ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

КУНАХ ОЛЬГА МИКОЛАЇВНА

УДК 595.771:574.4:591.5

РОЗМАЇТТЯ ґрунтової мезофауни центральної заплави р. Самара В УМОВАХ штучного ЗАБРУДНЕННЯ СЕРЕДОВИЩА

Спеціальність 03.00.16 – екологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Дніпропетровськ - 2006

Дисертацією є рукопис

Работа виконана в Дніпропетровському національному університеті Міністерства освіти і науки України.

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Пахомов Олександр Євгенович,

Дніпропетровський національний університет,,

декан біолого-екологічного факультету

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Сметана Микола Григорович,

Криворізький технічний університет,

зав. кафедри прикладної екології

кандидат біологічних наук

Штірц Артур Давидович,

Донецький національний університет,

кафедра зоології, доцент

Провідна установа: Київський національний педагогічний університет

ім. М.П. Драгоманова

Міністерства освіти і науки України

Захист відбудеться “14“ червня 2006 р. о 12:00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук у Дніпропетровському національному університеті Міністерства освіти і науки України за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13, корпус 17, біолого-екологічний факультет, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитись у науковій бібліотеці Дніпропетровського національного університету Міністерства освіти і науки України: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова. 13.

Автореферат розісланий “12” травня 2006 р.

Вчений секретар

Спеціалізованої вченої ради

Кандидат біологічних наук, доцент А. О. Дубина

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Екологічні аспекти дослідження біологічного розмаїття привертають пильну увагу фахівців багатьох профілів і напрямків. Біорізноманіття виявляє себе на різних рівнях організації живого. Особливу значимість концепт біорізноманіття набуває при аналізі екологічних явищ. Екологічне розмаїття знаходить своє відображення в роботах засновників екологічної школи Дніпропетровського університету О. Л. Бельгарда і М. П. Акімова, які почали активні дослідження в цьому напрямку ще в 20–30-ті роки ХХ сторіччя. Ідеї цих вчених знайшли свій творчий розвиток у діяльності працівників Комплексної експедиції Дніпропетровського університету, що займається вивченням лісів степової зони України з 1949 року. Результатом цієї роботи стало виділення, як самостійного наукового напрямку, циклу досліджень функціональної ролі тварин у діяльності екологічних систем в умовах степу. Засновником цього напрямку став М. П. Акімов. У роботах цих вчених і їх школи повно висвітлені питання ролі хребетних тварин, що викликає зміни середовища. Однак роль безхребетних тварин, найактивніших учасників ряду екологічних процесів, особливо процесів, пов’язаних із ґрунтовим покривом, вивчена не достатньо. Особливо актуальним є дослідження ролі екологічного розмаїття ґрунтових тварин у функціонуванні екологічних систем в умовах забруднення середовища важкими металами.

Ідея екологічного біорізноманіття лежить в основі методу зоологічної діагностики ґрунтів (Гиляров, 1965). Можливість застосування спектрів екоморф (життєвих форм) ґрунтових безхребетних для індикації едафотопів показана О. Л. Бельгардом і А. П. Травлєєвим (Бельгард, Травлеев, 1980). І. Г. Ємельяновим обґрунтована ідея про те, що розмаїття виконує істотну роль у функціональній стійкості та еволюції екосистем (1992, 1999).

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами і темами. Робота виконана відповідно до наукових програм Дніпропетровського національного університету “Антропогенна динаміка зооценозів лісостепу і степу лівобережної України і Криму і перспективи їх охорони, оптимізації і природокористування” (№ 0100U005215), “Функціональна роль тварин в утворенні механізмів гомеостазу в екосистемах промислових регіонів” (№ 0103U000555).

Мета і завдання дослідження. Встановити характер взаємозв’язку екологічного розмаїття угруповань ґрунтової мезофауни лісового біогеоценозу центральної заплави р. Самари з функціональними характеристиками ґрунтової біоти в умовах забруднення середовища нікелем і свинцем.

Задачі:

1) Вивчити ґрунтову мезофауну центральної заплави р. Самара, виявити структурні та функціональні характеристики еталонних угруповань ґрунтової фауни і рівень протеолітичної і целюлозолітичної активності заплавно-лучно-лісових, середньогумусних, середньовилужених, суглиністих ґрунтів на алювіальних відкладеннях у сезонній динаміці.

2) Провести експериментальне вивчення в польових умовах впливу фіксованих доз важких металів – нікелю і свинцю – протягом різних термінів експозиції на екологічне розмаїття ґрунтової мезофауни і функціональні властивості ґрунтової біоти.

3) Оцінити характер впливу ґрунтової фауни на міграційну динаміку важких металів профілем заплавно-лучно-лісових, середньогумусних, середньовилужених, суглиністих ґрунтів на алювіальних відкладеннях і з’ясувати роль мезофауни в механізмах стабілізації функціонування екосистеми при токсичному навантаженні.

4) З’ясувати роль ґрунтової мезофауни в динаміці ферментативної активності заплавно-лучно-лісових, середньогумусних, середньовилужених, суглиністих ґрунтів на алювіальних відкладеннях (на прикладі протеолітичної і целюлозолітичної активності) залежно від тривалості впливу різних концентрацій полютантів.

5) Провести експериментальне вивчення в лабораторних умовах впливу нікелю і свинцю на ферментативну активність ґрунтів (протеолітичну і целюлозолітичну активності), автотрофів (пшениця) і гетеротрофів (дощові черв’яки). Виявити взаємозв’язки цих компонентів експериментальної екосистеми при токсичному навантаженні.

Об’єкт вивчення – екологічний аспект біологічного розмаїття ґрунтової мезофауни і його взаємозв’язок з функціонуванням екосистеми в умовах токсичного навантаження, викликаного нікелем і свинцем.

