Національна Академія наук України

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного

Герасимова

Ольга Володимирівна

УДК 582.26

Флора водоростей водойм

Дніпровсько-Орільського природного заповідника (Україна)

03.00.05 – ботаніка

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2006

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Інституті ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України.

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Царенко Петро Михайлович

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України,

завідувач відділу фікології

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, старший науковий співробітник

Клоченко Петро Дмитрович

Інститут гідробіології НАН України,

завідувач відділу екологічної фізіології водяних рослин

кандидат біологічних наук, доцент

Демченко Едуард Миколайович

Київський національний університет ім. Тараса Шевченка,

доцент кафедри ботаніки

Провідна установа: Харківський національний університет ім. В.Н. Каразіна,

Міністерство освіти і науки України, м. Харків

Захист дисертації відбудеться 29 січня 2007 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої Вченої ради Д 26.211.01 в Інституті ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01601, Київ, вул. Терещенківська, 2.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01025, Київ-25, вул. Велика Житомирська, 28.

Автореферат розісланий 19 грудня 2006 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Виноградова О.М.

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Детальна інвентаризація біоти є одним з ключових завдань сучасної біологічної науки. Особлива увага при цьому приділяється вивченню біорізноманіття заповідних територій. Дослідження видового багатства водоростей заповідників України триває вже понад 100 років, проте для багатьох з них дані щодо їх альгофлори залишаються досить обмеженими. Разом з цим, відсутність відомостей щодо видового складу живих організмів об’єктів природно-заповідного фонду унеможливлює проведення моніторингу природних комплексів, що охороняються, а також розробки наукових основ збереження наявного біорізноманіття.

Дніпровсько-Орільський природний заповідник (ДОПЗ) репрезентує унікальний ландшафт заплави Дніпра та його притоки – р. Оріль, а також їх акваторій, і є ділянкою типових екосистем дніпровської заплави (Державний кадастр..., 1994; Заповідники…, 1999), втрачених нині на більшій частині долини Дніпра. В альгологічному відношенні він належить до одних з найменш вивчених (враховуючи кількість виявлених видів та наявність різних типів водойм). Зважаючи на значну оводненість заповідника та на суттєву роль водоростей у формуванні водних ценозів, виявлення повного видового складу водоростей та закономірностей їх розподілу є актуальним.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана у межах науково-дослідної теми відділу фікології Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України № 330: “Морфолого-таксономічне та еколого-флористичне вивчення Cyanophyta, Dinophyta, Bacillariophyta та Chlorophyta України” (номер державної реєстрації 0102U006433).

Мета і завдання дослідження. Метою даної роботи є встановлення видового різноманіття та екологічних особливостей водоростей водойм ДОПЗ, а також закономірностей їх розподілу за типами і групами водойм. Для досягнення поставленої мети були окреслені наступні завдання:

1. Провести інвентаризацію видового складу водоростей водойм ДОПЗ.

2. Проаналізувати систематичну структуру виявленого видового різноманіття та з’ясувати закономірності розподілу водоростей за різними типами і групами водойм.

3. Встановити закономірності сезонної динаміки розвитку водоростей водойм ДОПЗ.

4. Провести екологічний аналіз виявленого видового складу водоростей.

5. Проаналізувати альгофлору ДОПЗ у порівнянні з альгофлорами інших заповідників України.

6. Скласти конспект флори водоростей водойм ДОПЗ.

Об’єкт дослідження – водорості водойм ДОПЗ.

Предмет дослідження – видовий склад, систематична структура альгофлори, закономірності розподілу та екологічні особливості водоростей ДОПЗ.

Методи дослідження. У роботі використані загальноприйняті методи збору водоростей, мікроскопіювання (світлова та електронна сканувальна мікроскопія), порівняльно-флористичного та екологічного аналізів.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше проведено детальне вивчення різноманіття водоростей водойм ДОПЗ і складено конспект його альгофлори. Виявлено 670 видів водоростей, представлених 745 внутрішньовидовими таксонами (включаючи ті, що містять номенклатурний тип виду), серед яких 587 видів (662 вн. такс.) наведено вперше для території заповідника, 26 – вперше для степової зони України, 3 види і 1 рід – вперше для України. Виявлені рідкісні види водоростей, серед яких 15 видів є рідкісними для флори степової зони України, 15 – рідкісними для України, 2 – рідкісними для світової флори. Виявлені закономірності розподілу видового складу водоростей за різними типами та групами водойм і встановлено, що найбільше різноманіття характерне для водойм, пов’язаних з руслом Дніпра при сповільненому водообміні з руслом. Проаналізована систематична структура альгофлори ДОПЗ і визначено, що основу його різноманіття формують Chlorophyta, Bacillariophyta, Cyanophyta та Euglenophyta з домінуванням діатомових водоростей у Дніпровському водосховищі та р. Оріль, зелених – у водоймах із незначним впливом Дніпра та ізольованих водоймах, майже рівним співвідношеннях цих груп – у водоймах із суттєвим впливом Дніпра. Проведено порівняльно-систематичний аналіз водоростей та виявлено найбільшу подібність видового складу водоростей Дніпровського водосховища та поєднаних з руслом водойм заплави і своєрідність ізольованих водойм. Здійснено аналіз сезонної динаміки розвитку водоростей і проведено екологічний та порівняльний аналіз альгофлори ДОПЗ з альгофлорами інших заповідників України. Встановлено, що альгофлора водойм ДОПЗ проявляє найбільшу подібність з такою Канівського природного заповідника і меншою мірою – Дунайського біосферного заповідника.

