ЛЬВІВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

ІМЕНІ ІВАНА ФРАНКА

Кузнєцов Ілля Павлович

УДК 612.014.42-056.173

ЕЛЕКТРОЕНЦЕФАЛОГРАФІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ КОГНІТИВНОЇ ДІЯЛЬНОСТІ ЗА УМОВ ЛІВО- ТА ПРАВОРУКОСТІ

03.00.13 – фізіологія людини і тварин

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Львів – 2006

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у Волинському державному університеті імені Лесі Українки Міністерства освіти і науки України.

Наукові керівники: | доктор медичних наук, професор

Гіттік Леонід Самійлович,

кандидат біологічних наук, доцент

Швайко Світлана Євгеніївна,

Волинський державний університет імені Лесі Українки, професор кафедри фізіології людини і тварин

Офіційні опоненти: |

доктор біологічних наук, професор

Макарчук Микола Юхимович,

завідувач кафедри фізіології людини і тварин біологічного факультету Київського національного університету імені Тараса Шевченка

доктор медичних наук, професор

Плиска Олександр Іванович,

завідувач кафедри анатомії, фізіології та шкільної гігієни Національного педагогічного університету імені М.П. Драгоманова

Провідна установа: | Інститут фізіології імені О.О. Богомольця НАН України, м. Київ

Захист відбудеться “29” вересня 2006 року о 16:00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 35.051.14 у Львівському національному уні-верситеті імені Івана Франка за адресою: 79009, Львів, вул. Грушевського, 4, біологічний факультет, аудиторія 333.

З дисертацією можна ознайомитись у науковій бібліотеці Львівського національного університету імені Івана Франка за адресою: 79005, м. Львів, вул. Драгоманова, 17.

Автореферат розісланий 22серпня 2006 року.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради К 35.051.14

к.б.н., доцент Манько В. В.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Одними з найбільш актуальних питань психофізіології в наш час є вивчення міжпівкулевої функціональної асиметрії мозку, особливостей організації та функціонування мозкових структур при різних видах рухової, когнітивної діяльності та відмінностей у ВНД людей, пов’язаних із індивідуальними особливостями організму, таких, як стать, вік, темперамент і т. д. Тому очевидно, що проблема фізіології людей із ведучою лівою рукою, яка прямо стосується цих трьох питань, привертає до себе останнім часом все більшу увагу, й кількість досліджень, присвячених вивченню ліворукості, зростає. Дослідження цих питань входить у коло інтересів не тільки фізіології, медицини та психології. Велику увагу теоретичному вивченню асиметрії в природі приділяв видатний вітчизняний учений В. І. Вернадський (1988), зазначаючи, що будь-яка асиметрія є ознакою руху і система, яка має ознаки асиметрії, перебуває в стані розвитку. Співзвучні з його думками ідеї Геодакяна (1992) про формування у процесі еволюції нових функцій спочатку у лівій півкулі і в подальшому переміщення їх у праву – так званий „закон Геодакяна”, – що дає змогу по-новому розглянути відмінності у розміщенні вищих нервових центрів у людей з різним профілем латеральної асиметрії.

Виявлені анатомічні, цитоархітектонічні та нейрохімічні відмінності у головному мозку ліворуких та праворуких (Geschwind, Behan, 1984; Holinger et al., 1999; Foundas, Leonard, Hanna-Pladdy, 2002), відмінності у клінічній картині під час пошкодження однакових відділів кори головного мозку в ліво- та праворуких (Добронравова, 1989; Тетеркина, Олишкевич, Доброхотова, 1989; Стоянов, Вартанян, Черниговская, 1998) дали можливість припустити різний спосіб реалізації психічних функцій людини залежно від типу мануальної асиметрії. Проте конкретні особливості механізмів психофізіологічних функцій у ліво- та праворуких на сьогодні є вивченими недостатньою мірою.

Дослідження електричної активності кори головного мозку в осіб із різною стороною домінуючої руки уможливило виявити відмінності здебільшого в тета-діапазоні, що свідчить, на думку авторів, про відмінності у функціонуванні підкіркових структур в осіб із різним преморбідом. Вказується на різний характер взаємодій півкуль головного мозку у ліво- і праворуких, зазначається, що відмінності спостерігаються здебільшого у скронево-тім’яних відділах (Аршавський, 1998; Безруких, Хрянин, 2004; Трофимова, 2000; Жаворонкова, Гогитидзе, Холодова, 2000; Болдырева, Жаворонкова, Шарова, Добронравова, 2003).

Відповідно до літературних даних можна висловити думку, що тип мануальної асиметрії визначається структурно-функціональними особли-востями центральної нервової системи, що відображається в особливостях електроенцефалограми (ЕЕГ), зокрема у показниках електричної активності скроневих відділів, у тета-діапазоні як показника кірково-підкіркових взаємодій та бета-діапазоні як компонента ЕЕГ, що відображає індивідуальні особливості організації вищої нервової діяльності. Проте незначна кількість праць, присвячених вивченню електроенцефалографії в осіб із різним типом мануальної асиметрії, вимагає уточнення існуючих даних та більш глибокого дослідження проблеми.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дослідження проводили відповідно до планів науково-дослідної роботи кафедри фізіології людини і тварин Волинського державного університету імені Лесі Українки за програмою „Вікові особливості нейрофізіологічних механізмів когнітивної діяльності”, номер державної реєстрації № 0916U006629.

