МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ УКРАИНЫ
НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ
ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ІМ. І. І. ШМАЛЬГАУЗЕНА
Ковблюк Микола Михайлович
УДК 595.44 (477.75)
ПАВУКИ РОДИНИ GNAPHOSIDAE (ARACHNIDA, ARANEI) ФАУНИ КРИМУ
03. 00. 08 – зоологія
Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
Київ – 2006
Дисертацією є рукопис
Робота виконана на кафедрі зоології Таврійського національного університета ім. В. І. Вернадського Міністерства освіти і науки України
Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор
Юрахно Михайло Володимирович,
Таврійський національний університет
ім. В.І. Вернадського,
завідувач кафедри зоології
Офіційні опоненти: доктор біологічних наук,
Колодочка Леонід Олександрович,
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена
НАН України, провідний науковий співробітник
кандидат біологічних наук,
Прокопенко Олена Василівна,
Донецький національний університет
Міністерства освіти і науки України
Провідна установа: Одеський національний університет ім. І.І. Мечникова Міністерства освіти і науки України: м. Одеса, вул. Петра Великого, 2.
Захист відбудеться “ 28” березня.. 2006 р. о.14....годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д. 26.153.01 при Інституті зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, МСП, Київ-30, вул. Богдана Хмельницького, 15.
З дисертацією можна ознайомитись у науковій бібліотеці Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
Автореферат розісланий “10” …лютого. 2006 р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради,
кандидат біологічних наук В. В. Золотов
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність дослідження. Павуки мають велике практичне значення. Можливості їх використання зводяться до таких напрямків: видобуток та використання їх ядів в медицині та мікробіології; використання павутини в медицині та техніці; біологічні методи регуляції чисельності комах; екологічний моніторінг. Проте практичне використання павуків є обмеженим через те, що їх видовий склад в більшості країн (за винятком Середньої Європи) досі досконально не вивчено. Так само залишається не з’ясованим видовий склад павуків Криму, серед яких і родина Gnaphosidae. Багато видів гнафозид мають невеликі ареали, вони не здатні розселятися на павутинні повітрям, що робить їх зручним об’єктом зоогеографічних досліджень. Таким чином, дослідження павуків родини Gnaphosidae в Криму є актуальними та теоретично важливими.
Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Тема дисертації є частиною одного з напрямків досліджень кафедри зоології Таврійського національного університету “Видовий склад, поширення та екологія вільноіснуючих та паразитичних тварин Криму”, номер державної реєстрації 0101U005651, та є самостійним розділом цієї теми.
Мета і завдання дослідження. Мета роботи – охарактеризувати видовий склад та встановити основні закономірності поширення територією Криму павуків родини Gnaphosidae.
Завдання дослідження:
1. Встановити видовий склад павуків родини Gnaphosidae в межах Криму. Описати нові та переописати маловідомі види.
2. Дослідити сезонну динаміку активності статєвозрілих особин видів родини Gnaphosidae в Криму.
3. Визначити видовий склад та населення павуків родини Gnaphosidae різних біотопів у межах Кримського півострова.
4. Провести зоогеографічний аналіз ? павуків родини Gnaphosidae на півострові загалом та в окремих його природних зонах.
5. На підставі отриманих даних уточнити розташування кордонів між підобластями Палеарктики, що межують в Криму.
Об’єкт дослідження – павуки родини Gnaphosidae Криму.
Предмет дослідження – видовий склад та населення павуків родини Gnaphosidae в біотопах основних ландшафтних зон Криму.
Методи дослідження. Використано загальноприйняті методи збирання, визначення, опису павуків та обробки фауністичних даних.
Наукова новизна одержаних результатів. Вперше виконано масове збирання павуків родини Gnaphosidae за єдиною методикою (грунтові пастки Барбера) в різних біотопах усіх ландшафтних зон Криму. Описані 3 нові для науки види: Berlandina shumskyi Kovblyuk, 2003; Drassyllus crimeaensis Kovblyuk, 2003; Parasyrisca marusiki Kovblyuk, 2003. Вперше описані самець Zelotes olympi (Kulczyn’ski, 1903) та самка Gnaphosa moesta Thorell, 1875. Вперше знайдено в Криму 24 види. Встановлено видовий склад гнафозид в окремих біотопах та на всьому півострові загалом, а також сезонну динаміку активності статевозрілих особин павуків цієї родини. Проведено порівняльний аналіз біотопів за фауною та населенням гнафозид. Проведено зоогеографічний аналіз кримських гнафозид загалом та в окремих біотопах. За поширенням видів павуків родини Gnaphosidae уточнено розташування кордонів між підобластями Палеарктики, що межують на території Криму.
Теоретичне і практичне значення роботи. Отримані відомості є внеском до досліджень з систематики, поширення та екології (розподілу за біотопами, сезонної динаміки активності) павуків родини Gnaphosidae, а також до розробки зоогеографічного районування суші. Матеріали дисертації використані для визначення цінності ділянок, що заплановані під заповідання (Выработка приоритетов…, 1999), в розробці авторського курсу “Основи зоологічної номенклатури та систематики”, а також для проведення лабораторних занять Малого та Великого спецпрактикумів із зоології безхребетних у студенів, що спеціалізуються на кафедрі зоології ТНУ. Отримані результати частково увійшли до літопису природи Карадагського природного заповідника (Ковблюк, 2004б), а також до надрукованого автором каталогу павуків Криму (Ковблюк, 2004а).
Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним дослідженням, що здійснив автор у 1995-2005 роках. Обґрунтування теми та методики, планування праці, збирання матеріалу в польових умовах, ідентифікацію та описи видів, аналіз та статистичну обробку виконував автор.
