УКРАЇНСЬКА АКАДЕМІЯ АГРАРНИХ НАУК

ІНСТИТУТ РИБНОГО ГОСПОДАРСТВА УААН

КРУЖИЛІНА Світлана Володимирівна

УДК 597–153–11:597-135

трофічні взаємовідносини

білого (Hypophthalmіchthys molitrix Val.)

і строкатого (Aristichthys nobilis Rich.) товстолобів

та молоді промислових видів риб Кременчуцького водосховища

03.00.10- іхтіологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук

Київ – 2006

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у відділі вивчення біоресурсів водосховищ Інституту рибного господарства Української академії аграрних наук

Науковий керівник: кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник

ТАРАСОВА Ольга Михайлівна

Інститут рибного господарства УААН

старший науковий співробітник

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, старший науковий співробітник

Інститут гідробіології НАН України

провідний науковий співробітник

ЩЕРБАК Володимир Іванович

кандидат біологічних наук

Національний аграрний університет Кабінету Міністрів України

старший викладач

ЦЕДИК Вікторія Валентинівна

Провідна установа: Київський національний університет ім. Тараса Шевченка, біологічний факультет, кафедра зоології.

Захист дисертації відбудеться 19 жовтня 2006 р. о 14 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 26.364.01 в Інституті рибного господарства УААН за адресою: 03164, м. Київ, вул. Обухівська, 135.

З дисертацією можна ознайомитися в науковій бібліотеці Інституту рибного господарства УААН (03164, м. Київ, вул. Обухівська, 135).

Автореферат розісланий 18 вересня 2006 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук Кражан С.А.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

В умовах інтенсивного антропогенного навантаження на водні екосистеми особливої актуальності в останні роки набуває спрямоване формування іхтіофауни та більш повне використання біопродукційного потенціалу дніпровських водосховищ. Найбільш поширеним методом підвищення рибопродуктивності водосховищ є вселення далекосхідних рослиноїдних риб (насамперед білого та строкатого товстолобів). Щорічне зариблення дніпровських водосховищ товстолобами дозволило на початок 80-х років сформувати промислові стада і забезпечити збільшення річного вилову частикових риб на 30%.

Живлення товстолобів у дніпровських водосховищах вивчалось, головним чином, на початку вселення та в період створення їх промислових стад (Вовк, Стеценко, 1985; Тарасова, 1985), проте трофічні взаємовідносини товстолобів з молоддю основних промислових видів риб аборигенної іхтіофауни водосховищ, зокрема з лящем, пліткою та плоскиркою, майже взагалі не вивчались.

Актуальність теми. У даний час найпродуктивнішим за виловом товстолобів на каскаді дніпровських водосховищ є Кременчуцьке водосховище. В період 1996-2000 рр. за рахунок вилову цих видів формувалось до 32% улову крупного частику. Вселення товстолобів у Кременчуцьке водосховище, головним чином, проводиться на акваторії Сулинської затоки (площа понад 24 тис. га). Вселенці не здійснюють тривалих міграцій, тобто Сулинська затока є основним місцем їх концентрації в Кременчуцькому водосховищі (Полторацкая, 1984). Згідно промислової статистики, вилов товстолобів в цьому районі складає біля 95% загального їх вилову з Кременчуцького водосховища, серед яких 68% – строкаті товстолоби, 18% – білі, 14% – гібриди товстолобів. В товщі води товстолоби тримаються в 1-3 метровому поверхневому шарі води, при цьому вони відшукують температурний оптимум як у горизонтальній, так і у вертикальній площині (Озинковская, 1986; Голуб, 1994), тобто у весняний період мілководдя з глибинами до двох метрів, які прогріваються в першу чергу, є основним місцем їх нагулу. Строкатий товстолоб в природних водоймах – зоопланктофаг, що живиться переважно коловертками та нижчими ракоподібними і переходить на живлення фітопланктоном і детритом тільки при нестачі зоопланктону (Никольский, 1968; Соболев, 1968; Данченко, 1971; Балтаджи, 1972). Білий товстолоб – фітопланктофаг, але в складі його поживи також присутній зоопланктон.

Наряду з цим, на акваторії Сулинської затоки зосереджена значна частка нерестових та нагульних угідь таких видів риб як лящ, плітка, плоскирка, сазан, судак, щука, окунь та інші. Значення цих нерестовищ продовжує зростати, тому що через значні добові коливання рівня води частина нерестовищ у вершині водосховища втратила своє значення, а заплавні луки в межиріччях Росі й Вільшанки відторгнені для сільськогосподарського використання (Демченко, Моляка,1976).

Висока чисельність товстолобів у Сулинській затоці може призвести до інтенсивного трофічного пресу на кормові об'єкти, зокрема зоопланктонні угрупування, особливо на ділянках з підвищеною концентрацією молоді аборигенних видів риб.

В цих умовах важливого значення набуває необхідність більш детального вивчення живлення і трофічних взаємовідносин вселенців з молоддю аборигенних видів риб та оцінка екологічних чинників, які визначають об’єми поповнення стад товстолобів, в межах, що не призводять до деградації іхтіоценозу.

Важливість даних робіт підсилюється тим, що в перспективі планується значно збільшити обсяги вселення товстолобів, зокрема у Кременчуцьке водосховище.