Мета і завдання дослідження. Метою роботи було вивчення особливостей ЕЕГ під час виконання вербальних і невербальних завдань за умов мануальної асиметрії людини. Відповідно до мети роботи в дослідженні вирішувалися такі завдання:

1. Вивчення особливостей фонової ЕЕГ залежно від типу мануальної асиметрії.

2. Визначення особливостей ЕЕГ в обстежуваних із різним типом мануальної асиметрії під час дії світлового подразника.

3. Вивчення характеру впливу когнітивних подразників на ЕЕГ людей із різними типами мануальної асиметрії.

4. Визначення особливостей ЕЕГ в учасників дослідження з різним типом мануальної асиметрії під час наочно-просторової діяльності.

5. Дослідження відмінностей в ЕЕГ обстежуваних із різною стороною ведучої руки під час простих рухів домінуючою та недомінуючою рукою.

Об’єкт дослідження – когнітивна діяльність людини з урахуванням мануальної асиметрії.

Предмет дослідження – біоелектрична активність головного мозку в умовах вербальної та невербальної діяльності.

Методи дослідження – вивчалася електрична активність кори головного мозку в умовах вербальної та невербальної діяльності; використовувалися комп’ютерні програми аналізу зонального розподілу основних ритмів ЕЕГ у корі головного мозку, топографічного картування інтенсивності електричної активності, міжпівкулевих та внутрішньо-півкулевих кореляційних зв’язків у корі головного мозку; проводився порівняльний аналіз отриманих результатів із урахуванням профілю мануальної асиметрії обстежуваних; методи варіаційної статистики.

Наукова новизна одержаних результатів. Уперше досліджувалися характеристики основних частотних діапазонів ЕЕГ в осіб із різним типом мануальної асиметрії при різних типах когнітивної діяльності. Встановлено, що ліворуким притаманний більш високочастотний характер ЕЕГ під час дії невербальних стимулів та у стані спокою. Показано, що розв’язання вербально-аналітичних завдань супроводжується більш активним залученням скроневих ділянок у групі ліворуких, що може бути пов’язано з меншою диференціацією і спеціалізацією кірково-підкіркових структур у осіб із лівим типом мануальної асиметрії, ніж в осіб із ведучою правою рукою. Встановлено, що наочно-просторова діяльність супроводжується міжпів-кулевою асиметрією у показниках ЕЕГ у скроневих ділянках у праворуких, чого не спостерігається в ліворуких. Показано, що різний тип мануальної асиметрії впливає на спосіб організації активності кіркових центрів, які беруть участь у вербально-аналітичній та наочно-просторовій діяльності.

Практичне значення одержаних результатів. Результати проведених досліджень формують нові уявлення про особливості структурної основи психофізіологічних функцій людини залежно від сторони ведучої руки і дають змогу по-новому розглянути характеристики функціональної міжпівкулевої асиметрії головного мозку, пов’язані з індивідуальними фенотиповими ознаками людини, зокрема з латералізацією рухових функцій. У подальшому ці результати можуть слугувати теоретико-методологічним підґрунтям для нових досліджень.

Нові факти про відмінності в електричній активності кори головного мозку в нормі у осіб із різним типом мануальної асиметрії та пов’язані з цими відмінностями припущення про особливості психофізіологічних рис ліворуких, зокрема про більші адаптаційні можливості людей із лівим типом мануальної асиметрії, можуть бути використані у медичній практиці, зокрема у діагностуванні порушень функцій мозку в ліворуких пацієнтів, а також учителями і викладачами у педагогічній практиці. Результати дослідження впроваджено в учбові курси кафедри фізіології людини і тварин Волинського державного університету імені Лесі Українки і їх можна включити в лекційні курси у вузах медико-біологічного профілю.

Особистий внесок здобувача. Автор розробив план та вибрав методики досліджень, виконав усі експерименти, самостійно обробив увесь первинний матеріал, сформулював основні висновки та положення роботи. За участю наукових керівників проведено остаточні інтерпретації отриманих даних. У дисертації не використовувалися ідеї та розробки, які належать співавторам опублікованих наукових праць.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації представлено та обговорено на наукових конференціях: “Індивідуальні психофізіологічні властивості людини та професійна діяльність” (Київ–Черкаси, 1999 р.); „Динаміка наукових досліджень” (Бєлгород, 2004 р.); „Наука і освіта” (Дніпропетровськ, 2004 р.); всеукраїнській науковій конференції “Проблеми вікової фізіології (Луцьк, 2005 р.); щорічних науково-звітних конференціях Волинського державного університету імені Лесі Українки (2001–2005 рр.).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 13 наукових праць, у тому числі 5 статей у фахових наукових виданнях та 8 матеріалів і тез наукових конференцій.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу, переліку умовних позначень, огляду літератури, методик досліджень, опису власних результатів, їх обговорення, висновків, списку літератури та додатків. Текст дисертації викладений на 213 сторінках. Робота містить 4 таблиці, 35 рисунків та 16 сторінок у додатках. Бібліографічний опис включає 298 джерел.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ

Матеріали та методи дослідження

Дослідження проводилося на 158 обстежуваних обох статей віком 17–23 роки, поділених на 2 групи: ліворукі (всього 78 осіб, з них – 40 жіночої та 38 – чоловічої статі) та праворукі (80 осіб, по 40 осіб кожної статі). Усі вони були здорові (медичні картки 026/у, 086/у).

Для визначення ведучої руки застосовувався ряд тестів: опитування, динамометрія, вміння писати правою та лівою руками, влучність попадання олівцем у мішень із застосуванням обох рук, аплодування, складання рук на грудях, переплетіння пальців рук.

