D | 767,0 | 1072,0 | 412,0 | 264,7 | 134,1 | 200,6 | 88,5 | 62,2 | 32,4 | 36,1 | 25,40 | 8,11 | 1,39 | 3,37 | 0,36 | 0,74

H1 | 503,0 | 413,9 | 76,2 | 120,1 | 118,2 | 76,8 | 13,1 | 21,8 | 38,23 | 19,42 | 5,52 | 4,97 | 1,67 | 1,77 | 0,86 | 0,70

H2 | 369,8 | 311,2 | 67,5 | 90,4 | 83,6 | 62,52 | 11,3 | 14,3 | 30,23 | 13,63 | 5,22 | 4,11 | 1,49 | 1,23 | 0,78 | 0,64

0,66 | 0,39 | 0,18 | 0,45 | 0,88 | 0,38 | 0,15 | 0,35 | 1,18 | 0,54 | 0,22 | 0,61 | 1,20 | 0,52 | 2,37 | 0,93

0,81 | 0,62 | 0,43 | 0,67 | 0,94 | 0,62 | 0,38 | 0,59 | 1,09 | 0,73 | 0,47 | 0,78 | 1,10 | 0,72 | 1,54 | 0,96

-0,64 | -0,49 | -0,25 | 0,08 | -0,59 | -0,37 | -0,87 | -0,31 | -0,82 | -0,41 | 0,07 | 0,26 | -0,07 | 0,21 | -0,36 | -0,09

-0,02 | 0,23 | 2,11 | 2,48 | 0,06 | -0,01 | 1,81 | 1,21 | 0,07 | 0,04 | 1,18 | 2,59 | 2,97 | 3,57 | 2,59 | 2,04

F | -411,7 | -328,4 | -30,5 | 13,5 | -81,6 | -39,6 | -22,1 | -13,4 | -26,4 | -11,8 | 0,41 | 1,37 | -0,07 | 0,57 | -0,12 | -0,04

0,18 | 0,19 | 0,22 | 0,19 | 0,18 | 0,20 | 0,22 | 0,16 | 0,20 | 0,18 | 0,24 | 0,21 | 0,22 | 0,17 | 0,23 | 0,23

r((Wr+Vr);x) | 0,75 | 0,83 | -0,58 | -0,59 | 0,87 | 0,93 | -0,45 | -0,40 | 0,93 | 0,74 | -0,68 | -0,85 | -0,37 | -0,03 | -0,92 | -0,27

B | 0,89 | 0,89 | 0,93 | 0,99 | 0,85 | 0,97 | 0,92 | 0,93 | 0,74 | 0,86 | 0,82 | 0,90 | 0,71 | 0,81 | 0,71 | 0,82

t(1-b) | 1,93 | 1,85 | 0,89 | 0,10 | 2,34 | 0,44 | 1,07 | 0,83 | 2,46 | 2,20 | 1,74 | 1,16 | 1,61 | 2,34 | 2,24 | 1,33

t(b) | 15,54 | 15,13 | 11,79 | 8,23 | 13,08 | 14,88 | 13,20 | 10,22 | 7,12 | 13,80 | 8,15 | 10,44 | 3,91 | 10,23 | 6,05 | 5,86

t0,05 | 2,36 | 2,36 | 2,36 | 2,36 | 2,36 | 2,36 | 2,36 | 2,36 | 2,57 | 2,36 | 2,44 | 2,36 | 2,36 | 2,36 | 2,36 | 2,36

У сортів обох культур стабільно проявилася нерівність оцінок Н1 і Н2, тобто, розподіл домінантних і рецесивних алелей у батьківських генотипів був нерівномірним. Правда, ця нерівномірність незначна, оскільки параметр Н2/4Н1 досить близький за величиною до 0,25. Співвідношення домінантних і рецесивних алелей виявилося досить стабільним з перевагою рецесивних - F-параметр майже у всіх випадках негативний.

Істотне розходження між тритикале й пшеницею виявилося по загальній кількості блоків генів, що контролюють ознаки висоти рослин (параметр h2/H2), хоча у кожній культурі ці оцінки стабільні по роках. Так, розходження за ознаками висоти рослин обумовлено тим, що у тритикале вони контролюються одним блоком генів, а в пшениці двома, і тільки довжина колосу обох культур - трьома блоками.

За спрямованістю домінування r (Wr-Vr) результати оцінок у тритикале і пшениці виявилися протилежними. Позитивні кореляції у тритикале показують, що незалежно від року випробування домінування спрямоване в бік збільшення ознаки, а у пшениці вони негативні, що свідчить про домінування в бік зменшення ознаки. І тільки за довжиною колосу у тритикале виявилося ненаправлене домінування.

В успадкуванні генеративних ознак (табл. 6) головна роль належить домінантним генам. Крім ознаки кількості зерен у колосі, що у тритикале в умовах обох років випробування контролювалася адитивними генами (Н1/D менше одиниці 0,64 й 0,34), для всіх інших ознак обох культур головна роль у генетичному контролі відмінностей належала генам з ефектами домінування. Причому величини цих ефектів коливалися від повного домінування до наддомінування .

У тритикале й пшениці в успадкуванні генеративних ознак характерна сильно виражена нестабільність у прояві середнього ступеня домінування. Так, в умовах 1998 р. середній ступінь домінування в різних локусах за ознаками кількості колосків у колосі тритикале й кількості зерен з колосу пшениці була однаковою в різних локусах, параметр ЅF був більше одиниці, в умовах 1999 року – неоднакова в різних локусах (відповідний параметр був менше одиниці).

