НАЦІОНАЛЬНИЙ АГРАРНИЙ УНІВЕРСИТЕТ
Національний аграрний університет
Захаренко Геннадій Сергійович
УДК 582.777.4:631.529(477+57)
БІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ІНТРОДУКЦІЇ І КУЛЬТУРИ ВИДІВ РОДУ кипарис (CUPRESSUS L.)
06.03.01 – лісові культури та фітомеліорація
АВТОРЕФЕРАТ
дисертації на здобуття наукового ступеня
доктора біологічних наук
Київ – 2005
Дисертацією є рукопис
Роботу виконано в Нікітському ботанічному саду УААН - Національному науковому центрі (м. Ялта)
Науковий консультант – доктор біологічних наук
Ярославцев Геннадій Даніілович
Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор Криницький Григорій Томкович,
Національний лісотехнічний університет України, завідувач кафедри лісівництва
доктор біологічних наук, професор
Косенко Іван Семенович,
Національний дендрологічний парк "Софіївка" НАН України, директор
доктор біологічних наук,
старший науковий співробітник
Поляков Олексій Костянтинович, Донецький ботанічний сад НАН України, завідувач відділу дендрології і декоративного садівництва
Провідна установа – Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, відділ дендрології та паркознавства, м. Київ
Захист відбудеться "5 " жовтня 2005 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.004.09 у Національному аграрному університеті за адресою: 03041, м. Київ-41, вул. Героїв оборони, 15, навчальний корпус 3, ауд. 65
З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Національного аграрного університету за адресою: 03041, Україна, м. Київ-41, вул. Героїв оборони, 13, навчальний корпус 4, к. 41
Автореферат розіслано "31"серпня 2005 р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради Кравець П.В.
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. Збереження і збільшення біологічної розмаїтості має стратегічне значення для стійкого розвитку суспільства. Тому інтродукція, як розділ експериментальної ботаніки і географії рослин, залишається основним напрямом діяльності ботанічних садів і інших рослинницьких науково-дослідних установ. Особливо актуальним повстає питання введення в культуру нових рослин в зв'язку з глобальною зміною клімату, що намітилася в останні десятиріччя (The Application..., 1996; Barthod, 1993).
Важливим розділом інтродукційної роботи, як напряму раціонального природокористування, є розробка її теоретичних основ на базі синтезу сучасних загальнобіологічних знань і накопиченого досвіду переселення і вирощування рослин. Досягнення сучасної біології привели до розуміння складності ієрархічної організації живої матерії з властивими кожному рівневі законами функціонування і розвитку. Тому інтродукційна робота на всіх її етапах потребує переходу на популяційний рівень - від підбору вихідного матеріалу для переселення до формування селекційно-маточних генофондових колекцій і насаджень різного цільового призначення (Вавилов, 1921, 1931, 1936; Дубинин, Глембоцкий, 1967; Некрасов, 1980; Гродзинский, 1980; Кормилицын, Кузнецов, 1973; Кормилицын, Подгорный, Куликов, Захаренко, 1982; Кузнецов, 1990; Хохрин, Захаренко, 1987; Подгорный, 1995). Важливим кроком у розвитку теорії інтродукції рослин було введення В.І. Некрасовим (1971) поняття "інтродукційна популяція", яке потребує підходу до вивчення акліматизації рослин з позицій популяційної біології як до мікроеволюційного процесу. Оптимальні умови для проведення таких до-сліджень створені в найстаріших центрах інтродукційної роботи, де є види, які широко представлені в культурній дендрофлорі багатьма послідовними поколіннями місцевої насіннєвої репродукції. До таких інтродуцентів на півдні нашої країни і СНД відносяться види кипариса (Cupressus L.). Відмінності за екологічною стійкістю, тривалістю часу культури в нових умовах дають змогу проводити порівняльне вивчення особливостей пристосувальних реакцій у близькородинних видів на організмовому і надорганізмовому рівнях. Виявлення закономірностей адаптивної мінливості при становленні популяційної структури в умовах інтродукції становить інтерес як для подальшого розвитку теорії мікроеволюції, так і для вирішення селекційних завдань і керування швидкістю акліматизації цінних у практичному відношенні видів.
Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційну роботу виконано у відділі дендрології і декоративного садівництва Нікітського ботанічного саду - Національного наукового центру в 1976 - 2002 рр. Тема дисертації зв'язана з програмами НДР:
- "Інтродукція, біоекологічне вивчення, селекція і сортове насінництво нових деревних рослин і розробка принципів їх ландшафтного застосування на півдні СРСР". № ГР 76.037344;
- "Розробка біоекологічних основ оптимізації природного середовища, його раціонального використання й охорони на прикладі Криму". № ДР 87.0002442;
"Інтродукувати і вивчити генофонд декоративних плодових і технічних рослин, удосконалити методи селекції і біотехнології, і на їх основі створити нові сорти інтенсивного типу”. № ДР 01.92.U03025;
"Розробити теоретичні основи інтродукції, акліматизації, селекції і збереження біологічного різноманіття декоративних рослин з метою їх раціонального використання”. № ДР 01.96U004323;
"Збереження різноманіття, пошук і ефективне використання біологічних ресурсів у природних і антропогенних ландшафтах на півдні України”. № ДР 01.01.U002189.
Мета і завдання дослідження. Мета дослідження - з'ясувати закономірності становлення структури інтродукційних популяцій і розробити з популяційно-біологічних позицій рекомендації з підвищення ефективності інтродукції, а також розширення культурних ареалів видів роду Cupressus на півдні України та в країнах СНД.