Апробація результатів дослідження. Матеріали дисертації доповідалися та обговорювалися на щорічних наукових конференціях студентів, аспірантів та викладачів Таврійського національного (колишнього Сімферопольського державного) університету (1997-2005 рр.), на міжнародному робочому семінарі “Біорізноманіття Криму: оцінка та потреби збереження” (листопад – 1997, Гурзуф), на I Республіканській конференції молодих вчених Криму “Актуальні питання сучасної біології” (м. Сімферополь, 2000 р.), на Всеукраїнській конференції молодих вчених “Актуальні питання сучасного природознавства” (м. Сімферополь – квітень 2001 р.), на 20-му Європейському арахнологічному колоквіумі (Угорщина, Szombathely – 22-26 липня 2002), на 21-му Європейському арахнологічному колоквіумі (Росія, Санкт-Петербург, 4-9 серпня 2003) та на розширеному засіданні Відділу акарології Інституту зоології НАНУ (Київ, 9.12.2005).
Публикації. Результати дисертаційного дослідження викладені в 6 статтях, що надруковані у фахових наукових журналах, 2 – у збірниках наукових праць, 3 – у матеріалах і тезах конференцій (всі роботи – без співавторів). Ще 1 стаття прийнята до друку.
Структура та обсяг роботи. Дисертація складається із вступу, 6 розділів, висновків, списку літератури та 3 додатків. Загальний обсяг дисертації – 240 сторінок, з них основного тексту 165 сторінок. Текст ілюстровано 56 малюнками та 32 таблицями. Список літератури складається з 133 джерел (з них 66 латиною). В додатках містяться списки стаціонарів (біотопів, що досліджені ґрунтовими пастками Барбера) та досліджених екземплярів, а також анотований список всіх валідних видів кримських гнафозид з відомостями щодо їх поширення та фенології у світі та в Криму та зустрічальності на півострові.
ЗМІСТ РОБОТИ
ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ ПАВУКІВ РОДИНИ GNAPHOSIDAE У КРИМУ
Обсяг родини Gnaphosidae. Ряд павуки (Aranei) містить більше ніж 38 тисяч видів та більше сотні родин (Platnick, 2004). Зараз в Україні відомо близько 830 видів з 37 родин (Mikhailov, 2002), з Криму – більш ніж 473 види павуків з 35 родин (Ковблюк, 2004а).
Родина Gnaphosidae – одна з найбагатших видами в ряді павуків. Вона налічує понад 2100 відомих видів з більш ніж 140 родів (Овчаренко, 1992). Ключова ознака родини Gnaphosidae – широко розставлені передні павутинні бородавки з довгим та циліндричним базальним та з маленьким, ледь помітним, апікальним члениками (Lehtinen, 1967; Тыщенко, 1971). Окрім Gnaphosidae ще Prodidomidae характеризуються такою будовою павутинних бородавок, але відрізняються від гнафозид іншим планом будови копулятивних апаратів. Серед гнафозид лише павутинні бородавки роду Micaria Westring, 1851 мають іншу будову. Род Micaria було перенесено з родини Clubionidae до Gnaphosidae на підставі подібної будови копулятивних апаратів та габітуальної подібності (Jackson, 1932; Locket, Millidge, 1951; Lehtinen, 1967). Однак В.І. Овчаренко (1982), а також К.Г. Міхайлов та В.Я. Фєт (1986) не вважають рід Micaria таким, що відноститься до родини Gnaphosidae. Рід Micaria не було також включено до ревізії родини Gnaphosidae у Середній Європі (Grimm, 1985). Додатковий аргумент проти розміщення Micaria в родині Gnaphosidae полягає у тому, що мікарії, на відміну від гнафозид, зустрічаються на грунті та під камінням лише випадково, але мешкають в траві, де справжні гнафозиди трапляються вкрай рідко. З таких міркувань рід Micaria в дисертаційній роботі не розглянуто. В іншому обсяг родини та поділ її на роди в дисертації відповідає “Каталогу павуків світу” (Platnick, 2004).
Ступінь вивченості родини Gnaphosidae загалом. Окреслено стан вивченості гнафозид на цей час. Вказані найзначущі таксономічні та фауністичні роботи останніх часів, присвячені гнафозидам Палеарктики.
Ступінь вивченості родини Gnaphosidae в Криму. Спеціальні дослідження павуків родини Gnaphosidae, на Україні та в Криму зокрема не проводилися.
Перші відомості щодо гнафозид Криму надруковані шведським арахнологом Т. Тореллєм (Thorell, 1875 a, b), який вказав 9 відомих видів та описав 7 нових. Через 52 роки С.А. Спасський (1927) додав до складу гнафозид Криму 12 видів. Ще через 55 років В.І. Овчаренко (1982) вперше вказав для Криму Zelotes subterraneus (C.L.Koch, 1833). Ще через 10 років В.І. Овчаренко зі співавторами (1992) переописав за голотипами Gnaphosa jucunda Thorell, 1875 та G. moesta Thorell, 1875, позначив лєктотип G. taurica Thorell, 1875. Голотип G. trebax Thorell, 1875 їм знайти не вдалося. М.В. Ончуров (Апостолов, Ончуров, 1998; Ончуров, 1998) додав до списку кримських гнафозид ще 3 види.
Таким чином, на початку цього дослідження з Криму були відомі 32 види родини Gnaphosidae, в той час як з усього колишнього Радянського Союзу – 294 види (включаючи рід Micaria) (Mikhailov, 2002). Це свідчить про недостатню вивченість видового складу гнафозид Криму. До того ж окремі види були вказані з Криму як наслідок помилок у визначенні. Фрагментарні відомості щодо розподілу гнафозид за біотопами та їх сезонної динаміки активності в Криму містяться в згаданих роботах у вигляді етикеточних даних.