Практичне значення одержаних результатів. Дана робота є внеском у пізнання флори водоростей України. У результаті досліджень отримано фонові дані для проведення моніторингу водоростевого населення водних екосистем, які передані дирекції заповідника та використані при складанні Літопису природи ДОПЗ. У подальшому отримані відомості можуть бути використані при написанні флористичних зведень, визначників і флор водоростей України. Зібраний альгологічний матеріал переданий до альготеки фікологічного сектору Національного гербарію “KW”.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним науковим дослідженням автора. Протягом 2003-2005 рр. здобувачем здійснено 8 експедиційних виїздів та відібрано 403 альгологічні проби. Проведено камеральне опрацювання зібраного матеріалу, виконані статистична обробка і аналіз отриманих результатів, сформульовані положення і висновки дисертації. Основні результати досліджень викладено у 10 опублікованих роботах.

Апробація результатів дисертації. Основні положення та результати роботи доповідалися на засіданнях відділу фікології, сектору спорових рослин та грибів і Вченої ради Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України протягом 2003-2006 рр. Матеріали дисертації представлені на 7 конференціях і з’їздах національного та міжнародного рівнів: конференціях молодих вчених-ботаніків “Актуальні проблеми ботаніки та екології” (Одеса, 2003; Канів, 2004), „Актуальні проблеми дослідження та збереження фіторізноманіття” (Умань, 2005), конференції молодих вчених “Микология и альгология – 2004” (Москва, 2004), міжнародній науковій конференції “IV Ботанічні читання пам’яті Й.К. Пачоського” (Херсон, 2004), III міжнародній конференції “Актуальные проблемы современной альгологии” (Харків, 2005), IV з’їзді Гідроекологічного товариства України “Структурно-функциональное биоразнообразие и индикаторы состояния морских и пресноводных экосистем” (Феодосія, 2005).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 10 наукових робіт, серед яких 4 статті у журналах “Альгология” (2), “Заповідна справа в Україні” (1), “Наукові записки Тернопільського національного педагогічного університету ім. В. Гнатюка” (1), 1 – у збірнику “Й.К. Пачоський та сучасна ботаніка” і 5 тез доповідей.

Обсяг роботи та її структура. Дисертаційна робота складається зі вступу, 8 розділів, висновків, списку літератури (276 джерел) і додатків, загальним об’ємом 592 сторінки. Текстова частина дисертації викладена на 144 сторінках, ілюстрована 78 таблицями та 45 рисунками. Робота супроводжується 3 додатками: Додаток А. “Видовий склад водоростей водойм Дніпровсько-Орільського природного заповідника”, де у табличному вигляді наводяться дані щодо видового складу водоростей різних типів та груп водойм ДОПЗ; Додаток Б. “Конспект флори водоростей водойм Дніпровсько-Орільського природного заповідника”, що містить відомості щодо 693 видів (771 вн. такс.) водоростей водойм заповідника; Додаток В. “Ілюстративний матеріал”, що містить 16 фотографій водойм ДОПЗ та 67 оригінальних мікрофотографій і 30 оригінальних рисунків водоростей ДОПЗ.

Основний зміст дисертації

Розділ 1. Історія вивчення водоростей регіону дослідження

1.1. Історія вивчення водоростей Орільсько-Самарської низовинної фізико-географічної області. Проблема збереження видового різноманіття останнім часом набула особливої гостроти. У зв’язку з цим актуальним є виявлення наявного видового різноманіття як для усієї України в цілому, так і для окремих її регіонів – фізико-географічних зон, провінцій, областей. Аналізу літературних відомостей щодо різноманіття водоростей Орільсько-Самарської низовинної фізико-географічної області присвячений матеріал цього розділу.

За всю історію вивчення видового різноманіття водоростей (починаючи з 1920-х років) на території Орільсько-Самарської низовинної області виявлено 893 види водоростей (993 вн. такс.), що відносяться до 264 родів, 109 родин, 54 порядків та 9 відділів. Серед них у р. Дніпро до зарегулювання виявлено 290 видів (315 вн. такс.), у дніпровських водосховищах – 236 (252), у притоках Дніпра – 393 (430), у заплавних водоймах – 431 (480), в інших типах водойм – 161 (165), у грунтах – 105 видів (111 вн. такс.). Отже, відомості щодо альгофлори Орільсько-Самарської низовинної області за даними літератури є численними. Проте більшість досліджень проведені в 20-70-ті роки минулого сторіччя, а більш нові – малочисельні та, як правило, направлені на виявлення домінуючих комплексів, ценозоформуючих угруповань і гідробіологічних особливостей водойм. Проте значний флористичний та созологічний інтерес представляють саме рідкісні види з поодинокою частотою трапляння.

1.2. Історія вивчення водоростей Дніпровсько-Орільського природного заповідника. Перші відомості щодо видового складу водоростей сучасної території ДОПЗ з’явилися ще до створення заповідника та представлені в роботі А.К. Диги та Г.В. Місюри (1984). В результаті досліджень фітопланктону водойм Таромського уступу протягом 1982-1983 рр. авторами було виявлено 80 таксонів водоростей видового та внутрішньовидового рангу. Подальша інформація щодо вивчення водоростей ДОПЗ відображена лише в Літописі природи заповідника (1994, 1995, 2001). Протягом досліджень 1993-1994 рр. було виявлено 144 види (147 вн. такс.), а 1997 р. – 60 видів водоростей. Таким чином, відомості щодо різноманіття водоростей ДОПЗ є дуже обмеженими. За літературними даними для водойм заповідника відомо 145 видів (148 вн. такс.) водоростей.