Для досягнення цієї мети необхідно було вирішити такі завдання:–
провести аналіз даних про формування природних ареалів і філогенії видів роду кипарис;–
провести аналіз результатів інтродукції кипарисів в Україні і за її межами; –
вивчити біологічні особливості росту і репродуктивного розвитку кипарисів у культурі (особливості сезонного росту вегетативних пагонів, вік вступу в репродуктивну фазу, особливості прояву статі в окремого дерева, статеву структуру популяції тощо); –
вивчити фенологію розвитку репродуктивних органів, особливості "цвітіння" і запилення;–
провести цитоморфологічне вивчення пилку;–
дати порівняльну оцінку якості насіння у природних умовах і в культурі, вивчити динаміку проростання насіння у зв'язку зі строками висіву, способами запилення, індивідуальними і видовими особливостями дисемінації; –
вивчити ендогенну, індивідуальну і популяційну фенотипову мінливість за якісними і кількісними ознаками видів, найширше представлених в культурі;
– виявити закономірності адаптивної мінливості та оцінити її мікроеволюційне значення у кипарисів в культурі;
– вивчити особливості і визначити можливості вегетативного розмноження кипарисів живцюванням, а також внутрішньо- і міжвидовим щепленням;
– вивчити екологічну стійкість, середовищеутворювальні і санітарно-гігієнічні властивості кипарисів, визначити оптимальні межі їх культури в Україні і на півдні СНД.
Об'єкт дослідження. Процеси інтродукції, акліматизації і практичного використання видів роду кипарис (Cupressus L.) в Україні і країнах СНД.
Предмет дослідження. Особливості росту і репродуктивного розвитку, закономірності мінливості ознак вегетативних і генеративних органів, дисемінації, проростання насіння, екологічна стійкість і санітарно-гігієнічні властивості летких речовин і пилку кипарисів.
Методи дослідження. Вивчення проводили методами, загальноприйнятими в лісовій таксації, морфології, фенології, цитоембріології і біохімії рослин, а також у фенетиці популяцій з математичною обробкою одержаних даних.
Наукова новизна досліджень. Уперше на основі комплексного дослідження:–
уточнено філогенетичні зв'язки й обґрунтовано пропозицію виділити в межах роду кипарис дві секції: Americana sect. nova і Afrasiana sect. nova;–
з популяційно-біологічних позицій оцінено адаптивну мінливість ритмів росту і розвитку репродуктивних органів кипарисів на різних етапах річного циклу в зв'язку з пристосуванням до флуктуацій погодно-кліматичних умов у природних ареалах і в культурі на півдні України; –
вивчено механізми панміксії, пов'язані з особливостями вступу рослин у репродуктивну фазу, з фенотиповим визначенням статі та наявністю дихогамії і фенологічною гетерогенністю популяцій;–
визначено біологічне значення тривалого життя зрілих шишок у кроні дерева в північноамериканських кипарисів і кипариса вічнозеленого як банку гетерогенного насіння у кроні дерева; –
встановлено, що елімінація частини мікроспор, аномальний розвиток оболонки пилкового зерна і відмирання частини насіння у живих зрілих шишках є наслідком природного добору, контрольованого фенотипом материнського дерева і спрямованого на підвищення рівня гетерозиготності популяції; –
дано порівняльну оцінку мінливості за якісними і кількісними ознаками й доведено можливість формування у видів кипариса, що культивуються при масовому насінному розмноженні, інтродукційних популяцій, які не поступаються за рівнем фенотипічної мінливості і збалансованості поліморфізму природним популяціям; –
виявлено й описано 27 раніше невідомих культиварів у п'ятьох видів кипарису; –
оцінено можливості насінного і вегетативного розмноження живцюванням і щепленням видів, різновидів і культиварів кипарисів для колекційно-селекційних цілей і масового розмноження; –
оцінено середовищеутворювальну роль летких фітонцидів кипарисів і можливості використання їх у комплексі санаторно-курортного лікування на Південному березі Криму (ПБК); –
дано порівняльну оцінку росту, репродуктивного розвитку й екологічної стійкості 15 видів кипарисів, визначено напрямки подальшого інтродукційного випробування і розширення вторинних ареалів видів роду, що пройшли первинне вивчення і ще невипробуваних у нашій країні.
Практичне значення одержаних результатів. Результати вивчення та аналіз одержаних і літературних даних розширюють і поглиблюють уявлення про філогенію роду Cupressus і популяційну біологію видів, які найширше представлені у культурі на півдні СНД. Результати вивчення морфогенезу, ритмів росту пагонів, сезонної динаміки проростання насіння дозволяють удосконалювати агротехніку і прискорити вирощування посадкового матеріалу в розсадниках. Виявлені особливості й оцінка біологічного значення статевої структурності, фенологічної гетерогенності на різних етапах сезонного розвитку генеративних органів від їхньої закладки, "цвітіння", запилення і дисемінації, а також оцінка адаптивного значення окремих ознак відкривають можливість розробки спеціальних селекційних програм, спрямованих на підвищення насіннєвої продуктивності і прискорення акліматизації видів кипариса в нових районах культури. Результати вивчення особливостей дисемінації і дані про вищі адаптивні можливості життєздатного насіння у багаторічних живих шишках дають змогу вирощувати посадковий матеріал з підвищеним рівнем гетерозиготності.