ГЕОГРАФІЧНЕ РОЗТАШУВАННЯ ТА ФІЗИКО-ГЕОГРАФІЧНЕ РАЙОНУВАННЯ КРИМУ
Географічне розташування Криму. Кримський півострів розташований на рівних відстанях від Північного полюса та екватора. Відстань від найпівденнішого кримського миса Сарич (44023/ N) до найближчого в Анатолії мису Керемпе – 229 км, до Балканського півострова – близько 400 км, до Кавказу – трохи менше.
Фізико-географічне районування Криму. Для планування польової роботи за темою дісертації зручним є поділ Криму на 7 фізико-географічних регіонів (ландшафтних чи зонально-кліматичних зон) (Добрынин, 1948; Ена, 1960; Павлова, 1964; Гришанков, 1977; Подгородецкий, 1988; Позаченюк и др., 1997; Позаченюк, 1999; Выработка приоритетов…, 1999): 1) зона напівпустельних степів та солончаків; 2) зона справжніх степів; 3) зона передгірського лісостепу на північному макросхилі; 4) зона лісів північного макросхилу; 5) зона гірських лук та степів на яйлах – платоподібних вершинах головної гряди Кримських гір; 6) зона лісів південного макросхилу; 7) зона рідколісь Південного Узбережжя Криму (ПУК). Показано розташування цих зон на мапі та наведені характеристики їх рельєфу, клімату, ґрунтів, рослинності.
МЕТОДИКА ТА МАТЕРІАЛ
Ґрунтові пастки Барбера – це єдиний з відомих зараз методів збору павуків, який дозволяє масово ловити гнафозид. Пастки – одноразові пластмасові стаканчики з діаметром вхідного отвору 65 мм. Вони вкопувалися в рівень з поверхнею ґрунту та на третину свого обсягу заповнювалися 2-4% розчином формаліну. Влітку, щоб матеріал не висихав, до розчину формаліну додавали гліцерин чи етиленгліколь. Пастки встановлювали лініями, що містили звичайно не менш 10 пасток. Відстань між пастками – близько 2 м. Кожна лінія розміщувалася у межах лише одного біотопу. Не припускалося, щоб, наприклад, частину пасток у лінії було розташовано під пологом лісу, а іншу – на галявині. Збирання улову проводилося кожні 10-15 діб протягом всього безсніжного періоду року. Матеріал, що зібрано за один раз із пасток однієї лінії, об’єднувався в одну пробу.
Планування збору матеріалу. Для планування місць та біотопів, де були розташовані стаціонари з пастками Барбера, використана методика Г.Т. Кузнєцова (1986) для інвентаризації окремих груп тварин на обмеженій території. Далі наведено список стаціонарів. Сакський р-н, околиці з. д. ст. Прібережна: 1) вологий солончак, 8.02.-30.12.2000 (23 проби; 3209 пастко-діб); 2) галофітна лука на піску, 8.02.-30.12.2000 (23 проби; 3260 пастко-діб); 3) полинний степ на піску, 8.02.-30.12.2000 (23 проби; 3233 пастко-діб); 4) зарості очерету на піску, 8.02.-30.12.2000 (23 проби; 3338 пастко-діб); 5) піщані дюни, що заросли колосняком, 8.02.-30.12.2000 (23 проби; 3148 пастко-діб); 6) луговий степ, 17.02.-30.12.2000 (22 проби; 3075 пастко-діб). Сімферопольський р-н, Скворцовський степ: 7) ковилово-тирсовий степ, 17.02.-10.07.2002 (10 проб, 1220 пастко-діб); 8) полиново-різнотравний степ, 17.02.-10.07.2002 (10 проб, 1229 пастко-діб); 9) переліг, 17.02.-10.07.2002 (10 проб, 1198 пастко-діб); 10) волога лука на березі каналу, 17.02.-10.07.2002 (10 проб, 1218 пастко-діб); 11) лісосмуга з в’язу, 17.02.-10.07.2002 (11 проб, 1450 пастко-діб). Околиці Сімферопольського водосховища: 12) насадження сосни кримської на місці петрофітного степу, 3.10.1999-19.12.2000 (24 проби, 4027 пастко-діб); 13) різнотравний степ з ковилою та тирсою на галечнику, 12.02.-19.12.2000 (20 проб, 3232 пастко-діб); 14) сухий розріджений степ з тирсою, ковилою, молочаєм, чабрецем, полином та мигдалем низьким серед осипів та розвалів вулканічних порід, 3.10.1999-19.12.2000 (25 проб, 7398 пастко-діб); 15) зарості очерету, 3.10.1999-19.12.2000 (23 проби, 3936 пастко-діб); 16) кам’янистий степ з ковилою, тирсою, асфоделіною, 9.10.1999-26.11.2000 (19 проб, 3188 пастко-діб). Сімферопольський р-н, Кесслерський ліс: 17) ліс з дубу пухнастого, кизилу, грабу, 3.10.-24.11.1999 та 12.02.-19.12.2000 (22 проби, 3467 пастко-діб); 18) узлісся з дубу пухнастого, кизилу, грабу, кущів терну, глоду, в’язу, шипшини, 27.05.-19.12.2000 (11 проб, 1992 пастко-діб); 19) галявина, 27.05.-19.12.2000 (11 проб, 2027 пастко-діб). Сімферопольський р-н, гора Чатир-Даг: 20) криволісся з дубу скельного та кизилу, 8.04.-18.11.2000 (14 проб, 2331 пастко-діб); 21) плодовий лісостеп з терну, груші, яблуні, черешні, 8.04.