Предмет вивчення – ґрунтова мезофауна, її видове, таксономічне та екологічне розмаїття у природних умовах і в умовах експериментального забруднення ґрунту важкими металами.

Методи дослідження. Для обліку ґрунтової мезофауни застосовувався метод розкопок і ручного розбирання проб ґрунту (Количественные методы ..., 1987). Для визначення біологічної активності ґрунту використовувалися аплікаційні методи (Звягинцев и др., 1980). Важкі метали визначалися за допомогою атомно-абсорбційної спектрофотометрії.

Наукова новизна отриманих результатів:

1. Уперше вивчено посезонну динаміку мезофауни заплавно-лучно-лісових, середньогумусних, середньовилужених, суглиністих ґрунтів на алювіальних відкладеннях центральної заплави р. Самара.

2. Встановлено закономірності зміни структури ґрунтової мезофауни природного біогеоценозу під впливом токсичного навантаження, викликаного нікелем і свинцем.

3. Виявлено природну і токсикогенну складові в динаміці екологічних властивостей ґрунтових безхребетних.

4. Запропоновано, як міру вирівняності розподілу важких металів ґрунтовим профілем, використовувати ентропійну міру Шеннона і Пілоу.

5. Показано і кількісно оцінено роль ґрунтової мезофауни у горизонтальній міграції важких металів, що викликає зниження імовірності появи пікових концентрацій токсикантів у ґрунті.

6. Встановлено, що динаміка протеолітичної і целюлозолітичної активності ґрунту залежить від функціонального розмаїття тваринного населення ґрунту; в умовах забруднення ґрунту важкими металами цей зв’язок значно актуалізується.

7. Показано важливу роль ґрунтових тварин у стабілізації функціонування екосистеми в умовах антропогенного навантаження.

Практичне значення отриманих результатів. Результати досліджень дозволяють створити основу для розробки екологічно обґрунтованих критеріїв нормування токсичного навантаження на навколишнє середовище. Показано, що для цілей нормування найбільшу інформаційну цінність мають ознаки тваринного населення, що відбивають його функціональний стан. Знайдено підтвердження теоретичного положення про зв’язок розмаїття з функціонуванням екосистеми. Практичну значимість має привернення уваги до горизонтальної зоогенної міграції токсикантів, яка значною мірою пом’якшує токсичне навантаження на наземні екосистеми.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним дослідженням, результати якого отримані дисертантом особисто. При виконанні наукових планів і програм кафедри зоології та екології дисертатнтом проводилася наукова робота зі співробітниками кафедри зоології та екології ДНУ і НДІ біології ДНУ, яка стала основою для спільних публікацій.

У роботі “Зооэкологическая и геохимическая характеристика почвенной мезофауны искусственных белоакациевых насаждений приводораздельно-балочного ландшафта Присамарья” // Вісник Дніпропетровського університету. Серія: Біологія. Екологія. – 2000. – Випуск 7. – С. 3-7; співавтори – Пахомов О.Є., Смирнов Ю.Б., здобувач проводив відбір та обробку ґрунтово-зоологічних проб, внесок здобувача – 55%.

У роботі “Современное состояние биоразнообразия почвенной мезофауны байрачных дубрав Присамарья” // Чтения памяти А.А.Браунера. – Одесса. – 2000. – С. 19-23; співавтор Смирнов Ю.Б., здобувач проводив відбір та обробку ґрунтово-зоологічних проб, аналіз наукової літератури, загальний внесок здобувача в роботу становить 50%.

У роботі “Сравнительная характеристика содержания микроэлементов в организме различных видов дождевых червей с урбанизированной территории и использование этих показателей для биоиндикационного картографирования городской среды г. Днепродзержинска” // Вісник Дніпропетровського університету. Серія: Біологія. Екологія. – 2001. – Випуск 9. – Т. 1. – С. 97-101, співавтори Пахомов О.Є., Мисюра А.М., здобувач брав участь у зборі матеріалу, його обробці та підготовці проб для визначення важких металів, загальний внесок здобувача в роботу становить 20%.

У роботі “Трансформация и транслокация тяжелых металлов в системе почва – растение – животное в экспериментальных и природных условиях” // Вісник Дніпропетровського університету. Серія: Біологія. Екологія. – 2002. – Випуск 10. – Т. 1. – С.27-30, співавтори Пахомов О.Є., Смирнов Ю.Б., здобувач брав участь у плануванні експерименту, проводив відбір та обробку ґрунтово-зоологічних проб, загальний внесок здобувача в роботу становить 65%.

У роботі “Зооекологічна характеристика грунтової мезофауни деяких біогеоценозів Придніпров’я” // Вісник Дніпропетровського університету. Серія: Біологія. Екологія. – 2002. – Випуск 10. – Т. 2. – С. 208-215, співавтори Пахомов О.Є., Смирнов Ю.Б., здобувач брав участь у зборі та обробці ґрунтово-зоологічних проб, загальний внесок здобувача в роботу становить 35%.

У роботі “Дощові черв’яки в умовах експериментального забруднення ґрунту нікелем та свинцем в присутності пшениці” // Вісник Запорізького університету. Серія: Фізико-математичні науки. Біологічні науки. – 2004. – №2. – С. 192-196, співавтор Пахомов О.Є., здобувач брав участь у плануванні та проведенні експерименту, проводив відбір та обробку матеріалу, загальний внесок здобувача в роботу становить 45%.