Загальною закономірністю для тритикале й пшениці виявилося те, що в умовах 1998 року спостерігався рівномірний розподіл домінантних і рецесивних алелей у батьківських генотипів за всіма ознаками, оскільки Н1 Н2, а Н2/4Н1 0,20 і вище, на відміну від 1999 року. Співвідношення домінантних і рецесивних алелей коливається для обох культур за всіма ознаками від року до року – параметр F приймає значення від позитивних до негативних величин. Низькі коефіцієнти кореляції r(Wr+Vr) указують на відсутність спрямованого домінування.

Стабільність генетичних кореляцій у гібридних популяціях озимої пшениці й тритикале за умовами середовища. Дослідження генетичного контролю кількісних ознак було б неповним без виявлення генетичних взаємозв'язків між кількісними ознаками. Оскільки середні ознак представляють їх

Таблиця 6

Генетичні параметри (за Хейманом) генеративних кількісних ознак у тритикале й озимої пшениці

(1998-1999)

Генетичні параметри | Кількість колосків у колосі | Кількість зерен з колосу | Маса зерна з колосу | Маса 1000 зерен

тритикале | пшениця | тритикале | пшениця | тритикале | пшениця | тритикале | пшениця

1998 | 1999 | 1998 | 1999 | 1998 | 1999 | 1998 | 1999 | 1998 | 1999 | 1998 | 1999 | 1998 | 1999 | 1998 | 1999

D | 7,33 | 14,43 | 0,85 | 1,86 | 41,15 | 82,14 | 53,30 | 59,59 | 0,26 | 0,38 | 0,06 | 0,29 | 45,58 | 23,08 | 17,83 | 22,34

H1 | 4,69 | 4,84 | 1,32 | 1,81 | 197,6 | 172,8 | 68,45 | 176,4 | 0,83 | 0,58 | 0,19 | 0,29 | 33,14 | 26,20 | 30,58 | 24,63

H2 | 4,16 | 3,05 | 1,05 | 1,29 | 188,5 | 107,7 | 60,84 | 106,8 | 0,72 | 0,32 | 0,19 | 0,23 | 24,88 | 19,38 | 26,16 | 21,75

0,64 | 0,34 | 1,24 | 0,97 | 4,80 | 2,10 | 1,28 | 2,96 | 3,17 | 1,51 | 3,09 | 1,00 | 0,73 | 1,14 | 1,71 | 1,10

0,80 | 0,58 | 1,12 | 0,98 | 2,19 | 1,45 | 1,14 | 1,72 | 1,78 | 1,23 | 1,75 | 1,00 | 0,85 | 1,07 | 1,31 | 1,05

-1,09 | -0,08 | 0,001 | 0,38 | 0,17 | 0,45 | -1,16 | 0,77 | -0,22 | 0,44 | -0,06 | 0,72 | 0,35 | 0,65 | -0,15 | 0,56

1,92 | 1,41 | 0,42 | -0,18 | 0,04 | -0,21 | 0,38 | 0,65 | -0,06 | 0,71 | 1,34 | 0,69 | 0,28 | -0,25 | 2,06 | 1,59

F | -4,28 | -0,78 | -01,03 | 0,75 | 6,53 | 66,44 | -0,47 | 98,88 | -0,08 | 0,28 | -0,002 | 0,19 | 13,42 | 16,28 | -2,57 | 9,00

0,22 | 0,16 | 0,20 | 0,18 | 0,24 | 0,16 | 0,22 | 0,15 | 0,22 | 0,14 | 0,25 | 0,20 | 0,19 | 0,18 | 0,21 | 0,22

r((Wr+Vr);x) | 0,05 | 0,57 | 0,20 | -0,76 | 0,70 | -0,01 | -0,38 | -0,51 | 0,68 | -0,61 | -0,78 | -0,48 | 0,74 | -0,02 | -0,57 | -0,85

b | 0,64 | 0,83 | 0,68 | 0,68 | 0,59 | 0,59 | 0,53 | 0,66 | 0,66 | 0,65 | 0,55 | 0,98 | 0,75 | 0,62 | 0,66 | 0,77

t(1-b) | 2,34 | 1,80 | 1,89 | 1,87 | 2,17 | 2,11 | 2,54 | 1,87 | 2,14 | 2,01 | 2,11 | 0,11 | 1,61 | 1,75 | 1,83 | 2,01

t(b) | 4,21 | 8,77 | 4,02 | 3,93 | 3,16 | 3,10 | 2,81 | 3,69 | 4,11 | 3,66 | 2,56 | 6,41 | 4,74 | 2,87 | 3,50 | 6,82

t0,05 | 2,36 | 2,57 | 2,56 | 2,44 | 2,57 | 2,36 | 2,77 | 2,36 | 2,36 | 2,45 | 2,57 | 2,45 | 2,45 | 2,45 | 2,77 | 2,36

генотипові значення, а ефекти ЗКЗ і СКЗ відображають типи дії генів (адитивний і неаддитивний, домінування і епістаз), то кореляції між середніми ознак будуть показувати генотипові коефіцієнти кореляції, а кореляції між ефектами ЗКЗ і СКЗ відображати зв'язки породжені адитивними генами й генами домінування й епістазу.