-13.12.2000 (16 проб, 2287 пастко-діб); 22) ліс з дубу скельного, 8.04.-13.12.2000 (16 проб, 2364 пастко-діб); 23) насадження сосни кримської, 23.04.-13.12.2000 (15 проб, 2160 пастко-діб); 24) тимчасовий водосток, який заріс лісом з клену та кизилу, 8.04.-13.12.2000 (16 проб, 2480 пастко-діб); 28) кам’янистий степ з тирсою та спіреєю, 8.04.-13.12.2000 (16 проб, 2561 пастко-діб); 29) кам’янистий степ з тирсою, жасміном, скумпією, спіреєю, 8.04.-13.12.2000 (16 проб, 2434 пастко-діб). Ялта, південний схил Нікітської яйли: 25) ліс з сосни Коха, 9.03.-10.11.2001 (22 проби, 2470 пастко-діб); 26) ліс з сосни кримської, дубу скельного, грабу та клену, 9.03.-10.11.2001 (22 проби, 2452 пастко-діб); 27) ліс з сосни кримської, буку, тополі, клену в балці на осипу, 9.03.-10.11.2001 (22 проби, 2389 пастко-діб); 30) лука, 9.03.-10.11.2001 (22 проби, 2349 пастко-діб); 31) степ з тирси з шипшиною, 9.03.-10.11.2001 (22 проби, 2354 пастко-діб); 32) степ з ковили та тирси сильно розріджений, на скелі, 9.03.-10.11.2001 (22 проби, 2400 пастко-діб). Ялта, 1 км на північ від cмт Нікіта: 33) ліс з сосни кримської, 8.01.2000-3.02.2002 (75 проб, 7473 пастко-діб); 34) переліг, 8.01.2000-3.02.2002 (73 проби, 7219 пастко-діб). Ялта, заповідник “Мис Мартьян”: 35) ліс з сосни кримської, дуба пухнастого, ялівцю високого, 7.01.2000-31.07.2001 (56 проб, 5709 пастко-діб); 36) шиблякові зарості з грабу, ялівцю високого та глиці, 7.01.2000-31.07.2001 (57 проб, 2835 пастко-діб); 37) ліс з суничника, ялівця високого, ладаннику, 7.01.2000-29.06.2001 (48 проб, 5908 пастко-діб). Ялта, Массандрівський парк: 38) рідколісся з фісташки, 4.05.2000-20.07.2001 (35 проб, 4430 пастко-діб); 39) насадження бамбуку обабіч струмка, 8.03.2000-12.08.2001 (47 проб, 5134 пастко-діб).
Материал. В 1995-2005 роках зібрані та оброблені 1955 проб, що містили не менше 4000 особин представників родини Gnaphosidae. Серед цього матеріалу 3470 статевозрілих павуків родини Gnaphosidae 41 виду зібрано з 39 ліній пасток Барбера (124585 пастко-діб). Представники ще 7 видів зібрані іншими методами. Було досліджено порівняльний та типовий матеріал з материкової України, Абхазії, Грузії, Азербайджану, Росії, Бєларусі, Казахстану, Монголії, Австрії, Угорщини, Чехії, Франції, Фінляндії, США.
ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДІВ ПАВУКІВ РОДИНИ GNAPHOSIDAE КРИМУ
Описи нових та маловідомих видів, номенклатурні зміни. В підрозділі наведено діагнози, описи, малюнки та фотографії копулятивних апаратів, нові синоніми для таких видів: Berlandina shumskyi Kovblyuk, 2003; Drassyllus crimeaensis Kovblyuk, 2003; Gnaphosa alacris Simon, 1878; G. betpaki Ovtsharenko, Platnick, Song, 1992; G. cumensis Ponomarjov, 1981; G. dolosa Herman, 1879 = G. saurica Ovtsharenko, Platnick, Song, 1992 SYN.; Gnaphosa lucifuga (Walckenaer, 1802); G. moesta Thorell, 1875; G. taurica Thorell, 1875; G. ukrainica Ovtsharenko, Platnick, Song, 1992 = G. turkmenica Ovtsharenko, Platnick, Song, 1992 SYN.; Parasyrisca marusiki Kovblyuk, 2003; Trachyzelotes lyonneti (Audouin, 1827); T. malkini Platnick, Murphy, 1984; Zelotes fratris Chamberlin, 1920; Z. olympi (Kulczyn'ski, 1903); Z. orenburgensis Tuneva, Esyunin, 2003; Z. subterraneus (C.L. Koch, 1833); Z. sula Lowrie et Gertsch, 1955; Z. talpinus (L. Koch, 1872); Z. tenuis (L. Koch, 1866); Zelotes sp. (раніше неописаний вид, опис подано до друку). Вказано, що Haplodrassus sp. є неописаним видом, який близький до H. bohemicus Miller, Buchar, 1977 та H. pugnans (Simon, 1880).
Вперше зареєстровані в Криму 24 види: Drassodes serratichelis (Roewer, 1928); Drassyllus lutetianus (L. Koch, 1866); D. pumilus (C.L. Koch, 1839); Gnaphosa cumensis Ponomarjov, 1981; G. dolosa Herman, 1879; G. ukrainica Ovtsharenko, Platnick, Song, 1992; Haplodrassus kulczynskii Lohmander, 1942; H. minor (O. P.-Cambridge, 1879); Haplodrassus sp.; H. umbratilis (L. Koch, 1866); Leptodrassus memorialis Spassky, 1940; Scotophaeus blackwalli (Thorell, 1871); Trachyzelotes lyonneti (Audouin, 1827); T. malkini Platnick, Murphy, 1984; T. pedestris (C.L. Koch, 1837); Urozelotes rusticus (L. Koch, 1872); Zelotes electus (C. L. Koch, 1839); Z. gracilis (Canestrini, 1868); Z. latreillei (Simon, 1878); Z. longipes (L. Koch, 1866); Z. olympi (Kulczyn’ski, 1903); Z. orenburgensis Tuneva, Esyunin, 2003; Z. segrex (Simon, 1878); Z. tenuis (L. Koch, 1866).