У роботі “Функціональне різноманіття ґрунтової мезофауни заплавних степових лісів в умовах штучного забруднення середовища”. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – 324 С., співавтор Пахомов О. Є., здобувач написав розділи та підрозділи: 1.1, 1.4, 2.1.7, 2.1.8, 2.1.9, 2.2, 3, “Фізико-географічна характеристика району досліджень”, “Методи досліджень”. Загальний внесок здобувача в роботу становить 45%.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації пройшли апробацію на конференції “Читання пам’яті А. А. Браунера” (Одеса, 2000), на II Міжнародній конференції “Біорізноманіття та роль зооценозу у природних та антропогенних екосистемах” (Дніпропетровськ, 2003), на IV(XIV) Всеросійській нараді з ґрунтової зоології “Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв”(Тюмень, 2005), Міжнародній конференції “Типологія лісів степової зони, їх біорізноманіття та охорона” (Дніпропетровськ, 2005), ІІІ Міжнародній конференції “Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах” (Дніпропетровськ, 2005), на Підсумкових конференціях Дніпропетровського національного університету.

Публікації. Результати дослідження опубліковані в 14 наукових роботах, 8 з яких є статтями, опублікованими у фахових виданнях.

Структура і обсяг роботи. Дисертаційна робота складається з 9 розділів, висновків, списку використаних літературних джерел (292 джерала, з яких 217 – іноземними мовами). Повний обсяг дисертації – 188 сторінок, із них основного тексту – 160 сторінок. Робота містить 43 таблиці, 13 рисунків.

Основний зміст роботи

ФУНКЦІОНАЛЬНИЙ АСПЕКТ БІОЛОГІЧНОГО

РІЗНОМАНІТТЯ (літературний огляд)

У розділі проаналізовані наукові джерела, які висвітлюють сучасний рівень вивчення проблеми біорізноманіття. Виходячи з цього аналізу, нами обрані наступні проблемні галузі та методичні прийоми: вивчити характер зміни розмаїття екологічної системи в умовах дії стресового фактора (забруднення важкими металами); провести дослідження у формі польового експерименту з урахуванням посезонної динаміки синекологічних показників; план експерименту скласти таким чином, щоб його результати підлягали коректній обробці за допомогою статистичних методів; дати характеристику розмаїттю системи за допомогою сукупності (спектра) взаємозалежних синекологічних індексів, що відбивають різні аспекти розмаїття; як міру функціональної активності разом з біомасою системи використати інші показники, такі як ферментативна активність ґрунту (целюлозолітична і протеолітична активності); як міру функціонального розмаїття розглянути трофічну і топічну структуру ґрунтової мезофауни; провести лабораторне дослідження, в якому вивчити вплив зміни різноманіття модельної системи на її функціональні властивості в умовах забруднення ґрунту важкими металами.

ФІЗИКО-ГЕОГРАФІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНУ
ДОСЛІДЖЕНЬ

На підставі вивчення літературних джерел у розділі наводяться данні про особливості рельєфу, ґрунтового покриву, кліматичних умов, рослинного та тваринного світу степового Придніпров’я (Берг, 1952; Лавренко, 1940, 1954, 1956; Высоцкий, 1962; Бельгард, 1950, 1971; Грицан, 2000; Травлеев, 1977; Белова, Травлеев, 1999).

МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Облік ґрунтової мезофауни. Для обліку великих безхребетних (мезофауни), досліджуваних в роботі, застосовувався метод розкопок і ручного розбирання проб ґрунту (Количественные методы ...,1987).

Визначення біологічної активності ґрунту. Для оцінки біологічної активності ґрунту нами були обрані два показники – протеолітична і целюлозолітична активність. Для їхнього визначення використовувалися аплікаційні методи (Звягинцев и др., 1980).

Визначення важких металів. Біомаса тварин визначалася на торзіонних вагах з точністю до третього знака, потім проби висушувалися у сушильній шафі при температурі 105°С до постійної ваги і на аналітичних вагах визначалась суха маса тварин. Після цього проби готувалися для визначення важких металів, для чого тварини розміщувалися в порцелянові тиглі і озолялися у муфельній печі при температурі 450–500°С протягом 24 годин, а потім проби оброблялися концентрованою азотною кислотою і випарювалися до стану вологих кристалів. Отриманий осад розчинявся 0,1 Н розчином азотної кислоти і доводився до аліквотного об’єму. Підготовлені в такий спосіб проби аналізувалися на атомно-абсорбційному спектрофотометрі виробництва фірми “Карл-Цейс Йена”.

Організація проведення польового експерименту. Експеримент по вивченню впливу нікелю і свинцю на розмаїття і функціонування комплексу ґрунтових безхребетних і мікробіологічну активність ґрунту був закладений в листопаді 2003 р. у центральній заплаві р. Самара. В експерименті важкі метали були внесені в ґрунтові зразки площею 50х50 см в двох варіантах концентрацій. Це кількість металів, необхідна для того, щоб концентрація цих елементів у верхньому 10 см шарі ґрунту відповідала 2 і 5 ГДК. Для нікелю – це 46 і 115 мкг/г, а для свинцю – 40 і 100 мкг/г. Метали вносилися у формі нітрату. Частина ґрунтових зразків була екранована сіткою з розміром очка 0,5 мм для зниження інтенсивності горизонтальної міграції ґрунтових тварин. Сітка такого розміру є відносною перешкодою для ґрунтової мезофауни. Сітка була укопана по периметру зразка на глибину 50 см. Вимірювання біологічної активності ґрунту, відбір проб ґрунтової фауни і ґрунту для визначення концентрацій важких металів виконувались в листопаді 2003 року (початкова фаза експерименту), у грудні 2003 року, у квітні і жовтні 2004 року. Таким чином, проведений експеримент охоплює практично річний відрізок часу.

