ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ім. М.Г. ХОЛОДНОГО

НАЦІОНАЛЬНОЇ АКАДЕМІЇ НАУК УКРАЇНИ

ФЕДОРОНЧУК

МИКОЛА МИХАЙЛОВИЧ

УДК 581.9:575.86:582.661.51 (477)

РОДИНА CARYOPHYLLACEAE Juss. У ФЛОРІ УКРАЇНИ:

СИСТЕМАТИКА, ГЕОГРАФІЯ, ІСТОРІЯ РОЗВИТКУ

03.00.05 – ботаніка

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

Київ – 2006

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у відділі систематики та флористики судинних рослин Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України

Науковий консультант: доктор біологічних наук, професор

ЗИМАН Світлана Миколаївна,

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, головний науковий співробітник відділу систематики та флористики судинних рослин

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

СОБКО Володимир Гаврилович,

Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, головний науковий співробітник відділу природної флори

доктор біологічних наук, професор

ВОЛГІН Сергій Олександрович,

Львівський національний університет імені Івана Франка, завідувач кафедри ботаніки

доктор біологічних наук, старший науковий співробітник

ОСТАПКО Володимир Михайлович,

Донецький ботанічний сад НАН України, заступник директора

Провідна установа: Київський національний університет імені Тараса Шевченка

Захист дисертації відбудеться 6 листопада 2006 р. о 10.00 год. на засіданні спеціалізованої вченої ради Д.26.211.01 Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01601, м. Київ, вул. Терещенківська, 2

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01025, м. Київ, вул. Велика Житомирська, 28

Автореферат розісланий ___2 жовтня____ 2006 р.

Учений секретар

спеціалізованої вченої ради О.М. Виноградова

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Успішне вирішення глобальної проблеми збереження біорізноманіття, що витікає з "Конвенції про охорону біологічної різноманітності" (Ріо-де-Жанейро, 1992), положення Всеєвропейської стратегії збереження біотичної та ландшафтної різноманітності (Софія, 1995), неможливе без всебічного вивчення структурно-функціональної організації біоти, зокрема, її рослинної компоненти. Особливого значення тут набуває комплексне вивчення регіональних флор і їх складових – родин, родів та видів, критичний перегляд складних у таксономічному відношенні таксонів, встановлення та подальше вивчення їх природної диференціації.

Одним з таких таксонів є родина гвоздичних (Caryophyllaceae Juss.), яка нараховує близько 130 родів і 3000 видів і входить до 20-25 провідних родин світової флори. Це важлива в теоретичному і практичному плані група судинних рослин, що може бути моделлю для дослідження загальних еволюційних проблем, зокрема, паралелізму, конвергенції, ступеня спеціалізації, критеріїв примітивності та еволюційної просунутості таксонів, питань ботанічної географії та історії розвитку флори.

На сьогодні немає єдиної думки щодо розуміння об’єму родини, підродин та окремих її родів, що пояснюється відсутністю чітких розмежувальних ознак між таксонами. Мінливість ознак у гвоздичних зумовлена також широко поширеною гібриди- зацією, яка має місце у багатьох родів. Для родини Caryophyllaceae характерні високий ступінь спеціалізації ознак і яскраво виражена гетеробатмія, що значно ускладнює з'ясування еволюційних зв’язків між таксонами і побудову філогенетичної системи.

Детального комплексного вивчення Caryophyllaceae України, за винятком дослідження життєвих форм (Зиман, 1975), морфології пилкових зерен (Романова, 1982, 1985, 1987, 1988) та монографічного опрацювання роду Gypsophila L. у флорі України (Царенко, 1990, 1997-1998, 2000-2001), досі не було.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконувалася в рамках держбюджетних наукових тем відділу систематики та флористики судинних рослин Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України з критико-систематичного вивчення таксонів флори України і суміжних територій ("Біорізноманіття судинних рослин України: створення узагальнюючого флористико-таксономічного зведення "Флора України" (2002-2006 рр.) N держреєстрацї 0198U003038); "Біорізноманіття судинних рослин України: критичне флористико-систематичне і номенклатурне вивчення та проблема фітоінвазій" (1997-2001 рр.) N держреєстрації 0198U003038; "Критико-систематичне і флористичне вивчення біологічної різноманітності модельних таксонів судинних рослин (амарантові, лободові та гвоздичні) і урбанофлор України" (1992-1996) N UA0100060P).

Мета і завдання дослідження. Мета дослідження – з'ясування природно-видової диференціації, закономірностей географічного поширення й екологічної приуроченості видів родини Caryophyllaceae у флорі України та основних напрямків її розвитку. Для досягнення даної мети були поставлені наступні завдання:–

провести критико-таксономічну та фітогеографічну ревізію родини Caryophyllaceae у флорі України, базуючись на результатах вивчення типових зразків, опрацювання гербарного матеріалу, морфолого-географічного аналізу і спостережень в природі, з метою з'ясування ступеня мінливості ознак;–

базуючись на опублікованих даних оцінити можливості використання в систематиці родини гвоздичних даних анатомії, паліноморфології, каріології;–

оцінити таксономічну значущість морфологічних, паліноморфологічних, анатомічних та каріотипічних ознак і накреслити ймовірні напрямки їх еволюції;–

узагальнити дані щодо видового складу родини гвоздичних у флорі України, особливостей поширення видів;–

критично переглянути об'єми окремих надвидових таксонів, зокрема, підсекцій, секцій і родів;–

провести аналіз географічного поширення видів гвоздичних України і розробити класифікацію їх ареалів;–

провести аналіз видового ендемізму гвоздичних України;–

уточнити центри видового різноманіття основних таксономічних груп, з'ясувати філогенетичні зв'язки ендемічних видів Caryophyllaceae флори України і на цій основі зробити спробу реконструювати основні напрямки розвитку й формування видового складу гвоздичних у флорі України й суміжних територій.

