Українська академія аграрних наук

Селекційно-генетичний інститут – Національний центр

насіннєзнавства та сортовивчення

ГЕРАСИМЕНКО Володимир Пилипович

УДК 631.523:575’21;633”324”

Генетичний аналіз кількісних ознак

у зв’язку із взаємодією генотип-середовище

у озимих тритикале і пшениці

03.00.15 – генетика

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

Одеса - 2006

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Селекційно-генетичному інституті – Національному центрі насіннєзнавства та сортовивчення, УААН та Одеському державному аграрному університеті Мінагрополітики України

Науковий консультант: доктор біологічних наук, професор, академік УААН

Стельмах Адольф Фомич,

Селекційно-генетичний інститут – Національний

центр насіннєзнавства та сортовивчення,

головний науковий співробітник відділу генетики

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Орлюк Анатолій Павлович,

Інститут землеробства південного регіону УААН,

завідувач відділу селекції

доктор біологічних наук, професор

Бугаєнко Людмила Олександрівна,

Південний філіал “Кримський агротехнологічний

університет” Національного аграрного університету

Кабінету Міністрів України,

завідувач кафедри біотехнології ефіроолійних і

лікарських рослин, селекції і насінництва

сільськогосподарських культур

доктор біологічних наук, старший науковий співробіт

ник

Мартинов Сергій Петрович,

Всеросійський науково-дослідний інститут

рослинництва ім. М.І. Вавілова РАСГН,

провідний науковий співробітник відділу

генетичних ресурсів пшениці

Провідна установа: Інститут фізіології рослин і генетики НАН України (м. Київ)

Захист відбудеться „ 29 ” вересня 2006 р. о 1000 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 41.363.01 при Селекційно-генетичному інституті –Національному центрі насіннєзнавства та сортовивчення за адресою:

65036, м. Одеса, Овідіопольська дорога, 3

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Селекційно-генетичного інституту – Національного центру насіннєзнавства та сортовивчення за адресою:

65036, м. Одеса, Овідіопольська дорога, 3

Автореферат розісланий „ 19 ” серпня 2006 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Січкар В.І.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Знання генетичних механізмів взаємодії генотип-середовище є необхідною передумовою створення сортів із заданими еколого-генетичними характеристиками. Тестування генотипів за цими параметрами уможливить включення в селекційний процес тільки тих із них, які можуть бути донорами для створення сортів зі стабільним і високим урожаєм у різних умовах середовища. Критичні дискусії в літературі вказують на те, що існуючі методи дисперсійного й регресійного методів оцінки стабільності, пластичності сортів потребують глибокого аналізу й удосконалення. Насамперед, висловлюються сумніви щодо виконання статистичних і біологічних обмежень їхнього застосування. Крім того, існують значні розбіжності в біологічному трактуванні одержуваних з їхньою допомогою параметрів, а також трактуванню самих термінів і визначень понять пластичності й стабільності.

Важливим є створення експрес-методів масової оцінки селекційного матеріалу за еколого-генетичними параметрами, оскільки в реальній ситуації селекціонер обмежений у можливості проведення широкого екологічного випробування селекційних форм. Так, у процесі селекції це випробування обмежене двома-трьома пунктами, а на державне випробування селекціонер може передати лише кілька сортів. Поряд з цим існує необхідність генетичного виділення однорідних еколого-генетичних зон, що надало б можливість, використовуючи методи експресної оцінки еколого-генетичних параметрів, здійснювати за даними одного пункту випробування оцінку селекційного матеріалу для всієї зони.

Вивчення генетики кількісних ознак сільськогосподарських культур складає важливу частину теоретичних досліджень, спрямованих на створення найбільш загальних характеристик генетики виду, а в практичному плані розробки стратегії й тактики селекційного процесу, що включає такі важливі компоненти, як добір батьківських пар для схрещувань, початок і напрямок доборів у гібридних популяціях. Вирішення цих завдань неможливе без даних про стабільность генетичних параметрів у різноманітних умовах середовища. Визначення напрямку доборів, використання додаткових методів у селекції за комплексом господарських ознак неможливе без урахування напрямку і величини генетичних кореляцій. Тому їх з'ясування, а також оцінка стабільності в різних умовах середовища становить важливу частину генетичного аналізу. Є актуальним також проведення порівняльного генетичного аналізу двох споріднених видів пшениці та тритикале й, таким чином, встановлення ступеню схожості їх генетичних структур.

Хоча методи генетичного аналізу кількісних ознак у повних діалельних схрещуваннях дають і найбільш повну інформацію, вони досить громіздкі, тому що дослідникові доводиться вивчати багато неактуальних комбінацій схрещувань. Вирішенням цієї проблеми могло б бути використання неповних діалельних схем. У той же час існуючі алгоритми аналізу комбінаційної здатності в неповних діалельних схемах дають значно зміщені оцінки генетичних параметрів. Тому розробка методів генетичного аналізу, що уникають зазначеного недоліку, дозволить значно збільшити кількість батьківських форм з бажаними комбінаціями схрещувань. Одночасно із цим необхідно розробити ЕОМ-програми для даних алгоритмів, що по при їхній складності й громіздкості визначає їх успіх використання.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана в рамках держбюджетних тем: “Створити нові сорти озимої м'якої пшениці й тритикале з потенціалом урожаю зерна 70 - 100 ц/га, стійких до хвороб і впровадити їх у виробництво хлібопродуктів” (№ держреєстрації 0101U005084), а також теми “Створення нових сортів озимих пшениці й тритикале й розробка їхньої сортової агротехніки в степу України з наступним впровадженням у виробництво” (№ держреєстрації 0101U005084). Дисертант на посаді завідувача кафедри селекції, генетики і захисту рослин здійснював наукове керівництво даними темами та брав безпосередню участь у проведенні експериментів при їх виконанні.