На основі отриманих даних вираховувався коефіцієнт рукості за такою формулою:

,

де Кпр – коефіцієнт правої руки, Епр – сума завдань, де ведучою є права рука, Ел – сума завдань, де ведучою є ліва рука.

Обстежувані вважалися праворукими при Кпр>50та ліворукими при Кпр< – 50[53; 160; 154].

Електрична активність мозку як показник його функціонального стану вивчалася у таких експериментальних ситуаціях: 1) фонова активність як стан фізіологічного спокою (із закритими очима); 2) фіксація поглядом точки як невербальний тест; 3) ритмічна фотостимуляція як невербальний тест (регулярні спалахи світла частотою 1 Гц, інтенсивністю 0,3 Дж, тривалість спалаху – 50 мс, до 60 спалахів протягом проби); 4) наочно-просторове тестування як наочно-просторова діяльність мозку (відтворення подумки частин геометричних фігур до цілих); 5) розв’язання анаграм як вербально-аналітична діяльність мозку; 6) розв’язання математичного завдання як вербально-аналітична діяльність мозку (рівняння з однією змінною, які можна було розв’язати шляхом простих арифметичних дій); 7) рух лівою рукою на спалах світла як невербальний руховий тест (стискання кисті у кулак); 8) рух правою рукою на спалах світла як невербальний руховий тест (стискання кисті у кулак, фізичні параметри спалахів відповідали фізичним параметрам спалахів при ритмічній фотостимуляції).

Електрична активність мозку вивчалася з використанням системи комп’ютерної електроенцефалографії „DХ-5000 Practic” (Харків, 1999), яка включала 16-канальний ЕЕГ-підсилювач, ЕОМ на основі Intel Pentium III-450, інтерфейсний модуль, фотофоностимулятор. Електроди для реєстрації ЕЕГ розміщувалися за міжнародною системою 10-20 у десяти симетричних проекціях лівої і правої півкуль: лобових (Fs, Fd), скроневих (Ts, Td), центральних (Cs, Cd), тім’яних (Ps, Pd), потиличних (Os, Od) (Jasper, 1957). Реєстрація здійснювалася монополярно з референтним вертекс-електродом.

Для оцінки ЕЕГ-даних мозку використано пакет сучасних комп’ютерних програм:

1) аналіз зонального розподілу питомої ваги основних частотних діапазонів електричної активності мозку. В основі цієї програми лежить визначення зонального розподілу питомої ваги (%) основних частотних діапазонів ЕЕГ від загальної потужності електрогенезу;

2) побудова і аналіз послідовних та усереднених протягом проби топографічних картограм інтенсивності електрогенезу, які показують просторовий розподіл спектра інтенсивності ЕЕГ у заданому частотному діапазоні за скальпом обстежуваного. За даними топографічного картування аналізували топографію фокуса (зони) максимальної активності (ФМА) кори головного мозку, визначали частоту формування ФМА (% від контингенту обстежуваних) у різних відведеннях;

3) кореляційний аналіз, за допомогою якого виявляються взаємозв’язки між частками кори великих півкуль мозку за їхніми біоелектричними характеристиками. Числові значення коефіцієнтів кореляції (r) нормувалися в межах від 0,08 до 0,98 і відповідно виражали: до 0,49 – слабку ступінь кореляції, 0,5–0,69 – значиму, 0,70 і вище – високу. В нашому дослідженні враховувалися значимі та високі кореляції, крім того, визначалася загальна кількість значних та високих кореляцій до всіх можливих (%).

У частотному спектрі ЕЕГ досліджувались альфа-, бета- і тета-діапазони.

Під час обробки отриманих даних використовувалися методи варіаційної статистики. Визначалися: середнє значення показників (М), величина середньої помилки (m), критерії достовірності Стьюдента (t) при порівнянні середніх величин та Мана–Уітні (W) при порівнянні медіан і ступінь вірогідності (р). Різницю двох середніх величин вважали достовірною при значеннях W,t2,1 i р0,05. Статистична обробка проводилася з використанням програм ”Statistica 6.0”, “Microsoft Excel” та “NAG statistical add-ins for Excel”. Цифрові результати подано у вигляді таблиць, графіків, рисунків.

РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ ТА ЇХ ОБГОВОРЕННЯ

Результати вивчення зонального розподілу основних частотних діапазонів ЕЕГ дають змогу стверджувати, що топоселективний розподіл питомої ваги електричної активності мозку за основними частотними діапазонами відображає залежність активації макроструктур кори півкуль від типу мануальної асиметрії.

У тестах невербального характеру в обох досліджуваних групах альфа-активність характеризується спадаючим потилично-лобовим градієнтом. У вербально-аналітичних завданнях альфа-активність найкраще проявляється у центрально-тім’яних відділах як у ліво-, так і у праворуких. Найменш представлена альфа-активність у лобових відділах кори при всіх функціональних пробах. Бета-активність характеризується найбільшим представництвом у центрально-скроневих ділянках та найменшим – у лобових на всі функціональні проби. Тета-активність найбільше представлена в центральних ділянках на всі тести у ліворуких і на некогнітивні тести та розв’язання анаграм у праворуких. У процесі вивчення зонального розподілу тета-ритму його найвища частка спостерігається у передньоасоціативних відділах кори, а найменша – у задньоасоціативних у групі праворуких під час розв’язання математичного завдання та наочно-просторової діяльності. Слід зауважити, що найменш вираженою тета-активність є у лівій скроневій ділянці при наочно-просторовому тесті в обох обстежуваних групах. Таке явище може бути пов’язано зі збільшенням представництва коливань тета-діапазону у потиличних відділах як результат обробки зоровими відділами кори півкуль візуальних образів, зіставленням отриманої сенсорної інформації з даними пам’яті (Николаев, Анохин, Иваницкий, Кашеварова, Иваницкий 1996; Свидерская, Королькова, 1997; Николаенко, Егоров, 1998).