Об'єкти дослідження – таксони родини Caryophyllaceae у флорі України й суміжних територій.

Предмет дослідження – таксономічні, фітогеографічні та філогенетичні зв'язки основних таксономічних груп (видів, секцій, родів) гвоздичних України й суміжних територій.

Методи дослідження – класичні методи систематики, порівняльної географії рослин. У таксономічних ревізіях використовувався переважно морфолого-географічний метод систематики.

Матеріали дослідження. Дослідження базуються на чисельних вітчизняних і зарубіжних матеріалах гербаріїв (KW, LW, LWS, CHER, UU, CWU, DNZ, JALT, LE), а також результатах власних польових досліджень і спостережень в природі та критичному аналізі й узагальнень літературних даних.

Наукова новизна одержаних результатів. На основі комплексного дослідження проведено детальний аналіз таксономічної диференціації родини Caryophyllaceae у флорі України. Виділено найважливіші для систематики родини ознаки і аргументовано їх діагностичну цінність на різних таксономічних рівнях, запропоновано тенденції морфологічної еволюції гвоздичних. Внесено суттєві зміни до таксономії родини Caryophyllaceae, зокрема, підтверджено доцільність виділення родів Spergula L. i Spergularia (Pers.) J. Presl et C. Presl. в підродину Polycarpoideae Taufan. і недоцільність виділення Paronychioideae Vierh. в самостійну родину Illecebraceae R. Br. Запропоновано новий варіант системи родини Caryophyllaceae, види якої у флорі України об'єднано в 42 роди, 4 триби і 4 підродини. Зроблено 37 номенклатурних новацій, зокрема, описано 9 підсекцій, 4 ряди, 1 різновид, зроблено 23 номенклатурних комбінацій (11 підсекцій, 7 видів, 3 різновиди і 2 форми). Проведено типіфікацію таксонів надвидового і видового рівнів, включаючи лектотипіфікацію 140 видів, різновидів і форм, описаних з України, яким пізніше було надано ранг виду. Проведено аналіз поширення видів на території України та складено картосхеми їх місцезростання. Проведено оцінку видів Caryophyllaceae щодо часу квітування, способів запилення, розсівання насіння, розмноження. Розроблено класифікацію ареалів та проведено аналіз видового ендемізму Caryophyllaceae України. Зроблено спробу реконструкції основних напрямків розвитку й формування видового складу гвоздичних України й суміжних територій.

Практичне значення одержаних результатів. Матеріали та результати дисертації використані при підготовці номенклатурного зведення з флори судинних рослин України (Mosyakin, Fedoronchuk, "Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist", 1999), багатотомного видання "Екофлори України" (Федорончук, Дідух, "Екофлора України", т. 3, 2002), а також використані при підготовці нового видання "Червоної книги України", флористичного зведення "Флора України". Морфологічні, таксономічні та фітогеографічні дані, наведені в дисертації, можуть бути використані при підготовці визначників і довідників, складанні зведень з морфології, навчальних посібників і курсів систематики рослин для вищих навчальних закладів.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним дослідженням автора (обгрунтування теми дисертації, визначення напрямків і методів досліджень, збір та опрацювання матеріалів, критико-систематична ревізія таксонів, узагальнення отриманих результатів дослідження та надання їм науково-теоретичної інтерпретації). Переважна більшість публікацій за матеріалами дисертації є самостійними. В публікаціях, написаних у співавторстві, здобувач є повноправним членом творчого колективу, і права співавторів не порушені. За наявності одного співавтора внесок дисертанта складає не менше 50%. У колективній монографії (Mosyakin, Fedoronchuk, 1999), синоптичний список з номенклатурного зведення родини Caryophyllaceae є повністю авторським, як і всі номенклатурні нововведення (нові таксони та номенклатурні комбінації), наведені в дисертації. У колективній монографії (Федорончук, Дідух, "Екофлора України", т. 3, 2002) система родини, таксономічний блок, дані щодо біології та поширення видів є повністю авторськими.

Апробація результатів дисертації. Основні положення матеріалів дисертації були оприлюднені та обговорювалися на засіданні сектора вищих рослин та відділу систематики і флористики судинних рослин Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, Республіканському семінарі "Проблемы эволюционной морфологии и биохимии в систематике и филогении растений" (Ялта, 1980), Міжнародному семінарі з охорони довкілля: Сучасні дослідження в екології і мікробіології (Ужгород, 1997), конференції, присвяченій 40-річчю функціонування високогірного біологічного стаціонару на г. Пожижевській (Львів, 1997), II (X) з'їзді Руського ботанічного товариства (С.-Петербург, 1998), 51 з'їзді Польського ботанічного товариства (Gdansk, 1998), XVI та XVII Міжнародних ботанічних конгресах (Сент-Луїс, Міссурі, США, 1999; Відень, Австрія, 2005), Міжнародній конференції, присвяченої 100-річчю з дня народження Ю.Д. Клеопова (Київ, 2002), Міжнародній конференції "Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы" (С.-Петербург, 2005), Всеукраїнській науковій конференції "Синантропізація рослинного покриву України" (м. Переяслав-Хмельницький, 27-28 квітня 2006), XII з'їзду Українського ботанічного товариства (Одеса, 2006), IV Балканського ботанічного конгресу (Софія, 20-26 червня, 2006).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 41 наукову працю (29 – самостійно, 5 – англійською мовою), з яких 3 монографії (у співавторстві), 22 статті у фахових виданнях, що входять до переліку ВАК (16 – "Український ботанічний журнал, 3 – "Науковий вісник Чернівецького державного університету", 2 – "Науковий вісник Ужгородського державного університету", 1 – "Заповідна справа в Україні"), 16 публікацій у збірниках (з них 6 статей, 10 тез).