Мета і завдання досліджень. Метою даної роботи було проведення генетичного аналізу успадкування кількісних ознак та їх реалізації в різноманітних умовах середовища, а також створення вихідного матеріалу озимих пшениці і тритикале для подальшої селекційної роботи. Виходячи із цього, у роботі були поставлені наступні завдання:

· вивчити феноменологію явища взаємодії генотип-середовище й можливості еколого-генетичних параметрів його визначення;

· вивчити адекватність генетико-статистичних методів оцінки еколого-генетичних параметрів обмеженням застосування;

· розробити методи експресної оцінки параметрів екологічної пластичності і еколого-генетичного районування;

· оцінити генетичні параметри господарсько-корисних кількісних ознак озимих пшениці й тритикале та їх стабільність у різноманітних умовах середовища;

· вивчити структуру генетичних кореляцій у споріднених видів озимих пшениці й тритикале;

· розробити методи оцінок комбінаційної здатності при неповних діалельних схрещуваннях та їх ЕОМ-програми;

· створити вихідний матеріал для подальшої селекційної роботи з озимими пшеницею й тритикале.

Об'єктом дослідження були параметри успадкування кількісних ознак і взаємодії генотипів з умовами зовнішнього середовища.

Предметом дослідження слугували сучасні уявлення про успадкування кількісних ознак і їх математичні моделі, а також кількісні ознаки сортів озимих тритикале та пшениці.

Наукова новизна одержаних результатів. Доведено, що екологічна пластичність визначається загальною пристосованістю генотипу до умов кліматичної зони і його реакцією на їх зміни. В результаті формалізації поняття пластичності в рамках лінійної регресійної моделі здійснено оцінку цієї властивості з використанням параметрів лінійного рівняння, у якому вільний коефіцієнт відображає загальну пристосованість, а коефіцієнт регресії - реакцію генотипу на умови середовища. На основі виявленого у пшениці генетичного взаємозв'язку між реакцією генотипів на умови середовища і збиральним індексом розроблено метод експресної оцінки екологічної пластичності з одного пункту випробування в даній екологічній зоні. Установлено, що взаємозв'язки між еколого-генетичними параметрами: дисперсією ознаки, ековалентом Вріке, оцінками Плейстеда й Шукли, стабільністю й реакцією на умови середовища Еберхарта й Рассела залежать від екологічної кореляції генотипів у вибірці. Для одержання оцінок параметрів екологічної пластичності незалежно від величини та співвідношення екологічних коефіцієнтів кореляції запропоновано метод головної осі, в основу якого покладено співвідношення середніх квадратичних відхилень генотипів.

Доведено, що успадкування кількісних ознак у тритикале й у пшениці схожі. Ознаки висоти рослин та її компонентів: довжини 1-го й 2-го верхніх міжвузель, а також довжина колосу контролюються адитивними генами зі стабільним проявом у різних умовах. Для ознак продуктивності: кількості колосків у колосі, кількості зерен з колосу, маси зерен з колосу характерно перевизначення генетичних формул за умовами середовища. Ознака маси 1000 зерен контролюється за адитивним типом незалежно від умов середовища. Встановлено, що у тритикале структура генотипових кореляцій, а також кореляцій ЗКЗ і СКЗ схожа, тоді як у пшениці така схожість виявляється тільки в окремих випадках, що може бути наслідком різної інтегрованості складових геномів досягнутої в процесі селекції.

Виведено алгоритми з поправками на неврегульованість середніх квадратів, що дозволяє одержати незміщені оцінки загальної та специфічної комбінаційної здатності для неповних діалельних схрещувань з високим ступенем співпадання з їх теоретичними або еталонними значеннями, отриманими методом Грифінга. Доведено, що для практичного застосування найбільш прийнятними є незбалансовані нерегулярні схеми, які не вимагають спеціального планування експерименту, а алгоритми оцінок комбінаційної здатності для даних схем дають найбільш точні оцінки. Розроблені ЕОМ-програми для оцінки комбінаційної здатності при неповних схемах діалельних схрещувань не мають аналогів.

Практичне значення одержаних результатів. Установлені статистичні взаємозв'язки між найважливішими еколого-генетичними параметрами і їхнє біологічне трактування уможливлюють проведення об'єктивної оцінки селекційного матеріалу за еколого-генетичними властивостями. Формалізоване поняття екологічної пластичності в рамках коефіцієнтів регресійної моделі дозволило визначити найважливіші параметри для характеристики генотипів за даною властивістю: параметр загальної пристосованості й реакції генотипу на умови середовища. Запропонований метод головної осі дозволяє одержувати точні їх оцінки незалежно від величини й співвідношення екологічних коефіцієнтів кореляції у вибірці, що забезпечує високу єффективність добору генотипів за еколого-генетичними характеристиками. Доведене в роботі виконання умови лінійної залежності ознаки від індексу умов середовища знімає одне з суттєвих обмежень застосування регресійних методів оцінки екологічної пластичності на шляху їх широкого практичного застосування.

