Зоогеографічне районування Криму за павуками родини Gnaphosidae

У Криму межують зоогеографічні регіони високого рангу – підобласті Палеарктики (Мензбир, 1934, Пузанов, 1938; Семёнов-Тян-Шанский, 1936) чи підобласті (Мекаев, 1987) або області Голарктики (Крыжановский, 2002). Тому зоогеографічне районування Криму, на наш погляд, має бути спрямовано на з’ясування того, як саме розташовані кордони між підобластями Палеарктики.

Існування трьох знайдених зоогеографічних бар’єрів (верхня межа ПУК, нижня межа неморальних гірських лісів та південний край яйл) дозволяє впевнено виконати зоогеографічне районування Криму за павуками родини Gnaphosidae (рис. 5).

Рис. 5. Зоогеографічні кордони між підобластями Палеарктики, що проходять в Криму за даними з поширення гнафозид: 1 – Середземноморська підобласть; 2 – Європейсько-Сибірська або Бореальна підобласть.

Оскільки середземноморські види зустрічаються в Криму навкруги від гірських лісів, то логічно вважати, що кордон між Європейсько-Сибірською та Середземноморською підобластями Палеарктики у Криму проходить межею гірських лісів (рис. 5). Південна частина цього кільцевого кордону підтверджується також відсутністю видів з широкими ареалами на ПУК. Таке розташування зоогеографічних кордонів підтверджене також кластерним аналізом подібності видових списків та населення окремих біотопів (рис. 2, 4).

Кримська ділянка Середземноморської підобласті, в свою чергу, ділиться на власне Середземномор’я (ландшафтна зона рідколісь ПУК) та Скіфське, або Туранське Середземномор’я (ландшафтні зони напівпустельних степів та солончаків, справжніх степів та передгірського лісостепу) (рис. 5). Кримська ділянка Європейсько-Сибірської підобласті Палеарктики, в свою чергу, ділиться на власне Європейсько-Сибірський (Бореальний) регіон (ліси південного макросхилу) та Скіфський, або Туранський регіон (ліси північного макросхилу та яйли) (рис. 5).

ВИСНОВКИ

1. Родина Gnaphosidae в фауні Криму представлена 48 видами. Описано 3 нові для науки види: Berlandina shumskyi Kovblyuk, 2003; Drassyllus crimeaensis Kovblyuk, 2003; Parasyrisca marusiki Kovblyuk, 2003. Дві видові назви зведені до синонімів: Gnaphosa saurica Ovtsharenko, Platnick, Song, 1992 SYN. до G. dolosa Herman, 1879; Gnaphosa turkmenica Ovtsharenko, Platnick, Song, 1992 SYN. до G. ukrainica Ovtsharenko, Platnick, Song, 1992. Вперше описано самця Zelotes olympi (Kulczyn’ski, 1903) та самку Gnaphosa moesta Thorell, 1875. Вперше знайдено в Криму 24 види: Drassodes serratichelis (Roewer, 1928); Drassyllus lutetianus (L. Koch, 1866); D. pumilus (C.L. Koch, 1839); Gnaphosa cumensis Ponomarjov, 1981; G. dolosa Herman, 1879; G. ukrainica Ovtsharenko, Platnick, Song, 1992; Haplodrassus kulczynskii Lohmander, 1942; H. minor (O. P.-Cambridge, 1879); Haplodrassus sp.; H. umbratilis (L. Koch, 1866); Leptodrassus memorialis Spassky, 1940; Scotophaeus blackwalli (Thorell, 1871); Trachyzelotes lyonneti (Audouin, 1827); T. malkini Platnick, Murphy, 1984; T. pedestris (C.L. Koch, 1837); Urozelotes rusticus (L. Koch, 1872); Zelotes electus (C. L. Koch, 1839); Z. gracilis (Canestrini, 1868); Z. latreillei (Simon, 1878); Z. longipes (L. Koch, 1866); Z. olympi (Kulczyn’ski, 1903); Z. orenburgensis Tuneva, Esyunin, 2003; Z. segrex (Simon, 1878); Z. tenuis (L. Koch, 1866).