Вимірювання концентрацій важких металів проводилось в ґрунтових шарах по 10 см до глибини 50 см. У кожному варіанті експерименту облік досліджуваних параметрів проводився в 5-кратній повторності, таким чином, було відібрано 180 грунтово-зоологічних проб, у яких були проведені виміри біологічної активності ґрунту і рівня вмісту важких металів. Таксономічне визначення представників ґрунтової фауни проводилося в лабораторних умовах за визначниками ґрунтових тварин. Основна частина представників ґрунтової мезофауни була визначена до виду, деякі – до більш високих таксономічних категорій (наприклад, Lepidoptera, Aranea). Коректність визначення матеріалів перевірена фахівцями кафедри зоології та екології ДНУ доцентами О. Ф. Пилипенком, Ю. Л. Кульбачком і В. В. Бригадиренком, а також старшим науковим співробітником НДІ біології ДНУ Ю. Б. Смирновим.

Організація проведення лабораторного експерименту. Для вивчення впливу важких металів – нікелю і свинцю – на швидкість росту і загибелі дощового черв’яка Eisenia fetida і пшениці, а також на протеолітичну і целюлозолітичну активність ґрунту був проведений лабораторний експеримент. У ємності по 0,5 л був внесений ґрунт (чорнозем звичайний), а також статевозрілі особини дощового черв’яка Eisenia fetida у кількості 6 екземплярів на кожну ємність. У половину ємностей було внесене насіння пшениці. Заздалегіть у ґрунт були додані важкі метали – нікель і свинець – у формі нітратів. Контролем виступали ємності без забруднення з пшеницею і без пшениці та з черв’яками і без черв’яків. Нікель був внесений у ґрунт у концентрації 46 і 115 мкг/г, що еквівалентно 2 і 5 ГДК цього елемента в ґрунті. Свинець був внесений у концентрації 40 і 100 мкг/г, що також відповідає 2 і 5 ГДК цього металу в ґрунті. Через 2, 4, 8 і 12 тижнів були проведені виміри кількості дощових черв’яків, проростків пшениці та їх біомаси. Крім того, в експериментальні ємності були закладені субстрати для визначення протеолітичної і целюлозолітичної активності ґрунту, рівень розкладання яких був виміряний через місяць експерименту.

ДИНАМІКА ВМІСТУ НІКЕЛЮ І СВИНЦЮ В ПРОФІЛІ ЗАПЛАВНОГО ЛУЧНО-ЛІСОВОГО ҐРУНТУ ЦЕНТРАЛЬНОЇ ЗАПЛАВИ
В ЕКСПЕРИМЕНТІ

Ґрунтові тварини є важливим чинником активізації захисних механізмів ґрунтового покриву в умовах забруднення середовища важкими металами. Позитивний вплив ґрунтових безхребетних може виявлятися не тільки в прискоренні виведення токсичних речовин із ґрунтового профілю, а також в вирівнюванні розподілу важких металів у горизонтальному і вертикальному напрямках ґрунтовим профілем. Таким чином, при фіксованій кількості надходження металів у ґрунт педобіонти активно нейтралізують негативний вплив токсикантів на ґрунтовий покрив.

Показати роль ґрунтових тварин у горизонтальній і вертикальній міграції важких металів було однією з цілей польового експерименту.

Данні про розподіл нікелю і свинцю у природних умовах профілем заплавного лучно-лісового ґрунту центральної заплави р. Самара наведені в табл. 1 і 2. Для нікелю характерний максимум накопичення у верхньому 10-см шарі ґрунту, де цей метал досягає концентрації 2,1 мкг/г. При просуванні вниз профілем концентрація нікелю знижується до рівня 1,2 мкг/г у шарі глибиною 40-50 см. Концентрація свинцю у верхньому 10-см шарі ґрунту складає 1,1 мкг/г. Максимальна концентрація цього металу 1,9-2,0 мкг/г спостерігається у шарі ґрунту 10-30 см, після чого в шарі 30-50 см відбувається зниження концентрації до рівня 0,9 мкг/г.

Міграція важких металів може здійснюватися у вертикальному і горизонтальному напрямках. Тому, крім визначення динаміки зміни концентрації металів в експериментальному ґрунтовому зразку, відбиралися проби й у шарі ґрунту товщиною 5 см, що безпосередньо контактує з експериментальним зразком. Таким чином, була обчислена горизонтальна і вертикальна міграція металів. Під вертикальною міграцією ми розуміємо ту кількість металу, що залишила шар ґрунту 0-50 см і надійшла в підлягаючі ґрунтові горизонти. Під горизонтальною міграцією ми розуміємо ту кількість металу, яка перетнула вертикальну границю експериментального зразка і опинилася у сусідній ґрунтовій ділянці. Алгоритм розрахунку показників міграції наведено в тексті дисертації.

Таблиця 1

Розподіл нікелю ґрунтовим профілем (у мкг/г)

Горизонт, см | 0-10 | 10-20 | 20-30 | 30-40 | 40-50 | Запас Ni у шарі 0-50 см, мг | A | B

Квітень 2004 р. (експозиція – 5 місяців)

Контроль | 2,1 | 1,9 | 1,9 | 1,7 | 1,2 | 113,8

2 ГДК, ізоляція | 17,6 | 18,3 | 10,1 | 4,4 | 1,9 | 1830,0 | 50,4 | 35,9

Граничний шар | 2,5 | 2,9 | 2,7 | 2,1 | 1,3 | 149,6

2 ГДК, без ізоляції | 11,6 | 14,6 | 10,0 | 5,1 | 2,3 | 1529,8 | 240,5 | 145,9

Граничний шар | 4,9 | 5,9 | 4,7 | 2,9 | 1,7 | 259,7

5 ГДК, ізоляція | 40,9 | 42,9 | 22,5 | 8,3 | 2,8 | 4106,7 | 135,3 | 89,3

Граничний шар | 3,0 | 4,5 | 3,9 | 2,7 | 1,5 | 203,0

5 ГДК, без ізоляції | 25,7 | 33,6 | 22,3 | 10,2 | 3,7 | 3343,2 | 627,2 | 360,9

Граничний шар | 8,9 | 11,8 | 8,7 | 4,8 | 2,2 | 474,7

Жовтень 2004 р.(експозиція – 11 місяців)