Розроблений метод еколого-генетичного визначення однорідних зон дозволяє мінімізувати обсяги екологічних випробувань у межах кожної зони, а також визначити можливі головні центри селекції з різними за пристосованістю умовами. В Україні виділено дві такі контрастні зони: Південно-Східну й Північно-Західну. Запропонований метод експресної оцінки параметрів екологічної пластичності дозволяє здійснювати оцінку екологічної пластичності з одного пункту випробування в даній екологічній зоні, що сприяє оцінці практично всього селекційного матеріалу.

Отримані методами Грифінга й Хеймана результати аналізу генетики кількісних ознак у гібридних популяціях озимих тритикале й пшениці використані для розробки загальної стратегії й тактики селекційного процесу (добору батьківських пар для схрещувань, початку й напрямку доборів), що дозволило створити ряд цінних номерів в обох культур. Розроблені методи оцінки комбінаційної здатності для неповних діалельних схрещувань дозволяють включити у випробування найцінніші в селекційному відношенні гібриди, що значно заощаджує час і матеріальні ресурси. Створені ЕОМ - програми дозволяють оперативно одержувати інформацію, незважаючи на всю складність і громіздкість алгоритмів.

Особистий внесок здобувача. Автор особисто провів аналіз джерел літератури за темою дисертації, йому належать всі ідеї та розробки, викладені в роботі. Ним виконано аналітичні дослідження, написані ЕОМ-програми, здійснені роботи з ЕОМ-моделювання генетичних процесів у популяціях. Разом з тим у виконанні окремих складових роботи брали участь інші співавтори.

Так, у публікаціях з Нефьодовим В.А. останнім був наданий матеріал про врожайність сортів озимої пшениці, що складають історію сортозмін, у багаторічному випробовуванні, а Драгавцевим В.О. - здійснені консультації при виконанні даної роботи. Авторові належить ідея виконання даної роботи, ним написана ЕОМ-програма оцінки генетико-статистичних параметрів і здійснена публікація даних статей.

У публікаціях у співавторстві з Ісаровим Л.С. останнім виконана робота оператора ЕОМ з набору даних для обчислення модельованих ситуацій. ЕОМ-програми, моделювання ситуацій взаємодії генотип-середовище в популяціях, аналіз отриманих результатів і публікація статтей виконані особисто дисертантом.

У роботі Дремлюка Г.К. Герасименка В.П. дисертантом здійснено аналітичне дослідження неповних діалельних схем схрещувань, виконано моделювання різних ситуацій з використанням написаних дисертантом ЕОМ-програм, розроблені ЕОМ-програми для оцінки комбінаційної здатності різними методами в неповних діаллельних схрещуваннях.

Усі дослідження з оцінки генетичних параметрів кількісних ознак і опубліковані за їх результатами роботи виконані безпосередньо на кафедрі селекції і генетики Одеського державного аграрного університету і є частиною загальної тематики, наукове керівництво якої здійснював дисертант. Йому особисто належить ідея й сформульована тема досліджень, розроблений план проведення експериментів, вони виконані під його керівництвом і з його участю. Математична обробка експериментів виконана за ЕОМ-програмами дисертанта.

Апробація результатів дисертації. Результати дисертаційних досліджень були повідомлені на Всесоюзних наукових форумах: конференціях “Биологи-ческие аспекты изучения и рационального использования животного и растительного мира” (Рига, 1981), “Экологическая генетика растений и животных” (Кишинев, 1981), Міжнародній науковій конференції вчених країн РЕВ на тему “Теоретические и прикладные аспекты селекции и семеноводства пшеницы, ржи, ячменя и тритикале” (Одесса, 1981), міжнародному симпозіумі “Управление генетической изменчивостью сельскохозяйственных растений” (Ялта, 1981), конференціях “Экологическая генетика растений и животных” (Кишинев, 1984), “Экологическая генетика растений и животных” (Кишинев, 1987), Міжнародній науковій конференції вчених країн РЕВ “Теоретические и прикладные аспекты селекции и семеноводства пшеницы, ржи, ячменя и тритикале” (Прага-Рузыне, ЧССР, 1986), на 5-му з'їзді генетиків і селекціонерів України (Київ, 1986), на Всесоюзній нараді з генетики кількісних ознак (Симферополь, 1989), на науковій конференції “Математическое обеспечение и компьютерный сервис в селекции растений” (Тверь, 1991), Міжнародному симпозіумі “Управление генетической изменчивостью сельскохозяйственных растений” (Ялта, 1992), Міжнародній науково-практичній конференції “Соціально-економічні проблеми сучасного села в умовах ринкових відносин” (Одеса, 1999), Міжнародній конференції з генетики й молекулярної біології для студентів і молодих учених присвяченій 100-річчю генетики (Львів, 2000), Міждержавній науково-практичній конференції “Состояние и перспективы кормопроизводства на современном этапе” (Одесса, 2000), Всеукраїнській науковій конференції молодих учених - аграріїв “Агроэкология, как основа стабильности сельского хозяйства”, (Харьков, 2000), на двох міжнародних генетичних конференціях у Тимирязівській сільськогосподарській академії (Москва, 2001, 2002).