Структура та обсяг роботи. Дисертаційна робота складається з вступу, семи розділів (з підрозділами) основної частини, висновків, списку використаних літературних джерел (965 найменувань, з них 369 українською та російською, 596 – іноземними мовами) та трьох додатків (А – конспект видів, Б – карти поширення, В – фотографії типових гербарних зразків). Повний обсяг дисертації становить 705 стор., основний текст займає 264 стор. Робота ілюстрована 10 рисунками (діаграмами), 4 таблицями, 186 картами поширення видів та 16 фотографіями гербарних зразків.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ ДИСЕРТАЦІЇ

ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ РОДИНИ СARYOPHYLLACEAE Juss.

ТА ЇЇ МІСЦЕ В СИСТЕМІ ПОКРИТОНАСІННИХ

Показано місце родини Caryophyllaceae в системі квіткових рослин та історія вивчення гвоздичних. Підкреслюється, що з часів К. Ліннея (1753) вагомий внесок у вивчення родини Caryophyllaceae зробили Jussieu (1791), Boissier (1862, 1867), Seringe (1824), Fenzl (1833, 1840-1842), Rohrbach (1868, 1869), Williams (1885, 1889, 1893, 1896, 1898), Pax (1927), Chowdhuri (1957), Barkoudagh (1962, 1964) та ін. Для "Флоры "СССР" та "Флоры Крыма" родину опрацював Б.К. Шишкін (1936, 1947). Багато зробили для вивчення гвоздичних Східної Європи (колишнього Радянського Союзу) С.С. Іконников (1971-1978, 1984, 1987, 1990, 1991, 1994-1996, 2004), А.Г.Дев'ятов (1987а, б, 1994, 1995), Г.А. Лазьков (1994, 1995, 1996а-в, 1997а, б, 1998, 1999а-г, 2002а, б, 2003), М.М. Цвельов (1984, 2000а-в, 2001, 2002, 2004), М.Л. Кузьміна (2004); із вітчизняних ботаніків – Ю.Д. Клеопов (1931, 1932, 1936, 1938, 1939), М.В. Клоков (1921-1927, 1947а, б, 1948, 1950, 1952, 1974), який опрацював родину для "Флори УРСР" і описав багато нових для науки видів. Вивченням життєвих форм гвоздичних України займалася С.М. Зиман (1975). Для "Определителя высших растений Крыма" родину Caryophyllaceae опрацювала М.С. Шалит (1972), "Визначника рослин Українських Карпат" – О.М. Дубовик (1977), "Определителя высших растений Украины" – С.М. Зиман (1987), . Монографічне опрацювання роду Gypsophila у флорі України провела О.М. Царенко (1997, 1998, 2000, 2001). Паліноморфологічне вивчення гвоздичних України здійснила Л.С. Романова (1982, 1985, 1987, 1988). Однак детального комплексного вивчення родини Caryophyllaceae флори України досі не було.

Родина Caryophyllaceae вивчалася різнобічно. Для вдосконалення системи родини гвоздичних крім даних морфолого-географічного методу використовувались дані інших методів дослідження (ембріології, анатомії, каріології, паліноморфології, біохімії). Останнім часом широкого застосування набули нові методи і підходи, у тому числі молекулярної систематики, методи кладистики. В роботі детально розглядаються публікації, пов'язані з вивченням питань таксономії і філогенії гвоздичних, які базуються на використанні цих методів дослідження.

МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Результати таксономічних досліджень отримані на основі використання традиційного морфолого-географічного методу, що передбачає аналіз морфологічних ознак і їх таксономічну оцінку, аналіз географічного поширення та екологічної приуроченості видів. Основним матеріалом для критико-систематичного вивчення були типові зразки та чисельні гербарні збори, що зберігаються в провідних гербаріях України (KW, LW, LWS, CHER, UU, CWU, DNZ, YALT) та Росії (LE), а також матеріали власних польових досліджень і спостережень у природі, критичний аналіз та узагальнення літературних даних.

Хорологічний аналіз видів гвоздичних України оснований на ареалогічній системі регіонального типу. Види (геоелементи) об'єднувалися у групи поширення, ареали яких подібні. Побудована на таких засадах класифікація ареалів має ієрархічний вигляд, що дає можливість як виділяти, так і узагальнювати ареали до необхідного об’єму. Картування поширення видів у межах території дослідження виконане на основі точкового способу.

За вид прийнята морфолого-географічна раса (монотипічна концепція виду). Номенклатура таксонів узгоджена з сучасними правилами Міжнародного кодексу ботанічної номенклатури (JCBN, 2000).