2. За особливостями сезонної динаміки активності статевозрілих особин види павуків родини Gnaphosidae в Криму утворюють 2 групи: 1) види з одним піком активності протягом року: в червні (17 видів, ~ 35%); в травні (11 видів, ~ 23%); в квітні (4 види, ~ 8%); в липні (4 види, ~ 8%); у вересні (3 види, ~ 6%); в лютому (1 вид, ~ 2%); 2) види з двома піками активності – навесні (у квітні) та восени (у вересні – жовтні) (3 види, ~ 6%). Піки активності не виражені у 2 видів (~ 4%). Для 3 видів (~ 6%) недостатньо даних, щоб визначити особливості їх сезонної динаміки.

3. В різних біотопах Криму кількість видів гнафозид коливається від 0 до 18, середньорічна динамічна щільність – від 0 до 30 екз. на 100 пастко-діб. Більшу кількість видів та екземплярів гнафозид зареєстровано у відкритих біотопах (солончаки, луки, степи, перелоги), меншу – у лісах.

4. З 48 (100%) знайдених в Криму видів гнафозид широкі ареали мають 21 вид (43,75%), середземноморські – 9 (18,75%), локальні – 7 (14,58%), європейські – 6 (12,50%), східно-європейсько-центрально-азійські – 4 (8,33%) та невідомі – 1 вид (2,08%). За особливостями ареалів видів гнафозид Крим виглядає більш “середземноморським”, ніж сусідні ділянки материка, проте менш “середземноморським”, ніж території, що дійсно знаходяться на березі Середземного моря.

5. Максимальну кількість видів родини Gnaphosidae з широкими ареалами (8-9 видів), а також їх частку в фауні (більше 70% видів) та населенні (більше 90% всіх зібраних екземплярів) констатовано у відкритих біотопах з північного боку Кримських гір від степової зони до гірських вершин.

Найбільшу кількість видів з ареалом від Східної Європи до Центральної Азії (усього 2 види) зареєстровано на вологому солончаку та на розташованій поряд з ним засоленій луці в ландшафтній зоні напівпустельних степів та солончаків. Максимальна частка видів з таким ареалом в жодному з досліджених біотопів не досягає 30%. Але більше 90% всіх добутих екземплярів на вологому солончаку – представники видів з ареалами у Східній Європі – Центральній Азії.

Найбільше видів з європейськими ареалами (по 3-4 види) констатовано в лісосмузі в степовій частині Криму, а також у відкритих біотопах (луки, степи, перелоги) у всій рівнинній частині Криму та у передгір’ях. Види з європейськими ареалами становлять близько 25% всіх видів та екземплярів гнафозид в більшості біотопів Криму.

Середземноморських видів найбільше (3-6) відмічено у відкритих біотопах степів та на ПУК. Частка середземноморських видів та їх екземплярів максимальна (близько 50%) в субсередземноморських рідколіссях з участю цілорічно зелених листяних рослин на ПУК, на перелозі поблизу, а також у напівпустельних степах біля солончаків.

Найбільш своєрідних видовий склад павуків родини Gnaphosidae в Криму відмічений в біотопах кам’янистих степів усюди, де такі зустрічаються, а також у лісі з сосни кримської на південному макросхилі гір та у рідколіссях на ПУК. В таких біотопах кількість видів з локальними ареалами становить від 2 до 4, а їх частка у видовому складі та населенні – до 50%.

6. Порівняння 3 пар одноіменних біотопів (заростей очерету, перелогів, соснових лісів), що знаходяться у різних ландшафтних зонах Криму, показало, що географічне розташування біотопу більшою мірою визначає видовий склад та населення павуків родини Gnaphosidae, ніж особливості самого біотопу.