Публікація результатів досліджень. Основні положення дисертації викладені в 43 наукових публікаціях, з яких 1 монографія, 26 статей, в тому числі 23 у спеціалізованих наукових виданнях, і в 16 тезах, 2 з них в іноземних виданнях.

Структура і обсяг дисертації. Дисертаційна робота викладена на 186 сторінках машинописного тексту і включає 86 таблиць, 13 рисунків і складається із вступу, 5 розділів, висновків, списку використаної літератури і 25 додатків. Список використаної літератури включає 323 джерела, з них 116 написаних латиницею.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ

Огляд літератури. У даному розділі на підставі критичного огляду літературних джерел проаналізовано методи оцінки взаємодії генотип-середовище, визначено основні розбіжності в біологічній трактовці та статистичні обмеження еколого-генетичних параметрів кількісної ознаки. Визначено основні проблеми щодо їх застосування в селекційному процесі. Висвітлено сучасний стан проблеми стабільності і лабільності генетико-статистичних параметрів, генетичних кореляцій при зміні умов середовища. Означено стан і напрямки розробки методів оцінки комбінаційної здатності при неповних діалельних схемах схрещувань.

Матеріал і методика проведення дослідів. Матеріалом для досліджень слугували 44 сорти озимої м'якої пшениці, створені більш ніж за 60-річний період, і 34 сорти й форми тритикале, а також гібриди F1, отримані від діалельних схрещувань частини цих сортів для кожної культури. Сорти тритикале були представлені різними типами: зерновими, зерно-кормовими і кормовими. У дослідженнях за участю вищезгаданих сортів було виконано ряд польових експериментів.

Для структурного аналізу та оцінки врожаю зерна і біомаси озимої пшениці використали добре адаптовані до місцевих умов районовані в різні роки, або такі, що вивчалися в держсортовипробовуванні, 27 сортів, а також одну селекційну лінію, що пройшла конкурсне випробування: Гостіанум 237, Одеська 3, Одеська 16, Безоста 1, Білоцерківська 198, Миронівська 264, Одеська 26, Миронівська 808, Степова, Одеська 51, Кавказ, Аврора, Прибой, Еритроспермум 127, Дніпровська 775, Донецька 25, Шторм, Одеська 66, Маяк, Салют, Прогрес, Одеська напівкарликова, Одеська 75, Південна зоря, Зірка, Пересвєт, Феругінеум 1095/76.

Для вивчення взаємозв'язків параметрів екологічної пластичності морфогенетичних структур і регресії маси зерна по біомасі закладали ділянкові досліди випробування сортів. Площа ділянки становила 5 м2, облікова площа для визначення врожаю становила 1м2 у середній частині ділянки. В 1979р. випробовували в чотирьох повторах дев'ять сортів з перерахованого сортименту, в 1980 - 15 сортів у трьох повторах і в 1981 - 27 сортів у двох повторах. У кожному досліді були використані сорти, створені в різні періоди селекції. Для оцінки коефіцієнта регресії маси зерна по біомасі був обраний набір 21 сорту озимої пшениці, що раніше випробовувалися у держсортомережі. У цих сортів після польового випробування відбирали пробні снопи для оцінки врожаю й структурного аналізу.

Крім того, у дослідженнях були використані дані державного випробування сортів озимої м'якої пшениці на врожайність за 1954 - 1958 роки, 1959-1964 роки, а також щорічні звіти Одеської держкомісії з сортовипробування сільськогосподарських культур по Одеській області з 1968 по 1986 роки. Для обґрунтування розроблюваних положень також були залучені дані врожайності зерна і біомаси пшениці, зібрані на держсортодільницях України Мединцем В.Д., а також дані врожайності сортів винограду, опубліковані Трошиним В.П.

Вивчення взаємодії генотип-середовище методами дисперсійного аналізу здійснювали, використовуючи дані 12-річного випробування у відділі селекції пшениці Селекційно-генетичного інституту сортів озимої м'якої пшениці, що становлять історію сортозміни більш ніж за 50-річний період.

Генетичний аналіз у популяціях озимої пшениці і тритикале проведено в системі напівдіалельних схрещувань. Для кожної культури було відібрано по дев'ять сортів, що відрізнялися між собою рядом морфологічних і господарських ознак. Для структурного аналізу добирали по 10 рослин із середньої частини рядка в кожному із трьох повторів. При аналізі враховували ознаки: продуктивну кущистість, висоту рослини, довжину верхнього й 2-го зверху міжвузль, довжину колосу, кількість колосків головного колосу, кількість зерен і масу зерна з головного колосу, кількість і масу зерна з підгонів, масу всієї рослини й масу 1000 зерен.

Зіставлення різних алгоритмів оцінки генетико-статистичних та еколого-генетичних параметрів взаємодії генотип-середовище проводили шляхом їх математичного аналізу. Генетико-статистичний аналіз виконували одно- і двохфакторним дисперсійним, кореляційним та регресійним методами. Оцінку асиметрії, ексцесу, середньої і дисперсії врожаю зерна здійснювали відповідно до статистичних критеріїв у вибірках із двох сортів, спільно випробуваних у різні роки та на різних сортодільницях.