МОРФОЛОГІЧНА СТРУКТУРА ОЗНАК В РОДИНІ CARYOPHYLLACEAE, ЇХ ТАКСОНОМІЧНЕ ЗНАЧЕННЯ ТА ЙМОВІРНІ ШЛЯХИ ЕВОЛЮЦІЇ

Морфологія вегетативних органів та життєві форми Caryophyllaceae України. В підрозділі наводиться характеристика вегетативних органів (стебло, листки), ознаки яких мають діагностичне значення. Листки завжди супротивні, цілісні, сидячі, рідше відтягнуті в більш або менш довгий черешок, без прилистків, рідше з прилистками (Polycarpoideae, Paronychioideae). Як діагностичні ознаки використовуються особливості розміщення листків на стеблі, наявність або відсутність укорочених вегетативних пагонів у пазухах листків, форма листків та їх закінчення, консистенція, характер опушення, кількість жилок на листку та ін. Важливою діагностичною ознакою у роді Dianthus L. є форма і розміри листкових піхв. Таксономічними ознаками морфології стебла є його висота, форма поперечного перерізу, характер розгалуження, кількість міжвузлів, характер опушення, наявність або відсутність у верхній частині смолистих виділень. Діагностичне значення (видового і надвидового рівнів) мають також особливості життєвих форм. Показано, що переважна більшість видів (53%) є трав’янистими полікарпіками, четверту частину (24%) становлять однорічники, незначний відсоток займають напівкущики (13%) та малорічники (10%). За класифікацією біотипів Raunkiaer (1937) майже половина з них – гемікриптофіти (43%), третю частину (30%) становлять терофіти, близько чверті (23%) – хамефіти і невеликий відсоток (4%) – криптофіти (типові геофіти відсутні).

За сезонністю вегетації переважають літньозелені рослини над літньо-зимовозеленими, що становить пропорцію 4:1. До весняних ефемерів відноситься дуже мало видів (1%). Вегетація більшості видів (63%) триває довгий період (понад 7 місяців), 21% становлять види із середнім періодом вегетації і лише 16% – з коротким періодом.

За особливостями надземних пагонів більшість гвоздичних України – безрозеткові (63%), значно менше напіврозеткових (37%) рослин; відсутні види, рослини яких мають форму подушок. Більше половини видів (54%) мають каудекс, 10% видів мають кореневища. Домінують види зі стрижневими коренями (79%). Невеликим є відсоток видів зі змішаною стрижнево-мичкуватою системою (15%) і ще менше видів (6%) з мичкуватими, зокрема, додатковими коренями.

Квітка та основні типи суцвіть. Гвоздичні характеризуються великим різноманіттям будови квітки і форми суцвіть, ознаки яких часто використовуються як діагностичні. Для переважної більшості гвоздичних квітка п’ятичленна, з усіма колами. Але іноді трапляються квітки, коло яких складається з 4-х членів (Herniaria L., Sagina procumbens L., Moehringia muscosa L.).

У підродинах Polycarpoideae, Paronychioideae і Alsinoideae A. Br. листочки чашечки завжди вільні, у розкритих квіток вони більш або менш відхилені (відігнуті), нерідко каптуроподібні (Herniaria); у Caryophylloideae чашолистки зрослися у трубку, з різним жилкуванням (різна кількість жилок, наявність або відсутність між ними анастомозів), що часто використовується як систематична ознака. Пелюстки завжди вільні, добре розвинені, іноді недорозвинені, або зовсім редуковані (види Paronychioideae, Alsine L.). Найбільше різноманіття оцвітини – у підродині Caryophylloideae: забарвлення пелюсток, форма трубки чашечки, ступінь розсіченості пелюсток і їх розчленування на нігтик та пластинку, наявність чи відсутність на нігтиках крилоподібних гребенів (Dianthus), форма язичкоподібних лусок між нігтиком і пластинкою – привіночок (Silene L., Lychnis L., Melandrium Roehl.).

У більшості випадків під квіткою розміщуються приквітки, і лише у Dianthus, Petrorhagia (Ser. ex DC.) Link i Kohlrauschia Kunth крім приквіток розвинені також одна або декілька пар листочків обгортки навколо чашечки. Форма листочків обгортки (приквіткові луски) у роді Dianthus має важливе діагностичне значення на видовому рівні.

Квітки актиноморфні, двостатеві, рідше роздільностатеві (Otites Adans.), великі, яскраво забарвлені (Caryophylloideae), або дрібні, малопомітні (Paronychioideae, деякі Alsinoideae). Тичинок переважно 10 (у двох колах), або їх 5 (іноді 1-3). Вони вільні, або лише при основі зрослі (Agrostemma githago L., Gypsophila). При основі внутрішніх тичинок часто знаходяться нектарники різної форми. У підродині Caryophylloideae нитки зовнішніх тичинок при основі частково зростаються з пелюстками. Внутрішні тичинки часто мають довші тичинкові нитки, ніж зовнішні, їх пиляки розкриваються раніше.

Зав’язь Caryophyllaceae є верхньою, синкарпною, або перехідною до лізикарпної, багатогніздою, з великою кількістю насінних зачатків (Polycarpoideae, Alsinoideae, Caryophylloideae) чи одногніздою, з одним насінним зачатком (Scleranthus L., Paronychioideae). У деяких родів підродини Caryophylloideae знизу зав’язі часто зберігаються залишки перегородки, особливо при основі камери зав’язі, що є таксономічною ознакою родового рангу.

Стилодії часто добре розвинені, і лише в деяких видів (Herniaria) вони дуже короткі. Число стилодіїв (завжди вільних) відповідає числу плодолистків, і ця ознака має важливе значення в систематиці гвоздичних. Цінними діагностичними ознаками є довжина стилодіїв, довжина й форма приймочки. Таким чином, морфологія квітки гвоздичних досить різноманітна, і ознаки її будови мають важливе значення для діагностики таксонів.