Статистично достовірні відмінності між групами ліво- та праворуких у значеннях представництва ритмів спостерігаються в основному під час невербальних нерухових тестів та розв’язання анаграм. В альфа-діапазоні більш високе значення показника мають праворукі у правій тім’яній ділянці при фіксації поглядом точки. Під час фотостимуляції в ліворуких у лобових ділянках бета-ритм є більш вираженим, ніж у праворуких. У тета-діапазоні більша питома вага ритму зареєстрована в лівій скроневій та в лівій центральній ділянках у праворуких, порівняно з групою обстежуваних із лівим типом мануальної асиметрії. Під час розв’язання анаграм у лівій центральній ділянці в праворуких також спостерігається достовірно вище значення частки тета-активності, ніж у ліворуких. Таким чином, при невербальній стимуляції ліворуким притаманний більш високочастотний тип електричної активності кори півкуль.

Альфа- та тета-ритми симетрично виражені в корі головного мозку, незалежно від типу мануальної асиметрії обстежуваних та типу функціональних проб. Проте представництво бета-ритму в групі праворуких під час розв’язання наочно-просторового завдання є достовірно вищим у скроневій ділянці лівої півкулі, порівняно з правою півкулею.

Застосування топографічного картування інтенсивності електрогенезу мозку та вивчення фокусів максимальної активності дало можливість встановити, що в альфа-діапазоні потиличні частки є ділянками, де спостерігається найвищий рівень інтенсивності електрогенезу, незалежно від типу мануальної асиметрії і природи стимулу. Проте ліворуким притаманний більш генералізований тип електричної активності кори в цьому частотному діапазоні.

Стан спокою, фотостимуляція і рухові тести характеризуються високою активністю потиличних часток із зсувом фокуса активності у праву півкулю в обох групах обстежуваних.

Фіксація точки поглядом супроводжується генералізованим зро-станням активності макроструктур головного мозку. Однак якщо в праворуких частота формування фокуса активності в передьоасоціативних відділах є невисокою, в ліворуких відзначена досить висока активація лобових відділів кори.

Розв’язання вербальних завдань відзначається більшою інтенсивністю обробки інформації у лобово-скроневих відділах кори, незалежно від сторони ведучої руки обстежуваних. Менш мінливий патерн виникнення фокуса максимальної активності характерний для групи обстежуваних із правим типом мануальної асиметрії. Формування фокуса активності під час виконання вербально-аналітичних тестів в обох обстежуваних групах відбувається в правій потиличній ділянці, що пов’язано, очевидно, з активним сприйняттям первинної сенсорної інформації (Зальцман, 1990). Винятком є математичний тест у ліворуких, коли фокус активності відзначений у лівій лобовій ділянці. Математичний та наочно-просторовий тести призводять до формування високого рівня інтенсивності електрогенезу в альфа-діапазоні в лівій лобовій ділянці.

Порівняння абсолютних значень інтенсивності електрогенезу в альфа-діапазоні показало, що в ліворуких спостерігається достовірно вище значення показника в лівій центральній ділянці при фіксації та когнітивних тестах (рис. 1).

Формування зон високої активності в бета-діапазоні засвідчує, що ліворукі відзначаються більш генералізованим типом активації ділянок кори півкуль.

У стані спокою та при фотостимуляції високий рівень інтенсивності зафіксований у потиличних ділянках, із більш високою частотою формування зони максимальної активності у правій потиличній частці.

Під час фіксації у процеси обробки отриманої сенсорної інформації починають більш інтенсивно залучатися передньоасоціативні відділи кори, зокрема лобові та скроневі. Зоною максимальної активності є потиличні ділянки з більшою частотою випадків формування ФМА у правій півкулі.

Рис. 1. Статистично достовірні відмінності у абсолютних значеннях інтенсивності (мкВ) альфа-діапазону залежно від типу мануальної асиметрії:

– значення інтенсивності більше в ліворуких, – значення інтенсивності більше в праворуких.

Відведення: F – лобові, T – скроневі, С – центральні, P – тім’яні, O – потиличні, s – ліва півкуля, d – права півкуля.

Під час когнітивних тестів підвищується інтенсивність обробки інформації у передньоасоціативних ділянках, незалежно від типу мануальної асиметрії обстежуваних. Зростає частота формування фокуса максимальної активності в скроневих ділянках, що можна пов’язати з процесами пам’яті та довільної уваги, які інтенсифікуються у процесі виконання складних завдань. У праворуких істотно зростає частота формування ФМА в лівому скроневому, в ліворуких – в обох скроневих відведеннях.

Рухова діяльність супроводжується високим рівнем активності потиличних ділянок, із більшою частотою формування ФМА в правій частці, незалежно від сторони руки, яка створює рухи.

Рис. 2. Статистично достовірні відмінності в абсолютних значеннях інтенсивності (мкВ) бета-діапазону залежно від типу мануальної асиметрії:

– значення інтенсивності більше в ліворуких, – значення інтенсивності більше в праворуких.

Відведення: F – лобові, T – скроневі, С – центральні, P – тім’яні, O – потиличні, s – ліва півкуля, d – права півкуля.