Параметри генетичного контролю кількісних ознак у гібридних популяціях досліджували за допомогою методів Грифінга і Хеймана. Оцінку взаємодії генотип-середовище генетичних параметрів кількісної ознаки провадили методом, запропонованим Тарутіною Л.А. і Хотильовою Л.В., а ековалента методом Wrike G. Обробка експериментальних даних виконана за ЕОМ-програмами генетико-статистичного аналіза, створеними автором у Селекційно-генетичному інституті

Для розробки алгоритмів оцінки комбінаційної здатності при неповних діалельних схемах застосували математичний аналіз методом найменших квадратів, методами рішення простих і рекурентних рівнянь, а також алгебраїчних перетворень математичної моделі кількісної ознаки. Отримані алгоритми перевіряли на модельних прикладах шляхом порівняння заданих (незміщених) оцінок ефектів комбінаційної здатності з розрахованими запропонованими алгоритмами. Експериментальну перевірку алгоритмів оцінки комбінаційної здатності при неповних схемах схрещувань проводили за даними ознаки висоти рослин і продуктивності підгонів гібридів F1 напівдіалельних схрещувань дев'яти сортів озимої м'якої пшениці, отриманих у 1998 році. Для даних алгоритмів розроблені відповідні ЕОМ-програми (NSB, PNSB, NNSB, UNSB).

Принципи аналізу взаємодії генотип-середовище на популяційному рівні. Явище взаємодії генотип-середовище на популяційному рівні для селекції найбільш значимо, оскільки призводить до зміни взаєморанжування при вирощуванні в різних умовах середовища. Неоднозначність понятійного апарату, що описує різні сторони взаємовідношення генотипу із середовищем, знаходить своє відображення в різноманітті методів оцінки екологічних параметрів. Найбільш часто дискусії ведуться щодо статистичної коректності, порівнянності та біологічного змісту дисперсійних показників взаємодії генотип-середовище (ековалента Wricke G. (W), а також параметрів Plaisted R.L (I, iff) і Shukla G.K. (2i)), і регресійних (реакції генотипів на середовище b і стабільності sd2).

Оцінка сортів, створених більш ніж за 50-річний період, з використанням ековалента Wricke G.(W), а також параметрів Plaisted R.L (I, iff) і Shukla G.K. (2i) дозволила розподілити вивчаємі сорти на дві групи: екстенсивні з низьким рівнем взаємодії генотип-рік та інтенсивні сорти з високим рівнем взаємодії. У першу групу ввійшли сорти раннього періоду селекції: Степова, Одеська 12, Одеська 16, Білоцерківська 198, Українка й Кримка місцева. У другу групу - Прибой, Одеська 51, Безоста 1, Аврора, Кавказ. Однак дані методи мають невисоку точність оцінок, бо в групу інтенсивних сортів за даними параметрами могли бути включені сорти заздалегідь екстенсивного типу Кооператорка й Одеська 3. Оскільки дані методи на відміну від інших не вимагають широкого екологічного випробування, то їх застосування доцільно у випадку неможливості використання інших методів еколого-генетичного аналізу або ж разом з ними. Шляхом аналітичних досліджень установлено, що дані показники є однотиповими за біологічним змістом, тому що використовують в алгоритмах одні і ті ж суми квадратів окремих генотипів у дисперсійному комплексі й відрізняються лише коефіцієнтами, що входять до їх складу, внаслідок чого коефіцієнти кореляції між ними дорівнюють одиниці. У зв'язку з цим дослідженням у подальшому підданий лише один із цих параметрів - ековалент Вріке.

Більшість дослідників на підставі виявленого ними високого кореляційного зв'язку між ековалентом, стабільністю й реакцією на середовище вважає, що вони несуть ідентичну інформацію й кожен з них може бути використаний для оцінки генотипів за їх екологічними властивостями. Проведене нами аналітичне дослідження показує, що ці параметри мають різну статистичну природу, а взаємозв'язок між ними залежить від величини коефіцієнтів екологічної кореляції у вибірці:

Wi=sd2i + (rijsi-sI)2 (1)

Даний вираз показує, що ековалент є сумою показника стабільності (sd2i) і квадрату різниці дисперсії, що обумовлена лінією регресії (rijsi) і дисперсії індексу середовища (sI). Розраховані значення ековалента (W’i) за даними складових виразу 1 (колонка 3 + колонка 5 табл. 1) у вибірках сортів винограду та озимої м'якої пшениці практично повністю співпадають з його оцінками в дисперсійному аналізі, підтверджуючи аналітичні висновки.

Подальші перетворення виразу 1 показують, що зв'язок між ековалентом і показником реакції генотипу на середовище також залежить від величини коефіцієнтів екологічної кореляції.