Таким чином, вивчення живлення і трофічних взаємовідносини між вселенцями та молоддю аборигенної іхтіофауни є однією з актуальних біологічних проблем, яка представляє значний практичний інтерес для раціонального і невиснажливого використання біологічних ресурсів рибогосподарських водойм України.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана в Інституті рибного господарства УААН протягом 1997-2005 рр. в рамках бюджетної тематики “Розробити науково-обґрунтовану систему раціонального ведення рибного господарства на дніпровських водосховищах в умовах посиленого антропогенного впливу” (№ держ. реєстрації 0196 U 023118) і “Вивчити та визначити основні механізми функціонування біоценозів великих рівнинних водних об’єктів (дніпровських водосховищ) з урахуванням їх екологічного стану”(№ держ. реєстрації 0102 U 002050).

Мета і завдання дослідження. Мета роботи – вивчити живлення і трофічні взаємовідносини товстолобів із молоддю основних промислових видів риб аборигенної іхтіофауни Кременчуцького водосховища, особливо Сулинської затоки, де спостерігаються основні концентрації цих риб.

Для досягнення цієї мети необхідно вирішити наступні задачі:

- вивчити розвиток фіто-, зоопланктону і зообентосу навесні в післянерестовий період, та влітку в період нагулу молоді аборигенних видів риб;

- дослідити живлення молоді основних промислових видів риб - ляща, плітки, плоскирки та білого та строкатого товстолобів;

- встановити основні закономірності, що характеризують залежність спектру поживи досліджуваних риб (товстолоби, молодь ляща, плітки, плоскирки) від якісного та кількісного розвитку основних компонентів кормової бази риб водосховища;

- дослідити трофічні взаємовідносини між товстолобами та молоддю ляща, плітки, плоскирки.

Об'єкт дослідження – живлення та трофічні взаємовідносини молоді ляща, плітки, плоскирки з білим та строкатим товстолобами.

Предмет дослідження – кормова база риб Кременчуцького водосховища (фіто-, зоопланктон, зообентос), склад поживи личинок, цьоголіток та дволіток ляща, плітки, плоскирки і білого та строкатого товстолобів.

Методи дослідження. Поставлені в роботі задачі вирішували відповідно до загальновизнаних та уніфікованих іхтіологічних, трофологічних, гідробіологічних методик, розрахунки та статистичну обробку проводили за допомогою електронних таблиць редактора Microsoft Office Excel 2003.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше проаналізовано кормові взаємовідносини личинок і молоді основних промислових видів риб з білим (БТ) та строкатим (СТ) товстолобами Кременчуцького водосховища, особлива увага приділялась району Сулинської затоки, де спостерігаються основні концентрації цих риб.

Встановлено наявність трофічної конкуренції між личинками ляща, плітки, плоскирки з СТ та в меншій мірі БТ на фоні низьких біомас зоопланктонних угрупувань. Виявлено, що найбільш напружені трофічні взаємовідносини спостерігаються за гіллястовусими ракоподібними між СТ та личинками, менш напружені – між БТ і личинками. Між товстолобами та цьоголітньою і дволітньою молоддю зазначених риб суттєвої конкуренції не виявлено, але низькі індекси подібності поживи (ПП) по зоопланктону не обов'язково є свідченням відсутності конкуренції у трофічних взаємовідносинах між ними, так як при недостатній кількості у водоймі основної поживи (зоопланктон) молодь зазначених риб переходила на другорядні кормові об'єкти (фітопланктон, макрофіти і детрит), а також на більш раннє живлення зообентосом, внаслідок чого спектри поживи по основному корму (гіллястовусі ракоподібні, коловертки) перетинались в незначній мірі.

Розраховано кореляційні залежності між показниками, що характеризують інтенсивність живлення товстолобів та молоді риб. Виявлено, що зі збільшенням розміру молоді збільшується її відносний ваговий приріст та маса харчової грудки. Вгодованість в значній мірі залежала від біомаси веслоногих ракоподібних та личинок хірономід. Індекс наповнення кишечника молоді залежав від частки гіллястовусих ракоподібних у складі поживи, а у дволіток ляща – від частки зообентосу.

Встановлено, що одним із багатьох факторів, що негативно впливають на біомасу зоопланктону, зокрема гіллястовусих ракоподібних та коловерток у Сулинській затоці, є наявність значної кількості строкатих товстолобів.

Вивчено якісний і кількісний розвиток основних компонентів кормової бази риб водосховища, виявлено основні закономірності, що характеризують залежність спектру поживи досліджуваних риб (товстолоби, молодь ляща, плітки, плоскирки) від якісного та кількісного розвитку основних компонентів кормової бази іхтіофауни водосховища.

Практичне значення одержаних результатів. Матеріали досліджень є основою у розробці нормативів вселення товстолобів у водосховища України. Об’єми вселення СТ необхідно розраховувати на основі даних аналізу гідробіологічних проб, зокрема біомаси гіллястовусих ракоподібних та коловерток у літоральній та пелагіальній зонах водосховища, враховуючи багаторічну тенденцію до збільшення чи зменшення їх розвитку у водосховищах, що допоможе запобігти завищенню норм зариблення і, як наслідок, уникнути їх негативного впливу на умови відтворення та нагулу риб аборигенної іхтіофауни водосховища.