Як і для генотипових кореляцій, так і для кореляцій ефектів ЗКЗ і СКЗ можна виділити аналогічні кореляційні плеяди, що явно вказує на їх схожість. Статистично ця подібність структур кореляцій генетичних параметрів підтверджується наявністю високих коефіцієнтів кореляцій між z - величинами кореляцій генотипових, ефектів ЗКЗ і СКЗ у тритикале (табл. 7). Дані цієї таблиці вказують на стабільність як генотипових кореляцій, так і кореляцій ефектів ЗКЗ і СКЗ за роками. Їх структура для трьох типів генетичних параметрів зберігається в різні роки. Так, коефіцієнт кореляції z-величин генотипових кореляцій між роками складав 0,73#, ефектів ЗКЗ - 0,77# і ефектів СКЗ - 0,74#. Така стабільність кореляцій зумовлена стабільністю самих генетичних параметрів ознак.

Таблиця 7.

Кореляції z - величин коефіцієнтів кореляції різних генетичних ефектів в озимих тритикале й пшениці

z-величини ефектів | СКЗ | ЗКЗ | Генотипові

1998 | 1999 | 1998 | 1999 | 1998 | 1999

СКЗ | 1998 | 1,00 | 0,52* | 0,22 | 0,25 | -0,02 | -0,03

1999 | 0,74# | 1,00 | 0,24 | 0,41* | -0,10 | -0,11

ЗКЗ | 1998 | 0,83# | 0,69# | 1,00 | 0,87# | 0,43* | 0,53#

1999 | 0,67# | 0,90# | 0,77# | 1,00 | 0,30 | 0,33

Генотипові | 1998 | 0,91# | 0,78# | 0,96# | 0,79# | 1,00 | 0,90#

1999 | 0,64# | 0,93# | 0,67# | 0,96# | 0,73# | 1,00

Примітка 1: * - вірогідно при Р 0,05; # - вірогідно при Р 0,01.

Примітка 2: під діагоналлю – озима тритикале; над діагоналлю – озима пшениця.

Схожість структур кореляцій ефектів ЗКЗ і СКЗ указує на скорельованість системи адитивних генів, дію яких характеризують ефекти ЗКЗ, і системи взаємодії генів, що відображають ефекти СКЗ. Подібний зв'язок може вказувати на жорстку детермінацію кореляцій генотипом у цілому, що ускладнює порушення установлених зв'язків у процесі селекції. Як можна бачити з даних таблиці 7, кореляції між z - величинами генетичних ефектів одного року випробування вищі, ніж між різними роками, це перевищення доводиться на статистичному рівні. Середнє значення коефіцієнта кореляції між генетичними ефектами одного року становить 0,92 з довірчим інтервалом 0,90-0,94 при P0,05, а різного років - 0,72 з інтервалом 0,70-0,74 при тому ж рівні значимості. Таким чином, можна стверджувати про істотний вплив умов року на структуру генетичних кореляцій генетичних параметрів у тритикале.

Структура СКЗ кореляцій у пшениці істотно відрізнялася за роками у бік зменшення кореляції z-величин СКЗ до 0,52* у порівнянні з 0,74# у тритикале. (табл. 7), хоча самі коефіцієнти кореляції СКЗ ознак у переважній більшості були на достовірному рівні значимості. Високу стабільність у різні роки виявляють генотипові кореляції й кореляції ефектів ЗКЗ, на це вказують високі значення кореляцій їх z-величин 0,90# й 0,87# відповідно. На відміну від тритикале у пшениці виявляється або ж дуже мала подібність у структурі кореляцій між СКЗ, ЗКЗ та генотиповими ефектами, або ж вона відсутня зовсім. Так, кореляція між z-величинами СКЗ й ЗКЗ ефектів 1999 становила 0,41* і ЗКЗ ефектів 1998 року з генотиповими z-величинами кореляцій 1998, 1999 роках 0,43* й 0,53# відповідно. У всіх інших випадках такі зв'язки були відсутні.

На істотну відмінність за структурою генотипових, ефектів ЗКЗ і СКЗ кореляцій пшениці в порівнянні з такими в тритикале вказують кореляції їх однойменних z-величин між собою (табл.8). Як видно з даних цієї таблиці, кореляції z-величин коефіцієнтів кореляції генетичних ефектів між пшеницею й тритикале практично відсутні, за винятком лише невисокого рівня зв'язку між z-величинами кореляцій ЗКЗ пшениці з генотиповою кореляцією тритикале (0,57# й 0,53*), з кореляцією ЗКЗ тритикале (0,45*) і з кореляцією СКЗ тритикале (0,62, 0,49) у 1999 році.

Таблиця 8

Взаємозв'язки z-величин коефіцієнтів кореляції генетичних ефектів між озимою пшеницею й тритикале

z-величини ефектів | z-величини в озимої пшениці

Генотипові | ЗКЗ | СКЗ

Роки | 1998 | 1999 | 1998 | 1999 | 1998 | 1999

Генотипові | z-величини в озимого тритикале | 1998 | 0,04 | -0,18 | 0,19 | 0,28 | -0,00 | -0,01

1999 | 0,13 | 0,09 | 0,57# | 0,53* | 0,19 | 0,13

ЗКЗ | 1998 | 0,00 | -0,14 | 0,15 | 0,09 | -0,13 | -0,22

1999 | -0,01 | -0,02 | 0,45* | 0,31* | 0,05 | -0,00

СКЗ | 1998 | -0,03 | -0,17 | 0,22 | 0,,24 | -0,05 | -0,09

1999 | 0,07 | 0,07 | 0,62# | 0,49* | 0,19 | 0,13

Примітка: * - вірогідно при Р 0,05; # - вірогідно при Р 0,01.