Gnaphosa jucunda Thorell, 1875 описана за самкою з Криму, та ще одна самка знайдена в Краснодарському краї Росії (Thorell, 1875ab; Ovtsharenko et al., 1992). Оскільки не було знайдено суттєвих відмінностей між G. jucunda та G. dolosa, можна припустити, що ці назви є синонімами. Щоб встановити формальну синонімію, треба вивчити голотип G. jucunda, який зберігається в Зоологічному музеї в Гельсінкі, але зараз недоступний. Тому вид G. jucunda Thorell, 1875 трактується як species inquirenda.
Види Zelotes fuscus (Thorell, 1875), Z. nitidus (Thorell, 1875) та Z. rufipes (Thorell, 1875) жодного разу не були знайдені та переописані з 1875 року. Типові екземпляри не знайдені, незважаючи на спеціальні пошуки автора та Ю.М. Марусика (особисте повідомлення) в Природноісторичному музеї в Стокгольмі та в Зоологічному музеї в Гельсінкі. Тому ці види позначені як species inquirenda.
Trachyzelotes barbatus (L. Koch, 1866) вказанио з Криму за 2 самками з Севастополя, яких визначив С.А. Спасський (1927) та вивчав В.І. Овчаренко (1982). В околицях Севастополя мешкає лише T. malkini Platnick, Murphy, 1984, дуже близький до T. barbatus. Коли з кримськими павуками працювали С.А. Спасський та В.І. Овчаренко, цей вид ще не було описано. Тому вказівку T. barbatus з Криму визнано помилковим визначенням T. malkini, який дійсно мешкає в Криму.
Zelotes aeneus (Simon, 1878) вказаний з Криму (Апостолов, Ончуров, 1998; Ончуров, 1998) внаслідок помилкового визначення Z. tenuis (L. Koch, 1866) (матеріал досліджено).
Zelotes apricorum (L.Koch, 1876), який вказувався з Криму (Спасский, 1927), дуже подібний до неописаного виду Zelotes sp. Виходячи з того, доводиться вважати, що вказівка для Криму Z. apricorum є наслідком помилкового визначення Zelotes sp. Це більше ймовірно, що серед видів, визначених С.А. Спасським, не згадується Z. subterraneus, з яким плутають Zelotes sp.
Zelotes femellus (L.Koch, 1866) будовою бульбуса близький до Z. longipes (L. Koch, 1866), а епігіни – до Z. hermani (Chyzer, 1897). Обидва ці види живуть в Криму. В 1875 році, коли Торелль вказав Z. femellus з Криму (Thorell, 1875), Z. hermani ще не був описаний. Єдині малюнки епігіни Z. femellus та пальпи Z. longipes, що існували на той час в роботі Л. Коха (L. Koch, 1866: figs. 88, 114, 123-125), були непридатні, щоб розрізняти ці види. В Криму та на Україні з 1875 року не було знайдено жодного екземпляру Z. femellus. Тому доводиться вважати, що ця вказівка – помилкове визначення Z. hermani або Z. longipes.
Zelotes subterraneus (C.L. Koch, 1833) вказувався з Криму, з Херсонської та Донецької областей (Овчаренко, 1982; Гурьянова, Хоменко, 1991; Михайлов, 1997, 1998, 1999, 2000; Ковблюк, 2001, 2003; Прокопенко, 2002) внаслідок помилкового визначення Zelotes sp. (матеріал досліджений).
Gnaphosa trebax Thorell, 1875 описаний з Криму. Вид ніколи не був ілюстрований та переописаний. Голотип розшукували В.І. Овчаренко зі співавторами (1992) та Ю.М. Марусик (особисте повідомлення), але марно. Тому назва G. trebax позначена як nomen dubium.
Haplodrassus cognatus (Westring, 1861) вказаний з Карадагського природного заповідника (Брагина, 1984). Але цей вид нами не знайдено в Криму та на Карадазі зокрема (Ковблюк, 2004б).
Pterotricha lentiginosa (C.L.Koch, 1837) відмічений Т. Тореллєм з Сімферополя, Судака, Альми та Ялти (Thorell, 1875a). Виходить, що у невеличких зборах А. фон Нордманна з Криму, які обробив Т. Торелль, цей вид знайдено в кількох пунктах, а в досить великих наших зборах не знайдено в жодному. Мабуть, це вказує на помилкове визначення Т. Тореллєм якогось із звичайних кримських видів.
Повний огляд всіх видів гнафозид Криму наведено в додатку В. По кожному виду наведені відомості щодо його ареалу, поширення в Криму, зустрічальності, фенології в Криму та у світі, а також посилання на літературу, де вид вказувався для півострова.
Порівняна зустрічальність видів – це кількість особин виду, помножена на кількість пунктів, де вид був зібраний (Уточкин, 1977). За цим показником виділено 4 групи кримських гнафозид: массові (м) – показник дорівнює 1000 та більше; 2) часті (ч) – від 100 до 999; 3) звичайні (з) – від 10 до 99; 4) рідкісні (р) – від 1 до 9 (табл. 1).
Найбільш масовими є Drassodes lapidosus, Haplodrassus signifer та Nomisia exornata; найбільш рідкісними – Aphantaulax cincta, Drassysllus lutetianus, Scotophaeus quadripunctatus та Zelotes latreillei.