Контроль | 2,1 | 1,9 | 1,9 | 1,7 | 1,2 | 113,8

2 ГДК, ізоляція | 6,3 | 11,5 | 13,0 | 10,2 | 6,0 | 1645,4 | 202,8 | 68,1

Граничний шар | 2,4 | 2,9 | 3,4 | 3,2 | 2,2 | 181,8

2 ГДК, без ізоляції | 5,1 | 8,7 | 10,2 | 8,0 | 4,9 | 1292,6 | 425,5 | 198,2

Граничний шар | 3,6 | 5,5 | 6,3 | 5,3 | 3,4 | 311,9

5 ГДК, ізоляція | 12,2 | 25,6 | 29,6 | 22,8 | 13,0 | 3607,2 | 563,1 | 160,9

Граничний шар | 2,7 | 4,0 | 5,5 | 5,2 | 3,7 | 274,7

5 ГДК, без ізоляції | 9,2 | 19,0 | 22,3 | 17,6 | 10,3 | 2750,8 | 1100 | 480,3

Граничний шар | 5,7 | 10,6 | 12,7 | 10,3 | 6,4 | 594,0

Умовні позначки: А – вертикальна міграція; В – горизонтальна міграція (в мкг в період з початку експерименту).

Важливою функцією ґрунтової фауни в міграції важких металів є вирівнювання розподілу металів ґрунтовою товщею в горизонтальному і вертикальному напрямках. Як міру вирівняності розподілу металів у ґрунті можна використовувати індекс вирівняності Пілоу (Pielou, 1975), що є похідним від ентропійного індексу Шеннона (Shannon, 1948):

E = H/Hmax, де Hmax=log2(N);

де N – число дискретних категорій об’єкта, розмаїття або вирівняність яких необхідно оцінити; pi – імовірність появи i-категорії об’єкта. Ґрунтовий профіль може бути штучно розділений на дискретні ділянки. У нашому дослідженні – це шари товщиною 10 см. Імовірність перебування металу в i-шарі ґрунту може бути визначена за формулою:

де Ci – концентрація металу в i-шарі ґрунту. Ентропія розподілу металів і вирівняність розподілу може бути обчислена в горизонтальному напрямку, у вертикальному напрямку й у цілому ґрунтовою товщею. При обчисленні вирівняності у вертикальному напрямку N=5, тому що ми виділили 5 шарів по 10 см кожний. При обчисленні горизонтальної вирівняності N=2, бо ми розглядаємо дві категорії ділянок ґрунту – експериментальна і сусідня з нею ділянка. При обчисленні загальної вирівняності N=2*5=10 – виділяється 10 дискретних ділянок у ґрунтовій товщі. Ентропія Н залежить від кількості об’єктів N і вирівняності чисельності цих об’єктів. Чисельне значення ентропії змінюється від 0 до нескінченності. Вирівняність Е змінюється від 0 до 1. Результати обчислень вирівняності наведені в табл. 3.

Застосування індексу вирівняності дозволяє кількісно оцінити процеси міграції металів в горизонтальному і вертикальному напрямках. Вирівнювання розподілу металів у вертикальному напрямку відбувається більш активно, ніж у горизонтальному. При цьому тварини відіграють дуже важливу роль у процесі активізації горизонтальної міграції металів.

МезофауНа ҐРУНТУ ЦЕНТРАЛЬНОЇ ЗАПЛАВИ р.САМАРА

В розділі охарактеризовані таксономічне розмаїття та структура домінування ґрунтової мезофауни центральної заплави р. Самара в умовах експериментального забруднення важкими металами. Встановлено, що основною тенденцією змін структури домінування як за чисельністю, так і за біомасою, є зниження ролі в угрупованні абсолютних домінантів і малозначущих видів, а також зростання ролі другорядних видів і видів-домінантів. Зникнення видів з угруповання відбувається в основному за рахунок малозначущих видів.

ЧИСЕЛЬНІСТЬ І РОЗМАЇТТЯ ҐРУНТОВОЇ МЕЗОФАУНИ ЦЕНТРАЛЬНОЇ ЗАПЛАВИ р.САМАРА в УМОВАХ ЕКСПЕРИМЕНТАЛЬНОГО ЗАБРУДНЕННЯ СЕРЕДОВИЩА ВАЖКИМИ МЕТАЛАМИ

Синекологічними характеристиками комплексу ґрунтової мезофауни центральної заплави р. Самари обрані такі показники, як кількість видів, сумарна чисельність тварин на одиницю ґрунтової поверхні, сумарна біомаса, індекси Шеннона, Пілоу, Сімпсона і Бергера-Паркера, як міри видового розмаїття угруповання (табл. 4). Зміни синекологічних характеристик, що відбувалися протягом року, були обумовлені сезонними коливаннями структури тваринного населення ґрунту і токсичним впливом.

Таблиця 4.