Удосконалення оцінок комбінаційної здатності при різних схемах неповних діалельних схрещувань. Необхідність скорочення обсягів схрещування шляхом виключення малоцінних комбінацій зумовили дослідження оцінки комбінаційної здатності одного набору батьківських ліній у поодиноких (неповних) діалельних схрещуваннях. Застосування таких методів вимагає проведення схрещувань за суворо певними схемами, а статистичний аналіз – рішення неповних статистичних комплексів. Відмінною рисою неповної комбінаційної таблиці є невиконання правила про підсумовування квадратів. Тому нами були проведені аналітичні дослідження щодо розробки методів оцінки комбінаційної здатності в неповних діалельних схрещуваннях, які дозволяли б одержувати незміщені оцінки генетичних параметрів. В результаті таких дослідженнь нами запропоновано чотири алгоритми для різних типів неповних діалельних схем схрещувань (табл. 9), які потім були перевірені експериментально.

Таблиця 9

Алгоритми розрахунку ефектів комбінаційної здатності для неповних (різних типів) схем діалельних схрещувань

Типи матриць | №

алгоритму | Алгоритми розрахунку ефектів

ЗКЗ | СКЗ

P1 | P2

Збалансовані | 1

Частково

збалансовані | 2

Нерегулярні

незбалансовані | 3

4 | Рішення системи рекурентних

рівнянь | Рішення системи рекурентних

рівнянь

Експериментальна перевірка алгоритмів оцінки комбінаційної здатності в неповних діалельних схрещуваннях. Опис експериментального досліду. Експериментальну перевірку алгоритмів оцінки комбінаційної здатності при неповних схемах схрещувань здійснювали за даними ознак висоти рослин і продуктивності підгонів гібридів F1 напівдіалельних схрещувань дев'яти сортів озимої м'якої пшениці (тільки прямі схрещування без батьківських форм), отриманих у 1998 році. Для безпосереднього тестування алгоритмів напівдіалельну матрицю трансформували в повну вихідну матрицю (без батьківських генотипів) розмірністю 9х9, приписуючи дані прямих схрещувань зворотним. Надалі її використали для одержання ряду похідних неповних незбалансованих матриць. Щораз, із вихідної матриці гібридних комбінацій, одержували ряд похідних матриць із різним наповненням комбінаційної таблиці. У такий спосіб були створені матриці з наповненням 27 гібридів (33,3%), 36 гібридів (44,4%), 45 гібридів (55,5%), 54 гібридів (66,7%) і 63 гібридів F1 (77,8%). Тестом для перевірки пропонованих алгоритмів 1-4 (табл. 9) слугував стандартний метод Грифінга. У випадку коректної оцінки ефектів загальної й специфічної комбінаційної здатності запропонованими алгоритмами вони мають співпадати хоча б за рангами з еталонними оцінками, отриманими за методом Грифінга. Для визначення ступеня такого співпадання обчислювали коефіцієнти кореляції між розрахованими та еталонними оцінками комбінаційної здатності.

Тестування алгоритмів оцінки загальної комбінаційної здатності при неповних діалельних схемах схрещувань озимої м'якої пшениці. Результати розрахунків ефектів ЗКЗ гібридів F1, отриманих від схрещування 9 сортів озимої м'якої пшениці за ознакою висоти рослин усіма алгоритмами при різному наповненні комбінаційних таблиць (від 33,3 до 88,9%) показали дуже високий ступінь співпадання розрахованих значень ЗКЗ батьківських наборів з еталонними, отриманими за методом Грифінга (табл. 10). Цей висновок підтверджується відповідними коефіцієнтами кореляції між зазначеними параметрами, величини яких коливалися від 0,94 до 0,99 незалежно від рівня наповнення комбінаційної таблиці. А оцінки ЗКЗ, отримані за алгоритмами 2 й 3, вже повністю співпали з їх еталонними значеннями, навіть при наповненні комбінаційної таблиці лише на 33,3%, коефіцієнти кореляції між ними були рівні одиниці.

Не виявлено значних розходжень за величиною стандартних відхилень ефектів ЗКЗ при різному рівні наповнення таблиць, що вказує на співпадання масштабів розрахованих і еталонних оцінок. Тільки для повністю збалансованих матриць із застосуванням алгоритму 1 у першому батьківському наборі (P1) були отримані в ряді випадків занижені стандартні відхилення відносно їх еталонних значень. Так, при величині еталонного стандартного відхилення 10,5 при наповненні 33,3%, 44,4%, 55,5%, 77,8% розраховані значення були рівні 9,74, 9,10, 9,00, 8,00, відповідно.