Таблиця.1

Компонентний аналіз показника ековалента за ознакою врожайності в наборі сортів винограду та озимої пшениці

Сорти | rij | Компоненти ековалента | W’i | Wi

sd2i | si2 | rijsi-s

1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 (2+4) | 7

Виноград | Чауш | -0,022 | 2583,93 | 2585,20 | 264,54 | 2848,47 | 2857,12

Джура узюм | 0,860# | 364,73 | 1433,08 | 303,11 | 667,84 | 663,62

Іраш Олівер | 0,240 | 516,92 | 550,51 | 90,53 | 607,45 | 609,10

Карабурну | 0,824# | 221,88 | 719,63 | 48,42 | 270,30 | 269,68

Ранній Магарача | 0,243 | 944,12 | 1005,97 | 55,34 | 999,46 | 1000,85

Озима м'яка пшениця | Одеська 51 | 0,991# | 2,74 | 153,02 | 0,25 | 2,99 | 2,97

Прибой | 0,964# | 11,31 | 160,02 | 0,33 | 11,64 | 11,66

Безоста 1 | 0,981# | 5,45 | 144,72 | 0,93 | 6,38 | 6,33

Кавказ | 0,968# | 11,44 | 181,71 | 0,08 | 11,52 | 11,53

Аврора | 0,986# | 4,76 | 171,35 | 0,02 | 4,78 | 4,78

Примітка. # - вірогідно при Р 0.01

На рисунку 1 представлено графік, побудований на основі моделювання вибірки генотипів, кожний з яких має коефіцієнт кореляції з індексом

умов середовища рівний rij = 0,90. При таких високих rij залежність ековалента від показника реакції на середовище має вигляд параболи. При цьому можуть віднайтися генотипи, що мають однакову оцінку ековалента, але такі, що відрізняються за реакцією на середовище. При малих значеннях екологічного коефіцієнта кореляції генотипів з індексом середовища або відсутності таких, зазначена залежність має лінійний характер. Зв'язок же показника стабільності з реакцією на середовище виявляється практично лінійним, незалежно від величини rij.

Самі ж оцінки реакції генотипів на середовище також виявляються залежними від величини та співвідношення їх екологічних коефіцієнтів кореляції в досліджуваній вибірці, що призводить до спотворення даного параметру, зсуву рангів генотипів і неможливості їхньої ідентифікації за даною властивістю. Причина полягає в тому, що застосування індексу умов середовища в методі регресії по середнім або ознаки сорту-стандарту в методі регресії по стандарту як фіксованих змінних призводить до порушення основної вимоги цього методу: дані змінні в причинно-наслідкових відносинах не є причиною, а також як і залежні змінні самі залежать від фізичних факторів середовища. У зв'язку з цим нами запропоновано обчислювати даний параметр за методом головної осі у вигляді відношення середньоквадратичних відхилень, а його знак визначається знаком коефіцієнта екологічної кореляції між досліджуваними генотипами:

(2)

Порівняння досліджуваних методів показує, що при оцінці показника реакції на середовище методом регресії по стандарту, результати залежать від того, який генотип обрано за стандарт (табл. 2). Коли таким є, наприклад, сорт Новоукраїнка 84, то він має найвищий показник реакції на середовище. Якщо генотипом-стандартом використати сорт Безоста 4 або Скороспілка 3, то вони одержують найвищу оцінку реакції.

Таблиця 2

Оцінки реакції сортів озимої м'якої пшениці на середовище, отриманих

методом регресії по стандарту та методом головної осі

Сорти | Оцінка реакції сортів на середовище методом

регресії по стандарту | головної осі

Новоукраїнка 84 | (1,0) | 0,599 | 0,291 | (1,0) | 0,881 | 0,584

Безоста 4 | 0,771 | (1,0) | 0,581 | 1,134 | (1,0) | 0,662

Скороспілка 3 | 0,854 | 1,325 | (1,0) | 1,712 | 1,509 | (1,0)

Безоста 1 | 0,904 | 1,110 | 0,664 | 1,341 | 1,182 | 0,783

Колос 26 | 0,909 | 0,832 | 0,451 | 1,116 | 0,984 | 0,652

Рання 28 | 0,725 | 0,820 | 0,483 | 1,213 | 1,069 | 0,708

Примітка. У дужках стандартний сорт, реакція на середовище якого, умовно прийнята за одиницю.

У той же час при оцінці реакції сортів на середовище методом головної осі ранги сортів за цим показником не змінюються при виборі стандартом будь-якого генотипу.

Практичне використання результатів еколого-генетичних досліджень. Метод еколого-генетичного районування кліматичних зон. Формалізоване нами поняття екологічної пластичності в рамках лінійної регресійної моделі дозволяє визначити величину кількісної ознаки генотипів у конкретних умовах середовища згідно рівняння:

yij = ai + bi · I + eij, (3)

де yij – фенотиповий вираз ознаки i-го генотипу в j–x умовах середовища; ai – вільний коефіцієнт i-го генотипу (параметр пристосованості); I – індекс умов середовища; bi – регресія i-го генотипу по індексу умов середовища; eij – випадкова помилка, що пов'язана з відхиленнями значень ознаки i-го генотипу в j-му середовищі.

У рамках формалізованої нами моделі кількісної ознаки коефіцієнти рівняння розглядаються як параметри екологічної пластичності, оскільки вони в остаточному підсумку визначають абсолютний і відносний рівень кількісної ознаки в деякому діапазоні умов середовища. При цьому коефіцієнт регресії, як це й прийнято, відображає величину реакції генотипу на умови середовища, а вільний коефіцієнт визначає положення ознаки щодо індексу умов середовища, характеризуючи пристосованість генотипу до діапазону умов середовища в цілому. Дослідження механізмів екологічної пластичності шляхом оцінки її параметрів у трьох вибірках сортів у Степовій і Лісостеповій зонах виявило достовірні генотипові відмінності параметрів пристосованості в цих зонах. У той же час не було виявлено жодного випадку достовірних відмінностей між значеннями показника реакції на середовище одного і того самого генотипу в Степовій і Лісостеповій зонах (табл. 3).