Родина Caryophyllaceae характеризується великим різноманіттям форм суцвіття. У гвоздичних суцвіття монотелічного типу, тобто основна і бічні осі закриті, складаються з окремих цимозів – дихазіїв. Для Caryophyllaceae України крім простих цимозних суцвіть характерні також суцвіття складнішого характеру, тирси, у яких основна вісь розгалужується за типом ботріоїда, коли вона продовжує рости, утворюючи бічні відгалуження в акропетальному порядку (від основи до верхівки), а кінцеві відгалуження – за типом цимоїда. У багатьох таксонів є різного типу редукції тирс. В результаті двобічної редукції паракладіїв тирс формуються різні типи спрощених суцвіть – гроноподібно-волотисті, клубочкоподібні, головчасто-щиткоподібні; прості дихазії і навіть поодинокі квітки. В результаті однобічної редукції дихазія утворюється монохазій. Всі ці типи суцвіть мають важливе значення для діагностики таксонів у родині Caryophyllaceae. Таксономічне значення (видового рівня) мають також ступінь відхилення бічних гілок суцвіття, форма і характер приквіток, квітконіжок, їх орієнтація до і після цвітіння.

Плід. Морфологія насінин. Плід у більшості видів гвоздичних України – коробочка, яка розкривається на верхівці стулками або зубчиками. Виняток становлять лише види родів Scleranthus, Herniaria та Paronychia Mill., у яких плід сухий, нерозкривний, а також Cucubalus baccifer L. з ягодоподібною коробочкою. Кількість зубців, якими розкривається коробочка, відповідає числу плодолистків або їх вдвічі більше. Форма коробочки, характер септації її нижньої частини (наявність або відсутність гнізд – неповних перегородок і їх кількість), кількість і форма зубців якими розкривається коробочка, особливості її розміщення у чашечці (щільно прилягає до чашечки чи вільно розміщена), характер опушення і розміри андрогінофора (карпофора) широко використовуються в діагностиці родів та окремих видів, особливо в підродині Caryophylloideae і мають важливе таксономічне значення.

За винятком видів Scleranthus, Herniaria та Paronychia плоди (коробочки) всіх інших гвоздичних України містять від декількох до великої кількості насінин. Форма насінини від кулястої (Alsine, Spergula, Vaccaria Wolf), ниркоподібної (більшість родів), еліпсоїдної або обернено-яйцеподібної (деякі Stellaria L., Cerastium L., Sagina) до щиткоподібної (Petrorhagia, Kohlrauschia, Dianthus, Velezia L.). В межах ниркоподібної форми виділяються насінини з опуклою та ввігнутою спинкою (з жолобком). Ізольоване місце за морфологією насінин займають види Scleranthus, насінини яких на спинці мають дві поздовжні широкі борозни. У деяких видів гвоздичних в межах роду може бути різна форма насінин (Stellaria, Silene), тоді як у Herniaria, Sagina, Dianthus і деяких інших таксонів насінини близькі за формою. Таким чином, форма насінин має важливе значення для родової і внутрішньородової діагностики.

Важливе значення для систематики гвоздичних має структура поверхні насінин, яка у більшості видів буває вкрита дрібними горбочками (гострими або тупими) і лише у небагатьох вона гладенька. У багатьох таксонів під час дослідження поверхні насінин за допомогою сканувального мікроскопа виявляються додаткові ознаки мікроскульптури. Насінини деяких видів родів Spergula, Spergularia на спинці містять крилоподібну облямівку. У видів роду Moehringia L. насінина має рубчиковий наплив (гребінчастий придаток - курункулу).

Певне значення для систематики окремих груп гвоздичних можуть мати також дані анатомічної структури насінної шкірки, тип зародка насінини і перисперму. Так, за даними Г.Є. Федосєєва (1986) досліджені ним види родів Melandrium та Silene добре розрізняються за товщиною тести, кількістю шарів клітин інтегументів, формою й розмірами епідермальних клітин екзотести, особливостями будови їх оболонок. Виявлені також відмінності між видами за формою епідермальних клітин та їх з’єднанням, за наявністю виростів (горбочків, сосочків).

Особливості будови пилкових зерен та значення їх ознак для систематики родини Caryophyllaceae. За літературними даними (Heslop-Harrison, 1963; Калинина, 1971; Nowicke, 1975; Skvarla, Nowicke, 1976; Iwarsson, 1977; Punt, Hoen, 1995 та ін.) для родини Caryophyllaceae характерні різні типи пилкових зерен. За формою пилкові зерна сфероїдальні, рідше еліпсоїдальні і навіть кубоїдні. Їх розміри коливаються від 11,0 мк до 65,0 мк. За структурою апертур – спірально-борозенчасті (3-борозенчасті, 6-борозенчасті) та більш поширені порові. Найбільш поширеними є олігопоратні пилкові зерна, у яких нараховується не більше 20 пор (“Caryophyllaceae–тип”, або “Silene-тип”). Менш поширені поліпоратні пилкові зерна. Кількість пор у межах деяких родів може бути досить мінливою (у роді Silene – від 20 до 40). Найбільшу кількість пор мають пилкові зерна Agrostemma githago (40-44), види роду Pleconax Raf. (36-40), найменшу – види Arenaria L. (6-8) та Eremogone Fenzl (8-10). Пилкові зерна Caryophyllaceae мають два типи екзини – більш поширений перфоровано-покривний та переривчасто-покривний, який трапляється набагато рідше. Скульптура екзини може бути крапчаста, сітчаста, неправильно-зірчаста й зірчаста.