Установлені закономірності ендогенної, індивідуальної мінливості за багатьма якісними і кількісними ознаками є теоретичною і методичною основою оцінки та контролю процесів становлення інтродукційних популяцій кипарисів і сприяння збереженню і підвищенню рівня гетерозиготності на всіх етапах їх формування - від залучення вихідного матеріалу з місць природного і вторинного ареалів до компонування маточних насаджень, налагодження насіннєвого та вегетативного розмноження, вирощування посадкового матеріалу, створення насаджень різного функціонального призначення, а також розширення культурних ареалів кипарисів в Україні і країнах СНД.
Виявлені в процесі дослідження внутрішньовидові форми і культивари та результати дослідів з їх вегетативного розмноження мають велике значення для зеленого будівництва і розсадництва, а живцеві маточники вже в даний час використовуються для заготівлі живців і вирощування посадкового матеріалу. Дані автора з внутрішньовидового різноманіття кипарисів увійшли до спеціальних видань "Деревья и кустарники, культивируемые в Украинской ССР. Голосеменные" (1985), "Дендрофлора України. Дикорослі та культивовані дерева й кущі. Голонасінні" ( 2001).
Результати комплексного санітарно-гігієнічного вивчення летких фітонцидів і алергійних властивостей пилку кипарисів становлять інтерес для зеленого бу-дівництва, організації санаторно-курортного лікування та збереження здоров'я людей. Ці результати використовуються в здравницях Криму при аерофітотерапевтичному зонуванні, реконструкції існуючих і створенні нових санаторних парків, що підтверджується актами впровадження.
Особистим внеском здобувача є розробка програми і формулювання завдань досліджень, аналіз наукової літератури, безпосередньо виконання й обробка матеріалів досліджень, аналіз, теоретичне осмислення, інтерпретація й узагальнення одержаних даних, формулювання висновків і практичних рекомендацій, а також впровадження одержаних результатів у практику, написання наукових публікацій за темою дисертації.
Апробація роботи. Результати дослідження доповідалися на III (1977) і V (1987) з'їздах ВTГіС ім. М.І. Вавілова; на V з'їзді УСГіС (Київ, 1986), XVII з'їзді УБТ, на з'їзді ВБО (Алма-Ата, 1988), всесоюзних нарадах і симпозіумах "Теоретичні і методичні питання вивчення насіння інтродукованих рослин" (Баку, 1981), "Цито-ембріологічні і генетико-біологічні основи запилення і запліднення рослин" (Ялта, 1982), "Теоретичні основи інтродукції рослин" (Москва, 1983), "Хемосистематика й еволюційна біохімія вищих рослин" (Москва, 1983), "Питання збагачення генофонду і насінництва інтродуцентів" (Москва, 1987), IV Всесоюзній нараді "Фенетика природних популяцій" (Борок, 1990), VIII Конгресі дендрологів соціалістичних країн (Тбілісі, 1982), XVIII сесії Ради ботанічних садів Закавказзя (Батумі, 1982), сесії Ради ботанічних садів України (Ялта, 1995), I республіканській конференції з медичної ботаніки (Київ, 1984), республіканської конференції "Фітонциди. Бактеріальні хвороби рослин" (Ужгород, 1985), на міжнародних нарадах і конференціях "Охорона генофонду рослин в Україні" (Кривий Ріг, 1994), "Актуальні питання клінічної й експериментальної курортології і фізіотерапії" (Ялта, 1994), "Нові нетрадиційні рослини і перспективи їх практичного використання" (Пущино, 1995), "Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних установах Євразії" (Київ, 1995), "Проблеми дендрології і декоративного садівництва" (Ялта, 1999), "Біологічне різноманіття. Інтродукція рослин" (С.-Петербург, 1999), "Інтродукція та збереження рослинного біорізноманіття" (Київ, 1999), "Проблеми квітникарства і декоративного садівництва" (Ялта, 2000).
Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 77 наукових праць, з них 2 колективні монографії, 30 статей у наукових журналах і збірниках наукових праць, 5 методичних рекомендацій, матеріали і тези 30 міжнародних, республіканських і науково-практичних нарад і конференцій.
Структура роботи. Дисертаційна робота викладена на 421 сторінці машинописного тексту і складається з вступу, 7 розділів, висновків, практичних рекомендацій, 7 додатків, списку використаної літератури, який включає 712 най-менувань, 196 з них - іноземних авторів. Робота містить 65 таблиць, 44 рисунки.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ
Проблеми інтродукції, акліматизації та використання деревних рослин - інтродуцентів в озелененні і лісовому господарстві
У розділі дано аналіз формування понять, теоретичних положень і методів інтродукції рослин у зв'язку зі становленням ботанічної географії, поглибленням і розширенням біологічних знань.
У нашій країні на розвиток теорії і практики інтродукції рослин значно вплинули еволюційно-генетичні ідеї М.І. Вавілова (1965,1967). Розроблений ним диференційний ботаніко-географічний метод встановлення основних областей формоутворення, уявлення про вид як складну, динамічну морфофізіологічну систему, історично пов'язану з визначеним середовищем і ареалом, є теоретичною основою цілеспрямованого пошуку, залучення в культуру і рішення питань акліматизації рослин. На еволюційних ідеях базуються флорогенетичний метод інтродукції й акліматизації В.П. Малєєва (1929, 1933), що набув подальший розвиток у роботах О.М. Корміліцина (1940, 1979), А.В. Васильєва (1957), еколого-історичний метод М.В. Культіасова (1952, 1958), метод інтродукції родовими комплексами Ф.М. Русанова (1950), а також роботи С.Я. Соколова (1957), А.В. Гурського (1957), М.А. Аврорина (1964), Н.А. Базилевської (1964), А.М. Мауріня (1967), Б.М. Головкіна (1973), П.І. Лапіна (1974) та ін.