Особистий внесок здобувача. Здобувачем особисто сформульована і обґрунтована тема, мета і основні завдання досліджень, проаналізована наукова література за темою дисертаційної роботи, освоєні необхідні методики польових та лабораторних досліджень. Проведено збір і опрацювання матеріалу, тобто кормової бази риб (фіто-, зоопланктон, зообентос), живлення молоді ляща, плітки, плоскирки і БТ та СТ, узагальнені отримані данні, проведено статистичну обробку, написано дисертаційну роботу, сформульовано висновки та практичні рекомендації. Самостійно підготовлено до публікації статті за результатами дисертаційної роботи.

Апробація результатів роботи. Результати досліджень були представлені на Міжнародній науково-практичній конференції “Сучасні напрямки та проблеми аквакультури” (Херсон, 1998); на Міжнародній науково-практичній конференції “Пресноводная аквакультура в центральной и восточной Европе: достижения и перспективы” (Киев, 2000); на Міжнародній науково-практичній конференції “Актуальні проблеми аквакультури та раціонального використання водних біоресурсів водойм” (Київ, 2005). Матеріали дисертаційної роботи також доповідались на наукових семінарах ІРГ УААН.

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 10 наукових робіт, з них: 5 статей у наукових фахових виданнях внесених до реєстру ВАК України з яких 4 без співавторів, та 5 тез на міжнародних науково-практичних конференціях.

Структура та об’єм роботи. Дисертація складається із вступу, 6 розділів, висновків, рекомендацій, списку використаних літературних джерел, що нараховує 139 найменувань, з яких 3 іноземні. Основну частину викладено на 120 сторінках машинописного тексту, робота має 49 таблиць, 32 рисунка. Загальний об’єм рукопису становить 154 сторінки.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Огляд літератури. Розглянуто етапи, напрямки та основні результати робіт з вивчення живлення білого та строкатого товстолобів у ставах та водосховищах дніпровського каскаду, проаналізовано літературу з питання вивчення живлення личинок і молоді ляща, плітки, плоскирки, зокрема у Кременчуцькому водосховищі.

Виконаний ретроспективний аналіз кормової бази: фіто-, зоопланктону. Доведено, що після стабілізації гідробіологічного режиму знизилось цвітіння води синьозеленими водоростями, але інтенсифікувалась вегетація високопродуктивних дрібноклітинних діатомових і хлорококових водоростей (Щербак, 1989, 2003). Відмічено тенденцію до поступового зменшення біомаси зоопланктону дніпровських водосховищ (Зимбалевская и др., 1989 та інш.).

Встановлено, що робіт з вивчення трофічних взаємовідносин вселенців (товстолобів) із молоддю аборигенної іхтіофауни дніпровських водосховищ майже не існує. Лише у Каховському водосховищі проведено ряд дослідів з вивчення кормових взаємовідносин товстолобів з тюлькою та молоддю риб (Гейна, 1998). Отже, вивчення живлення і трофічних взаємовідносин між вселенцями та молоддю аборигенної іхтіофауни водосховищ в сучасних умовах (зниження вегетації водоростей та розвитку зоопланктону на фоні накопичення значних біомас товстолобів) є однією з актуальних біологічних проблем, яка представляє значний практичний інтерес для раціонального і невиснажливого використання біологічних ресурсів рибогосподарських водойм України.

Матеріали та методи досліджень. Матеріал збирався по всій акваторії Кременчуцького водосховища у весняний та літній періоди 1997-2005 рр. Особливу увагу приділяли нижній ділянці водосховища, зокрема Сулинській затоці, на акваторії якої сконцентроване значне промислове стадо товстолобів і знаходяться цінні нерестовища основних промислових видів риб аборигенної іхтіофауни.

Відбір проб фіто-, зоопланктону та зообентосу проводили одночасно з відловом молоді аборигенних видів та товстолобів, паралельно визначали температуру води та прозорість за допомогою диска Секкі.

Фітопланктон відбирали батометром Бекмана з поверхні, середини та придонних горизонтів водної товщі. Фіксація, згущення, камеральне опрацювання проводилось згідно методик (Федоров, 1979, Щербак, 2002). Біомасу визначали лічильно-об’ємним методом (Топачевский, Масюк, 1984).

Зоопланктон відбирали конусною сіткою Джеді (діаметр – 25 см)- у прибережній зоні - методом фільтрування через сітку 100 дм3 води, а на глибоководних ділянках (більше 3 м) – методом тотальних проб, які обробляли за загальновизнаними у гідробіології методиками (Жадин, 1960 Киселев, 1969). Визначення індивідуальної маси організмів виконувалось за таблицями індивідуальних мас (Мордухай-Болтовской, 1954, 1987).

Збір макрозообентосу проводили за допомогою дночерпака Петерсена, із площею захоплення 0,025 м2. Проби промивали, організми розбирали за групами і фіксували 40% формаліном, доводячи концентрацію проби до 4%. Біомасу окремих груп організмів визначали шляхом зважування на торсійних терезах. Камеральне опрацювання проводили за загальновизнаними методами (Иоффе, 1961).