Паліноморфологічні ознаки нерідко використовуються в систематиці Caryophyllaceae. Так, Novicke, Skvarla (1979) за допомогою світлового, трансмісійного й сканувального електронних мікроскопів вивчали морфологію пилкових зерен близько 650 видів з 25 родин судинних рослин, зокрема й деяких видів родин порядку Caryophyllales, в результаті чого були підтверджені зв’язки Caryophyllaceae й Molluginaceae Hutch. з родинами, представники яких містять бетаціаніни (беталаїни). Отримані Serbanescu-Jitariu (1984) на основі світлової та електронної мікроскопії дані з морфології пилкових зерен 54 видів 11 родів трьох підродин Caryophyllaceae є, на думку автора, достатньою підставою для їх виділення в окремі родини. Відомості, отримані Candau (1978), підтверджують самостійність родів Arenaria, Minuartia L. й Moehringia. Результати паліноморфологічних досліджень родини Caryophyllaceae, проведених Chanda (1962), засвідчили, що крім макроморфологічних ознак, триби Sileneae DC. [= Lychnideae (Rchb.) A. Br.) i Caryophylleae [= Diantheae (Rchb.) Pax] також добре відрізняються за ультраструктурою стовпчиків, які з’єднують некзину з покривом пилкового зерна. У деяких випадках морфологічні ознаки пилкових зерен є діагностичними для близьких видів (Serbгnescu-Jitariu, Mitroiu-Rгdulescu, Rгdulescu, 1981; Крапивцева, 1985; Сулига, 1986). Однак за даними інших авторів (Ogura, 1979; Prentice, Mastenbroek, Berendsen, Hogewer, 1984; Brown, Kephart, 1999 та ін.) для паліноморфологічних ознак характерне варіювання, тому їх не слід переоцінювати. У деяких родів морфологія пилкових зерен досить одноманітна. Не було виявлено відмінностей з морфології пилкових зерен між родами Gypsophila, Ankyropetalum Fenzl i Bolanthus (Ser.) Rchb., а також між видами родів Saponaria L. i Petrorhagia (Barkoudah, 1962). Не виявлено суттєвої різниці за ознаками будови пилкових зерен 35 видів з п’яти секцій роду Silene, морфологію яких досліджувала Melzheimer (1975). Досить одноманітними за морфологією пилкових зерен виявились види роду Dianthus; за багатьма ознаками вони подібні до видів Silene (Сладков, 1987). Тому ознаки морфології пилкових зерен для систематики родини Caryophyllaceae необхідно застосовувати обережно, як додаткові до макроморфологічних.

У паліноморфологічному відношенні Caryophyllaceae України вивчені досить повно (Романова, 1982, 1985, 1987, 1988; Романова, Царенко, 1988). Отримані дані не дають підстав для виділення з Cerastium роду Dichodon Bartl. ex Rchb., водночас вони підтверджують доцільність виділення з Arenaria роду Eremogone, з Silene s. l. – родів Pleconax i Otites, з Gypsophila – роду Psammophiliella Ikonn. Паліноморфологічні дані підтверджують відокремленість роду Scleranthus.

Числа хромосом та їх значення для систематики Caryophyllaceae. В літературі є багато відомостей щодо чисел хромосом видів родини гвоздичних. Узагальнення цих даних показало, що для родини Сaryophyllaceaе характерна найбільша мінливість основного числа хромосом порівнянно з іншими родинами порядку Caryophyllales. Основними числами хромосом родини Caryophyllaceae є: х=5, 7, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19. Найчастіше трапляється х=9, яке за даними З.І. Гвинианидзе (1982) є вихідним для гвоздичних. Найбільша різноманітність основного числа хромосом відмічена у трибі Caryophylleae.

Для Сaryophyllaceaе характерні поліплоїдія та анеуплоїдія. Загальна кількість поліплоїдних видів у родині гвоздичних складає 51,6%, що є найвищим показником серед інших родин порядку Caryophyllales (Darlington, Wylie, 1961; Зосимович, 1965). Серед поліплоїдних видів переважають тетраплоїди, ймовірно авто- і аллотетраплоїдного (гібридного) походження. Кількість амфідиплоїдних і гексаплоїдних гібридних видів набагато менша порівнянно з тетраплоїдами. Досить мало видів з високими поліплоїдними числами (від октоплоїдів і вище). Поліплоїдія часто спостерігається в трибах Caryophylleae і Sileneae, що може свідчити про філогенетичну просунутість цих груп.

Анеуплоїдія представлена двома лініями – висхідною (х=9, 10, 12, 15: Polycarpoideae, Alsinoideae, Caryophylloideae) i низхідною (х=9, 7, 5: Paronychioideae; Алексеева, 1977, Гвинианидзе, 1982). Із збільшенням основного числа хромосом нерідко спостерігається зменшення їх розмірів. За розмірами хромосом добре розрізняються роди Silene i Melandrium, хоча хромосомні числа у них однакові. Найдрібніші хромосоми відмічені у роді Dianthus.

Числа хромосом гвоздичних нерідко мають важливе діагностичне значення при вирішенні спірних питань таксономії. Зокрема, наявність різних основних чисел у Bufonia tenuifolia L. (n=17) і B. parviflora Griseb. (n=8) може бути одним з доказів недоцільності їх об’єднання в один вид, як і об'єднання Oberna behen (L.) Ikonn. (2n=24) з O. commutata (Guss.) Ikonn. (2n=48).

Дані чисел хромосом та їх каріотипи можуть бути враховані при обгрунтуванні самостійності родів, як, наприклад, при виділенні роду Pleconax (2n=20) із Silene (2n=24), Eremogone (n=11) із Arenaria (n=10). Одним з доказів неправомірності об’єднання Silene i Lychnis, як це робить Greuter (1995), можуть бути також особливості їх каріотипів. Зокрема, дослідженнями Degraeve (1980) було встановлено, що в усіх хромосом видів роду Lychnis плечовий індекс був вищим, ніж у хромосом видів родів Silene i Melandrium, у яких він був майже однаковим. Абсолютна довжина хромосом видів роду Lychnis виявилася більшою, ніж у видів роду Silene, тоді як абсолютна довжина 11 аутосом видів роду Melandrium була майже однаковою з довжиною гомологічних хромосом видів роду Silene.