Розділ 2. Фізико-географічна характеристика Дніпровсько-Орільського природного заповідника

На основі літературних даних подано характеристику положення, рельєфу, грунтів, клімату, гідрології та рослинності території ДОПЗ.

ДОПЗ розташований на лівому березі Дніпровського водосховища (Україна, Дніпропетровська область) в районі значного розвитку долинно-заплавних ландшафтів Придніпровської низовини і займає дві тераси – добре розвинуту заплавну (яка досягає завширшки до 2 км) та борову (Державний ..., 1994; Заповідники ..., 1999). Загальна площа заповідника складає 3766,2 га.

Розділ 3. Матеріали і методи досліджень

Матеріал для роботи склали 403 альгологічні проби, відібрані з водойм ДОПЗ у весняно-осінній період під час 8 експедиційних виїздів протягом 2003-2005 рр. Дослідженнями охоплені охоронна частина Дніпровського водосховища (відкрита частина та затоки і протоки біля островів), р. Оріль (нове русло), водойми Миколаївського уступу (МУ), Таромського уступу (ТУ), Обухівських плавнів (ОП) та ефемерні водойми (калюжі). Проведені збори проб водоростей різних екологічних угруповань (фітопланктон, бентос, перифітон) із застосуванням фільтраційного та відстійного методів відбору проб із товщі води, використанням сифону для відбору проб з придонного шару, а також відбір субстрату обростань та вижимок з вищої водної рослинності (Водоросли ..., 1989). Вивчення водоростей проведене на фіксованому матеріалі та у живому стані із застосуванням культурального методу та мінерального середовища Болда (Bischoff, Bold, 1958) з використанням методу прямого мікроскопіювання. Рисунки виготовлені за допомогою рисувального апарату РА-6, мікрофотографії – цифрового фотоапарату Olympus C450Z. Для ідентифікації водоростей використовували цитохімічні реакції на крохмаль, наявність слизу та виявлення структури ценобію (наприклад, у представників роду Volvox (L.) Ehrenb.) – забарвлення препарату розчинами йоду, Люголя з гліцерином, туші, а також метиленовим синім.

Визначення діатомових водоростей проведене на постійних препаратах, виготовлених за методом холодного випалювання в мінеральних кислотах (Диатомовые …, 1974) або методом виварювання в 50%-ному розчині перекису водню (Swift, 1967; Баринова, 1988) з використанням синтетичної смоли плевракс; вивчали також морфологічну структуру представників відділу Bacillariophyta за допомогою електронного мікроскопу JSM-35C та JSM-6060.

Відносна рясність виду відзначалася за шкалою К. Стармаха (Starmach, 1955). Для кожного виду розраховувався коефіцієнт трапляння.

Порівняння видового різноманіття водоростей різних типів і груп водойм ДОПЗ, а також заповідників України проведене на основі розрахунку мір включення – у флористичному та фітоценотичному аспектах (Семкин, Комарова, 1977), а також за допомогою коефіцієнта Стугрена-Радулеску та побудови дендритів флористичної спільності й кореляційних плеяд методом максимального кореляційного шляху (Шмидт, 1984).

При проведенні екологічного аналізу використовували списки видів-індикаторів галобності, сапробності та рН-приуроченості (Sladecek, 1973; Водоросли, 1989; Олексив, 1992; Баринова, Медведева, 2000, 2006).

Різноманіття водоростей представлене за класифікаційною системою, наведеною у зведенні „Algae of Ukraine” (2006).

Робота виконана за допомогою пакетів програм Word, Excel, Access, PowerPoint (Microsoft Office 2000), Adobe Photoshop v. 7.0.

Розділ 4. Водорості різних типів та груп водойм Дніпровсько-Орільського природного заповідника

У межах ДОПЗ наявні різні типи водойм, а саме водосховище, ріка (р. Оріль), заплавні та ефемерні водойми. Оскільки 2/3 площі заповідника займає заплава, то домінуючим типом є заплавні водойми, які територіально підрозділяються на водойми МУ, ТУ та ОП, за розташуванням у межах заплави – на прируслові, центрально-заплавні й притерасні, а в залежності від наявності зв’язку з руслом Дніпра – на пов’язані з руслом та ізольовані. Аналіз систематичної структури водоростей кожного з цих типів та груп водойм містить цей розділ.

Дніпровське водосховище у межах заповідника. У відкритій частині Дніпровського водосховища нами виявлено 137 видів (145 вн. такс.) водоростей, у затоках та протоках біля островів – 113 (121) (табл. 1). Домінуючою систематичною групою є Bacillariophyta (83 види, 91 вн. такс. та 59 видів, 67 вн. такс. відповідно), що об’єднує 63,2% загального видового різноманіття водоростей водосховища та посідає більшість позицій у спектрі десяти провідних таксонів (від 6 до 8). Найзвичайнішими видами виявилися представники роду Microcystis (Kutz.) Elenkin (M. aeruginosa Kutz. emend. Elenkin, M. wesenbergii Komarek in Kondrat., M. flos-aquae (Wittr.) Kirch. emend. Komarek), які викликали “цвітіння” води, а також Aulacoseira italica (Ehrenb.) Sim., Melosira varians C.Agardh, Oscillatoria tenuis C.Agardh, Navicula reinhardtii (Grun.) Grun. in Cl. et Moll. Висока відносна рясность характерна для Phormidium mucicola Hub.-Pest. et Naum., Asterionella formosa Hass., Cocconeis placentula Ehrenb. var. placentula і C. placentula var. lineata (Ehrenb.) Cl. Лише для відкритої частини Дніпровського водосховища у межах заповідника відзначено 6 видів водоростей, а лише для заток водосховища – 1 вид.