Великий внесок у розвиток теорії і практики інтродукції й акліматизації деревних рослин зробили українські ботаніки, вирішуючи загальнобіологічні і окремі питання інтродукційного вивчення окремих груп рослин (Кащенко, 1929; Гришко, 1953; Лыпа, 1952, 1978; Кохно, 1971, 1991; Сикура, 1982; Сікура, Капустян, 2003; Термена, 1984; Кузнецов, 1984; Логгинов, 1988; Клименко, 1990; Калиниченко, 1990; Косенко, 2003 та ін.)
Нові можливості подальшого розвитку теорії і практики інтродукції відкрила синтетична теорія еволюції, яка істотно розширила уявлення про вид і рівні організації живої матерії (Дубинин, Глембоцкий, 1967; Майр, 1974; Тимофеев-Рессовский, Яблоков, Глотов, 1973). Головною ареною еволюційних перетворень є популяція як елементарна еволюційна структура (Майр, 1974; Тимофеев-Рессовский и др., 1973) із властивою їй біотиповою мінливістю, яка підтримується і регулюється природним добором (Синская, 1961). На популяційному рівні у відносно короткі відрізки біологічного часу, що вимірюється числом поколінь, йдуть мікроеволюційні процеси, які змінюють генотиповий склад популяцій (Тимофеев-Рессовский и др., 1973, 1977; Алтухов, 1989; Майр, 1974; Яблоков, 1987). Синтетична теорія еволюції дозволяє розглядати акліматизацію як мікроеволюційний процес у популяціях, що формуються за принципом засновника (Майр, 1974).
Розширення асортименту деревних рослин для потреб зеленого будівництва, фітомеліорації і лісового господарства залишається актуальним завданням. Особливий інтерес при цьому становлять голонасіннєві рослини. До числа таких інтродуцентів відносяться види роду кипарис (Cupressus L.), у даний час розповсюджені в культурі на півдні України, у Закавказзі, Таджикистані, Туркменистані, Узбекистані. Дослідження цих відносно теплолюбних хвойних становить інтерес і з огляду на глобальне потепління (Barthod, 1993; Landmann, 1997 і ін.). Створення державного резерву перспективних деревних рослин для лісівництва й озеленення в умовах зміни клімату може бути внеском нинішнього покоління в майбутнє України.
Об'єкти і методи дослідження
Програма досліджень передбачала теоретичне обґрунтування розширення на популяційно-біологічній основі ареалу культури видів Cupressus L. в Україні і на території СНД шляхом вивчення їх таксономічного складу, адаптивної мінливості, росту, розвитку, утилітарних властивостей і стійкості до несприятливих абіотичних і біотичних факторів середовища. Середовищеутворювальну роль кипарисів у зонах рекреації визначали на основі вивчення дії на людину летких фітонцидів і пилку. Для впровадження цінних форм в озеленення і насінництво вивчено питання їх вегетативного розмноження. Дослідженнями, що проведені в період з 1976 по 2002 роки, були охоплені насадження й окремі рослини видів Cupressus, які ростуть на території СНД, природні ліси, лісові культури і зелені насадження C. sempervirens на о. Кіпр, а також закладена нами в дослідному господарстві "Приморське" Нікітського ботанічного саду генофондова колекція цього виду з насіння, зібраного у природному ареалі на о-вах Кос, Самос, Родос, Кіпр і на Пелопоннесі в районі Панахаїко.
В основу фенотипової оцінки Cupressus було покладено методологію і методи вивчення форм внутрішньовидової мінливості, розроблені С.О. Мамаєвим (1973), О.С. Яблоковим і Н.І. Ларіною (1985), Л.А. Животовським (1991).
Фенологічні спостереження проводили за методикою, яка була розроблена з нашою участю (Ярославцев, Булыгин, Кузнецов, Захаренко, 1974).
Структуру і динаміку статі в популяціях, демах і в окремих дерев вивчали шляхом щорічного обліку закладки в них мікростробілів, зародкових і зрілих жіночих шишок за шестибальною шкалою М.Є. Булигіна (1974).
Якість насіння вивчали за Міжнародними правилами аналізу насіння (1984), методами рентгенографії (Simac, Gustafson, 1953) і пророщенням на диференцюючих середовищах. Барви насіння визначали за шкалою А.С. Бондарцева (1954), а кількісну характеристику інтенсивності їх забарвлення у відносних одиницях і площу проекції бічної поверхні насінини в мм2 за допомогою електронно-оптичної системи IBAS (Захаренко, 2000).
Якість пилку вивчали загально прийнятими в мікроскопічній техніці методами (Паушева, 1974), модифікованими нами у відповідності з біологічною особливістю нормальних пилкових зерен Cupressus скидати екзину у вологому середовищі (Захаренко, Ругузов, 1982).
Летучі терпеноїди з облиствлених пагонів кипарисів виділяли методом гідродистиляції, а їх склад визначали методом капілярної газорідинної хроматографії (Акимов, 1983).