Нерідко каріологічні дані, зокрема, наявність поліплоїдних наборів, використовують для визначення еволюційної просунутості окремих груп Caryophyllaceae і шляхів їх розселення. Так, за даними Rohwedwer (1934) багато близьких груп у роді Dianthus містять поліплоїдні види, що свідчить про їх відносно молодий вік. Підтвердженням того, що поліплоїдні види Dianthus еволюційно більш молоді є те, що виведені в культурі нові форми і різновиди гвоздик також є поліплоїдними. Багато середньоєвропейських та східноєвропейських степових видів роду Dianthus є поліплоїдними, тому їх можна вважати еволюційно більш молодими, ніж близькі до них південноєвропейські та середземноморські види, які є диплоїдними. За морфологічними ознаками секція Fimbriati (Boiss.) F. Williams роду Dianthus більш молода, ніж інші секції даного роду. Це підтверджується також даними Meusel, Mьhlberg (1979), що серед гірських видів секції в Піренеях є лише один диплоїдний вид – D. monspessulamus L., а всі інші – поліплоїди. В Альпах диплоїдні види секції представлені в нижньому й середньому гірському поясі, а поліплоїдні – у верхньому, що теж є одним із свідчень про молодший вік останніх. Тим часом на сьогодні майже невідомі, за невеликим винятком, поліплоїдні види з секцій Armerium F. Williams та Carthusiani (Boiss.) F. Williams, а також з підсекції Alpini Vierh. секції Barbulatum F. Williams, які вважаються за морфологічними ознаками більш примітивними.

Таким чином, каріотипічні дані нерідко є вагомими таксономічними ознаками при вирішенні питань систематики і філогенії окремих груп таксонів. Але наявність однакових чисел хромосом у багатьох видів й родів, зокрема, в трибі Сaryophylleae, а також малі їх розміри, що ускладнює вивчення їх морфології обмежує застосування каріотипічних даних для цілей систематики родини Caryophyllaceae. Крім того, каріотипічні ознаки, як і багато інших, не завжди узгоджуються з ознаками будови генеративних і вегетативних органів, що є одним з проявів гетеробатмії. Так, згідно з Barkoudah (1962), основне хромосомне число у роді Gypsophila x=17 і в цьому відношенні цей рід суттєво відрізняється від інших родів підродини Caryophylloіdeae, у яких основне хромосомне число часто буває х=12, або х=15. Але, згідно з Favarger (1946), х=17, характерне для Gypsophila, повинно розглядатися як вторинна ознака, що не узгоджується з іншими даними, зокрема, будовою квітки, яка свідчить про більш примітивний тип даного таксону.

Таксономічна значущість ознак та основні тенденції еволюційної морфології родини Caryophyllaceae. Для родини Caryophyllaceae, як і для переважної більшості покритонасінних, таксономічне значення ознак відносне. Одні й ті ж ознаки в різних таксономічних групах можуть мати різне діагностичне значення. Кількість діагностичних ознак для таксонів різних рангів різна. Кожен ранг таксону характеризується комплексом діагностичних ознак і в кожному конкретному випадку необхідно враховувати характер варіювання ознаки та її константність.

Різне таксономічне значення однієї й тієї ж ознаки можна наочно простежити на прикладі родини Caryophyllaceae, де одна й та ж ознака в різних родах може бути діагностичною для роду, підроду, секції чи підсекції, або може взагалі не мати діагностичного значення.

Ознаки, які мають значення на видовому рівні: всі ознаки, які є константними в межах виду.

Ознаки, які мають значення на рівні підсекцій (рядів): характер життєвих форм (одно-дворічники, трав'янисті багаторічники чи напівкущики: Cerastium, Dianthus, Gypsophila); розміщення стебел у просторі (прямостоячі, висхідні: Gypsophila), характер їх розгалуження (Gypsophila) та опушення (Cerastium), форма стеблових листків (Stellaria, Dianthus) та їх консистенція (Otites), наявність вегетативних пагонів у пазухах листків (Cerastium), будова (консистенція) приквіткових листків (Cerastium, Dianthus) і покривних лусок та їхня кількість (Dianthus), форма суцвіття (Stellaria, Cerastium, Arenaria, Silene, Dianthus), розміри квіток та окремих їх частин (чашолистків, пелюсток: Stellaria, Cerastium, Silene, Dianthus, Gypsophila), форма чашолистків (чaшечки) (Cerastium, Dianthus, Gypsophila) та характер їх опушення (Silene), форма пелюстки і характер розсічення відгину її пластинки (Silene, Dianthus), характер опушення пелюсток (Cerastium) та їх забарвлення (Dianthus), характер опушення ниток тичинок (Cerastium), розміри коробочки (Otites) та форма її зубців (Cerastium), характер опушення андрогінофора (Silene).

Ознаки, які мають значення на рівні секцій: характер життєвих форм (Spergularia, Cerastium, Minuartia, Silene, Dianthus, Gypsophila), форма листків (Spergula, Minuartia, Silene, Oberna Adans., Dianthus), наявність укорочених вегетативних пагонів у пазухах листків (Silene), форма і консистенція приквіткових листків та покривних лусок (Dianthus), форма суцвіття (Cerastium, Minuartia, Silene, Dianthus, Gypsophila), розміри чашолистків (Spergularia, Arenaria, Minuartia), форма чашолистків (Arenaria, Sagina, Minuartia), їх консистенція (Minuartia) та кількість чашолистків (Herniaria), кількість жилок на чашолистку (Minuartia), розміри чашечки (Silene, Otites), її форма (Silene, Gypsophila) та характер опушення (Oberna), розміри пелюсток (Cerastium, Sagina, Minuartia, Silene), їх форма (Minuartia, Silene), забарвлення (Silene, Dianthus, Gypsophila), характер розсічення відгину пластинки пелюстки (Stellaria, Silene, Oberna, Dianthus) та її характер її опушення (Dianthus), характер опушення нігтика пелюстки (Otites), розміри стилодіїв (Herniaria, Silene), кількість тичинок (Herniaria), форма насінин (Spergula, Spergularia, Silene).