Для відлову молоді ляща, плітки та плоскирки використовували тканку із капронового сита № 7, розміром 10х1м. Молодь фіксували 4% розчином формаліну. З кожного улову відбирали по 5 екз. кожної розмірної групи для вивчення живлення молоді. Матеріал обробляли, шляхом визначення вмісту кишечників кожної розмірної групи риб (Методические рекомендации…, 1980; Математическое пособие по изучению питания..., 1974).

Товстолобів відловлювали ставним двохкотловим неводом з кроком вічка задньої стінки котла 60-100 мм, довжиною крила 120 м, дзеркала та гаків по 15 м який був встановлений в районі нерестовищ і ставними сітками з кроком вічка 30-120 мм, які вибирались кожні 2-4 години. Вивчення живлення проводили за загальновизнаною методикою (Боруцкий, 1955).

Вміст кишечників досліджуваних риб вивчали, визначаючи видовий склад, кількість і біомасу незруйнованих клітин фітопланктону та організмів зоопланктону. Відсоток детриту та макрофітів у складі поживи визначали методом візуальної оцінки об'ємних співвідношень детриту та макрофітів до інших кормових компонентів в полі зору бінокуляру (Боруцкий, 1950). Загальні індекси наповнення кишечників, індекси уникнення-переваги розраховували відповідно загальновизнаних методик (Зенкевич, 1931, Ивлєв, 1953, Шорыгин, 1952). Індекси подібності поживи (Шорыгин, 1952) між товстолобами та цьоголітками, а також дволітками ляща, плітки і плоскирки розраховані окремо для кожного виду кормових організмів, а між товстолобами та личинками плітки і плоскирки - не за видами, а за групами кормових організмів через відсутність у літературі матеріалів щодо видового складу кормових компонентів у харчовій грудці личинок риб. Відомості щодо живлення личинок плітки та плоскирки запозичені з літературних джерел (Кудринская, 1970), даних щодо живлення личинок ляща на різних стадіях розвитку в цей же період в літературі не знайдено.

Всього відібрано та проаналізовано проб фітопланктону – 130, зоопланктону – 130, зообентосу – 86 , відловлено для вивчення живлення: молоді риб (лящ, плітка, плоскирка) – 1446 екз та товстолобів – 110 екз.

Данні щодо біомаси фітопланктону та зообентосу в літній період 1997-1999 рр. люб’язно надані Тарасовою О.М., зоопланктону – Богдановою Л.Н.

Обчислення та статистичну обробку проводили на комп’ютері за допомогою електронних таблиць редактора Microsoft Office Excel 2003.

Характеристика Кременчуцького водосховища та його заток. Кременчуцьке водосховище заповнено в 1960 р. Загальна площа водосховища при нормальному підпірному рівні – 2250 км2, причому 18,7% складають мілководдя з глибинами до двох метрів. Середня глибина водосховища – 6 м, середня ширина – 15,1 км, довжина по осі – 149 км (Денисова, Тимченко, 1989).

У пониззі водосховища розташована найбільша із заток Кременчуцького водосховища – Сулинська затока, її площа понад 24 тис. га, з яких майже половина – мілководдя із глибинами до 2 м. Сулинська затока являє собою найбільш цінний район для відтворення ляща, плоскирки, плітки, сазана, у меншій ступені судака, щуки та окуня у нижній і середній ділянках водосховища. Неподалік від греблі в нижній частині водосховища розташована Цибульницька затока, де вона є найбільш великою акваторією для розмноження окуня, в’язя, судака, в меншій мірі – ляща, плітки, плоскирки та інших видів риб. Площа затоки близько 1 тис. га, середня глибина 4,5 м, максимальна – 8 м.

Кормова база риб. За даними проведених досліджень по вивченню кормової бази риб у 1997-1999 рр., біомаса фітопланктону Сулинській затоці у весняний період складала 0,1-0,8 г/м3 з домінуванням діатомових і в меншій мірі – синьозелених водоростей. Влітку вегетація водоростей значно зростала до 13,4-73,3 г/м3 у Сулинській затоці, 29,5-75,5 г/м3 – у Цибульницькій, 61,6-108,1 г/м3 – у пониззі водосховища, 3,5 г/м3 – у верхів’ї водосховища. Домінували переважно синьозелені водорості, складаючи на різних ділянках від 31 до 88% біомаси водоростей.

Біомаса зоопланктону у весняний період у Сулинській затоці знаходилась в межах 0,22-0,27 г/м3, основу якої формували коловертки, складаючи до 90%. Влітку розвиток зоопланктону знаходився на значно нижчому рівні при біомасах у Сулинській затоці 0,12-0,02 г/м3, у Цибульницькій – 0,04-0,80 г/м3, у пониззі водосховища – 0,11-0,57 г/м3 і у верхів’ї водосховища – 0,37 г/м3. Домінували за біомасою переважно гіллястовусі ракоподібні, складаючи на різних ділянках від 23 до 75%, а у 1999 р. у Цибульницькій затоці – коловертки (70%).

Біомаса макрозообентосу у літній період у Сулинській затоці становила 4,5-4,9 г/м2, у Цибульницькій – 0,3-3,9 г/м2, у пониззі водосховища – 5,7 г/м2 і у верхів’ї – 3,4 г/м2 при домінуванні, переважно, лялечок хірономід (16-99%), крім верхів’я водосховища, де на піщаних ґрунтах основу біомаси "м’якого" зообентосу складали гамаруси (65%).