Статистичний аналіз виконано з використанням програми Statistica на ПЕоМ.
Філогенетичний аналіз, таксономічна характеристика і сучасне поширення кипарисів
Родина cupressaceae Bartleg вважається однією з еволюційне розвинутих серед голонасінних рослин (Мейен, 1987; Pilger, 1926). Деякі з родів Сupressaceae з'явилися наприкінці крейдового періоду, а більшість сучасних родів відома з палеогену (Мейен, 1987; Miller, 1977).
Фосилії видів Cupressus L. виявлено в третинних відкладеннях багатьох районів Північної півкулі (Штефырца, 1999; Ginnasi, 1952; Yang, Xiao, 1993). Морфологічне оформлення роду Cupressus завершилося до середини третинного періоду, а найбільшого видового різноманіття він досяг у міоцені - пліоцені.
Чисельність сучасних видів у роді Cupressus не визначена. У літературі з систематики і таксономії цього роду наводиться від 12 до 38 видів (Бобров, 2002, Карпун, Арнаутов, 1994, Правдин, 1949, Camus, 1914; Krussmann,1985, Sargent, 1905; Silba, 1983). Щодо обсягу роду, то ми дотримуємось думки ботаніків, які вивчали кипариси в місцях природного зростання, і прийнятої в країнах, де природно поширені спірні види (Little, 1979; Silba, 1983; Zhengyi, Wu, Raven, 1999). Ми вважаємо, що в Старому Світі рід представлений 7 видами: к. вічнозелений (С. sempervirens L.) із двома ареальними різновидами (C. s. var. atlantica (Gaussen) Silba і C. s. var. dupreziana (A. Camus) Silba і безареальним різновидом С. s. var. stricta Ait., к. гігантський (C. gigantea Cheng et Fu), к. Дюкло (C. duclouxiana Hickel ex A. Camus), к. кашмірський (C. cashmeriana Roule ex Carr.), к. плакучий (C. funebris D. Don.), к. Ченга (C. chengiana Hu) з різновидом C. ch. var. jiangeensis (Zhao) Silba і к. гімалайський (C. torulosa D. Don.). Більшість видів Cupressus Старого Світу - представники східно-азіатської флористичної області і тільки C. sempervirens і його північно-африканські різновиди є елементами середземноморської флори.
У Північній Америці рід представлений 9 видами, які розповсюджені в Мадреанській флористичній області: к. аризонський (C. arizonica Green) із п'ятьма різновидами: гладкий - C. a. var. glabra (Sudw.) Little, гірський - C. a. var. montana (Wiggins) Little, невадський - C. a. var. nevadensis (Abrams.) Little, Стефенсона - C. a. var. stephensonii (C.W. Wolf) Little і Ревіли - C. a. var. revealiana Silba, к. Бейкера - C. bakeri Jeps., к. каліфорнійський - C. goveniana Gord. з різновидами: Абрамса - C. g. var. abramsiana (C.W. Wolf) Little і карликовий - C. g. var. pigmaeа Lemm, к. гвадалупський - C. guadalupensis Wats. з різновидом Форбезі - C. g. var. forbesii (Jeps.) Little, к. Макнаба - C. macnabiana A. Murr., к. великоплідний - C. macrocarpa Hartw., к. Саржента - C. sargentii Jeps., к. Ліндлея – C. lindleyi Klotzsch, к. Бентама – C. benthamii Endl., а також к. лузитанський - C. lusitanica Mill.
У філогенетичному відношенні азіатську гілку роду вважають еволюційне старішою (Malejeff, 1928; Silba, 1981; Акимов, 1990). Цю думку підтверджують і наші дослідження розподілу екстрактивних речовин у пагонах і шишках видів обох географічних груп. У видів Старого Світу є компонент, який у північноамериканських видів відсутній (Акимов, Фадеев, Захаренко, 1996).
Формування ареалів і філогенію сучасних Cupressus зв'язують з їхньою міграцією з області Беренгії уздовж тихоокеанського узбережжя Америки й Азії (Koch, 1924). Вирішальний вплив на поширення Cupressus зробили леденіння в плейстоцені (Yu, 1995). Два основних центри еволюції Cupressus остаточно склалися в четвертинному періоді.
Беручи до уваги різницю видів за кількістю сім'ядолей, фенологією розвитку репродуктивних органів, географічним поширенням, складом екстрактивних речовин і терпенових сполук у пагонах і шишках (Акимов, Захаренко, 1983), ми пропонуємо виділити в роді Cupressus дві секції - Afrasiana sect. nova і Americana sect. nova. Секція Afrasianа включає афро-азіатські види і два північноафриканські різновиди C. sempervirens, а до секції Americanа відносяться всі американські види роду і C. lusitanica.
У дисертації дано аналіз результатів інтродукції видів Cupressus в Україні і за її кордонами. Показано, що в теплих районах Північної і Південної півкуль вони широко використовуються в озелененні (Krьssmann, 1979 і ін.) і лісовому господарстві (Troup, 1932; Magini, 1949 та ін.). C. lusitanica уже ввійшов у число лісоутворювальних порід Португалії, Кенії та Танзанії (Luoga at al., 1994).