Кореляційна матриця синекологічних характеристик ґрунтової мезофауни |

NSp | А | В | Н | Е | S | BP

NSp | 1,00 | 0,64 | 0,81 | 0,64 | 0,50

А | 1,00 | 0,63 | -0,81

В | 1,00 | -0,53

Н | 1,00 | 0,85 | 0,63

Е | 1,00

S | 1,00 | 0,92

BP | 1,00

NSp – кількість видів; А – щільність населення, екз./м2; В - біомаса, г/м2; Н – індекс Шеннона, біт/вид; Е – індекс Пілоу; S – індекс Сімпсона; BP – індекс Бергера-Паркера.

Кількість видів і чисельність населення тісно позитивно пов’язані. Немає достовірного зв’язку між кількістю видів і біомасою. Ці особливості свідчать про те, що кількість видів змінюється в основному за рахунок дрібних тварин із незначною біомасою. Поміж показниками розмаїття – кількість видів і індекси розмаїття – існує позитивний кореляційний зв’язок. Стосовно кількості видів, сила зв’язку зменшується в ряді – індекс Шеннона, індекс Сімпсона, індекс Бергера-Паркера. Цей кількісний результат є наслідком властивостей зазначених індексів. Їхня чутливість у наведеній послідовності зміщується від врахування безлічі рідкисних видів до оцінки ролі в угрупованні домінантних видів. Вирівняність по Пілоу інваріантна до кількості видів за визначенням. Індекс Пілоу має зворотній кореляційний зв’язок з чисельністю і біомасою угруповання ґрунтових тварин. Таким чином, зміна чисельності і біомаси відбувається не за рахунок пропорційної зміни усіх видів угруповання, а за рахунок пріоритетної зміни більш чисельних видів. Однак, індекс Бергера-Паркера не має зв’язку ні з показниками чисельності ґрунтової фауни, ні з вирівняністю угруповання. Отже, істотний внесок у динаміку угруповання роблять не тільки види-домінанти. Індекс Сімпсона має тісний позитивний зв’язок з індексом Бергера-Паркера, що вказує на його високу чутливість до ролі домінантних видів.

Таким чином, застосування ряду індексів розмаїття стосовно аналізу тваринного населення дозволяє одержати інформацію про різні аспекти структури угруповання. Це особливо актуально через складний характер токсичного впливу на угруповання, і для адекватної діагностики цього впливу необхідний множинний підхід із застосуванням індикативних показників, роль яких є визначеною. Відповідно до теорії альтернативного розмаїття І. Г. Ємельянова (1992, 1999), між вирівняністю розподілу важких металів, як важливого чинника навколишнього середовища, та вирівняністю структури угруповання ґрунтової фауни існує зв'язок (рис. 1). Цей зв'язок, як і передбачає теорія, має зворотній (альтернативний) характер.

Рис. 1. Взаємозв'язок вирівняності розподілу важких металів ґрунтовим профілем та вирівняності структури угруповання мезофауни. По осі абсцис показана вирівняність розподілу важких металів. По осі ординат - ґрунтової мезофауни.

БІОЛОГІЧНА АКТИВНІСТЬ ҐРУНТІВ в УМОВАХ ЕКСПЕРИМЕНТАЛЬНОГО ТОКСИЧНОГО ВПЛИВУ СВИНЦЮ І НІКЕЛЮ

Результати вивчення динаміки протеолітичної активності ґрунту наведені на рис. 2. Встановлено, що між рівнем забруднення і протеолітичною активністю немає простого однозначного зв’язку. Протеолітична активність ґрунту є інтегративним показником, що охоплює прояви різних ґрунтових процесів. Основною тенденцією змін целюлозолітичної активності ґрунту у відповідь на забруднення є її зростання в обраному діапазоні доз токсикантів. Ізоляція ґрунтових зразків знижує міграційні можливості ґрунтових тварин і відбивається на протеолітичній та целюлозолітичній активності ґрунту. Розбіжності між ізольованими і неізольованими експериментальними варіантами найсильніше виявляються у період найбільшої активності тварин – навесні. Важливою причиною природної варіабельності мікробіологічних властивостей ґрунту і його біологічної активності є зоогенний фактор.

ЕКОЛОГІЧНЕ РОЗМАЇТТЯ УГРУПОВАНЬ ҐРУНТОВОЇ

мезофауни І БІОЛОГІЧНА АКТИВНІСТЬ ҐРУНТІВ в УМОВАХ ЕКСПЕРИМЕНТАЛЬНОГО ЗАБРУДНЕННЯ ҐРУНТУ
ВАЖКИМИ МЕТАЛАМИ

Ґрунтові тварини центральної заплави р. Самара в цій роботі розподілені поміж трьома трофічними групами: зоофаги, сапрофаги і фітофаги. Найбільш різноманітною у видовому відношенні є група хижаків (17 видів), трохи поступаються їм сапрофаги (15 видів). До складу групи фітофагів відноситься 11 видів ґрунтових тварин. Аналіз динаміки змін трофічної структури мезофауни протягом експерименту свідчить про те, що токсичного впливу важких металів зазанають представники різних трофічних груп. Це знаходить своє відображення в зниженні загальної біомаси угруповання ґрунтових безхребетних при зростанні токсичного пресу.

Таблиця 5

Результати регресійного аналізу впливу трофічної структури мезофауни на протеолітичну і целюлозолітичну активність ґрунту.

Рівняння регресії: Act = Y+A*ZPh+B*SpPh+C*PhPh, де Act – активність, Y – вільний член рівняння, ZPh – біомаса зоофагів (г/м2), SpPh – біомаса сапрофагів (г/м2), PhPh – біомаса фітофагів (г/м2), А, B, C – регресійні коефіцієнти.