Дані наведені в таблиці 10 показують нижчу точність оцінки ефектів ЗКЗ ознаки продуктивності підгонів для всіх чотирьох алгоритмів. Так, при 33,3% наповнення комбінаційної таблиці не отримано достатнього співпадання

Таблиця 10

Стандартні відхилення ефектів ЗКЗ і коефіцієнти кореляції розрахованих ефектів ЗКЗ із ефектами ЗКЗ Грифінга при різномому наповненні трьох типів матриць розмірністю 9х9 у озимої пшениці

Ознаки | Параметри | Алгоритми

розрахунку | Кількість схрещувань і % наповнення діалельної таблиці | Грифінг

27 (33,3%) | 36 (44,4%) | 45 (55,5%) | 54 (66,7%) | 63 (77,8%) | 72 (88,9%)

Батьки | Батьки | Батьки | Батьки | Батьки | Батьки

P1 | P2 | P1 | P2 | P1 | P2 | P1 | P2 | P1 | P2 | P1 | P2 | 10,5

Висота рослин | Стандартне

відхилення | 1 | 9,74 | 10,82 | 9,1 | 10,6 | 9,0 | 10,9 | 10,1 | 10,5 | 8,0 | 10,6 | 11,0 | 11,0

2 | 11,10 | 10,58 | 10,74 | 10,75 | 10,05 | 10,65 | 9,96 | 10,54 | 10,47 | 10,64 | 11,04 | 12,04

3 | 11,10 | 10,58 | 10,74 | 10,47 | 10,02 | 10,50 | 9,96 | 10,54 | 10,47 | 10,65 | 10,78 | 10,78

4 | 10,73 | 10,74 | 10,78 | 10,62 | 10,12 | 10,78 | 10,11 | 10,70 | 10,53 | 10,71 | 10,79 | 10,79

Кореляція ЗКЗ

Р і з ЗКЗ

Грифінга | 1 | 0,95# | 0,97# | 0,99# | 0,98# | 0,99# | 0,98# | 0,94# | 0,99# | 0,99# | 0,97# | 0,98# | 0,98# | 1,00

2 | 1,00# | 0,97# | 0,98# | 0,95# | 0,99# | 0,99# | 0,99# | 0,99# | 1,00# | 1,00# | 0,98# | 0,98#

3 | 1,00# | 0,97# | 0,97# | 0,98# | 0,99# | 1,00# | 0,99# | 1,00# | 1,00# | 1,00# | 1,00# | 1,00#

4 | 0,98# | 0,99# | 0,98# | 0,97# | 0,99# | 0,99# | 0,99# | 0,99# | 1,00# | 1,00# | 1,00# | 1,00#

Продуктивність підгонів | Стандартне

відхилення | 1 | 3,30 | 4,17 | 3,63 | 3,17 | 3,58 | 3,23 | 3,87 | 4,01 | 2,54 | 3,70 | 2,96 | 3,33 | 3,23

2 | 4,32 | 4,29 | 4,30 | 3,06 | 4,11 | 3,17 | 4,01 | 4,02 | 3,32 | 3,75 | 3,38 | 3,38

3 | 4,32 | 4,29 | 4,30 | 3,06 | 4,10 | 3,17 | 4,01 | 4,02 | 3,32 | 3,75 | 3,38 | 3,38

4 | 4,16 | 4,45 | 4,32 | 3,08 | 4,11 | 3,17 | 4,04 | 4,06 | 3,33 | 3,76 | 3,39 | 3,39

Кореляція ЗКЗ

Р із ЗКЗ

Грифінга | 1 | 0,62 | 0,59 | 0,83# | 0,84# | 0,83# | 0,90# | 0,83# | 0,87# | 0,90# | 0,90# | 0,94# | 0,94# | 1,00

2 | 0,50 | 0,54 | 0,79* | 0,82# | 0,80# | 0,89# | 0,89# | 0,87# | 0,90# | 0,90# | 0,94# | 0,94#

3 | 0,50 | 0,54 | 0,79* | 0,82# | 0,80# | 0,89# | 0,83# | 0,87# | 0,90# | 0,90# | 0,94# | 0,94#

4 | 0,49 | 0,50 | 0,81# | 0,83# | 0,81# | 0,90# | 0,83# | 0,87# | 0,90# | 0,90# | 0,94# | 0,94#

розрахованих значень ЗКЗ із еталонними для всіх алгоритмів, при якому кореляція між ними була б статистично достовірна (табл 10). Однак починаючи вже з 44,4% наповнення, всі алгоритми виявляють високу схожість оцінок, при якій ранги сортів повністю співпадають. Дуже висока точність співпадання досягається вже при 55,5% наповнення. При цьому кореляції розрахованих оцінок з еталонними коливаються від 0,80 для набору P1 до 0,90 для набору P2.

Нижчий рівень співпадання розрахованих оцінок ЗКЗ із еталонними для ознаки продуктивності підгонів можна пов'язувати з її меншою вариабільністю в порівнянні з такою для висоти рослин. Так, середні квадратичні відхилення ефектів ЗКЗ продуктивності підгонів в середньому в 2,5 рази менше порівняно з висотою рослин. У цьому разі при одній і тій же випадковій похибці розрахунків статистична точність цілком буде залежати від величини відмінностей генотипів за ефектами ЗКЗ.