Таблиця 3

Генотипова й зональна специфічність параметрів екологічної пластичності

врожайності зерна сортів озимої м'якої пшениці у держсортовипробовуванні в 1954-1963 роках

Вибірка | Сорт | Реакція на середовище (b) | Параметр

пристосованості (a)

Зона

Степова | Лісостепова | Степова | Лісостепова

1. | Безоста 1 | 0,1413+0,0120 | 0,136+0,0095 | -0,899+ 0,140 | -1,416+ 0,164

Миронівська 264 | 0,104+0,0027 | 0,1029+0,0029 | -0,126+0,031 | 0,125+0,038

Білоцерківська 198 (st) | 1,0 | 1,0 | 0,0 | 0,0

2. | Безоста 1 | 0,1200+0,0063 | 0,1130+ 0,0152 | -0,635+0,226 | -1,440+0,118

Миронівська 808 (st) | 1,0 | 1,0 | 0,0 | 0,0

3. | Веселоподолянська 499 | 0,1038+0,0152 | 0,1053+0,0177 | -0,101+0,052 | 0,081+0,045

Білоцерківська 198 (st) | 1,0 | 1,0 | 0,0 | 0,0

Відсутність зональної специфічності за реакцією на середовище з погляду прийнятої нами моделі кількісної ознаки можливе лише в тому випадку, коли варіація урожайності в межах кожної зони зумовлена одними і тими ж факторами середовища. Разом з тим кожна із зон характеризується деякою постійною специфічною напругою певних факторів середовища, пов'язаною з її географічним положенням. При цьому природно очікувати, що різні сорти, які мають свої генетично детерміновані оптимуми стосовно специфічних факторів середовища, при переході з однієї зони в іншу будуть змінювати свій рівень адаптивності, що й відбивається на величині параметру пристосованості. Так, для сорту Безоста 1 при переході зі Степової зони в Лісостепову (вибірка 1) параметр пристосованості знижується з –0,899 до –1,416 т/га, а у вибірці 2 - з –0,635 до –1,440 т/га. У сортів Миронівська 264 і Веселоподолянська 499 за тих самих умов вільний коефіцієнт змінює знак з негативного на позитивний (вибірки 1 й 3). Тобто, середній рівень урожайності Безоста 1 вище в Степовій зоні, а інших сортів - у Лісостеповий.

Наочне визначення екологічної пластичності сортів Безоста 1 і Білоцерківська 198 параметрами пристосованості й реакції на середовище показано на рисунку 2 у вигляді залежності урожайності цих сортів від індексу умов середовища в Степовій і Лісостеповій зонах. Оскільки значення показника реакції на середовище у сорту Безоста 1 у Степовій і Лісостеповій зонах вірогідно не відрізнялися, то на графіку наведене середнє його значення, отримане за даними обох зон.

Як можна бачити, значення індексу умов середовища, при якому досягається рівність урожайностей досліджуваних генотипів (назвемо його критичним рівнем індексу умов середовища) у Степовій зоні приблизно дорівнює 2,3 т/га. При цьому екологічна пластичність сорту Білоцерківська 198 обмежена діапазоном індексу умов середовища від 0 до 2,3 т/га, а для сорту Безоста 1 цей діапазон перебуває в області значень за межами 2,3 т/га. При переході в Лісостепову зону в результаті зниження параметру пристосованості критичний рівень індексу умов середовища стає рівним 3,62 т/га, що призводить до істотного розширення екологічної пластичності сорту Білоцерківська 198.

Для визначення просторових меж екологічної пластичності сортів Безоста 1 і Білоцерківська 198 на карту наносили отримані для різних областей значення параметру пристосованості, критичні й фактичні значення індексу умов середовища (рис.3). За сукупністю цих показників всі області України розмежовуються на дві самостійні зони - західну і східну, для яких оцінки названих параметрів не перекриваються. Фактичні умови в східній зоні перебувають у діапазоні умов екологічної пластичності сорту Безоста 1, забезпечуючи йому переваги над сортом Білоцерківська 198. У той же час у західній зоні фактичні значення індексу умов середовища нижче його критичного значення і перебувають у діапазоні екологічної пластичності сорту Білоцерківська 198.

Експресна оцінка селекційного матеріалу за параметрами екологічної пластичності. У результаті подальших досліджень механізмів екологічної пластичності виявлено високий рівень кореляції між показником реакції генотипів на умови середовища (b), отриманим за методом головної осі й збиральним індексом у сортів озимої м'якої пшениці, що дорівнює 0,917 і достовірний при рівні значимості P 0,05. Такий високий рівень зв'язку дозволяє отримати значення показника реакції генотипів на середовище простим відношенням значень збирального індексу досліджуваних генотипів до середнього його значення у вибірці або до збирального індексу генотипу-стандарту bi = HIi/HIst залежно від вибору типу індексу середовища. Знаючи величину параметру b і інші складові рівняння 1, шляхом переносу y та a з однієї частини рівняння в іншу одержуємо величину параметру пристосованості a:

a = y - b I . (4)

Отримані таким шляхом значення параметру a і показника реакції на середовище b не відрізняються істотно від їх значень, обчислених методом головної осі за даними великої кількості екологічних випробувань (табл. 4).