Act | Період | Y | A | B | C | R2 | р

Протеолітична | Грудень 2003 р. | 15,306,221,6218,370,900,00187 | Протеолітична | Квітень 2004 р. | 88,42–28,340,776,970,76 | 0,02610 | Протеолітична | Жовтень 2004 р. | 85,11–12,80–0,247,600,89 | 0,00286 | Целюлозолітична | Грудень 2003 р. | 44,45–16,24–1,71–4,020,920,00690 | Целюлозолітична | Квітень 2004 р. | 14,8718,11–0,82–2,930,77 | 0,02500 | Целюлозолітична | Жовтень 2004 р. | 4,2914,360,86–14,270,80 | 0,01570 | Але найсильніше зменьшується біомаса ґрунтових сапрофагів, унаслідок чого частка цієї трофічної групи у загальній біомасі знижується в експериментальних варіантах з більш високою концентрацією токсичних речовин. Зазначені тенденції в динаміці трофічної структури угруповання мають наслідки на екосистемному рівні в аспекті зміни функціонування ґрунтового блоку. Насамперед, це послаблення ролі зоогенного фактора в процесах розкладання і трансформації органічної речовини в ґрунті. Зменьшення частки сапрофагів і зростання частки фітофагів і хижаків є характерним для більш екстремальних місцеперебувань, ніж центральна заплава.

Результати множинного регресійного аналізу впливу трофічної структури тваринного населення ґрунту в умовах забруднення важкими металами на протеолітичну і целюлозолітичну активності ґрунту наведені в табл. 5. Зміни трофічної структури ґрунтової мезофануи дозволяють пояснити 76–90% мінливості протеолітичної активності ґрунту та 77–92% мінливості целюлозолітичної активності протягом експерименту.

За ознакою належності до певного ґрунтового горизонту ґрунтові безхребетні можуть бути розподілені між наступними групами: епігейні, ендогейні і норники. Найбільш різноманітною у видовому відношенні є група епігейних мешканців (28 видів), наступними йдуть ендогейні тварини (13), і лише два види налічує група норників. В природних умовах у центральній заплаві р. Самара чисельність підстилкових і власне ґрунтових форм практично однакова. Токсичний вплив порушує цей баланс. У цілому, відбувається дестабілізація топічної структури тваринного населення з тенденцією до зростання епігейних форм при забрудненні ґрунту нікелем і власне ґрунтових форм – при внесенні в ґрунт свинцю.

Таблиця 6

Результати регресійного аналізу впливу топічної структури мезофауни на протеолітичну і целюлозолітичну активність ґрунту

Рівняння регресії: Act = Y+A*EpG+B*EndG+C*An, де Act – активність, Y – вільний член рівняння, EpG – біомаса епігейних (г/м2), EndG – біомаса ендогейних (г/м2), An – біомаса норних (г/м2), А, B, C – регресійні коефіцієнти.

Act | Період | Y | A | B | C | R2 | р

Протеолітична | Грудень 2003 р. | 14,142,54 | 1,77 | 0,78 | 0,00480 | Протеолітична | Квітень 2004 р. | 67,832,232,35–2,61 | 0,83 | 0,01050 | Протеолітична | Жовтень 2004 р. | 63,60 | 0,40 | 1,151,340,67 | 0,06900 | Целюлозолітична | Грудень 2003 р. | 45,50– | 0,87–3,72 | 0,89 | 0,00420 | Целюлозолітична | Квітень 2004 р. | 30,40– | 0,96– | 1,930,650,52 | 0,19800 | Целюлозолітична | Жовтень 2004 р. | 33,30 | 0,40– | 1,07–2,00 | 0,89 | 0,00300 | Ізоляція зразків призводить до збільшення кількості підстилкових форм. Імовірно, цьому сприяє ізоляція підстилкових мешканців від хижаків . За результатами множинного регресійного аналізу впливу топічної структури тваринного населення ґрунту на біологічну активність ґрунту в умовах забруднення важкими металами можна пояснити 67–83% мінливості протеолітичної активності ґрунту та 52–89% мінливості целюлозолітичної активності протягом експерименту (табл. 6).

РОЗМАЇТТЯ І ФУНКЦІОНУВАННЯ ЕКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЇ ЕКОСИСТЕМИ

При проведенні лабораторного експерименту було встановлено, що у присутності пшениці при забрудненні ґрунту важкими металами швидкість зростання біомаси дощових черв’яків вища, ніж без пшениці. Окрім зміни біомаси тварин, у процесі експерименту відбувається також зміна їх кількості в результаті смертності тварин. У більш екстремальних умовах рівень смертності вище. Ці результати статистично підтверджені регресійним аналізом.

Кількість проростків пшениці в експерименті не залежить від рівня забруднення ґрунту нікелем і свинцем, за винятком варіанта зі свинцем у присутності дощових черв’яків. У зазначеному варіанті при внесенні в ґрунт 2 ГДК свинцю кількість проростків знижується в 1.31 рази (F=5.02, p=0.04), а при зростанні забруднення до 5 ГДК - кількість проростків знижується ще в 1.25 рази в порівнянні з попереднім рівнем забруднення (F=4.23, p=0.05).

Таким чином, в обраному діапазоні рівнів забруднення ґрунту пшениця демонструє значний рівень толерантності, що виявляється у відносно постійній кількості проростків при токсичному впливі. Дощові черв’яки є сильним чинником, що визначає характер динаміки щільності проростків пшениці і модулює вплив токсикантів на пшеницю.

У процесі експерименту змінювалася не тільки кількість проростків, але й їхня середня вага. Вплив дощових черв’яків на середню вагу проростків пшениці не є статистично достовірним при усіх випробуваних рівнях забруднення обома токсикантами. Істотні розбіжності в динаміці їхнього росту спостерігалися протягом останніх чотирьох тижнів експерименту.