Річка Оріль у межах заповідника. Різноманіття водоростей охоронної ділянки р. Оріль нараховує 82 види (87 вн. такс.) з 56 родів, 35 родин, 22 порядків, 11 класів та 6 відділів, серед яких Bacillariophyta переважають за видовим складом (53,7% видового різноманіття) та за місцем розташування у

спектрі 10 провідних таксонів (7 рангових місць). До найпоширеніших видів належать представники синьозелених і зелених водоростей: Microcystis aeruginosa, M. wesenbergii, Pandorina morum (O.Mull.) Bory та Pediastrum duplex Meyen, які, за винятком останнього, досягали рясного розвитку. Лише в р. Оріль в межах заповідника виявлені 3 види (5 вн. такс.) водоростей.

Водойми Миколаївського уступу. МУ розташований в західній частині заповідника. Заплавний сегмент МУ перетинається двома системами водойм – прирусловими і центрально-заплавними. В прируслових пов’язаних з руслом водоймах МУ виявлено 267 видів (284 вн. такс.) водоростей, в єдиному центрально-заплавному озері – 169 (178). Аналіз систематичної структури

видового складу водоростей та внеску провідних таксонів показав домінування Bacillariophyta та Chlorophyta – 100 видів (109 вн. такс.) і 99 (105) відповідно у прируслових водоймах, та 57 (62) і 63 (67) у центрально-заплавній. Найпоширенішими видами виявилися Melosira varians, Cocconeis placentula, Gomphonema truncatum Ehrenb., Microcystis flos-aquae, M. wesenbergii, M. aeruginosa, Pediastrum boryanum (Turp.) Menegh., Aulacoseira italica, Fragilaria heidenii Ostrup in Heid., F. vaucheriae (Kutz.) Boye-Pet., Navicula reinhardtii, Phormidium mucicola, Navicula capitatoradiata Germ., Synedra ulna (Nitzsch) Ehrenb. Вказані представники синьозелених водоростей, а також окремі види діатомових (Fragilaria heidenii, Cocconeis euglypta Ehrenb., Cocconeis placentula, Melosira varians, Nitzschia frustulum (Kutz.) Grun. in Cl. et Grun.) та зелених (Eudorina elegans Ehrenb.) досягали рясного кількісного розвитку. Лише в прируслових водоймах МУ в межах водойм ДОПЗ виявлені 24 види (25 вн. такс.) водоростей, а лише в оз. Грузське – 8 видів (9 вн. такс.).

Водойми Таромського уступу. ТУ розташований в центральній частині заповідника та займає найбільшу площу. В межах ТУ чітко відокремлюються три системи водойм, а саме водойми прируслові, центрально-заплавні й притерасні. Видове різноманіття водоростей пов’язаних з руслом водойм ми аналізуємо окремо для кожної з цих систем, а всі ізольовані водойми розглядаємо разом.

Різноманіття водоростей прируслових пов’язаних з руслом Дніпра водойм ТУ нараховує 270 видів (283 вн. такс.) водоростей, центрально-заплавних – 266 (281), серед яких переважають за видовим багатством діатомові (102 види, 111 вн. такс., або 37,8%, та 93 види, 103 вн. такс., або 35,0% відповідно) і зелені (90 видів, 92 вн. такс., або 33,3%, та 91 вид, 94 вн. такс., або 34,2%) водорості. Суттєвий вклад у формування видового складу досліджених водойм вносять також Cyanophyta (12,6% та 12,8%) і Euglenophyta (8,9% та 12,8%). Найпоширенішими (за значеннями коефіцієнту трапляння) видами в прируслових та центрально-заплавних водоймах ТУ виявилися Melosira varians, Cocconeis placentula, Gomphonema truncatum, Navicula cryptocephala Kutz., Synedra ulna, Cymbella tumida (Breb. in Kutz.) V.H., а для видів Microcystis flos-aquae, M. wesenbergii, M. aeruginosa, Phormidium mucicola, Dinobryon divergens Imhof, D. sociale Ehrenb., Synura petersenii Korschikov, Synedra ulna, Rhoicosphenia abbreviata (C.Agardh) Lange-Bert., Cocconeis pediculus Ehrenb., Eudorina elegans відмічені найвищі показники відносної рясності (“часто” та “масово” за шкалою К. Стармаха). Лише в прируслових водоймах ТУ в межах водойм ДОПЗ виявлений 21 вид, а лише в центрально-заплавних водоймах – 23 види (25 вн. такс.) водоростей.

Різноманіття водоростей притерасних пов’язаних з руслом водойм ТУ є високим і нараховує 352 види (384 вн. такс.) водоростей, що відносяться до 141 роду, 74 родин, 43 порядків, 16 класів та 8 відділів. Домінуючими є зелені (38,1%), діатомові (28,4%), а також синьзелені (14,5%) та евгленофітові (8,8%) водорості. Такі види, як Cocconeis placentula, Epithemia turgida (Ehrenb.) Kutz., Synedra ulna, Rhopalodia gibba (Ehrenb.) O.Mull., Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs, Melosira varians, Gomphonema truncatum характеризувалися найвищими показниками коефіцієнту трапляння, а особливо рясно розвивалися Microcystis flos-aquae, Anabaena flos-aquae (Lyngb.) Breb., Pannus leloupii (Kuff.) Hindak, Ceratium hirundinella (O.F.Muller) Schrank f. furcoides (Levander) Schrod., C. hirundinella f. carinthiacum (Zederb.) Bachm. та Epithemia sorex Kutz. Лише в притерасних водоймах ТУ в межах заповідника виявлені 54 види (63 вн. такс.) водоростей.