У останні роки (2003-2005 рр.) влітку рівень розвитку фітопланктону у водосховищі знизився. Влітку вегетація водоростей становила у Сулинській затоці 5,2-21,2 г/м3, у Цибульницькій – 11,3-62,4 г/м3, у пониззі водосховища – 1,7-4,3 г/м3. Домінували переважно синьозелені водорості, складаючи на різних ділянках від 16 до 99% від загальної біомаси водоростей з домінуванням Aphanizomеnon flos-aquae, Microcуstis wesenbergii і, в меншій мірі, Oscillatoria planctonica, Anabaena flos-aquae.

В цей же період спостерігалось збільшення рівня розвитку зоопланктону, біомаса якого становила у Сулинській затоці 0,87-1,48 г/м3, у Цибульницькій – 0,85-1,19 г/м3, у пониззі водосховища – 0,14-0,24 г/м3. Домінували за біомасою у Сулинській та Цибульницькій затоках переважно коловертки (65-86 та 51-73% відповідно), а у 2005 р. у Сулинській та у 2003 р. у Цибульницькій затоках – гіллястовусі ракоподібні (51,1 та 81% відповідно). У пониззі водосховища основу біомаси зоопланктону формували гіллястовусі ракоподібні (50-59%). Серед коловерток переважали представники родини Brachionus та хижий вид Asplanchna priodonta. Серед гіллястовусих – Chydorus sphaericus, Leptodora kindti, Corniger macoticus та представники родин Ceriodaphnia і Simocephalus.

Біомаса макрозообентосу у літній період 2003-2005 рр. становила у Сулинській затоці 3,2-11,2 г/м2, у Цибульницькій – 0,9-4,2 г/м2, у пониззі водосховища – 11,4-27,8 г/м2. Основу біомаси “м’якого” зообентосу в затоках формували лялечки хірономід (33-61%), а в пониззі водосховища олігохети (53-67%).

Таким чином, в період 1997-2005 рр. за кількісними показниками розвитку фітопланктону, зоопланктону та зообентосу Кременчуцьке водосховище можна вважати середньо– та малокормним з домінуванням у фітопланктонних угрупуваннях діатомово-синьозеленого комплексу. Основу біомаси зоопланктонних угрупувань формували гіллястовусі ракоподібні та коловертки, “м’якого” зообентосу – олігохети та лялечки хірономід.

Живлення товстолобів та молоді промислових риб аборигенної іхтіофауни.

Живлення білого (Hypophthalmіchthys molitrix) та строкатого (Aristichthys nobilis) товстолобів. У весняний період в різні роки в складі поживи БТ домінував детрит (53,4%) або діатомові водорості (82,5%). В літній період основу поживи формували діатомові (20,2-41,5%), синьозелені (19,4-28,3%) та зелені водорості (15,0-26,4%), а частка детриту не перевищувала 9,4%. Зоопланктон у складі поживи у весняний період був представлений веслоногими ракоподібними (7,4%) та в меншій мірі коловертками (0,4-2,5%). Влітку частка коловерток у складі поживи зростала (1,3-29,8%), а веслоногих та гіллястовусих ракоподібних була незначною, складаючи відповідно 0,1-1,5% та 0,4-0,9% від маси харчової грудки.

Розраховані індекси уникнення-переваги по фітопланктону (0,5-5,0) та по зоопланктону (0,01-3,4) свідчать, що склад поживи БТ залежав, головним чином, від розвитку кормових організмів у водоймі. При можливості БТ більш охоче споживав діатомові водорості (0,9-19,2) та дрібні форми коловерток (17-178).

Основною поживою СТ у весняний період був зоопланктон (39-63%) з переважанням гіллястовусих ракоподібних (до 36,3%) та коловерток (1,6-63,2%). Основними представниками гіллястовусих ракоподібних у складі поживи були молодь Cladocera та Bosmina longirostris, серед коловерток - Keratella quadrata, K.cochlearis, Synchaeta pectinata. Фітопланктон у живленні великого значення не мав і був представлений переважно діатомовими водоростями (9,1–14,8% від загальної маси харчової грудки).

В літній період основним об’єктом живлення СТ були синьозелені (23,0-85,8%), діатомові (2,6-52,3%) і зелені (0,5-20,0%) водорості та зоопланктон (2-31%). Серед зоопланктону у складі харчової грудки переважали гіллястовусі ракоподібні – 30,4%, або коловертки, складаючи 2,1-2,2% від маси харчової грудки. Основними представниками гіллястовусих ракоподібних у поживі були Alona sp., Chydorus sphaericus, Bosmina longirostris, коловерток – Keratella cochlearis, Keratella quadrata, Trichocerca sp., Asplanchna priodonta. Детрит у живлені мав другорядне значення (1-9%).

Розраховані індекси уникнення-переваги по фітопланктону (0,4-1,2) та зоопланктону (0,9-304) свідчать, що склад поживи СТ залежав як від вегетації кормових організмів у водоймі, так і від наявності улюбленої поживи. Так, при можливості СТ більш охоче споживав діатомові водорості (0,9-24), гіллястовусих ракоподібних (1,8-1470) та коловерток (17-125).