Тестування алгоритмів оцінки специфічної комбінаційної здатності при неповних діалельних схемах схрещувань у озимої м'якої пшениці. Наведені в таблиці 11 коефіцієнти кореляції ефектів СКЗ ознаки висоти рослин, отриманих при різному наповненні комбінаційних таблиць, показують вихідну коректність

Таблиця 11

Стандартні відхилення ефектів СКЗ і коефіцієнти кореляції розрахованих

ефектів СКЗ із ефектами СКЗ Грифінга при різному наповненні трьох типів матриць розмірністю 9х9

Ознаки | Статистичні параметри | Алгоритми

розрахунку | Кількість схрещувань й % наповнення

діалельної таблиці | СКЗ по Грифінгу

27(33,3%) | 36(44,4%) | 45(55,5%) | 54(66,7%) | 63 (77,8%) | 72(88,9%)

Висота рослин | Стандартне

відхилення | 1 | 3,31 | 3,18 | 3,42 | 3,18 | 4,00 | 3,30 | 3,26

2 | 3,36 | 2,76 | 2,97 | 2,94 | 3,08 | 3,26 | 3,26

3 | 3,36 | 2,76 | 2,97 | 2,94 | 3,08 | 3,26 | 3,26

4 | 3,04 | 2,76 | 2,95 | 2,93 | 3,08 | 3,26 | 3,26

Кореляція СКЗ P

із СКЗ Грифінга | 1 | 0,62# | 0,77# | 0,70# | 0,80# | 0,68# | 1,00# | 1,00

2 | 0,73# | 0,84# | 0,88# | 0,90# | 0,97# | 1,00# | 1,00

3 | 0,73# | 0,84# | 0,87# | 0,90# | 0,97# | 1,00# | 1,00

4 | 0,70# | 0,81# | 0,89# | 0,92# | 0,97# | 1,00# | 1,00

Продуктивність підгонів | Стандартне

відхилення | 1 | 4,38 | 6,85 | 6,26 | 7,03 | 6,94 | 6,69 | 6,67

2 | 4,29 | 6,83 | 6,24 | 7,03 | 6,91 | 6,68 | 6,68

3 | 4,29 | 6,83 | 6,24 | 7,03 | 6,91 | 6,68 | 6,68

4 | 4,26 | 6,82 | 6,24 | 7,03 | 6,91 | 6,68 | 6,68

Кореляція СКЗ Р із СКЗ Грифінга | 1 | 0,80# | 0,95# | 0,95# | 0,98# | 0,99# | 1,00# | 1,00

2 | 0,73# | 0,93# | 0,93# | 0,98# | 0,99# | 1,00# | 1,00

3 | 0,73# | 0,93# | 0,93# | 0,98# | 0,99# | 1,00# | 1,00

4 | 0,73# | 0,94# | 0,93# | 0,97# | 0,99# | 1,00# | 1,00

алгоритмів, що підтверджується повним співпаданням їх обчислених значень за даними вихідної матриці (наповнення 88,9%) і за методом Грифінга. Коефіцієнти кореляції розрахованих оцінок СКЗ із їх еталонними величинами в цьому випадку для всіх типів матриць були рівні одиниці. Однак при наповненні комбінаційної таблиці від 33,3% до 77,8% ступінь співпадання розрахованих й еталонних оцінок СКЗ була нижче, ніж за тими самими умовами для ефектів ЗКЗ. Так, найменше значення коефіцієнта кореляції розрахованих значень ЗКЗ за алгоритмом 1 з еталонними становило 0,95 для P1 набору при наповненні 33,3%, а при тому ж рівні наповнення матриці кореляція ефектів СКЗ із їх еталоном становила 0,62. Розходження величин кореляцій ЗКЗ і СКЗ із їх еталонними величинами можна пояснити більш низькою вариацією ефектів СКЗ у порівнянні з ефектами СКЗ. Так, дані таблиці 10 показують, що мінімальне значення стандартного відхилення ЗКЗ було не нижче 8,0, а для СКЗ його величина за даними таблиці 11 не перевищувала 4,0. Природно, що при деякій постійній випадковій похибці розрахунку кожного з алгоритмів за інших рівних умов величина коефіцієнтів кореляції буде прямо пропорційна величині стандартного відхилення.

На відміну від ЗКЗ розраховані ефекти СКЗ продуктивності підгонів у вихідній матриці (наповнення 88,8%) практично повністю співпадають з їх еталонними оцінками Грифінга, коефіцієнт кореляції між ними дорівнює одиниці (табл. 11). Аналогічні кореляції при обчисленні СКЗ всіма запропонованими алгоритмами коливаються від 0,73 (33,3% наповнення) до 0,99 (77,8% наповнення), указуючи на високе співпадання розрахованих і еталонних оцінок. Ступінь співпадання розрахованих ефектів СКЗ продуктивності підгонів, на відміну від ознаки висоти рослин вище, ніж ефектів ЗКЗ, про що свідчать більш високі кореляції відповідних параметрів. Однак ефекти СКЗ мають і більш високу варіабільність у порівнянні з такими ефектами ЗКЗ, стандартні відхилення СКЗ вищі більш ніж у два рази в порівнянні з аналогічним параметром ЗКЗ.

Також виявлена більш висока точність оцінок ефектів СКЗ продуктивності підгонів в порівнянні з оцінками СКЗ висоти рослин, тому що при всіх рівнях наповнення комбінаційної таблиці коефіцієнти кореляції розрахованих значень СКЗ із еталонними для ознаки продуктивності підгонів були вищі, ніж в ознаки висоти рослин. Відповідно до цього й варіабільність ефектів СКЗ у першому випадку була також більша.