При аналізі абсолютних значень інтенсивності електрогенезу в бета-діапазоні спостерігалося статистично достовірно більш високе значення інтенсивності в лівій центральній ділянці у ліворуких, порівняно з праворукими, на всі тести, крім рухів правою рукою на спалах світла (рис. 2). Ця особливість притаманна, насамперед, обстежуваним із лівим типом мануальної асиметрії чоловічої статі.

Просторовий розподіл біопотенціалів у корі головного мозку в тета-діапазоні має певні особливості. У стані спокою зоною максимальної активності в переважної більшості обстежуваних є права потилична ділянка, яка має високий рівень інтенсивності електрогенезу в обох групах.

Рис. 3. Статистично достовірні відмінності в абсолютних значеннях інтенсивності (мкВ) тета-діапазону залежно від типу мануальної асиметрії:

– значення інтенсивності більше в ліворуких, – значення інтенсивності більше в праворуких.

Відведення: F – лобові, T – скроневі, С – центральні, P – тім’яні, O – потиличні, s – ліва півкуля, d – права півкуля.

Фіксація точки поглядом відзначається високою активністю передньо-асоціативних ділянок у ліворуких і високою активністю задньоасоціативних відділів кори півкуль в праворуких.

Обидва рухові тести супроводжуються високим рівнем інтенсивності електрогенезу тета-активності в правій потиличній частці і середнім – у лівій потиличній і обох лобових, незалежно від типу мануальної асиметрії в обстежуваних. Більш виражену міжпівкулеву асиметрію за частотою формування ФМА мають обстежувані з домінуючою правою рукою.

Під час фіксації, розв’язання наочно-просторового завдання та анаграм ліворукі мають достовірно вищі значення інтенсивності електрогенезу в тета-діапазоні, порівняно з праворукими у скроневих та центральних ділянках лівої півкулі (рис. 3). Ця особливість притаманна в основному ліворуким чоловікам.

Розподіл крос-кореляційних зв’язків між різними відділами кори має специфічний характер для кожного з діапазонів ЕЕГ.

В альфа-діапазоні основною особливістю взаємодій між різними відділами кори головного мозку є більша кількість значних та високих кореляцій у групі з правим типом мануальної асиметрії на невербальні тести. Незалежно від типу тестування та ведучої руки обстежуваних, між лобовими частками завжди спостерігається високий рівень синхронності. Більш тісні взаємодії в праворуких, порівняно з ліворукими, реалізуються за рахунок щільніших зв’язків між лобовими та потиличними ділянками кори півкуль.

Рухи правою рукою в праворуких викликають посилення взаємодій між передньо- та задньоасоціативними ділянками. Це може бути пов’язано з ритмічністю виконання цього завдання і, відповідно, програмуванням лобовими відділами кори подальших ритмічних рухів правою рукою, якою обстежувані з правим типом мануальної асиметрії більш звикли працювати. Відсутність у ліворуких таких явищ при рухах лівою рукою, ймовірно, спричинена тим, що ліворукі краще володіють обома руками, ніж праворукі, і, відповідно, менш пристосовані до програмування повторюваних дій тією чи іншою рукою (Bishop, 1990; Annett, 1996).

Взаємодії між ділянками кори півкуль у бета-діапазоні характе-ризуються більшою кількістю значних та високих кореляцій у задньоасоціативних ділянках здебільшого на вербально-аналітичні тести у ліворуких, порівняно з праворукими. Патерн взаємодій між задньоасо-ціативними відділами є мінливішим у ліворуких, ніж у праворуких і більше залежить від типу функціональної проби. В ліворуких під час вербально-аналітичної діяльності та фіксації більш активно залучаються до між- та внутрішньопівкулевих взаємодій центральні та тім’яні ділянки, що може бути пов’язано з більшою, ніж у праворуких, інтенсифікацією процесів уваги.

Ліворукі відзначаються більш тісними внутрішньо- та міжпівкулевими кореляційними зв’язками значного характеру в бета-діапазоні між центральними та тім’яними відділами кори головного мозку. Статистично достовірні відмінності у значеннях кореляцій спостерігаються як на вербальні, так і на невербальні тести (рис. 4).

Рис. 4. Достовірні відмінності у значенні коефіцієнтів кореляційних зв’язків між ліво- та праворукими у бета-діапазоні:

– кореляційні зв’язки, для яких відзначені статистично достовірні відмінності у значеннях коефіцієнта кореляції між групами з різним типом мануальної асиметрії.

Відведення: F – лобові, T – скроневі, С – центральні, P – тім’яні, O – потиличні, s – ліва півкуля, d – права півкуля.

Під час фіксації, розв’язання анаграм та математичної діяльності в тета-діапазоні спостерігаються більш тісні взаємодії як симетричного, так і несиметричного характеру між частками кори півкуль у передньо- та задньоасоціативних відділах в групі обстежуваних із лівим типом мануальної асиметрії. За таких тестів це явище найяскравіше проявляється у взаємодіях між центральними та тім’яними, тім’яними та потиличними частками. Фіксація, розв’язання анаграм і математичний тест супроводжуються появою значних зв’язків між передньо- та задньоасоціативними ділянками в більшій кількості у ліворуких, ніж у праворуких. Суттєва відмінність між групами обстежуваних під час математичного тесту полягає в більшому залученні у взаємодії скроневих ділянок із іншими частками в ліворуких, що збігається з даними досліджень інших авторів (Жаворонкова, 1992; Трофимова, 2000).