В ізольованих водоймах ТУ відмічено 282 види (308 вн. такс.) водоростей з 126 родів, 67 родин, 38 порядків, 16 класів та 8 відділів. Основу різноманіття формують зелені (31,6%), діатомові (25,2%), евгленофітові (15,6%) та синьозелені (17,7%) водорості. До найзвичайніших в ізольованих водоймах видів належать Epithemia turgida, E. adnata (Kutz.) Breb. in Breb. et God., Cocconeis placentula, Eunotia bilunaris (Ehrenb.) Mills і Trachelomonas volvocina Ehrenb.; рясного кількісного розвитку досягали Cyanothece aeruginosa (Nageli) Komarek, Cylindrospermum stagnale (Kutz.) Born et Flah. із синьозелених водоростей, Dinobryon divergens, Synura uvella Ehrenb., S. petersenii із золотистих, Monoraphidium contortum (Thur.) Komark.-Legn., M. convolutum (Corda) Komark.-Legn. із зелених. Виключно в цих водоймах в межах ДОПЗ відмічено 51 вид (60 вн. такс.) водоростей.

Водойми Обухівських плавнів. ОП розташовані з північного сходу заповідника і представляють собою систему річищ і стариць терасової річки Проточі, в межах якої в 1974 р. прокладено канал для нового русла р. Оріль. В межах ОП представлені водойми, пов’язані з руслом Дніпра (а також з руслом Орілі) та ізольовані, живлення яких здійснюється під час весняної повені, а в інші сезони року – за рахунок атмосферних опадів. Встановлене в результаті наших досліджень різноманіття водоростей водойм ОП складає 348 видів (377 вн. такс.).

Видове багатство пов’язаних з руслом водойм ОП нараховує 341 вид (360 вн. такс.). Домінуючими за видовим складом систематичними групами є Chlorophyta (126 видів, 133 вн. такс., або 37,0%) і Bacillariophyta (89 видів, 96 вн. такс., або 26,1%) при значній участі Cyanophyta (19,1%) та Euglenophyta (10,3%). Найпоширенішими у цій групі водойм виявилися такі види, як Asterionella formosa, Navicula radiosa Kutz., Gomphonema truncatum, Synedra ulna, S. capitata Ehrenb., Cocconeis placentula, Nitzschia fonticola Grun. in Cl. et Moll., Oscillatoria tenuis. Найбільшою відносною рясністю характеризувалися Microcystis flos-aquae та M. wesenbergii з синьозелених водоростей, Synura petersenii із золотистих, Aulacoseira italica та Synedra ulna із діатомових. Лише в цій групі водойм в межах заповідника виявлені 53 види (57 вн. такс.).

Різноманіття водоростей ізольованих водойм ОП є досить бідним і представлене 78 видами (80 вн. такс.) водоростей, серед яких лише в ізольованих водоймах ОП в межах заповідника виявлені 5 видів (6 вн. такс.). Домінуючими відділами є Bacillariophyta (30 видів, 31 вн. такс., або 38,5%) та Chlorophyta (19 видів, 20 вн. такс., або 24,4%) при значній участі Cyanophyta та Euglenophyta (по 14,1%). Переважання діатомових водоростей обумовлено, очевидно, весняним та осіннім періодом існування цих водойм. Різноманіття водоростей характеризується переважанням нитчастих форм, а також видів, що розвиваються в асоціації з ними. До найпоширеніших видів відносяться Tribonema vulgare Pascher, Zygnema sp., Synedra acus Kutz., Cocconeis placentula, Gomphonema angustatum Kutz., Gomphoneis olivaceum (Horn.) Daw. ex Ross et Sims, Epithemia adnata; у весняний період спостерігався рясний розвиток Colacium cyclopicola (Gickl.) Woron. et Popova.

Ефемерні водойми заповідника. Ефемерні водойми на території ДОПЗ представлені калюжами. Різноманіття водоростей ефемерних водойм ДОПЗ є досить бідним і нараховує 30 видів з 23 родів, 16 родин, 14 порядків, 8 класів та 6 відділів, серед яких переважаючим за кількістю видів є Chlorophyta (50,0% загального різноманіття). Рясного розвитку досягали таки види, як Phormidium autumnale (C.Agardh) Gom., Botrydiopsis arhiza Borzi, Pandorina charkowiensis Korschikov. Виключно в ефемерних водоймах на території заповідника виявлено 4 види водоростей.

Особливості розподілу видового складу водоростей за типами водойм.

В результаті опрацювання оригінальних даних в водоймах ДОПЗ виявлено 760 видів (745 вн. такс.) водоростей, розподіл яких за типами та групами водойм є нерівномірним та обумовлений морфометричними показниками водойм, ступенем їх проточності, затіненості та заростання вищими водними рослинами.

Найвищим різноманіттям водоростей відзначаються заплавні водойми, в яких відмічено 85,9% альгофлори заповідника. Цей тип водойм є найбільш представленим на території ДОПЗ, характеризується різними умовами розвитку водоростей, що сприяє формуванню високого загального видового багатства. Серед заплавних водойм найбагатшими в альгологічному відношенні виявилися водойми, що пов’язані з руслом Дніпра, але вплив якого є незначним – притерасні водойми ТУ (352 види, 384 вн. такс.) та пов’язані з руслом водойми ОП (341 вид, 360 вн. такс.). Трохи біднішим є видовий склад водоростей водойм, що пов’язані з руслом Дніпра та характеризуються суттєвим його впливом – прируслових та центрально-заплавних водойм МУ і ТУ, який нараховує в середньому 243 види.