Таблиця 4

Оцінки параметрів екологічної пластичності різними способами для сортів озимої м'якої пшениці

Сорти | Методом головної осі | За збиральним індексом | tf (b-b’)

b | a | v | b’ | a’

Безоста 1 | 1,114# | -3,57 | 0,372 | 1,082 | -3,53 | 0,94

Одеська 26 | 0,849# | 2,92 | 0,307 | 0,893 | 1,79 | 1,33

Степова | 0,932# | 0,96 | 0,326 | 0,949 | 0,62 | 1,00

Одеська 51 | 1,105# | -0,32 | 0,369 | 1,074 | 1,20 | 1,35

# - вірогідно при Р 0,01, tf вірогідно на рівні Р 0,05 при tf ? 1,96

Графічне порівняння залежностей урожайності від індексу умов середовища, обчислених із застосуванням параметрів екологічної пластичності за методом головної осі, а також за збиральним індексом (рис.4) показує досить високу подібність між ними, у всякому разі висновки щодо урожайності сортів озимої м'якої пшениці в певних умовах середовища будуть ідентичними при розрахунках обома методами. Так, перевага за врожайністю сорту Одеська 51 у порівнянні із сортом Безоста 1 обумовлена насамперед порівняно високими значеннями параметру пристосованості (a), хоча за рівнем реакції на умови середовища (b) вони практично не відрізняються. У той же час перевага урожайності сорту Безоста 1 у порівнянні із сортами Одеська 26 і Степова обумовлена високим значенням показника реакції на середовище. Правда, така перевага сорту Безоста 1 може бути реалізована тільки у відносно більш сприятливих умовах.

Основнним достоїнством запропонованого нами методу оцінки параметрів екологічної пластичності сортів за збиральним індексом у порівнянні з методом головної осі є відсутність потреби широкої мережі випробувальних пунктів. Він може бути використаний за даними урожайності та збирального індексу сортів у одному пункті випробування.

Експериментальна характеристика генетичних систем кількісних ознак у зв'язку із взаємодією генотип-середовище для озимих тритикале та пшениці. Характер успадкування кількісних ознак в кінцевому підсумку визначає стратегію й тактику селекційного процесу, як то підбір батьківських пар для схрещування, початок і напрямок відбору. Разом з тим у силу взаємодії генотип-середовище генетичні системи контролю кількісної ознаки можуть змінюватися. Ці зміни можуть виявлятися в різному ступені для різних ознак і видів рослин. Тому нами досліджені стабільність прояву генетичних параметрів, а також структури генетичних кореляцій у зв'язку із взаємодією генотип-середовище для двох споріднених видів озимих тритикале й пшениці.

Взаємодія генотип-середовище й перевизначення генетичних формул у озимих тритикале і пшениці. Генетичний аналіз у системі діалельних схрещувань за методом Хеймана у поєднанні з інформацією, отриманою за методом Грифінга, надає повну інформацію про успадкування кількісних ознак. При цьому необхідним є подальше вивчення взаємодії генетичних параметрів Хеймана з умовами зовнішнього середовища, оцінки стабільності й лабільності генетичних формул кількісних ознак.

Результати генетичного аналізу за Хейманом показали, що успадкування будь-яких ознак тритикале й пшениці незалежно від умов середовища укладаються в рамки адитивно-домінантної моделі: коефіцієнт регресії Vr по Wr достовірний при t=0,05 і статистично не відрізняється від одиниці (табл. 5). Підтверджується раніше зроблений висновок на підставі аналізу комбінаційної здатності про переважно адитивний контроль генів ознак висоти рослин і його складових незалежно від умов середовища (табл. 5). Про це свідчить співвідношення параметрів D і H1. У всіх випадках D>H1, a H1/D<1, характеризуючи повне домінування за всіма локусами. Виключення становить ознака довжини 2-го зверху міжвузля у тритикале в 1998 році, для якого D<H, a H1/D=1,18. У цьому випадку переважає домінантний тип дії генів. Необхідно відзначити, що для пшениці адитивний контроль ознак висоти рослин більше сильний у порівнянні із тритикале, оскільки співвідношення H1/D у цілому менше залежало від умов середовища і було більш стабільним у різні роки. Це ж справедливо й для інших параметрів.

Для всіх показників ознак висоти рослин прояв неповного ступеня домінування був стабільним, як і відсутність гетерозису, крім довжини 2-го зверху міжвузля у тритикале в 1998 році ( ). Незалежно від умов року для обох культур середній ступінь домінування виявився неоднаковим у різних локусах, оскільки величина була істотно менше одиниці. І тільки у пшениці для ознаки довжини верхнього міжвузля й у тритикале для ознаки довжини 2-го зверху міжвузля в 1998 році можна стверджувати відносно однаковий ступінь домінування, параметри що його характеризують, дорівнювали -0,87 й -0,82, відповідно.

Таблиця 5

Генетичні параметри (за Хейманом) вегетативних кількісних ознак у тритикале та озимої пшениці

(1998-1999)

Генетичні параметри | Висота рослин |

Довжина верхнього міжвузля | Довжина 2-го зверху міжвузля | Довжина колосу

тритикале | пшениця | тритикале | пшениця | тритикале | пшениця | Тритикале | пшениця

1998