Таким чином, тестування алгоритмів оцінки комбінаційної здатності при неповних діалельних схрещуваннях з різним рівнем наповнення комбінаційних таблиць виявило високий ступінь співпадання розрахованих оцінок ефектів ЗКЗ і СКЗ із їх еталонними значеннями, отриманими за методом Грифінга, що надає право рекомендувати їх для практичного використання. Перевагу при цьому варто віддати алгоритмам 3 й 4, які дозволяють оцінювати комбінаційну здатність у неповних незбалансованих матрицях і не вимагають спеціальних схем схрещувань. Установлено, що рівень співпадання розрахованих оцінок з еталонними є пропорційним величині варіабільності ефектів комбінаційної здатності.

ВИСНОВКИ

Вивчення успадкування кількісних ознак у зв'язку із взаємодією генотип-середовище дозволило формалізувати поняття екологічної пластичності в рамках регресійної моделі кількісної ознаки, розробити експресний метод оцінки цієї властивості без проведення екологічних випробувань і метод генетичного визначення однорідних за умовами екологічних зон, виявити взаємозв'язки між найважливішими показниками еколого-генетичних характеристик генотипів, установити прояв генетичних параметрів кількісних ознак у системі діалельних схрещувань для споріднених видів пшениці й тритикале, а також запропонувати методи їх оцінки при неповних діалельних схрещуваннях без втрати якості одержуваної генетичної інформації. Отримані результати дозволяють зробити наступні висновки.

1. Екологічна пластичність визначається загальною пристосованістю генотипу до умов кліматичної зони і його реакцією їх зміни. Формалізація цього поняття в рамках лінійної регресійної моделі дозволяє здійснювати оцінку цієї властивості з використанням параметрів лінійного рівняння, у якому вільний коефіцієнт відображає загальну пристосованість, а коефіцієнт регресії - реакцію генотипу на умови середовища.

2. На основі виявленого у пшениці генетичного взаємозв'язку між реакцією генотипів на умови середовища і регресією зерно/біомаса, а також збиральним індексом розроблено метод експресної оцінки екологічної пластичності з одного пункту випробування в даній екологічній зоні.

3. Встановлено, що взаємозв'язки між еколого-генетичними параметрами: дисперсією ознаки, ековалентом Вріке, оцінками Плейстеда й Шукли, стабільністю й реакцією на умови середовища Еберхарта й Рассела залежать від екологічної кореляції генотипів у вибірці. Для одержання оцінок параметрів екологічної пластичності незалежно від величини та співвідношення екологічних коефіцієнтів кореляції запропоновано метод головної осі, в основу якого покладено відношення середніх квадратичних відхилень генотипів.

4. Успадкування кількісних ознак у тритикале й у пшениці схожі. Ознаки висоти рослин та її компонентів: довжини 1-го й 2-го верхніх міжвузел, а також довжина колосу контролюються адитивними генами зі стабільним проявом у різних умовах. Для ознак продуктивності: кількості колосків у колосі, кількості зерен з колосу, маси зерен з колосу характерно перевизначення генетичних формул за умовами середовища. Ознака маси 1000 зерен контролюється за адитивном типом незалежно від умов середовища.

5 У тритикале виявлена подібність структури генетичних кореляцій, кореляцій ЗКЗ і СКЗ, тоді як у пшениці така схожість виявляється тільки в окремих випадках, що може бути наслідком різної інтегрованості складових геномів досягнутої у процесі селекції. В той же час для пшениці кореляції генотипові, ЗКЗ і СКЗ у різні роки випробувань відносно більш стабільні, ніж у тритикале.

6. Генетичний аналіз неповних діалельних схрещувань запропонованими алгоритмами з поправками на неврегульованість середніх квадратів дозволяє одержати незміщені оцінки загальної та специфічної комбінаційної здатності з високим ступенем їх співпадання з їх теоретичними або еталонними значеннями, отриманими методом Грифінга.

7. Дослідження неповних діалельних схем схрещування показали, що для практичного застосування найбільш суттєвими є незбалансовані нерегулярні схеми, що не вимагають спеціального планування експерименту, а алгоритми оцінок комбінаційної здатності для даних схем дають найбільш точні значення.

8. Розроблені ЕОМ-програми для оцінки комбінаційної здатності при неповних схемах діалельних схрещувань дозволяють оперативно проводити розрахунки незважаючи на складність і громіздкість алгоритмів. |

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ РОБІТ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. | Дремлюк Г.К., Герасименко В.Ф. Приемы анализа комбинационной способности и ЭВМ-программы для нерегулярных скрещиваний.– М.: Агропромиздат, 1991; Одесса: СГИ, 1992.– 144 c.

Доля участі – 60%. Особистий внесок здобувача: дисертант є співавтором ідеї виконання даної роботи, ним здійснено аналітичні дослідження неповних діалельних схем схрещувань, виконано моделювання різних ситуацій з використанням, написаних дисертантом, ЕОМ-програм, розроблені ЕОМ-програми для оцінки комбінаційної здатності різними методами при неповних діалельних схрещуваннях.

2. | Герасименко В.Ф. Конкурентные и экологические зависимости между признаками продуктивности в популяциях озимой мягкой пшеницы // Генетико-цитологические аспекты селекции сельскохозяйственных растений: Сб.научн.тр. / ВСГИ.–Одесса, 1984.–C. 77-84.

3. | Герасименко В.Ф., Исаров Л.С. Факторы коррелированности урожайности генотипов озимой пшеницы в экологии // Биология и агротехника зерновых культур в условиях интенсивного производства.–Одесса, 1987.–C. 47-50.