Встановлене нами різноманіття водоростей ізольованих водойм заплави складає 302 види (333 вн. такс.), які розподіляються наступним чином: ізольовані водойми ТУ – 282 (308), ізольовані водойми ОП – 78 (80). Ізольовані заплавні водойми є біднішими в альгологічному відношенні, ніж пов’язані з руслом Дніпра, а досить високе загальне видове різноманіття досягається за рахунок великої кількості досліджених водойм. Бідність видового складу пояснюється невеликими розмірами та мілководністю більшості водойм, високим ступенем їх затіненності та заростання вищими водними рослинами (в багатьох випадках заростання водного дзеркала досягає 100%), а також замуленістю та накопиченням сірководню біля дна. Значно бідніший видовий склад водоростей ізольованих водойм ОП порівняно з такими ТУ пояснюється, ймовірно, меншою кількістю водойм даного типу та сезонністю їх існування під час проведення досліджень (весняний та осінній періоди з пересиханням влітку).

У відкритій частині Дніпровського водосховища нами відмічено 137 видів (145 вн. такс.) водоростей, в затоках та протоках біля островів – 113 (121), в р. Орілі – 83 (89). Ці басейни на території заповідника представлені частково – лише 50-метрова прибережна частина Дніпровського водосховища та гирло р. Орілі, тому виявлену нами кількість видів не можна вважати репрезентативною для водосховища і для ріки в цілому. Останньою групою водойм на території заповідника є ефемерні водойми. Вони найбідніші на водоростеве населення (лише 30 видів), але є найсвоєріднішими.

Досліджені нами типи та групи водойм різняться не лише за видовим багатством водоростей, а також за співвідношенням основних систематичних груп (відділів). У водосховищі та річці домінують види відділу Bacillariophyta (52,2-60,6%), в заплавних водоймах із суттєвим впливом Дніпра (прируслові та центрально-заплавні) спостерігається майже рівна участь представників Bacillariophyta і Chlorophyta (33,7-37,8% і 33,3-37,3% відповідно), в заплавних водоймах із незначним або відсутнім впливом Дніпра (притерасні водойми ТУ, пов’язані з руслом ОП, ізольовані водойми ТУ) – домінування Chlorophyta (31,6-38,1%) із суттєвою часткою Bacillariophyta (25,2-28,4%), Cyanophyta (14,5-19,1%) і Euglenophyta (8,8-15,6%) (рис. 1). Порівняння різних груп водойм за допомогою мір включення та розрахунку коефіцієнта Стугрена-Радулеску (?sr) показує найбільшу подібність видового складу водоростей водосховища та поєднаних з руслом водойм заплави (яка починає проявлятися при порозі 0,5-0,6, ?sr=0), та своєрідність ізольованих водойм, що особливо відзначається при аналізі у фітоценотичному аспекті (зв’язки подібності формуються лише на рівні 0,4 та нижче).

Рис. 1. Розподіл видового складу водоростей різних типів та груп водойм ДОПЗ за відділами: 1 – Дніпровське водосховище та р. Оріль; 2 – заплавні водойми із суттєвим впливом Дніпра; 3 – заплавні водойми із відсутнім або незначним впливом русла.

Розділ 5. Сезонна динаміка розвитку водоростей водойм заповідника

З метою проведення аналізу сезонної динаміки розвитку водоростей водойм ДОПЗ альгологічні проби відбирали в різні сезони року – навесні (березень-квітень 2004 року, травень 2005 року), влітку (липень, серпень 2003 року, серпень 2005 року) та восени (кінець жовтня 2003 року, початок жовтня 2004 року).

У весняний період у водоймах ДОПЗ виявлено 376 видів (411 вн. такс.) водоростей, в літній – 550 (604), в осінній – 329 видів (353 вн. такс.). Отже, розвиток альгофлори водойм ДОПЗ характеризується літнім максимумом. Навесні домінуючим за кількістю видів є відділ Bacillariophyta (36,2%), окремі представники якого (Asterionella formosa, Aulacoseira italica) розвиваються у значній кількості. Влітку зростає роль Chlorophyta (36,9%), а також Cyanophyta (18,5%), Euglenophyta (10,0%) і Xanthophyta (6,2%); восени при високій частці Chlorophyta (34,7%) підвищується участь Bacillariophyta (29,8%). У весняний період разом із діатомовими водоростями рясного розвитку можуть набувати представники золотистих (Dinobryon divergens, D. sociale, Synura petersenii, S. uvella), евгленофітових (Colacium cyclopicola), жовтозелених (Botrydiopsis arhiza) та зелених вольвоксових (Eudorina elegans) водоростей. Влітку більшість водойм заповідника характеризується “цвітінням” води синьозеленими водоростями (Microcystis flos-aquae, M. aeruginosa, M. wesenbergii), яке може тривати до середини осені, а також масовим розвитком динофітових водоростей (Ceratium hirundinella f. furcoides, C. hirundinella f. carinthiacum) в притерасних водоймах.