Ці зміни ми пов’язуємо зі зміною кількості проростків на одиницю площі поверхні ґрунту. Кореляція між кількістю проростків і їхньою вагою на 12 тиждень експерименту складає 0.58. Як видно, забруднення в обраному діапазоні концентрацій не впливає на середню вагу проростка прямо, однак має опосередкований вплив через щільність проростків.

Для того щоб зрозуміти роль основних факторів, що впливають на зміни кількості проростків пшениці в експерименті, нами був проведений множинний регресійний аналіз. У якості перемінних, що можуть впливати на досліджуваний показник, нами були обрані наступні: рівень забруднення, фактор присутності дощових черв’яків, час експозиції, взаємодія забруднення ґрунту і присутністі дощових черв’яків, забруднення і часу, черв’яків і часу та забруднення, черв’яків і часу. В обох варіантах експерименту, як з нікелем, так і зі свинцем, характер реакції кількості проростків на вплив є подібним. Дощові черв’яки або стимулюють появу проростків пшениці, або запобігають їхній передчасній загибелі. Динаміка найважливішого екологічного показника – біомаси рослин – значною мірою визначається фактором щільності рослин, що у свою чергу зазнає впливу токсичних речовин, ґрунтових тварин і часу експозиції.

В експерименті встановлено, що протеолітична і целюлозолітична активності ґрунту в умовах забруднення важкими металами – свинцем і нікелем – демонструють високий ступінь толерантності. Пряма дія забруднення визначає 11-29% від загальної суми дисперсії протеолітичної активності і 3-13% від загальної суми дисперсії целюлозолітичної активності. Значну роль відіграють фактори природної варіабельності біологічної активності ґрунту. До них належать фактори, які не можна пояснити у форматі проведеного експерименту, а також зоогенний і фітогенний фактори. Без врахування останніх, дія випадкових факторів визначає 8-32% мінливості біологічної активності ґрунту в експерименті. Вплив тварин і рослин на активність ґрунту в експерименті має значну пояснювальну силу. Дуже важливим є той факт, що на динаміці протеолітичної і целюлозолітичної активності ґрунту істотно відображається не тільки прямий вплив дощових черв’яків і пшениці, але й їхня взаємодія між собою і з важкими металами, які були внесені в ґрунт напочатку експеримента. Складний характер впливу автотрофного і гетеротрофного блоків екосистеми на біохімічну активність ґрунту пояснює, чому виникають труднощі при інтерпретації результатів польових експериментів по вивченню дії забруднення на мікробіологічну активність ґрунту. З іншого боку, стає зрозумілим, що розробка процедур нормування антропогенного впливу на навколишнє середовище, що ґрунтуються лише на мікробіологічному, зоологічному або ботанічному критеріях, не є повною. Тому необхідним є комплексний системний підхід.

ВИСНОВКИ

1. Еколого-фауністичний аналіз показав, що представники ґрунтової мезофауни центральної заплави р. Самара відносяться до наступних таксономічних груп: павукоподібні (Araneamorpha), ракоподібні (Crustacea), комахи (Insecta), молюски (Mollusca), багатоніжки (Myriapoda), малощетинкові (Oligohaeta). Усього виявлено 41 вид ґрунтових безхребетних. Чисельність ґрунтової мезофауни протягом року перебуває на рівні 800–952 екз./м2, а біомаса – 47–55 г/м2.

2. Екологічним наслідком забруднення ґрунту важкими металами є зниження чисельності і біомаси ґрунтових безхребетних. Ступінь зниження кількості ґрунтових тварин залежить від рівня токсичного забруднення. При внесенні в ґрунт нікелю і свинцю в кількості, необхідній для досягнення рівня 2 і 5 ГДК у верхньому 10 см шарі , наслідки для ґрунтової фауни виявляються навіть через рік після моменту забруднення.

3. Кількість видів і чисельність тваринного населення протягом експерименту демонструють тісний позитивний кореляційний зв’язок. Немає достовірного зв’язку між кількістю видів і біомасою. Ці особливості свідчать, що кількість видів змінюється в основному за рахунок тварин із незначною біомасою.

4. Між показниками екологічного розмаїття, такими як кількість видів і індекси розмаїття Шеннона, Сімпсона, Бергера–Паркера, існує позитивний кореляційний зв’язок. Стосовно числа видів, сила зв’язку убуває в ряді: індекс Шеннона, індекс Сімпсона, індекс Бергера–Паркера. Цей кількісний результат є наслідком властивостей зазначених індексів. Їх чутливість у зазначеній послідовності зміщується від урахування безлічі рідкісних видів до оцінки кількісної участі в угрупованні домінантних видів.

5. Вирівняність по Пілоу інваріантна до числа видів. Індекс Пілоу має зворотній кореляційний зв’язок з чисельністю і біомасою угруповання ґрунтових тварин. Таким чином, зміна чисельності і біомаси відбувається не за рахунок пропорційної зміни усіх видів угруповання, а за рахунок пріоритетної зміни більш чисельних видів.

6. Застосування індексу вирівняності дозволяє кількісно оцінити процеси міграції металів в горизонтальному і вертикальному напрямках. Вирівнювання розподілу металів у вертикальному напрямку відбувається більш активно, ніж у горизонтальному. При цьому тварини відіграють дуже важливу роль у процесі активізації горизонтальної міграції металів.

7. Швидкість очищення ґрунту зростає за рахунок зоогенного фактора. При цьому активізація горизонтальної міграції металів під впливом ґрунтових тварин достовірно сприяє як зниженню максимальних концентрацій токсикантів у ґрунті, так і прискоренню їх вертикальної міграції, а також виведенню токсикантів за межі ґрунтового профілю.

8. Дію токсичного впливу важких металів відчувають представники різних трофічних