Таблиця 1
Розподіл видів за зустрічальністю
Вид | Зустрічаємость | Вид | Зустрічаємость
Drassodes lapidosus | 27240 – м | Haplodrassus dalmatensis | 300 – ч
Haplodrassus signifer | 14300 – м | Haplodrassus minor | 288 – ч
Nomisia exornata | 7100 – м | Gnaphosa dolosa | 266 – ч
Zelotes sp | 4785 – м | Scotophaeus scutulatus | 195 – ч
Trachyzelotes malkini | 4334 – м | Drassyllus pumilus | 110 – ч
Drassyllus praeficus | 3432 – м | Zelotes longipes | 102 – ч
Drassodes pubescens | 3146 – м | Zelotes orenburgensis | 91 – з
Gnaphosa moesta | 2790 – м | Haplodrassus sp. | 56 – з
Drassyllus pusillus | 2280 – м | Trachyzelotes pedestris | 52 – з
Haplodrassus umbratilis | 1539 – м | Drassodes serratichelis | 39 – з
Zelotes hermani | 1474 – м | Aphantaulax trifasciata | 35 – з
Gnaphosa taurica | 1410 – м | Haplodrassus kulczynskii | 28 – з
Zelotes petrensis | 1368 – м | Phaeocedus braccatus | 25 – з
Zelotes olympi | 1122 – м | Drassodes lutescens | 16 – з
Nomisia aussereri | 990 – ч | Urozelotes rusticus | 16 – з
Drassyllus crimeaensis | 854 – ч | Zelotes segrex | 16 – з
Gnaphosa lucifuga | 680 – ч | Gnaphosa ukrainica | 9 – р
Gnaphosa cumensis | 614 – ч | Parasyrisca marusiki | 6 – р
Zelotes electus | 549 – ч | Scotophaeus blackwalli | 6 – р
Zelotes tenuis | 484 – ч | Leptodrassus memorialis | 4 – р
Berlandina shumskyi | 399 – ч | Aphantaulax cincta | 1 – р
Zelotes gracilis | 364 – ч | Drassyllus lutetianus | 1 – р
Zelotes caucasius | 333 – ч | Scotophaeus quadripunctatus | 1 – р
Trachyzelotes lyonneti | 315 – ч | Zelotes latreillei | 1 – р
Сезонна динаміка активності статевозрілих гнафозид. Динаміку активності гнафозид в Криму визначено аналізом етикеточних даних власної колекції. Підраховано кількість дорослих особин кожного виду, зібраних кожного місяця у всі роки дослідження. Оскільки матеріал було зібрано переважно грунтовими пастками, які працювали цілий рік, такий метод аналізу дає уявлення про видові особливості сезонної динаміки.
За особливостями сезонних змін активності дорослих павуків 48 видів кримських гнафозид розподілені на такі групи:
1. Види з одним піком активності протягом року:
1.1. В червні – 17 видів (~ 35,4%): Drassodes lapidosus; D. pubescens; D. serratichelis; Drassyllus lutetianus; D. praeficus; D. pumilus; Gnaphosa cumensis; G. dolosa; G. lucifuga; G. moesta; Haplodrassus dalmatensis; H. umbratilis; Scotophaeus quadripunctatus; Trachyzelotes lyonneti; T. malkini; T. pedestris; Zelotes segrex.
1.2. В травні – 11 видів (~ 22,9%): Aphantaulax cincta; Drassyllus crimeaensis; D. pusillus; Gnaphosa taurica; Haplodrassus minor; H. signifer; Haplodrassus sp.; Leptodrassus memorialis; Nomisia exornata; Zelotes gracilis; Z. petrensis.
1.3. В квітні – 4 види (~ 8,3%): Berlandina shumskyi; Gnaphosa ukrainica; Haplodrassus kulczynskii; Zelotes electus.
1.4. В липні – 4 види (~ 8,3%): Aphantaulax trifasciata; Phaeocedus braccatus; Zelotes caucasius; Z. tenuis.
1.5. У вересні – 3 види (~ 6,3%): Nomisia aussereri; Scotophaeus scutulatus; Zelotes latreillei.
1.6. В лютому – 1 вид (~ 2,1%): Scotophaeus blackwalli.
2. Види з двома піками активності – навесні (в квітні) та восени (у вересні – жовтні). В Криму знайдено 3 таких видів (~ 6,3%): Zelotes hermani; Z. longipes; Z. olympi.
3. Протягом майже цілого року без виражених піків зустрічаються 2 види (~ 4,1%): Urozelotes rusticus та Zelotes orenburgensis.
Для трьох видів (~ 6,3%) недостатньо матеріалу, щоб визначити особливості їх сезонної динаміки: Drassodes lutescens; Parasyrisca marusiki; Zelotes sp.
ХОРОЛОГІЧНИЙ АНАЛІЗ ПАВУКІВ РОДИНИ GNAPHOSIDAE У КРИМУ
Ступінь подібності різних біотопів за фауною та населенням гнафозид. Подібність видового складу та населення гнафозид в 39 біотопах (за винятком стаціонарів №№ 27 та 39, де гнафозид не знайдено), досліджених ґрунтовими пастками, проаналізовано статистично. Використано програму BIODIV (Penev, 1993). В якості індексу подібності списків видів використаний індекс Чекановського-Сьєренсена, який розраховують як відношення кількості видів, спільних для двох списків, до середньої арифметичної кількості видів в обох списках (Песенко, 1982). В якості індексу подібності з використанням кількісних даних (кількість зібраних екземплярів виду в перерахунку на 100 пастко-діб) використано індекс Чекановського-Сьєренсена в формі “а” (Песенко, 1982; Penev, 1993).
Досліджені біотопи об’єднані в групи за подібністю (кластерний аналіз). Серед існуючих кластерних методів найзручнішим виявився метод середнього приєднання (аverage linkage або UPGMA) – приєднання об’єкту на рівні середнього арифметичного його подібностей з усіма об’єктами в групі, до якої він приєднується.