Розділ 6. Загальна характеристика водоростей водойм Дніпровсько-Орільського природного заповідника

Різноманіття водоростей водойм ДОПЗ нараховує 693 види (771 вн. такс.), які належать до 215 родів, 100 родин, 49 порядків, 17 класів та 8 відділів, серед яких в період оригінальних досліджень водойм заповідника виявлено та ідентифіковано 670 видів (745 вн. такс.). Домінуючими за кількістю видів відділами є Chlorophyta (240 видів, 261 вн. такс.), Bacillariophyta (171 вид, 194 вн. такс.), Cyanophyta (120 видів, 124 вн. такс.) та Euglenophyta (90 видів, 113 вн. такс.), які разом об’єднують 89,6% виявленого складу альгофлори водойм ДОПЗ. Менш суттєвий вклад у формування флори водоростей досліджуваної території вносять жовтозелені та золотисті водорості – 19 видів (23 вн. такс.) і 42 види відповідно. Останні два відділи (Dinophyta та Cryptophyta) представлені значно меншою кількістю таксонів (7 видів, 10 вн. такс. та 4 види відповідно) і складають лише 1,6% видового складу водоростей ДОПЗ.

Десять провідних родин формують Euglenaceae, Oscillatoriaceae, Scenedesmaceae, Desmidiaceae, Fragilariaceae, Oocystaceae, Selenastraceae, Cymbellaceae, Naviculaceae, Closteriaceae і об’єднують 44,6% видового різноманіття. До провідних родів відносяться Phacus Duj., Oscillatoria Vaucher, Trachelomonas Ehrenb., Cosmarium Corda ex Ralfs, Navicula Bory, Closterium Nitzsch ex Ralfs, Euglena Ehrenb., Desmodesmus (Chodat) An et al., Cymbella C.Agardh, Anabaena Bory ex. Born et Flah.

До найпоширеніших видів відносяться Cocconeis placentula var. placentula (коефіцієнт трапляння 54,3%), Melosira varians (49,3%), Gomphonema truncatum (42,6%), Synedra ulna (39,0%), Epithemia turgida (34,1%), E. adnata (33,2%), Gomphonema acuminatum (29,6%), Rhoicosphenia abbreviata (28,3%), Desmodesmus armatus (26,7%), Navicula lanceolata (26,5%), Microcystis aeruginosa (26,1%), Navicula radiosa (26,0%), Microcystis wesenbergii (23,7%), Pediastrum boryanum (22,6%), Pediastrum duplex (21,7%), Trachelomonas volvocina (21,1%), Dinobryon divergens (18,1%).

Cеред виявленого різноманіття 547 видів (622 вн. такс.), або 86,1% є новими для заповідника, а 240 видів (286 вн. такс.), або 35,8% – новими для Орільсько-Самарської області.

В результаті проведених досліджень альгофлори водойм ДОПЗ відмічено ряд рідкісних та цікавих у флористичному відношенні видів водоростей. Вперше для флори України виявлені 3 види (Pannus leloupii, Pseudokephyrion acutum Schill., Uronema elongatum Hodg.) і 1 рід (Pannus Hickel), для флори степової зони України – 26 видів. Рідкісними для світової флори є 2 види, для флори України – 15, для степової зони України – 15 видів. Найбільшу кількість рідкісних видів відмічено у пов’язаних з руслом водоймах заплави, а саме у притерасних водоймах ТУ.

Значне різноманіття водоростей, виявлене в результаті наших досліджень на зовсім невеликій території, а також наявність серед них рідкісних видів, засвідчує цінність заплавних водойм з біологічної точки зору в цілому та з альгологічної зокрема. А це, в свою чергу, доводить необхідність збереження й охорони заплавного типу водойм, які, у випадку заплави Дніпра, у великій кількості зникли внаслідок гідробудівництва. У межах досліджуваної території, завдяки тому, що й донині зберігається субрівальний режим Дніпра, збереглися найбільші на сьогодні ділянки типових екосистем дніпровської заплави в межах північно-степової підзони Степу, і єдині – на всьому протязі Дніпровського водосховища.

розділ 7. Екологічний аналіз альгофлори заповідника

Екологічний аналіз альгофлори ДОПЗ проведений нами за трьома основними групами індикаторів – галобності, pH та сапробності, а також за відношенням до типу місцезростання.

В залежності від умов зростання водорості формують різні екологічні угруповання: планктон, перифітон та бентос. Серед 745 таксонів водоростей, виявлених у водоймах ДОПЗ, в планктоні відзначено 472 види (523 вн. такс.), або 70,4%. Серед них 185 видів (203 вн. такс.) належать до відділу Chlorophyta, 98 (108) – до Bacillariophyta, 85 (87) – Cyanophyta, 57 (72) – Euglenophyta, 21 – Xanthophyta, 16 (19) – Chrysophyta, 6 (9) – Dinophyta і 3 види – Cryptophyta. З них 184 види (205 вн. такс.) водоростей виявлені лише в планктонних угрупованнях. Найчастіше серед фітопланктону зустрічалися Microcystis aeruginosa, M. wesenbergii, M. flos-aquae, Oscillatoria tenuis, Aphanizomenon flos-aquae, Anabaena flos-aquae, Melosira varians, Eudorina elegans, Pandorina morum, Pediastrum boryanum, P. duplex, Desmodesmus armatus (Chodat) E.H.Hegew.

У пробах перифітону виявлено 135 видів (151 вн. такс.), або 20,1%. Досліджувались переважно обростання вищої водної рослинності і водоростей-макрофітів, а також каміння та черепашок молюсків. Серед обростань переважають водорості відділів Bacillariophyta (52 види, 66 вн. такс.), Cyanophyta (33 види) та Chlorophyta (27 видів, 28 вн. такс.). Жовтозелені водорості серед перифітону представлені 17 видами, золотисті – 3 (4), евгленофітові – 3 видами. Виключно в перифітоні відзначено 69 видів (75 вн. такс.). Найзвичайнішими видами серед перифітонних угруповань були діатомові водорості: Synedra ulna, Gomphonema truncatum, Cocconeis placentula, Epithemia turgida, E. adnata, Rhopalodia gibba.

