтів, що використовувались для аналізу (рис. 3). Розподіл точок техногенних місцезростань свідчить про те, що досить близькими між собою за вивченими параметрами середовища є едафотопи коксохімічних (№№ 12, 13); металургійних заводів (№№ 5, 11, 15); комбінатів хлібопродуктів (№№ 1, 14); золовідвалів (№№ 4, 6, 7). Всі вони займають окремі зони у просторі канонічних кореляцій і, внаслідок подібності техногенного походження грунтів, мають схожі характеристики і амплітуду їх мінливості. Це свідчить про певні відмінності між цими групами техногенних екотопів (рис. 3).

Центроїди екологічних ніш видів (рис. 3) відповідають оптимальним умовам їх зростання в техногенних екотопах. Розташування екологічних ніш видів у просторі канонічних кореляцій поряд з точками, що характеризують вивчені техногенні екотопи (рис. 3) свідчить про пристосованість видів до умов існування в цих екотопах. Тому використання методу відповідностей канонічних кореляцій дозволило запропонувати конкретні види для рекультивації та оптимізації різних техногенних екотопів південного сходу України.

Встановлено, що специфічність розвитку рослинного покриву в техногенних екотопах обумовлюється внутрішньогруповими розходженнями і діапазоном мінливості характеристик грунтів однотипних за галузевим принципом, тобто за подібністю їх техногенного походження.

Розподіл видів вздовж градієнтів кислотності, наявності у грунтах органічних речовин, кальцію, магнію і калію залежить від їх екологічної амплітуди, що сформувалась протягом тривалого філогенезу. Види, які пристосовані до екстремальних умов засолення, бідності та кислотності грунтів у природних умовах, успішно поширюються і в техногенних екотопах з подібними характеристиками. Степові та культигенні види надають перевагу відносно багатим на органічні речовини грунтам, зокрема, техногенним екотопам металургійних і коксохімічних заводів. Група видів зі зволожених засолених місцезростань здатна займати відповідні техногенні екотопи, що характеризуються лужними умовами едафотопу.

4.2. Просторова диференціація рослинного покриву в техногенних екотопах. Просторова диференціація рослинного покриву в різних техногенних екотопах визначається в першу чергу інтенсивністю і специфічністю дії антропогенного чинника. В умовах, де панує один, головний антропогенний чинник, диференціація рослинного покриву відбувається за ступенем його інтенсивності. Оскільки в різних техногенних екотопах

діючі чинники значно відрізняються, просторовий розподіл видів також різний. Наведено

Рис. 3. Ординаційна діаграма взаємодії видів з чинниками, що є присутніми в техногенних грунтах на південному сході України: Ph – кислотність середовища, Na – вміст натрію, Hu – вміст органічних речовин, Mg – вміст магнію, Ca – вміст кальцію, №№ 1-16 – техногенні екотопи, – центроїди екологічних ніш видів

дані про трапляння видів в техногенних екотопах та обговорюються закономірності їх просторового розподілу в залежності від мікроекотопічних умов, що склалися під впливом технологічних особливостей виробництва, інфраструктури промислових підприємств тощо.

4.3. Раритетні види в техногенних екотопах південного сходу України Знищення природних місцезростань в результаті антропогенного впливу призводить до скорочення числа і чисельності ряду місцевих раритетних і ендемічних видів, сприяє виникненню групи “антропогенних” та “культурних” реліктів. Зростання адаптованих до антропогенних умов “антропогенних реліктів” у флорі техногенних екотопів є звичайним явищем. Серед них тут відмічені Chaenorhinum klokovii Kotov, Hyssopus cretaceus Dubjan., Linum czerniaevii Klok. та ін. Складніше пояснити наявність у флорі степових реліктових та ендемічних видів, які скорочують свій ареал саме внаслідок дії саме антропогенних чинників. Незважаючи на екстремальні умови існування в техногенних екотопах південного сходу України зустрічаються ендемічні види різного рівня: Allium decipiens Fisch. Ex Schult., Centaurea orientalis L., Clematis pseudoflammula Schmalh., Dianthus squarrosus Bieb., Euphorbia stepposa Zoz, Gypsophila perfoliata L., Orthantha lutea (L.) A. Kerner ex Wettst., Silene supina Bieb. (причорноморські), Artemisia tschernieviana Bess., Centaurea pseudomaculosa Dobrocz., C. trichocephala Bieb., Senecio schvetzovii Korsh. (східнопричорноморсько-прикаспійські), Bromopsis riparia (Rehm.) Holub, Centaurea majorovii Dumb. (причорноморсько-прикаспійські), Festuca cretacea T. Pop et Proskor., Jurinea tanaitica (донецько-донські).