Вищі значення показника мають ліворукі у значних внутрішньо- та міжпівкулевих взаємодіях між центральними та тім’яними частками (рис. 5) під час фіксації, розв’язання анаграм та математичного завдання. Вища щільність кореляційних зв’язків між центральними та тім’яними частками у ліворуких, на нашу думку, може бути пов’язана з відмінностями у будові мозолистого тіла в осіб із різним типом мануальної асиметрії.

Статеві відмінності у кореляційних зв’язках між відділами кори головного мозку проявляються насамперед у групі праворуких і характе-ризуються низьким значенням коефіцієнтів кореляції у жінок цієї групи в бета- та тета-діапазонах у переважній більшості вербально-аналітичних тестів.

Рис. 5. Достовірні відмінності у значенні коефіцієнтів кореляційних зв’язків між ліво- та праворукими у тета-діапазоні:

– кореляційні зв’язки, для яких відзначені статистично достовірні відмінності у значеннях коефіцієнта кореляції між групами з різним типом мануальної асиметрії.

Відведення: F – лобові, T – скроневі, С – центральні, P – тім’яні, O – потиличні, s – ліва півкуля, d – права півкуля.

Обговорення результатів, отриманих за допомогою методик зонального розподілу питомої ваги ЕЕГ-ритмів, топографічного картування та кореляційних зв’язків дає змогу говорити про певні риси інтегративної діяльності головного мозку у різних типах мануальної асиметрії.

Найбільш характерною рисою групи з ведучою лівою рукою є більша генералізація активаційних процесів, що супроводжується менш вираженою міжпівкулевою асиметрією, порівняно з групою праворуких. Ми вважаємо, що схильність до симетричності у відношеннях півкуль у ліворуких пов’язана з характером розташування основних нервових центрів, які беруть участь у психофізіологічній діяльності, насамперед мовній. Наше припущення збігається з літературними даними, згідно з якими ліворукі мають більш складне і варіативне розміщення мовних центрів у корі півкуль головного мозку, порівняно з праворукими (Семенович, 1991; Day, MacNeilage, 1996).

У зв’язку з тим, що характер між-і внутрішньопівкулевих зв’язків та формування фокусів максимальної активності в ліворуких відрізняється від праворуких під час вербально-аналітичних тестів, можна припустити, що в групі людей із лівим типом мануальної асиметрії права півкуля бере більш активну участь у обробці-інформації на семантичному рівні. Тісніші і генералізованіші міжпівкулеві взаємодії можуть бути пов’язані з більшою складністю подібних завдань для ліворуких (Безруких, Хрянин, 2004). Краще виражена локалізація активності розглядається багатьма авторами як показник більш ефективної і економної роботи макроструктур головного мозку (Шеповальников, Цицерошин, Апанасионок, 1979; Гіттік, 1999; Русалова, 2003). Це підтверджують, з певними застереженнями, дані Єніколопової та Хомської (Ениколопова, 1991; Хомская, 1995). Існує вірогідність, що наслідком такого явища є більш ефективне розв’язання отриманих завдань (Русалова, 2003). На користь цього припущення говорить більш виражена високочастотна складова ЕЕГ саме в ліворуких, що також розглядається деякими авторами як корелят ефективного розв’язання завдання (Кирой, Войнов, Васильева, 1995; Разумникова, 2003). На думку Голубєвої (2005), краще виражені високочастотні компоненти ЕЕГ свідчать про вищу лабільність, силу і меншу врівноваженість нервових процесів. У свою чергу, більш варіативний характер кореляційних зв’язків у ліворуких свідчить про надлишковість у активності кори головного мозку в обстежуваних цієї групи під час виконання когнітивних функцій. Наслідком такої активності можуть бути менші адаптивні та компенсаційні властивості нервової системи (Жаворонкова, Гогітідзе, Холодова, 2003). Слід зазначити, що менш виражена асиметрія у формуванні фокусів максимальної активності в ліворуких, порівняно з праворукими, спостерігається здебільшого у проекційних ділянках зорового аналізатора, тоді як характер асиметрії у передньоасоціативних відділах є подібним в обох групах із різною стороною ведучої руки. Це свідчить про більшу складність саме процесів сприйняття у ліворуких.

Тестування з використанням різного типу завдань дає можливість виявити характерні особливості стратегій розв’язання поставлених завдань залежно від типу мануальної асиметрії. Найбільші відмінності між ліво- та праворукими спостерігаються у процесі виконання вербальних тестів та фіксації поглядом точки. Проте і невербальні, і вербальні тести супроводжуються більш генералізованим типом активації в групі ліворуких, а праворуким притаманний більш локалізований тип. Ліворукі відрізняються від праворуких вищою часткою високочастотної складової ЕЕГ, тоді як праворуким притаманна робота мозку на ритмах з нижчими частотами. Переважання високочастотного компонента в ліворуких можна пояснити високою індивідуальністю бета-діапазону, зв’язком між цим ритмом і набутим досвідом (Мешкова, 1988; Николаев с соавт., 1996). Тобто різницю у представництві бета-діапазону слід вважати набутою рисою, а не генетично детермінованою, що також підтверджує наявність відмінностей між ліво- та праворукими в активності передньоасоціативних ділянок кори головного мозку. В процесі онтогенезу в ліворуких формується певний високочастотний патерн електричної активності кори півкуль.