Інтродукція Cupressus у нашій країні почалася в 1778 р., коли в Криму були зроблені перші посадки C. sempervirens. За даними наших досліджень, на цей час в Україні та в країнах СНД введено в культуру 15 видів і 9 різновидів Cupressus. Більшість таксонів представлені нечисленними рослинами, що знижує можливості їх інтродукційного випробування. В Україні С. sempervirens, C. s. `Stricta` і C. arizonica glabra найпоширені в Криму. В останні 25 років розпочато вирощування C. arizonica у південних районах Херсонської й Одеської областей. На Чорноморському узбережжі Кавказу у зеленому будівництві і лісорозведенні поряд із С. sempervirens широко використовується C. lusitanica.
Біологічні особливості росту і розвитку кипарисів
За нашими спостереженнями у всіх видів Cupressus річні пагони організовані однотипово і являють собою систему пагонів 2-3(4) порядків галуження. Ріст пагонів у них описується двохвершинною кривою (рис.1), що відображає адаптацію до гідротермічних умов, які характерні кліматам середземноморського типу.
Рис.1. Середньодобові прирости пагонів I порядку галуження у C. sargentii у 2001 р.:
1 – середньодекадна температура повітря;
2, 3 – номери пагонів.
Відсутність покривів у бруньок і наявність частково сформованих пагонів у бруньках при створенні сприятливих умов дозволяє відновляти морфогенетичну діяльність, переходити до росту і максимально повно використовувати екологічні ресурси (у даному випадку вологу) у період вегетації. Виявлені відмінності в ритмі і строках закінчення росту пагонів рослин С. sempervirens кримського насіннєвого походження свідчать про високу фенологічну мінливість, що розширює адаптивні можливості виду на популяційному рівні.
Нами встановлено, що вік вступу рослин усіх видів Cupressus у репро-дуктивну фазу визначається видовою приналежністю, індивідуальними особливостями рослин і екологічними умовами, у яких вони зростають (табл.1).
Таблиця 1
Вік вступу у фазу репродуктивного розвитку рослин видів роду Cupressus у культурі на ПБК
Вид, різновид | Вік закладки, років
мікростробіли | жіночі шишки
C. arizonica, C. sempervirens, C. goveniana, C. lusitanica, C. lindleyi | 2 - 3 | 2
C. sempervirens var. dupreziana, C. s. var. atlantica, C. bakeri, C. benthamii; C. torulosa, C. macnabiana | 4 - 6 | 3 - 4
C. guadalupensis, C. goveniana, var. abramsiana | 6 - 7 | 5
C. duclouxiana, C. macrocarpa, C. funebris | 8 - 9 | 7 - 8
C. guadalupensis, C. cashmeriana | 12 - 14 | 7 - 8
Стать дерева виявляється фенотипично (табл. 2), тобто дерево може бути однодомним, жіночим або чоловічим, а при переважанні у визначеному році кількості закладених мікростробілів або шишок - виявляти тенденцію фемінізації або маскулінізації.
Таблиця 2
Динаміка статі в окремих дерев C. sempervirens на ПБК (чисельник – кількість
мікростробілів, знаменник – жіночих шишок, у балах)
Рік | Номери дерев
3 | 9 | 14 | 29 | 63 | 69 | 85 | 116 | 128 | 139 | 215
1981 | 3/4 | 2/3 | 4/0 | 5/4 | 1/4 | 4/1 | 4/3 | 5/2 | 3/4 | 5/1 | 5/1
1982 | 5/4 | 4/5 | 5/5 | 4/5 | 2/5 | 5/4 | 5/1 | 0/4 | 2/3 | 2/3 | 4/5
1983 | 0/2 | 3/5 | 2/2 | 5/3 | 2/2 | 4/3 | 4/5 | 3/4 | 3/1 | 5/3 | 2/1
1984 | 3/5 | 5/2 | 4/3 | 0/3 | 3/4 | 2/4 | 3/4 | 2/4 | 4/2 | 4/4 | 4/0
1985 | 5/4 | 4/3 | 2/5 | 4/5 | 4/0 | 5/1 | 2/0 | 5/1 | 5/4 | 1/4 | 3/5
Встановлено, що в інтродукційних популяціях видів Cupressus при рості чисельності рослин протягом нетривалого часу відновлюється статева структура, що забезпечує можливість широкої панміксії.
Як показано на рис. 2, види Cupressus різних секцій розрізняються за часом закладки і ритмом розвитку мікростробілів і жіночих шишок. На відміну від інших видів у С. macrocarpa обидва цикли включають і "цвітіння".
Рис. 2. Феноспектри розвитку репродуктивних органів у видів Cupressus на ПБК.
Асинхронність і розтягнутість фази мейозу в мікроспороцитах у окремого дерева, а також індивідуальна мінливість C. sempervirens з фенології мейозу (рис.3) приводять до того, що, незважаючи на загибель частини чоловічої статевої продукції у окремих дерев при різких похолоданнях під час вступу основної маси мікроспороцитів у кінетичні фази мейозу, в популяції щорічно утворюється достатня кількість пилку для запилення і насіннєвого відтворення. Індивідуальну мінливість за термінами розвитку мікростробілів, яка підвищує стійкість C. sempervirens, ми розглядаємо як один з елементів адаптивної структурованості його популяції у Криму.
Рис. 3. Фенологія мейозу в C. sempervirens на ПБК у 1978-1979 рр.: 1 – максимальна, 2 – середньодобова, 3 – мінімальна добова температура, – – – період відокремлення материнських клітин мікроспор, –––– період мейозу материнських клітин мікроспор, …… припинення мейозу низькими температурами. Цифрами позначено номери дерев.