7. За якісним та кількісним складом павуків родини Gnaphosidae 39 біотопів, досліджених ґрунтовими пастками Барбера, розділилися на 2 групи. Перша група містить біотопи, що знаходяться у зонах напівпустельних степів та солончаків, справжніх степів та рідколісь ПУК. Друга група містить біотопи, що знаходяться у зонах лісів північного та південного макросхилів, а також у зоні гірських лук та степів яйл. Біотопи, що розташовані у зоні передгірного лісостепу, за якісним складом відносяться до першої групи, а за кількісним – до другої.

8. Встановлено, що південний кордон поширення у Криму видів родини Gnaphosidae з широкими ареалами проходить вздовж верхньої межі ПУК. Верхній кордон поширення у Криму середземноморських видів гнафозид охоплює кільцем знизу гірські ліси північного та південного макросхилів (всередині цього кільця середземноморських видів немає). Південний кордон поширення у Криму видів гнафозид з ареалом від Східної Європи до Центральної Азії проходить вздовж південної межі яйл Кримських гір.

9. Кордон між Європейсько-Сибірською підобластю (Бореальною областю) та Середземноморською підобластю (областю Давнього Середзем’я) Палеарктики (Голарктики) за даними з поширення павуків родини Gnaphosidae проходить у Криму вздовж нижньої межі гірських лісів. Кримська ділянка Середземноморської підобласті містить ландшафтні зони солончаків та напівпустельних степів, справжніх степів, передгірського лісостепу та рідколісь ПУК. Кримська ділянка Європейсько-Сибірської підобласті Палеарктики містить ландшафтні зони лісів південного та північного макросхилів Кримських гір, а також зону гірських лук та степів яйл.

ПУБЛІКАЦІЇ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Ковблюк Н.М. О необходимости обследования опушек при выявлении локальной фауны пауков (Arachnida, Aranei) // Уч. зап. ТНУ им. В.И. Вернадского. Серия “Биология”. – 2001. – Т. 14, № 2. – С. 94-98.

2. Ковблюк Н.М. Два новых вида пауков семейства Gnaphosidae (Aranei) из Крыма // Зоол. журнал. – 2003. – Т. 82, № 7. – С. 880-883.

3. Kovblyuk N.M. The spider genus Drassyllus Chamberlin, 1922 in the Crimean fauna, with description of a new species (Aranei: Gnaphosidae) // Arthropoda Selecta. – 2003. – V. 12, No. 1. – P. 23-28.

4. Kovblyuk N.M. The spider genus Trachyzelotes Lohmander, 1944 in the Crimea, south Ukraine (Araneae: Gnaphosidae) // European Arachnology 2003 (D.V. Logunov & D. Penney eds.). Proceedings of the 21th European Colloquium of Arachnology (St.-Petersburg, 4-9 August 2003). – Arthropoda Selecta – 2004. – Special Issue No.1 – P. 139-146.

5. Ковблюк Н.М. Малоизвестные виды рода Zelotes (Aranei, Gnaphosidae) из Крыма // Вестник зоологии. – 2005. – Т. 39, № 5. – С. 3-14.

6. Kovblyuk M.M. The spider genus Gnaphosa Latreille, 1804 in the Crimea (Aranei: Gnaphosidae) // Arthropoda Selecta. – 2005. – Vol.14, No.2. – Р. 133-152.

7. Ковблюк Н.М. Пауки жилищ человека в Крыму // Актуальные вопросы современной биологии. Материалы 1 республиканской конференции молодых учёных Крыма (Симферополь – май 2000). Симферополь: Таврия, 2000. – С. 82-83.

8. Ковблюк Н.М. К вопросу об эндемизме Крымских пауков (Arachnida, Aranei) // Заповедники Крыма. Биоразнообразие на приоритетных территориях: 5 лет после Гурзуфа. Мат-лы II научн. конф. (25-26 апр. 2002 г., Симферополь, Крым). – Симферополь: КГМУ, 2002. – С. 103-109.

9. Kovblyuk N.M. The spider genus Trachyzelotes in the Crimea, South Ukraine (Araneae: Gnaphosidae) // Program, abstracts, list of participants of the 21th European Colloquium of Arachnology (4-9 August 2003, St. Petersburg, Russia). – St. Petersburg: St. Petersburg University Press, 2003. – P. 48.