Серед фітобентосу відмічено 230 видів водоростей (253 вн. такс.), що об’єднує 34,3% загального видового складу. Серед них Bacillariophyta представлені 111 видами (124 вн. такс.), Chlorophyta – 69 (75), Cyanophyta – 29 (30), Euglenophyta – 12 (15), Xanthophyta – 9 видами. Лише цьому екологічному угрупованню притаманні 43 види (47 вн. такс.). Найчастіше серед фітобентосу відзначені Melosira varians, Synedra ulna, Gomphonema parvulum Kutz., Cocconeis placentula, Navicula lanceolata (C.Agardh) Ehrenb., Epithemia turgida, E. sorex, Rhopalodia gibba.

Значна увага в період досліджень приділялася також вивченню видового складу водоростей вижимок та змивів з вищої водної рослинності та водоростей-макрофітів. Види, виявлені в таких пробах, важко віднести до певного екологічного угруповання, оскільки основу їх складають як планктонні та бентосні види, що розвиваються в асоціації з вищими водними рослинами, так і типові види обростань. Такі проби, як правило, виявляються найбільш багатими щодо видового складу водоростей, оскільки серед заростей зануреної у воду рослинності формуються сприятливі умови для розвитку високого альгорізноманіття, а саме наявність великої кількості органічних речовин, субстрату для прикріплення, зменшення впливу течії, добре прогрівання води. Група водоростей, виявлених у вижимках із занурених у воду вищих рослин, нараховує 336 видів (380 вн. такс.), або 50,1% загального видового складу водоростей ДОПЗ. Серед них 58 видів (64 вн. такс.) не були відзначені в інших екологічних угрупованнях.

Індикаторними за відношенням до солоності води виявилися 286 видів (308 вн. такс.), що складає 42,7% загального різноманіття водоростей ДОПЗ. Серед наявного видового складу водоростей заповідника найчисельніше представлена група індиферентів – 204 види (224 вн. такс.), або 71,3% усіх показових форм. Група галофілів нараховує 49 видів (51 вн. такс.), галофобів – 27, мезогалобів – 6 видів.

Індикаторними за відношенням до рН водного середовища є 159 видів (178 вн. такс.) водоростей, серед яких переважають у водоймах заповідника групи індиферентів (67 видів, 71 вн. такс.) та алкаліфілів (61 вид, 73 вн. такс.). Група алкалібіонтів представлена 18 видами (21 вн. такс.), ацидофілів – 13 видами.

Таким чином, видовий склад водоростей можна охарактеризувати як приурочений до прісноводних водойм з нейтральною та слабколужною реакцією води.

Серед виявлених під час оригінальних досліджень таксонів водоростей 426 видів (445 вн. такс.) є індикаторами сапробності, що складає 63,6% загального видового різноманіття альгофлори заповідника. Індикаторні види розподіляються між 5 основними та 10 перехідними зонами сапробності (відсутні лише ?-полісапроби). Найбільша їх кількість зосереджена в діапазоні від оліго- до ?-мезосапробної зони, до якого відноситься 418 таксонів, або 93,9% усіх показових форм. Серед цих таксонів вираженним домінуванням відрізняються ?-мезосапробні форми (215 таксонів, або 48,3%). За межами діапазону о-? в бік ксеносапробної зони виявлено 19 форм, в бік полісапробної зони – 8. Значення індексу сапробності змінювалися від 1,61 (ізольовані водойми ТУ восени) до 2,35 (затоки та протоки Дніпровського водосховища навесні), постійно знаходячись в межах ?-мезосапробної зони. Середнє значення індексу сапробності становить 1,89, що відповідає оліго-?-мезосапробній зоні, III класу якості води – “задовільно чиста”, розряду якості “достатньо чиста”.

Розділ 8. Порівняльний аналіз альгофлори водойм Дніпровсько-Орільського заповідника з іншими заповідниками України

Для більш повної оцінки отриманих даних щодо різноманіття водоростей ДОПЗ нами проведено порівняння альгофлори дослідженої території з альгофлорами водойм інших найбільш вивчених з альгологічної точки зору заповідників України за допомогою методу мір включення та коефіцієнтів Стугрена-Радулеску (?sr).

Найбільш подібними виявилися альгофлори ДОПЗ та Канівського природного заповідника (ПЗ), що проявляється вже при пороговому значенні 0,50. Це пояснюється розташуванням обох заповідників на одній і тій самій водній артерії (Дніпрі), що сприяє вільному обміну діаспорами водоростей. До територій обох заповідників входять подібні за своїм гідрорежимом верхні річкові частини водосховищ – Дніпровського (ДОПЗ) та Кременчуцького (Канівський ПЗ). Зближує ці заповідники й наявність численних заток, проток, заплавних водойм. Додатковим фактором є також близькі в часі (різниця декілька років) альгофлористичні дослідження обох заповідників (Михайлюк, 2000), що нівелює вплив часового фактору на різноманіття водоростей зазначених територій. Різницю ж альгофлор цих територій обумовлює наявність яружних ставків на високому правому березі Дніпра на території Канівського ПЗ та відсутність таких на території ДОПЗ, а також вищий ступінь мінералізації водойм ДОПЗ.

При зниженні порогу до 0,40 формуються відносини подібності також між ДОПЗ та Дунайським біосферним заповідником (БЗ). Пояснюється це з одного боку високим ступенем дослідженості Дунайського заповідника,