Нами виявлено, що у всіх видів Cupressus на півдні СНД щорічно формується пилок із життєздатністю близько 80%. У всіх видів серед нормальних пилкових зерен, що скидають екзину, і аномальних, що не скидають її, зустрічається понад 8% зерен із крохмалем у цитоплазмі, що вказує на їх гетерогенність за швидкістю розвитку. Основна частина аномалій пов'язана з будовою оболонки пилкового зерна (табл. 3, рис. 4), а в C. sempervirens також з порушеннями каріо- і цитокінезу в мейозі. Кореляційний зв'язок між життєздатністю пилку і середнім діаметром пилкового зерна в загальній вибірці не виявлений (r< 0,05).
Загибель частини мікроспор у процесі розвитку, а також нездатність частини пилкових зерен скидати екзину в запилювальній краплі у С. sempervirens і інших видів роду, ми розглядаємо як результат дії виділеного нами материнського фактора природного добору (Захаренко, 2001). Фенотип материнського дерева, опосередкований через внутрішнє середовище мікроспорангія, ми розглядаємо як зовнішній біотичний фактор стосовно окремої мікроспори, що розвивається.
Таблиця 3
Цитоморфологічна характеристика пилку кипарисів у культурі на півдні СНД
№№ де-рев | Рік збору пилку | Пилок, який скинув екзину, % | Пилок, що не скинув екзину, %
нор-мально розви-нений | аномальна | всього
скидан-ня інти-ни | „ви-бух” | деструк-ція цито-плазми | оп-тично пус-тий | з 2-ма і більше ядрами
К. аризонський різн. аризонський
1* | 1976 | 92,89 | 2,50 | 0,32 | 0,23 | - | - | 95,94 | 4,06
1* | 1978 | 79,40 | 13,53 | 5,18 | 0,07 | - | - | 98,18 | 1,82
К. Бентама
1* | 1975 | 92,31 | 2,14 | 1,28 | 0,31 | - | - | 96,04 | 3,96
К. Дюкло
1* | 1978 | 82,46 | 9,15 | 0,36 | 0,18 | 0,12 | - | 92,27 | 7,73
К. каліфорнійський
1* | 1978 | 94,81 | 2,00 | 0,69 | 0,35 | - | - | 97,85 | 2,15
1* | 1982 | 83,73 | 6,13 | 3,49 | од. | 0,13 | - | 93,48 | 6,52
К. великоплідний
1* | 1975 | 82,20 | 1,31 | 0,74 | 0,96 | 1,33 | - | 86,54 | 13,46
1* | 1976 | 78,49 | 1,20 | 3,85 | 1,44 | 0,24 | - | 85,22 | 14,78
К. лузитанський
2* | 1976 | 77,92 | 11,12 | 0,33 | од. | 0,17 | - | 89,54 | 10,46
2* | 1977 | 95,00 | 0,71 | 0,14 | од. | - | од. | 95,85 | 4,15
К. Макнаба
1* | 1977 | 83, 03 | 1,19 | 0,47 | 1,12 | од. | од. | 85,81 | 13,19
1* | 1978 | 66,91 | 10,0 | 2,29 | 8,18 | - | - | 87,38 | 12,62
К. вічнозелений
4* | 1978 | 85,70 | 0,78 | 0,32 | 1,10 | 0,90 | - | 88,80 | 11,20
4* | 1985 | 91,02 | 0,69 | 0,97 | 0,71 | 0,44 | 0,10 | 93,93 | 6,07
4* | 1998 | 94,21 | 1,21 | 0,19 | 1,11 | 0,07 | - | 96,79 | 3,21
20* | 1978 | 92,47 | 0,45 | 0,68 | 0,23 | - | 0,68 | 94,51 | 5,49
20* | 1979 | 81,20 | - | 2,33 | 5,77 | - | 0,28 | 89,58 | 10,42
29* | 1978 | 76,49 | 1,33 | 2,48 | 3,97 | 0,28 | 0,20 | 84,75 | 15,25
29* | 1979 | 0,19 | 8,14 | 4,65 | 21,46 | 0,86 | 0,19 | 36,49 | 63,51
1** | 1979 | 80,77 | 0,36 | 1,33 | 9,32 | - | - | 91,78 | 8,22
2*** | 1978 | 90,80 | 0,08 | 6,04 | 0,32 | - | од. | 97,24 | 2,76
3**) | 1988 | 90,37 | 0,48 | 0,24 | 5,91 | 1,32 | од. | 98,32 | 1,68
*- ПБК; ** – м. Баку (Азербайджан); *** – м. Сочі; **) – м. Кизил-Атрек (Туркменистан).
Елімінацію частини чоловічої статевої продукції ми відносимо до найважливіших механізмів природного добору, спрямованого на підвищення адаптивних можливостей насіннєвого потомства рослин. Широко відоме явище підвищення стійкості насіннєвого потомства деревних інтродуцентів вже в першому поколінні місцевої насінної репродукції може пояснюватися векторизуючою дією материнського фактора природного добору.
За строком розсіювання пилку і вступу насіннєвих зачатків у рецептивну фазу у всіх видів Cupressus спостерігається в різній мірі виражена спадково закріплена дихогамія, що аналогічна протогінії, протандрії і синхронному цвітінню у покритонасінних рослин. В окремо взятого дерева вивчених видів Cupressus залежно від погодних умов має місце поступове або вибухове розсіювання пилку.