10. Ковблюк Н.М. Каталог пауков (Arachnida: Aranei) Крыма // Вопросы развития Крыма. Научно-практический дискуссинно-аналитический сборник. Выпуск 15. Проблемы инвентаризации крымской биоты. – Симферополь: Таврия-Плюс, 2004. – С. 211-262.

11. Ковблюк Н.М. Предварительные результаты изучения фауны и биотопического распределения пауков Карадагского природного заповедника // Национальная академия наук Украины. Карадагский природный заповедник. Летопись природы. Т. 20 (2003 год). – Симферополь: Сонат, 2004. – С. 139-145.

До друку прийнята стаття:

Ковблюк Н.М. Zelotes kukushkini, sp.n. и родственные виды в фауне Палеарктики (Aranei, Gnaphosidae) // Вестник зоологии. – 2006.

АНОТАЦІЯ

Ковблюк М.М. Павуки родини Gnaphosidae (Arachnida: Aranei) фауни Криму. – Рукопис. Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.08 – Зоологія. – Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена Академії наук України, Київ, 2006.

Вперше виконано повний огляд родини Gnaphosidae Криму. Зареєстровано 48 валідних видів. Описано 3 нові для науки види, впроваджено 2 нових синоніма, вперше описано самця Zelotes olympi (Kulczyn’ski, 1903) та самку Gnaphosa moesta Thorell, 1875. Вперше знайдено в Криму 24 види.

Вперше виконано масовий збір павуків родини Gnaphosidae за єдиною методикою (грунтові пастки Барбера) в різних біотопах усіх ландшафтних зон Кримського півострова. Це дозволило вперше встановити видовий склад гнафозид окремих біотопів та усього півострова загалом, а також сезонну динаміку активності статевозрілих особин. Проведено порівняльний аналіз біотопів за фауною та населенням гнафозид. Проведено зоогеографічний аналіз фауни кримських гнафозид загалом та в окремих біотопах. Вперше виконано зоогеографічне районування Криму за павуками родини Gnaphosidae.

Ключові слова: павуки, Gnaphosidae, Крим, фауна, населення, зоогеографічне районування.

АННОТАЦИЯ

Ковблюк Н.М. Пауки семейства Gnaphosidae (Arachnida: Aranei) фауны Крыма. – Рукопись. Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.08 – Зоология. – Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена Академии наук Украины, Киев, 2006.

Семейство Gnaphosidae в пределах Крыма представлено 48 валидными видами. Описаны 3 новых вида: Berlandina shumskyi Kovblyuk, 2003; Drassyllus crimeaensis Kovblyuk, 2003; Parasyrisca marusiki Kovblyuk, 2003. Два вида сведены в синонимы: Gnaphosa saurica Ovtsharenko, Platnick, Song, 1992 SYN. = G. dolosa Herman, 1879; Gnaphosa turkmenica Ovtsharenko, Platnick, Song, 1992 SYN. = G. ukrainica Ovtsharenko, Platnick, Song, 1992. Впервые описан самец Zelotes olympi (Kulczyn’ski, 1903) и самка Gnaphosa moesta Thorell, 1875. Впервые обнаружены в Крыму 24 вида: Drassodes serratichelis (Roewer, 1928); Drassyllus lutetianus (L. Koch, 1866); D. pumilus (C.L. Koch, 1839); Gnaphosa cumensis Ponomarjov, 1981; G. dolosa Herman, 1879; G. ukrainica Ovtsharenko, Platnick, Song, 1992; Haplodrassus kulczynskii Lohmander, 1942; H. minor (O. P.-Cambridge, 1879); Haplodrassus sp.; H. umbratilis (L. Koch, 1866); Leptodrassus memorialis Spassky, 1940; Scotophaeus blackwalli (Thorell, 1871); Trachyzelotes lyonneti (Audouin, 1827); T. malkini Platnick, Murphy, 1984; T. pedestris (C.L. Koch, 1837); Urozelotes rusticus (L. Koch, 1872); Zelotes electus (C. L. Koch, 1839); Z. gracilis (Canestrini, 1868); Z. latreillei (Simon, 1878); Z. longipes (L. Koch, 1866); Z. olympi (Kulczyn’ski, 1903); Z. orenburgensis Tuneva, Esyunin, 2003; Z. segrex (Simon, 1878); Z. tenuis (L. Koch, 1866).