Зі зростанням суб’єктивної складності завдань збільшується генералізована активація мозку: вона є найменш вираженою у стані спокою, під час ритмічної фотостимуляції і рухових тестів, зростає під час фіксації, ще більше зростає під час розв’язання анаграм та наочно-просторового тесту і найкраще виражена у математичній діяльності. Наші дані збігаються з результатами досліджень низки авторів (Щебланова, 1988; Барвинок, Рожков, 1992; Яковенко, Черемушкин, 1996; Molle, Marshall, Fehm, Born, 2002). Слід зазначити, що перехід від невербальної до вербально-аналітичної діяльності нівелює різницю між групами обстежуваних у представництві основних діапазонів спектра ЕЕГ, що, на нашу думку, свідчить про однаковість механізмів мобілізації процесів мислення в ліво- і праворуких.

Розв’язання наочно-просторового завдання є когнітивною діяльністю, проте за даними кореляційного аналізу та топографічного картування насамперед бета- і тета-діапазону відзначається специфічністю у розподілі ЕЕГ-ритмів – достовірна міжпівкулева асиметрія відзначена в скроневих ділянках у праворуких. Подібні результати отримані також іншими дослідниками, які вивчали просторове мислення (Князева, 1990; Мачинская, 1992; Глезер, 1993; Николаев с соавт., 1996; Безруких, Хрянин, 2004). Роль скроневих ділянок, насамперед правої, полягає, на думку авторів, у інваріантному описі образу. Математична діяльність викликає більш активну участь лівої скроневої ділянки у взаємодіях із іншими відділами кори головного мозку в представників групи з лівим типом мануальної асиметрії. Це свідчить про виконання скроневими відділами кори головного мозку тієї ж функції в ліворуких, яку в праворуких виконує в основному лише права скронева ділянка. Особливістю ЕЕГ ліворуких є достовірно вище значення інтенсивності бета- та тета-активності у лівій центральній ділянці під час нерухових невербальних та вербально-аналітичних тестів, що притаманно передусім обстежуваним чоловічної статі. На основі отриманих даних можна зробити висновок, що найяскравіше і найчастіше характер мануальної асиметрії проявляється в особливостях функціонування скроневих та центральних ділянок. Якщо скроневі і центральні ділянки є топографічно найбільш чутливими відділами кори півкуль до типу мануальної асиметрії, то тета-активність є найбільш чутливим компонентом ЕЕГ-спектра до преморбіду, що збігається з результатом досліджень інших авторів (Жаворонкова, 1992; Жаворонкова, Гогитидзе, Холодова, 2000; Трофимова, 2000). Наші дослідження засвідчують, що показники електричної активності кори головного мозку в бета-діапазоні також чутливі до типу мануальної асиметрії.

ВИСНОВКИ

Дисертаційне дослідження полягало у вивченні особливостей ЕЕГ в осіб із різним типом мануальної асиметрії під час дії вербальних та невербальних стимулів. Результати проведених досліджень доповнюють існуючі уявлення про особливості структурної основи психофізіологічних функцій людини залежно від сторони ведучої руки. Отримані дані є своєрідним підґрунтям для з’ясування особливостей організації вищих кіркових функцій мозку людини залежно від типу мануальної асиметрії.

1) За даними топографічного картування і кореляційного аналізу, ліворукі відзначаються більш генералізованим типом електричної активності кори головного мозку порівняно з праворукими, незалежно від виду тестування. Міжпівкулева асиметрія за показниками ЕЕГ чіткіше виражена у праворуких.

2) Невербальне тестування супроводжується більш високочастотною ЕЕГ у ліворуких у лобових та скроневих ділянках. Це проявляється у вищому значенні частки бета-діапазону у ліворуких і частки тета-діапазону у праворуких під час взаємного порівняння.

3) Розв’язання вербально-аналітичних завдань супроводжується активнішим залученням скроневих та центральних ділянок лівої півкулі у процеси обробки інформації у ліворуких.

4) Вищі значення інтенсивності основних ЕЕГ-діапазонів встановлено для ліворуких у лобово-скроневих та центральних ділянках, порівняно з праворукими, як на невербальні, так і вербальні тести.

5) Характерною особливістю ліворуких чоловіків є вище значення інтенсивності електрогенезу в лівій центральній ділянці, порівняно з ліворукими жінками та праворукими обстежуваними на нерухові тести.

6) Найбільш інформативним у вивченні особливостей ЕЕГ залежно від типу мануальної асиметрії виявилися бета- та тета-діапазони.

7) Більш високочастотний і більш генералізований тип електричної активності кори головного мозку в ліворуких свідчить про вищу лабільність та силу і нижчу врівноваженість нервових процесів у цієї групи обсте-жуваних, що може знайти практичне застосування у професійно-психологічному відборі.

8) Особливості ЕЕГ в осіб із різним типом мануальної асиметрії свідчать про нижчі компенсаторні та адаптивні можливості нервової системи в ліворуких і вищі – у праворуких.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗДОБУВАЧА

1. Кузнєцов І. П. Кореляційний аналіз викликаних потенціалів головного мозку за умов ліво- та праворукості при дії стимулів різної модальності // Наук. вісн. Волин. держ. ун-ту імені Лесі Українки. – 2002. – № 3. – С. 39-43.

2. Кузнєцов І. П. Основні частотні діапазони електричної активності головного мозку людини в залежності від типу мануальної асиметрії // Наук. вісн. Львів. держ. ун-ту імені Івана Франка. Сер. біологічна. – 2003. – № 36. – С. 46-53.