На дендрограмі, яка побудована за даними щодо присутності/відсутності видів в біотопах (рис. 1), можна бачити, що криволісся з дубу скельного на Чатир-Дазі (стаціонар № 20) значно відрізняється від інших біотопів. Це пов’язано з тим, що там був знайдений лише один вид. Інші біотопи поділилися на 2 кластери: кластер I – стаціонари № 1-11, 13, 14, 16, 19, 34-38; кластер II – стаціонари № 12, 15, 17, 18, 21-26, 28-33. Кластер I об’єднує солончаки, луки, степи, галявину у лісі та лісосмугу, що розміщені в зонах солончаків та напівпустель, справжніх степів та передгірного лісостепу, а також рідколісся ПУК та переліг на ПУК. Кластер II об’єднує насадження сосни, зарості очерету та шибляки з дубу пухнастого в передгірному лісостепу, а також ліси, луки та степи на північному та південному макросхилах Кримських гір. Кордон між двома кластерами на півночі проходить через зону передгірного лісостепу. Відкриті біотопи лісостепу (степи та лісова галявина) відносяться до кластера I, а затінені біотопи (зарості очерету та шибляки з дуба пухнастого) – до кластера II (рис. 2). Кордон між двома кластерами на півдні проходить верхнім кордоном ПУК. Рідколісся та переліг на ПУК відносяться до кластеру I, а верхня частина південного макросхилу Кримських гір – до кластеру II (рис. 2).
Дендрограма, яку побудовано за кількісними даними (рис. 3), демонструє, що вологий солончак (стаціонар № 1) суттєво відрізняється від інших біотопів. Це свідчить про своєрідність вологих солончаків у Криму. Інші біотопи поділилися на два кластери: кластер I – стаціонари 2-11 та 34-38; кластер II – стаціонари № 12-26 та 28-33. Кластер I об’єднує всі біотопи в зонах солончаків та напівпустель, справжніх степів та ПУК, за винятком біотопу власне вологих солончаків (рис. 4). Кластер II об’єднує всі біотопи в зонах передгірного лісостепу, північного та південного макросхилів головної гряди Кримських гір, за винятком ПУК (рис. 4).
Рис. 1. Дендрограма подібності досліджених біотопів Криму за видовим складом павуків родини Gnaphosidae.
Рис. 2. Кордони між кластерами за видовим складом гнафозид, на які розділилися досліджені біотопи.
Рис. 3. Дендрограма подібності досліджених біотопів Криму за кількісним складом павуків родини Gnaphosidae.
Рис. 4. Кордони між кластерами за кількісним складом гнафозид, на які розділилися досліджені біотопи.
Таким чином, існує єдина відмінність між дендрограмами подібності біотопів за якісним та кількісним складом гнафозид. Вона полягає в тому, що за якісним складом північний кордон між кластерами проходить зоною передгірного лісостепу (рис. 2), а за кількісним складом – дещо північніше – вздовж кордону між зонами справжніх степів та передгірного лісостепу (рис. 4).
Зоогеографічний аналіз родини Gnaphosidae в Криму. Ареали зареєстрованих видів розподіляються на шість типів (табл. 2). Широкий тип об’єднує космополітні, голарктичні, палеарктичні, західно- та центрально-палеарктичні, західно-палерктичні ареали; європейський – європейсько-кавказські, європейські, південно- та східноєвропейські; центрально-азійсько-європейський – східно-європейсько-центрально-азійські; середземноморський – давньо-середземноморські, східно-середземноморсько-кримсько-кавказькі, середземноморсько-кримські, східно-середземноморсько-кримські; локальний – кримсько-херсонсько-туркменистанські, кримсько-оренбурзькі, кримсько-донецько-нахічеванські, кримсько-турецькі, південноукраїнські, кримські ареали. Невідомим є ареал одного виду Haplodrassus sp.
Серед 48 (100%) констатованих в Криму видів гнафозид широкі ареали мають 21 вид (43,8%), середземноморські – 9 (18,8%), локальні – 7 (14,6%), європейські – 6 (12,5%), східно-європейсько-центрально-азійські – 4 (8,3%), невідомий ареал – 1 вид (2%) (табл. 2).
Дані, які можна порівняти з кримськими, отримані у Північній Осетії (Mikhailov, Mikhailova, 2002), на о-вах Сицилія та Кріт, у Ізраїлі та Болгарії (Chatzaki et al., 2004). Chatzaki зі співавторами (2004) виділяють такі типи ареалів:
1. Ендеміки. Оскільки поширення видів гнафозид вивчено недостатньо, їх ендемізм є умовним. Віднесемо “ендеміків” до видів з локальними ареалами.
2. Східно-середземноморські та анатолійські, а також, окремо від них, середземноморські. Ці два типи ареалів об’єднаємо до одного типу середземноморських ареалів.
3. Широкі. До цього типу Chatzaki et al. (2004) відносять ареали палеарктичні, голарктичні, турано-європейські та європейсько-середземноморські. Для коректного порівняння з цими даними додамо до видів з ареалами широкого типу у Криму європейські та східно-європейсько-центрально-азійські види.
За ареалогічним складом гнафозид Крим виглядає більш “середземноморським” ніж сусідні ділянки материка, проте менш “середземноморським” ніж території, які дійсно омиває Середземне море (табл. 3).
Розподіл видів за біотопами. Південна межа поширення в Криму гнафозид з широкими ареалами проходить верхнім кордоном ПУК, між ПУК та суббореальними (неморальними) лісами південного макросхилу. Широкоареальні види взагалі не знайдені на ПУК. Кількість видів з широкими ареалами, їх доля у фауні (більше 70% видів) та населенні (більше 90% екз.) найбільші у біотопах з північного боку гір, від степової зони до північних передгір’їв та гірських вершин.