Господарське освоєння степової зони на південному сході України призвело до скорочення чисельності та ареалів ендемічних і раритетних видів. Разом з тим, створення мережі техногенних ландшафтів, у межах яких знаходиться значна кількість квазіприродних степових ділянок, сприяє збереженню цих видів. Завдяки цьому тут відмічено види, що не витримують оранки ґрунтів, але цілком толерантні до іншого типу антропогенного впливу – промислових забруднень. Техногенні екотопи можуть відігравати роль притулку раритетних, в тому числі ендемічних видів і антропогенних реліктів, які здатні зростати у цих умовах.

Наявність раритетних видів і “антропогенних реліктів” у техногенних екотопах (за винятком облігатних стенотопних видів) пояснюється як збереженням квазіприродних неораних залишкових екотопів у межах підприємств, оголенням грунтів, що відбувається в результаті техногенного впливу, і появою на поверхні банку насіння, так і формуванням своєрідних техногенних екотопів, у яких екологічні умови тимчасово відповідають екологічним нішам цих видів.

Розділ 5. ФОРМУВАННЯ АДВЕНТИВНИХ ФРАКЦІЙ ФЛОР В

ТЕХНОГЕННИХ ЕКОТОПАХ ПІВДЕННОГО СХОДУ УКРАЇНИ

Встановлено, що за останні 40 років зміни у структурі адвентивної фракції флори техногенних екотопів південного сходу України призвели до зміщення співвідношень вбік зменшення чисельності видів родин Asteraceae й Brassicaceae та збільшення чисельності видів родини Poaceae і загального розширення спектру родин. У адвентивній фракції флори зменшилась чисельність трав'янистих полікарпіків та збільшилась чисельність дерев і кущів з 2 до 4,9 %, головним чином, інтродуцентів; зменшився відсоток рослин без підземних пагонів при загальному рості їх чисельності та збільшився відсоток короткокореневищних видів; зменшилась роль плюрирегіональних видів (з 39 до 22,7 %), однак збільшилась чисельність євразійських (з 8 до 11 %) та європейсько-північноамериканських видів (з 4 до 9 %). Всі ці зміни пов'язані в першу чергу з посиленням дії сучасних антропогенних факторів: збільшенням кількості і різноманіття техногенних екотопів, зникненням випадкових та занесенням нових видів і стабілізацією сучасних станів флор.

За допомогою методів багатовимірної статистики встановлено, що адвентивні фракції флор техногенних екотопів утворюють у факторному просторі три відокремлені групи, що формуються в: нетоксичних первинних і вторинних техногенних екотопах; токсичних вторинних екотопах (коксохімічні, хімічні, металургійні заводи); токсичних первинних екотопах (золо-, шлако- та шламовідвали, феромарганцеві відвали, цирконієві кар'єри). Спонтанний розподіл усіх мігруючих адвентивних видів на групи у факторному просторі пояснюється тим, що вони колонізують техногенні екотопи різного ступеня антропогенної трансформації, та мають різну антропотолерантність.

Відокремлені методами багатовимірної статистики групи адвентивних фракцій флор характеризуються істотними відмінностями таксономічної і типологічної структур, які узгоджуються з дослідженими раніше співвідношеннями у групах різного ступеня гемеробії: при посиленні антропогенного впливу зростає чисельність однорічників, ксеромезофітів, терофітів, голарктичного, плюрирегіонального чи євразійського типів ареалів, північноамериканських, середземноморських чи азіатських видів родин Asteraceae і Chenopodiaceae. Зниження