3. Кузнєцов І. П. Особливості кореляційних зв’язків електричної активності мозку в альфа- та тета-діапазонах залежно від типу мануальної асиметрії // Наук. вісн. Волин. держ. ун-ту імені Лесі Українки. – 2004. – № 4. – С. 58-63.

4. Кузнєцов І. П. Статеві особливості спектральної щільності потужності ЕЕГ головного мозку людини при різних типах мануальної асиметрії // Таврич. медико-биолог. вестн. – Симферополь, 2005. – Т. 8, № 3. – С. 57-61.

5. Кузнєцов І. П. Відмінності у значеннях інтенсивності електрогенезу в альфа-діапазоні ЕЕГ при вербальній та невербальній діяльності за умов різних типів мануальної асиметрії // Наук. вісн. Волин. держ. ун-ту імені Лесі Українки. Біологічні науки. – 2005. – № 7. – С. 50-53.

6. Гіттік Л. С., Моренко А. Г., Кузнєцов І. П. Просторова синхронізація біопотенціалів кори великих півкуль мозку при вербально-аналітичній та наочно-просторовій діяльності // Матеріали міжнар. конф., присвяченої пам’яті професора Шостаковської Ірини Василівни. – Львів, 2002. – С. 52. (Здобувач самостійно здійснив статистичну обробку результатів, узяв участь в аналізі експериментальних даних).

7. Кузнєцов І. П. Особливості викликаної активності кори головного мозку при різних типах мануальної асиметрії // Тези доп. Всеукр. наук. конф., присвяченої 160-річчю кафедри фізіології людини і тварин Київ. нац. ун-ту імені Тараса Шевченка. – Київ, 2002. – С. 68.

8. Кузнєцов І. П. Порівняльна характеристика викликаних потенціалів головного мозку за умов ліво-праворукості при дії стимулів різної модальності // Матеріали наук. конф. „Індивідуальні психофізіологічні особ-ливості людини та професійна діяльність ”. – Київ–Черкаси, 2001. – С. 70.

9. Кузнєцов І. П. Особливості електричної активності головного мозку людини в залежності від типу мануальної асиметрії // Матеріали симпозіуму „Особливості формування та становлення психофізіологічних функцій в онтогенезі”. – Черкаси, 2003. – С. 50.

10. Кузнєцов І. П. Особливості кореляційних зв’язків бета-діапазону ЕЕГ при когнітивній діяльності в піддослідних з різним типом мануальної асиметрії // Матеріали ІІІ міжнар. наук.-практ. конф. „Динаміка наукових досліджень, 2004”. – Дніпропетровськ, 2004. – Т. . – С. 53.

11. Кузнецов И. П. Характеристика альфа-ритма в общем спектре ЭЭГ при когнитивной деятельности в зависимости от типа мануальной асимметрии // Матеріали наук.-практ. конф. „Перспективные разработки науки и техники”. – Бєлгород, 2004. – С. 28-29.

12. Кузнєцов І. П. Характеристика тета-ритму в загальному спектрі ЕЕГ при рухах правою та лівою рукою в залежності від типу мануальної асиметрії // Матеріали I міжнар. наук.-практ. конф. „Науковий потенціал світу – 2004”. – Дніпропетровськ, 2004. – С. 13.

13. Кузнєцов І. П. Характеристика альфа-ритму в загальному спектрі ЕЕГ при рухах правою та лівою рукою в піддослідних із різною стороною ведучої руки // Матеріали VIII міжнар. наук.-практ. конф. „Наука і освіта – 2005”. – Дніпропетровськ, 2005. – С. 35.

АНОТАЦІЯ

Кузнєцов І. П. Електроенцефалографічні особливості когнітивної діяльності за умов ліво- та праворукості. – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.13 – фізіологія людини і тварин. – Львівський національний університет ім. Івана Франка, Львів, 2006.

Дисертацію присвячено вивченню характеристик основних діапазонів ЕЕГ під час когнітивної діяльності залежно від типу мануальної асиметрії обстежуваних. Встановлено, що ліворуким притаманний більш генера-лізований тип електричної активності кори головного мозку як при вербальній, так і невербальній діяльності. За основними показниками електричної активності мозку, в праворуких спостерігається краще виражена міжпівкулева асиметрія. Ліворукі характеризуються більш високочастотним типом ЕЕГ. У передньоасоціативних та центральних відділах кори лівої півкулі головного мозку обстежувані з лівим типом мануальної асиметрії, насамперед чоловіки, мають вищі показники інтенсивності ЕЕГ. Показано, що найбільш чутливими до мануальної асиметрії виявилися тета- і бета-діапазони ЕЕГ.

Ключові слова: мануальна асиметрія, ліворукість, праворукість, діапазон ЕЕГ, альфа-активність, бета-активність, тета-активність, інтен-сивність електрогенезу, топографічне картування, зональний розподіл ЕЕГ-діапазонів, фокус максимальної активності.

АННОТАЦИЯ

Кузнецов И. П. Электроэнцефалографические особенности когнитивной деятельности в условиях лево- и праворукости. – Рукопись.

Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.13 – физиология человека и животных. – Львовский национальный университет им. Ивана Франка, Львов, 2006.

В диссертационном исследовании изучаются характеристики основных диапазонов ЭЭГ при когнитивной деятельности в условиях мануальной асимметрии обследуемых. Установлено, что леворуким присущ более генерализованный тип электрической активности головного мозга как при вербальной, так и невербальной деятельности. По основным показателям электрической активности головного мозга, у праворуких наблюдается четче выраженная межполушарная асимметрия. Левши характеризуются более высокочастотным