Інтенсивність живлення БТ і СТ як весною, так і влітку, була невисокою. Середні індекси наповнення кишечників весною складали відповідно 76,4-176,7 і 136,5-224,9о/ооо (tо води 12-15оС), тоді як влітку – 149,5-322,3 і 145,3-210,2о/ооо (tо води 20-23оС), вгодованість (за Фультоном) весною знаходились в межах 1,5-2,2 і 1,4-2,4; влітку – 1,9-2,5 і 2,0-2,9.

Встановлено, що інтенсивність живлення товстолобів залежала переважно від температури води та ступеню розвитку кормової бази водосховища. Так, у БТ виявлена суттєва позитивна кореляційна залежність між концентрацією фітопланктону і детриту у водоймі та індексом наповнення кишечника (r=0,72 і 0,67 відповідно), та кількістю фітопланктону у складі харчової грудки (r=0,82). Також спостерігається помірна позитивна кореляція між температурою води та індексом наповнення кишечника (r=0,40). У СТ виявлена суттєва позитивна кореляційна залежність між температурою води і вмістом фітопланктону у складі харчової грудки (r=0,90), та між розвитком фітопланктону і коловерток у водоймі та їх відсотком в складі харчової грудки (r=0,91 і 0,97 відповідно).Також спостерігається незначна протилежна кореляційна залежність між біомасою гіллястовусих ракоподібних та їх вмістом у складі харчової грудки СТ (r=-0,45), що може бути пов’язано із виїданням організмів цієї групи.

Таким чином, основною поживою БТ у весняний та літній періоди був фітопланктон. Але крім фітопланктону БТ влітку споживав значну кількість зоопланктону, переважно коловертки, кількість яких у складі поживи досягала до 30%. Основною поживою СТ весною були гіллястовусі ракоподібні (36%), та коловертки (63%); влітку - фітопланктон (64-97%) та гіллястовусі ракоподібні (0,1-30,4%).

Склад поживи товстолобів у першу чергу залежав від якісного складу та кількісного розвитку планктону. Підвищена елективність у БТ спостерігалась по відношенню до діатомових водоростей та коловерток, а у СТ до діатомових водоростей та гіллястовусих ракоподібних.

Живлення молоді ляща (Abramis brama L.). Основною поживою цьоголіток ляща (l=20-30 мм) у Сулинській затоці були діатомові (41,4%) та синьозелені (17,7%) водорості. Роль зоопланктону у поживі була незначною – 13,2% (11,9% від маси харчової грудки складали гіллястовусі ракоподібні). Макрофіти займали 15,9% від складу харчової грудки. Зообентос майже не мав значення для живлення цьоголіток, складаючи 0,3% від загальної маси харчової грудки.

У Цибульницькій затоці основною поживою цьоголіток (l=30-48 мм) був зоопланктон (42%) і зообентос (29%) з домінуванням у складі поживи гіллястовусих ракоподібних (24%) та личинок хірономід (24,5%). Роль фітопланктону у живленні була менш суттєвою – 20 % від загальної маси харчової грудки.

Гіллястовусі ракоподібні у складі поживи були представлені Chydorus sphaericus, Bosmina longirostris, Ceriodaphnia sp., Diaphanosoma brachyurum, Alona sp., веслоногі ракоподібні у Цибульницькій затоці - Cyclops sp. і Diaptomus sp., у Сулинській затоці – науплійними стадіями гіллястовусих ракоподібних. Коловертки в більшості були представлені Brachionus calyciflorus.

Різниця у живленні цьоголіток ляща на різних ділянках водосховища пояснюється, в першу чергу, різною їх кормністю. Так, біомаса зоопланктону у Цибульницькій затоці становила 0,21 г/м3, що значно більше ніж у Сулинській затоці – 0,08 г/м3, а біомаса фітопланктону – навпаки, лише 29,95 г/м3 проти 73,29 г/м3, відповідно.

Розраховані індекси уникнення-переваги по фітопланктону (0,2-2,1) свідчать, що цьоголітки ляща не вибирали фітопланктон, за винятком діатомових водоростей (0,3-89,6). Серед зоопланктону молодь довжиною до 30 мм найбільш активно споживала гіллястовусих ракоподібних (індекс уникнення-переваги становить 507,5), а молодь довжиною 30-48 мм - веслоногих ракоподібних (182,3). Також в її живленні, зі збільшенням розміру, зростає значення личинок хірономід (36,6).

Основу живлення дволіток ляща (l=80-100 мм) у Сулинській затоці складав зоопланктон з домінуванням гіллястовусих (32%) та веслоногих (12%) ракоподібних. Суттєвою була роль детриту (39%) та значно меншою – зообентосу (15%), 12% якого складали личинки хірономід. Фітопланктон у живленні суттєвої ролі не відігравав (2%).

У Цибульницькій затоці та у верхів’ї водосховища основною поживою дволіток (l=42-60 мм) був зообентос (31-46%) при переважанні ракушкових раків (20-26%). Роль зоопланктону у живленні була дещо меншою – 29 та 18% відповідно, при домінуванні у Цибульницькій затоці веслоногих (23,4%), а у верхів’ї водосховища – гіллястовусих ракоподібних (15,2%). Фітопланктон у живленні значної ролі не відігравав (9-13%).