Основна маса пилку розсіюється на відстані майже 50 м від дерева, що пилить. На відстані від насадження, рівному ~20 середнім висотам дерева, поширюється понад 90 % пилкових зерен. У С. sempervirens при збігу строків розсування мікроспорофілів з настанням морозної погоди мікростробіли втрачають здатність розсіювати пилок у зв'язку з ушкодженням гідратованих клітин осі мікростробіла. У зв'язку з цим у роки з морозами в період "цвітіння" дерева з пізніми строками "цвітіння" роблять більший внесок у генофонд насінного потомства, ніж ранньоквітучі.
Рис. 4. Пилкові зерна C. sempervirens: а – нормальні, що скидають екзину; аномальні пилкові зерна: б – скидання набряклого шару інтини; в – оптично порожнє пилкове зерно, що скидає екзину; г – "вибух” при скиданні екзини; д – 2-ядерне пилкове зерно, що скидає екзину; і цитоплазмою яке дегенерувало; е – недорозвинені пилкові зерна, що відмирають; ж – пилкове зерно із зруйнованим ядром.
Механізм запилення у кипарисів, пов'язаний з видільною й усмоктувальною секреторною діяльністю насінних зачатків, не видоспецифічний і не є бар'єром для самозапилення і чужорідного запилення. Одночасне цвітіння анемофільних видів може призвести до порушення процесу запилення і зниження насінної продуктивності рослин і популяції в цілому, а при близькородинному запиленні - до формування гібридного насіння. Це підтверджується виникненням у культурі синтетичного роду Cupressocyparis Dalim.
Насіннєве і вегетативне розмноження кипарисів
Дослідження показали, що усі види кипарисів здатні давати життєздатне насіння в умовах інтродукції в усіх районах культури на півдні СНД. Як видно з табл. 4, у широко культивованого С. sempervirens на ПБК і в м. Баку насіння за життєздатністю не поступається кращим зразкам із природного ареалу. У м. Сочі нижча життєздатність насіння у кипарисів насамперед пов'язана з надмірною вологістю клімату в період запилення.
Таблиця 4
Основні показники якості насіння кипарисів у культурі на півдні України і в природних ареалах
Види | Походження насіння | Життєздатність, % | Маса 1 тисячі насінин, г
середня | min | max | середня | min | max
С. arizonica var. arizonica | ПБК, парк „Утьос” | 11,2 | 0,50 | 35,0 | 5,03±0,26 | 3,47 | 7,25
Природний ареал | 26 | - | - | 5,46 | 2,57 | 9,67
С. arizonica var. glabra | ПБК | 16,8 | 0 | 41,3 | 8,36±0,46 | 3,99 | 13,45
Степовий Крим | 11,2 | 0 | 29,8 | 6,16±0,47 | 3,26 | 12,11
м. Душанбе | 17,3 | 2,5 | 48,5 | - | - | -
м. Сочі | 4,1 | 0 | 16 | - | - | -
Природний ареал | 29 | - | - | 8,24 | 4,74 | 15,32
C. bakeri | ПБК | 5,1 | 0 | 13,5 | 2,69±0,15 | 2,61 | 3,22
Природний ареал | 12 | - | - | 2,77 | 2,57 | 3,15
C. benthmii | ПБК | 2,2 | 0 | 4,8 | 3,88±0,29 | 3,41 | 4,76
C. sempervirens | ПБК | 31,2 | 0,5 | 66,0 | 7,00±0,17 | 4,50 | 10,55
м. Севастополь | 15,1 | 0 | 32,8 | 5,74±0,25 | 4,51 | 9,70
м. Феодосія | 6,9 | 0 | 17,5 | 7,05±0,30 | 3,99 | 9,86
м. Баку | 45,1 | 15,8 | 66,0 | 7,31±0,31 | 3,60 | 11,71
м. Сочі | 12,1 | 0,5 | 46,5 | 5,84±0,30 | 3,00 | 8,58
Природний ареал:
Республіка Кіпр |
27,5 |
1,2 |
62,5 |
6,92±0,30 |
4,13 |
8,49
о. Родос | 35,5 | 25,0 | 53,8 | 5,97±0,48 | 3,35 | 8,80
о. Кос | 22,9 | 5,75 | 50,0 | 7,60±0,43 | 5,15 | 10,04
о. Самос | 24,5 | 0,25 | 60,0 | 8,74±0,74 | 5,32 | 13,59
C. guadalu-pensis | ПБК | 2,4 | 0 | 20,5 | 13,83±0,9 | 7,91 | 19,69
Природний ареал | 12 | - | - | 18,14 | - | -
C. torulosa | ПБК | 6,1 | 0,9 | 13,0 | 5,77±0,20 | 5,49 | 6,81
C. duclouxiana | ПБК | 7,4 | 0 | 24,8 | 4,92±0,24 | 4,10 | 6,12
C. goveniana | ПБК, Форос | 6,9 | 0,25 | 16,5 | 3,21±0,16 | 3,18 | 4,12
Природний ареал | 22 | - | - | 3,52 | 3,18 | 3,94
C. macrocarpa | ПБК, парк „Карасан” | 11,8 | 3,00 | 25,3 | 7,08±0,40 | 4,12 | 10,16
Природний ареал | 24 | - | - | 5,96 | 2,80 | 9,97
C. lusitanica | ПБК | 5,9 | 0,5 0 | 21,2 | 4,55±0,44 | 3,29 | 6,18
C. macnabiana | ПБК | 3,9 | 0,25 | 11,8 |