Ознаки, які мають значення на підродовому рівні: характер життєвих форм (Minuartia, Moehringia, Silene, Dianthus), форма листків і кількість жилок на листку (Moehringia), форма суцвіття (Cerastium, Minuartia, Silene, Dianthus), кількість членів квітки (Moehringia), розміри та форма чашолистків (Moehringia), кількість жилок на чашолистках (Minuartia), розміри пелюсток (Moehringia, Minuartia), їх забарвлення (Silene) та характер розсіченості відгину пластинки (Silene, Dianthus), кількість стилодіїв (Moehringia), форма і розміри коробочки (Moehringia, Minuartia), кількість жилок на коробочці (Cerastium), скульптура насінин (Minuartia), розміри андрогінофора (Dianthus).

Ознаки, які мають значення на родовому рівні: особливості біології (рослини дводомні чи однодомні), характер життєвих форм, висота стебел, форма поперечного перерізу та характер опушення стебел, наявність або відсутність прилистків, форма листків, їх розміри, характер їх розміщення на стеблі та особливості їх опушення, форма суцвіття, форма й розміри приквіток, ступінь зрощення чашолистків, кількість чашолистків і пелюсток та їх розміри, наявність або відсутність приквіткових лусок при основі чашечки та їх кількість, форма чашечки та її розміри, кількість жилок на чашечці, наявність або відсутність анастомозів між жилками чашечки, форма пелюсток, їх забарвлення, наявність або відсутність привіночка при основі пелюсток та характер розсіченості пластинки пелюстки, кількість тичинок, кількість стилодіїв, тип плода, форма і розміри коробочки, кількість зубців, якими розкривається коробочка та кількість гнізд при основі коробочки, кількість насінин в коробочці, форма насінин та їх скульптура, характер прикріплення насінин до сім'яносця, розміри андрогінофора.

Ознаки, які мають значення на рівні триб: наявність або відсутність комісуральних жилок на чашечці; наявність чи відсутність пелюсток і їх особливості у брунькоскладенні (по черзі згорнуті – Sileneae, чи праворуч закручені або черепитчасто складені – Caryophylleae); кількість стилодіїв; характер розкривання плода; кількість насінин у плоді (одна чи багато).

Ознаки, які мають значення на рівні підродин: наявність або відсутність прилистків; форма суцвіття, характер оцвітини (подвійна чи проста), ступінь зрощення чашолистків, наявність або відсутність стамінодіїв, тип плода та характер його розкривання.

Можливі напрями еволюції морфологічних ознак родини гвоздичних ще до цього часу повністю не вивчені, за винятком фрагментарних даних. В контексті згаданого, заслуговують на увагу результати досліджень будови суцвіть (Кондорська, 1979, 1981), плода й насінин родини Caryophyllaceae (Кожанчиков, 1967, 1970) флори колишнього Радянського Союзу або її окремих таксономічних груп (Торосян, 1996; Цвелев, 2001; Лазьков, 2003 і деякі ін.). В родині Caryophyllaceae, як і у багатьох покритонасінних, широко поширена гетеробатмія ознак, що не дає можливості розмістити роди в лінійному порядку, оскільки це розміщення може бути різним, залежно від того, яким саме ознакам буде надаватись більше значення. Однак, в межах окремих близьких груп можна виявити ряд філогенетичних ліній, які показують послідовність їх розвитку. На основі критичного узагальнення літературних даних та результатів власних досліджень морфологічних ознак в межах родини гвоздичних України, а також ймовірних шляхів еволюції, показані напрями еволюції тих ознак, встановлення еволюційної значущості яких здається найбільш ймовірним. Ознаки, значущість яких важко оцінити, в даній роботі не використано.

Щодо життєвих форм (біоморф), то їх розвиток в межах родини міг йти від багаторічних, безрозеткових рослин з прямостоячими стеблами, стрижневою кореневою системою, без підземних пагонів, з широкими, рівномірно розміщеними по стеблу листками до малорічників, однорічників, а також до багаторічників, напіврозеткових рослин з розвиненим каудексом або повзучими підземними чи надземними пагонами та до ксерофітних напівкущиків з вузькими (до щетиноподібних), дуже опушених листками.

Еволюція суцвіть могла відбуватися у різних напрямах, але із збереженням основної тенденції розвитку суцвіття шляхом спрощення – від тирсоїдних суцвіть до дихазіальних; від фрондозних суцвіть до брактеозних; від суцвіть з розвиненими паракладіями до суцвіть із вкороченими паракладіями (кільчастими і головчастими); від дихазіїв до монохазіїв і поодиноких квіток.

Щодо статі квітки, морфології окремих її частин та особливостей запилення, то розвиток міг йти від двостатевих до одностатевих квіток, від перехресно запилювальних квіток до клейстогамних. Від дрібних квіток із дзвоникоподібною, роздільнолистою чашечкою і коротким андрогінофором, не спеціалізованих до запилення певними видами запилювачів, до великих квіток із зрослою чашечкою і видовженим андрогінофором, вузько спеціалізованих до запилення окремими видами комах. Від чашечки з малою кількістю жилок до чашечки з великою кількістю жилок, від чашечки без анамостозів жилок до