У складі поживи дволіток веслоногі ракоподібні були представлені: переважно Cyclops sp., Diaptomus sp. та їх молоддю, гіллястовусі – у Цибульницькій затоці – Daphnia cucullata, Alona sp., Chydorus sphaericus, Leptodora kindti; у верхів'ї водосховища – Alona sp., Chydorus sphaericus, Bosmina longirostris та їх молоддю, у Сулинській затоці – Leptodora kindti.

Індекси уникнення-переваги по фітопланктону (0,01-0,44) свідчать, що дволітки ляща не вибирають фітопланктон. Найбільш улюбленою поживою двохлітньої молоді ляща на всіх ділянках були веслоногі ракоподібні, про що свідчать розраховані індекси уникнення-переваги, які становили у Сулинській затоці 191,3; у Цибульницькій – 1230 і у верхів'ї водосховища – 14,2. Також молодь ляща досить активно споживала гіллястовусих ракоподібних – 85,9; 34,5; 3,7 відповідно.

Інтенсивність живлення молоді ляща влітку була невисокою. Середні індекси наповнення кишечників коливались у цьоголіток від 74,7 до 111,1о/ооо, у дволіток – від 66,5 до 165,6о/ооо. Вгодованість молоді ляща знаходилась на рівні 1,7-1,8 і 1,6-2,1 відповідно.

Аналізуючи розраховані кореляційні залежності між показниками, що характеризують інтенсивність живлення молоді ляща, необхідно відзначити, що при збільшенні розміру молоді ляща збільшується індекс наповнення кишечника (r=0,53) та маса харчової грудки (r=0,92). Відносний ваговий приріст молоді залежав від розвитку зоопланктону у водосховищі (r=0,51).

Живлення молоді плітки (Rutilus rutilus L.). У Сулинській затоці основу живлення цьоголіток плітки (l=27-52 мм) складав детрит – 45-55%, в меншій мірі – зоопланктон –12-22%, фітопланктон – 10-18% та зообентос – 1-16 %, незначну роль відігравали макрофіти – 1-8% від загальної маси харчової грудки.

У пониззі водосховища основу поживи цьоголіток плітки (l=25-48 мм) складав фітопланктон 1-86% і детрит 7-45%, при дещо меншому значенні зоопланктону 5-35%, та зообентосу 2-8%. Макрофіти (11%) у складі поживи були зафіксовані лише у 1997 р.

Фітопланктон у складі поживи був представлений діатомовими (0,2-18,7%) і синьозеленими (0,7-65,9%) водоростями. Зоопланктон – гіллястовусими ракоподібними (5,2-24,8%) і, в меншій мірі, веслоногими ракоподібними (0,9-8,0% ). У Сулинській затоці серед гіллястовусих ракоподібних найбільше значення у живлені цьоголіток мали Leptodora kindti, Daphnia cucullata, Chydorus sphaеricus, серед веслоногих ракоподібних – Cyclops sp., Diaptomus sp., серед коловерток – Filinia longisеta, у пониззі водосховища серед гіллястовусих ракоподібних – Alona sp., Chydorus sphaericus, Bosmina longirostris.

Зообентос у складі поживи цьоголіток плітки був представлений олігохетами (0,7-9,2%) і личинками хірономід (2,4-4,6%), в дещо меншій мірі - личинками комах (0,5-3,5%), а гамариди (4,7%) та мізиди (4,1%) зустрічались лише у поживі цьоголіток Сулинської затоки.

Індекси уникнення-переваги по фітопланктону (0,01-1,24) свідчать, що цьоголітки плітки споживали фітопланктон не досить активно, за винятком діатомових водоростей (1,7-7,7). Найбільш улюбленою поживою були гіллястовусі ракоподібні (20,6-405,4), і в меншій мірі – веслоногі ракоподібні (40,8-204,0) та коловертки (0,3-74,7). Винятком був 1997 р., коли цьоголітки з відкритої ділянки пониззя досить активно споживали коловерток (407,8) (Synchaeta pectinata, яка була в цей час одним із домінуючих видів).

Склад поживи дволіток плітки на протязі періоду досліджень коливався в значній мірі як на ділянках водосховища, так і по роках. У Сулинській затоці пожива дволіток (l=50-69 мм) в основному складалась із зоопланктону (9,3-76,9%) та детриту (9,1-61,6%), другорядне значення у живленні мали зообентос (4,9-22,1%) та фітопланктон (0,1-3,1%).

У пониззі водосховища дволітки плітки (l=50-63 мм) споживали переважно зообентос (7,7-45,4%), детрит (13,3-30,0%) і зоопланктон (24,5-25,5%). Частка фітопланктону у складі поживи коливалась від 0,1 до 53,6%.

Серед зоопланктону найбільше значення у живленні дволіток мали гіллястовусі (9,3-38,5%) та веслоногі ракоподібні (1,0-35,1%). Коловертки в незначній кількості (3,3%) зустрічались лише у складі поживи дволіток у Сулинській затоці у 1997 р. Основними представниками гіллястовусих ракоподібних у складі харчової грудки дволіток у Сулинській затоці були Leptodora kindti, Chydorus sphaericus, у пониззі – Bosmina longirostris, Daphnia cucullata, Chydorus sphaericus, серед веслоногих на обох ділянках – Cyclops sp., Diaptomus sp.