По особенностям сезонной динамики активности половозрелых особей пауки семейства Gnaphosidae в Крыму делятся на 2 группы: 1) виды с одним пиком активности в течение года: в июне (17 видов, ~ 35,4%); в мае (11, ~ 22,9%); в апреле (4, ~ 8,3%); в июле (4, ~ 8,3%); в сентябре (3, ~ 6,3%); в феврале (1, ~ 2,1%); 2) виды с двумя пиками активности – весной (в апреле) и осенью (в сентябре – октябре) (3, ~ 6,3%). Пики активности не выражены у 2 видов (~ 4,1%). Для трёх видов (~ 6,3%) недостаточно данных, чтобы определить особенности их сезонной динамики.

Количество видов гнафозид в биотопах в Крыму колеблется от 0 до 18, среднегодовая динамическая плотность – от 0 до 30 экз. на 100 ловушко-суток. Самый богатый видовой состав, максимальная динамическая плотность (и наибольшее количество видов с широкими ареалами) обнаружены в лесополосе из вяза в степи. Больше всего видов и экземпляров гнафозид встречается в открытых биотопах (солончаки, луга, степи, залежи), меньше – в лесах.

Сравнение одинаковых биотопов (заросли тростника, залежи, сосновые леса) в разных физико-географических регионах Крыма, показало, что фауна и население гнафозид в большей степени определяется физико-географическим регионом, где биотоп находится, чем особенностями самого биотопа.

По сходству качественного и количественного состава гнафозид 39 биотопов, исследованных почвенными ловушками Барбера, разделились на две группы. Первая включает биотопы в зонах полупустынных степей и солончаков, настоящих степей и редколесий ЮБК. Вторая группа включает биотопы в зонах лесов северного и южного макросклонов, горных лугов и степей яйл. Биотопы, находящиеся в зоне предгорной лесостепи, по качественному составу ближе к первой группе, а по количественному – ко второй.

Из 48 (100%) обнаруженных в Крыму видов гнафозид широкие ареалы имеют 21 вид (43,8%), средиземноморские – 9 (18,8%), локальные – 7 (14,6%), европейские – 6 (12,5%), восточно-европейско-центрально-азиатские – 4 (8,3%) и неизвестные – 1 вид (2%). По ареалогическому составу гнафозид Крым выглядит более “средиземноморским”, чем соседние участки материка.

Виды с широкими ареалами встречаются почти во всех биотопах Крыма, кроме шибляков и редколесий с участием вечнозелёных лиственных растений на ЮБК. Количество видов с широкими ареалами, их доля в фауне (более 70% видов) и населении (более 90% экземпляров) оказались самыми большими в биотопах от степной зоны до горных вершин.

Больше всего видов (2) с ареалом от Восточной Европы до Центральной Азии обнаружено на влажном солончаке и на расположенном рядом с ним засолённом лугу. По одному виду из этой ареальной группы отмечено в биотопах, представляющих собой луга, степи и лесопосадки на месте степей с северной стороны Крымских гор (от солончаков до яйл). Вообще не найдены такие виды ни в одном из биотопов на всём южном макросклоне от вершин до ЮБК. Ни в одном из биотопов максимальная доля видов с таким ареалом не достигает 30%. Но более 90% всех добытых экземпляров на влажном солончаке – представители видов с ареалом в Восточной Европе – Центральной Азии.

Видов с европейскими ареалами больше (по 3-4) в лесополосе из вяза в степной части Крыма, а также в открытых биотопах (луга, степи, залежи) на равнине и в предгорьях северных и южных. Виды с европейскими ареалами составляют около 25% всех видов и экземпляров гнафозид во многих биотопах по всему Крыму.