Доля участі – 95%. Особистий внесок: ідея виконання даної роботи, аналітичні дослідження, моделювання ситуацій взаємодії генотип-середовище в популяціях, аналіз отриманих результатів і публікація статті.

4. | Герасименко В.Ф. Анализ взаимодействия генотип-среда в связи с приспособленностью // Взаимодействие генотип-среда у растений и его роль в селекции: Сб.научн.тр. / КНИИСХ.–1988.–С. 94-103.

5. | Герасименко В.Ф. Предварительная оценка селекционного материала по параметрам экологической пластичности // Сельскохозяйственная биология.–1981.–Т.16, № 6.–С. 938-941.

6. | Герасименко В.Ф. Исследование алгоритмов сравнительной оценки генотипов по реакции на среду // Науч.-техн. бюл. / ВСГИ.– 1983.– № 1 (47).– C. 61-65.

7. | Герасименко В.Ф. Причины снижения точности оценок параметров экологической пластичности // Цитология и генетика.– 1983.– № 5.– C. 61-65.

8. | Герасименко В.Ф. Генетические механизмы экологической пластичности у озимой мягкой пшеницы: Экологическая модель количественного признака и критерии оценки реакции генотипов на среду // Цитология и генетика.–1985.–Т.19, № 5.–C. 359-364.

9. | Герасименко В.Ф. Изменчивость параметров экологической пластичности у озимой мягкой пшеницы // Науч.-техн. бюл. / ВСГИ.– 1987.–№ 3 (63)– С. 47-51.

10. | Герасименко В.Ф., Исаров Л.С. Связь между эковалентом Врике и параметрами пластичности Эберхарта и Рассела // Науч.-техн. бюл. / ВСГИ.– 1987.– № 3 (65).– С. 66-69.

Доля участі – 95%. Особистий внесок: ідея виконання даної роботи, аналітичні дослідження, моделювання ситуацій взаємодії генотип-середовище в популяціях, аналіз отриманих результатів і публікація статті.

11. | Герасименко В.Ф. Генетические механизмы экологической пластичности у озимой мягкой пшеницы: Генотип-средовые характеристики параметров экологической пластичности // Цитология и генетика.–1988.–Т. 22, № 1.– С.62-66.

12. | Герасименко В.Ф. Генетический сдвиг главных факторов урожайности у озимой пшеницы // Научн.-техн. бюл. ВСГИ.– Одесса, 1988.– № 2 (68).– C. 9-13.

13. | Герасименко В.Ф. Ограничения параметрических методов статистического анализа урожая зерна у озимой пшеницы // Науч.-техн. бюл. / ВСГИ.– 1989.– № 3 (73).– C. 42-47.

14. | Герасименко В.Ф., Литвиненко Н.А., Абакуменко А.В. Взаимодействие генотип - среда и эффективность отбора на завершающем этапе селекционного процесса озимой мягкой пшеницы // Науч.-техн. бюл. / ВСГИ.– 1990.– Т. 2. (76)– С. 7-11.

Доля участі – 90%. Особистий внесок: ідея виконання даної роботи, опрацювання та узагальнення експериментального матеріалу, підготовка до друку статті.

15. | Герасименко В.Ф., Нефедов А.В. Изучение соотношений различных параметров оценки взаимодействия генотип среда // Науч.-техн. бюл. / ВСГИ.– 1990.– № 3 (77).– C. 35-37.

Доля участі – 95%. Особистий внесок: ідея виконання даної роботи, розробка ЕОМ-програми оцінки генетико-статистичних параметрів, опрацювання та узагальнення експериментального матерілу і публікація даної статті.

16. | Герасименко В.Ф. Факторы генетической специфичности параметров экологической пластичности // Цитология и генетика.– 1991.–Т. 25, № 1– С. 30-35.

17. | Герасименко В.Ф., Драгавцев В.А., Нефедов А.В. Оценки компонентов взаимодействия генотип-среда в дисперсионном анализе // Науч.-техн. бюл. / ВСГИ.– 1991.– № 2 (79).– C. 36-39.

Доля участі – 90%. Особистий внесок: ідея виконання даної роботи, розробка ЕОМ-програми оцінки генетико-статистичних параметрів, опрацювання та узагальнення експериментального матерілу і публікація даної статті.

18. | Корлюк С.С., Герасименко В.П., Бондар Л.П. Ретроспективний генетичний аналіз висоти рослини в наборі сортів озимої пшениці // Аграрний вісник Причорномор’я: Зб. наук. праць / ОДСГІ.–Одеса, 1999.–Вип. 3 (6).–С.410-416.

Доля участі – 80%. Особистий внесок: ідея виконання даної роботи, планування єкспериментів, за ЕОМ-програмами, створеними дисертантом, здійснено генетико-статистичний обрахунок експериментальних даних, за його участю підготовлена наукова стаття.

19. | Бондар Л.П., Корлюк С.С., Герасименко В.П. Генетичний аналіз довжини колосу у озимої м’якої пшениці // Аграрний вісник Причорномор’я: Зб. наук. праць / ОДСГІ.–Одеса, 2001.–Вип.12.–С.4-9.

Доля участі – 80%.Особистий внесок: ідея виконання даної роботи, планування єкспериментів, за ЕОМ-програмами, створеними дисертантом, здійснено генетико-статистичний обрахунок експериментальних даних, за його участю підготовлена наукова стаття.

20. | Бондар