Південний кордон поширення в Криму видів з ареалами від Східної Європи до Центральної Азії міститься вздовж південного краю яйл Кримських гір. Взагалі не знайдено таких гнафозид в жодному біотопі на всьому південному макросхилі від яйл до ПУК. Максимальну кількість видів (2) з ареалом від Східної Європи до Центральної Азії констатовано на вологому солончаку та на розташованій поряд з ним засоленій луці. По одному виду з таким типом ареалу знайдено в біотопах, що являють собою луки, степи та лісосмугу на місці степу на усьому півострові з північного боку Кримських гір (від солончаків до яйл). В жодному біотопі доля видів з таким ареалом не досягає 30%. Але більш ніж 90% всіх екземплярів, здобутих на вологому солончаку, – представники видів з ареалом у Східній Європі та Центральній Азії.
Видів з європейськими ареалами найбільше (по 3-4) знайдено в лісосмузі в степовій частині Криму, а також у відкритих біотопах (луки, степи, перелоги) на рівнині та у передгір’ях як північних, так і південних. Види з європейськими ареалами складають близько 25% від всіх видів та екземплярів гнафозид усюди у Криму.
Верхня межа поширення у Криму середземноморських видів охоплює кільцем знизу гірські суббореальні (неморальні) ліси північного та південного макросхилів Кримських гір. Всередині цього кільця середземноморські види взагалі відсутні. Середземноморських видів знайдено найбільше (по 3-6) у відкритих біотопах степу та ПУК, а також у рідколіссях та шибляках ПУК. Доля середземноморських видів та екземплярів найбільша (близько 50%) у середземноморських рідколіссях з участю цілорічно зелених листяних рослин на ПУК, на перелогу поблизу, а також у напівпустельних степах біля солончаків.
Кількість видів з локальними ареалами (2-4) та їх доля у фауні та населенні найбільші (але не більше 50%) в біотопах кам’янистих степів усюди, де вони є на півострові, а також у лісі з сосни кримської на південному макросхилі та у рідколіссях ПУК.
Поширення ареальних груп гнафозид теріторією Криму свідчать, що кордони між ландшафтними зонами дійсно існують в сенсі кордонів в розповсюдженні гнафозид.
Таблиця 2
Ареали кримських видів павуків родини Gnaphosidae
Вид | Тип ареалу | Ареал
Aphantaulax cincta | Середземноморський | Середземномор’я
A. trifasciata | Середземноморський | Давнє Середземномор’я
Berlandina shumskyi | Локальний | Крим
Drassodes lapidosus | Широкий | Палеарктика
D. lutescens | Середземноморський | Давнє Середземномор’я
D. pubescens | Широкий | Західна та Центральна Палеарктика
D. serratichelis | Середземноморський | Східне Середземномор’я-Крим
Drassyllus crimeaensis | Локальний | Крим, Донецьк, Нахічевань
D. lutetianus | Широкий | Західна та Центральна Палеарктика
D. praeficus | Широкий | Західна та Центральна Палеарктика
D. pumilus | Широкий | Західна Палеарктика
D. pusillus | Широкий | Палеарктика
Gnaphosa cumensis | Центр. Азія-Європа | Східна Європа – Центральна Азія
G. dolosa | Центр. Азія-Європа | Східна Європа – Центральна Азія
G. lucifuga | Широкий | Західна Палеарктика
G. moesta | Європейський | Східна Європа
G. taurica | Центр. Азія-Європа | Східна Європа – Центральна Азія
G. ukrainica | Локальний | Крим, Херсон, Туркменістан
Haplodrassus dalmatensis | Широкий | Західна Палеарктика
H. kulczynskii | Європейський | Європа
H. minor | Європейський | Європа
Haplodrassus sp. | Невідомий | Невідомий
H. signifer | Широкий | Голарктика
H. umbratilis | Широкий | Західна Палеарктика
Leptodrassus memorialis | Центр. Азія-Європа | Східна Європа – Центральна Азія
Nomisia aussereri | Середземноморський | Давнє Середземномор’я
N. exornata | Середземноморський | Давнє Середземномор’я
Parasyrisca marusiki | Локальний | Крим
Phaeocedus braccatus | Широкий | Палеарктика
Scotophaeus blackwalli | Широкий | Космополіт
S. quadripunctatus | Широкий | Космополіт
S. scutulatus | Широкий | Західна Палеарктика
Trachyzelotes lyonneti | Середземноморський | Давнє Середземномор’я
T. malkini | Середземноморський | Східне Середземномор’я, Крим, Кавказ
T. pedestris | Європейський | Європа-Кавказ
Urozelotes rusticus | Широкий | Космополіт
Zelotes caucasius | Широкий | Західна Палеарктика
Z. electus | Широкий | Західна Палеарктика
Z. gracilis | Європейський | Південна та Східна Європа
Z. hermani | Європейський | Південна та Східна Європа
Zelotes sp. | Локальний | Південна Україна
Z. latreillei | Широкий | Західна Палеарктика
Z. longipes | Широкий | Палеарктика
Z. olympi | Локальний | Крим, Туреччина, Болгарія (?)
Z. orenburgensis | Локальний | Крим, Оренбург
Z. petrensis | Широкий | Західна та Центральна Палеарктика
Z. segrex | Широкий | Західна та Центральна Палеарктика
Z. tenuis | Середземноморський | Середземномор’я-Крим
Таблиця 3.
Розподіл гнафозид за типами ареалів в Криму та в інших регіонах |
Сицилія | Кріт | Ізраїль | Болгарія | Північна Осетія | Крим
Широкоареальні види, % | 18 | 23 | 12 | 85 | 80 | ~ 65
Середземноморські види, % | 70 | 49 | 51 | 14 | 0 | ~ 19
Локальні види, % |