Средиземноморских видов больше (3-6) в открытых биотопах в степи и на ЮБК, а также в редколесьях и шибляках на ЮБК. Доля средиземноморских видов и экземпляров максимальна (около 50%) в редколесьях с участием вечнозелёных лиственных растений на ЮБК, на залежи поблизости, а также в полупустынных степях возле солончаков. Вообще не обнаружены средиземноморские виды в зарослях тростника на берегу Симферопольского водохранилища, в горных лесах, лугах и степях от северных предгорий до лесов южного макросклона.

Количество видов с локальными ареалами (2-4) и доля их в фауне и населении больше всего (но не более 50%) в биотопах каменистых степей везде, где таковые встречаются на полуострове, а также в лесу из сосны крымской на южном макросклоне и в редколесьях на ЮБК.

Распределение ареальных групп видов свидетельствует о том, что границы ландшафтных зон в Крыму действительно являются границами в распространении гнафозид. Южная граница распространения видов с широкими ареалами проходит по верхней границе ЮБК (на ЮБК широкоареальных видов нет). Верхняя граница распространения средиземноморских видов охватывает кольцом снизу горные неморальные леса северного и южного макросклонов (внутри этого кольца средиземноморских видов нет). Южная граница распространения видов с ареалом от Восточной Европы до Центральной Азии проходит по южной кромке яйл Крымских гор.

Граница между Европейско-Сибирской (Бореальной) и Средиземноморской подобластями Палеарктики по данным о распространении пауков семейства Gnaphosidae проходит в Крыму вдоль границы горных лесов. Крымский участок Средиземноморской подобласти делится на собственно Средиземноморье (ЮБК) и туранское Средиземноморье (зоны полупустынных степей и солончаков, настоящих степей и предгорной лесостепи). Крымский участок Европейско-Сибирской подобласти делится на собственно Европейско-Сибирский (Бореальный) регион (леса южного макросклона) и Скифский, или Туранский регион (леса северного макросклона и яйлы).

Ключевые слова: пауки, Gnaphosidae, Крым, фауна, население, зоогеографическое районирование.

ABSTRACT

Kovblyuk M.M. Gnaphosidae spiders (Arachnida: Aranei) in Crimean fauna. – Manuscript. Thesis manuscript to acquire a scientific degree of Candidate of Biological Sciences. Specialization 03.00.08. – Zoology. – Institute of Zoology, Ukrainian Academy of Sciences, Kyiv, 2006.

For the first time Gnaphosidae family is surveyed in Crimea. 48 valid species are found. 3 new species are described. Gnaphosa saurica Ovtsharenko, Platnick, Song, 1992 is synonymized with G. dolosa Herman, 1879, and Gnaphosa turkmenica Ovtsharenko, Platnick, Song, 1992 – with G. ukrainica Ovtsharenko, Platnick, Song, 1992. For the first time a male of Zelotes olympi (Kulczyn’ski, 1903) and a female of Gnaphosa moesta Thorell, 1875 were described. 24 species are reported from Crimea for the first time.

For the first time Gnaphosidae were collected in mass by pitfall traps in various biotopes in all nature zones of Crimean peninsula. It allowed to compare Gnaphosidae faunas and populations in different biotopes and in all the peninsula, and their phenology as well. Zoogeographical analysis of Crimean gnaphosids is done for the first time, zoogeographical division in Crimea based on gnaphosid distribution is established.

Key words: spiders, Gnaphosidae, Crimea, fauna, population, zoogeographical division.

Підписано до друку 2.02.2006 р. Формат 60х90/16.

Папір друкарський. Друк офсетний.

Умов. друк. арк. 0,9. Наклад 100 прим. Зам. № 1073А.

Інформаційно-видавничий відділ

Таврійського національного університету ім. В.І. Вернадського

95007, м. Сімферополь, вул. Ялтинська, 4.