Зообентос у поживі дволіток плітки був представлений олігохетами (5,5-11,0%) і личинками хірономід (4,9-39,9%), а личинки комах (7,9%) зустрічалися лише у 1998 р у Сулинській затоці.

Індекси уникнення-переваги свідчать про уникання дволітками плітки фітопланктону (0,001-0,47), за винятком діатомових водоростей (до 2,02). Улюбленою поживою дволіток плітки у Сулинській затоці та пониззі водосховища були веслоногі (549,9 та 90,8-204,7, відповідно) та дещо в меншій мірі гіллястовусі (104,5-582,4 та 97,1-210,1) ракоподібні.

Інтенсивність живлення молоді плітки влітку була не дуже високою. Середні індекси наповнення кишечників у цьоголіток коливались по роках від 57,8 до 114,3о/ооо, у дволіток – від 49,2, до 198,9о/ооо. Вгодованість у цьоголіток була нижчою, ніж у дволіток і знаходилась у межах 1,5-2,0 та 1,8-2,3, відповідно.

Розрахована кореляційна залежність між показниками, які характеризують інтенсивність живлення молоді плітки, свідчить, що зі збільшенням розміру молоді плітки збільшується її відносний ваговий приріст (r=0,94), зростає маса харчової грудки (r=0,89) та вгодованість (r=0,7). Біомаса веслоногих ракоподібних у водоймі впливає на вгодованість молоді плітки (r=0,49).

Живлення молоді плоскирки (Blicca bjoerkna L.). У Сулинській затоці основу живлення цьоголіток плоскирки (l=20-48 мм) складав зоопланктон (23,7-42,7%), дещо менше значення мали детрит (19,9-27,6%), фітопланктон (0,01-41,2%) та зообентос (4,5-17,5%). За винятком 1999 р., коли макрофіти займали у складі поживи 88,6% і лише 10,0% – фітопланктон та 1,4% – зоопланктон, що відбувалось в наслідок низьких біомас веслоногих та гіллястовусих ракоподібних у цей період.

У Цибульницькій затоці частка зоопланктону у складі харчової грудки цьоголіток коливалась від 9,4% до 83,0%, детриту – до 80% при значно меншій кількості фітопланктону – 0,5-13,0%.

Серед зоопланктону найбільше значення у живленні цьоголіток плоскирки мали веслоногі (9,4-65,0%) і, дещо менше, гіллястовусі ракоподібні (1,4-31,0%). Коловертки у складі поживи майже не зустрічались. У складі харчової грудки цьоголіток плоскирки основними представниками веслоногих ракоподібних були Cуclops sp. та його науплійні стадії, серед гіллястовусих – Leptodora kindti, Diaphanosoma brachyurum, Chydorus sphaericus.

Зообентос у складі поживи цьоголіток плоскирки був представлений олігохетами – 17,6% та, в меншій мірі, личинками хірономід – 2,7%, та ракушковими раками – 4,0%.

Індекси уникнення-переваги по фітопланктону (0,0001-1,61) свідчать, що цьоголітки плоскирки споживали фітопланктон не досить активно, за винятком діатомових водоростей (до 42,9). Найбільш улюбленою поживою цьоголіток були веслоногі (175,9-658,4), у меншій мірі – гіллястовусі ракоподібні (17,8-295,0).

У Сулинській затоці основу живлення дволіток плоскирки (l=55-60 мм) складали фітопланктон (28,5-37,0%), зоопланктон (4,2-30,0%) та зообентос (5,3-28,0%), а у 1999 р. – детрит (40,1%) та фітопланктон (28,5%), що, в першу чергу, обумовлено низькими біомасами веслоногих та гіллястовусих ракоподібних у цей період.

У Цибульницькій затоці дволітки плоскирки споживали переважно детрит (15,0-59,9%) та фітопланктон (0,8-40,0%), частка зоопланктону та зообентосу у поживі досягала відповідно до 34,2 та 43,0% від загальної маси харчової грудки.

Серед зоопланктону найбільше значення у живленні дволіток мали гіллястовусі (3,1-15,6%), та веслоногі ракоподібні (1,1-30,0%). Коловертки (8,8%) зустрічались лише в складі поживи дволіток у Сулинській затоці. Основними представниками гіллястовусих ракоподібних в складі поживи були Diaphanosoma brachyurum, Bosmina longirostris, Chydorus sphaericus, веслоногих – Cуclops sp. та його науплійні стадії.

Зообентос у поживі дволіток плоскирки був представлений личинками хірономід (4,1-43,0%).

Індекси уникнення-переваги по фітопланктону (0,01-1,13) свідчать, що дволітки плоскирки майже не вибирали фітопланктон, за винятком діатомових водоростей (1,9-27,0). Улюбленою поживою дволіток плоскирки у обох затоках були веслоногі ракоподібні (49,4-761,5) і, в меншій мірі, гіллястовусі ракоподібні (39,8-91,8).

Інтенсивність живлення молоді плоскирки влітку була не дуже високою. Середні індекси наповнення кишечників у цьоголіток коливались від 37,2 до 112,6о/ооо, у дволіток – від 22,4 до 130,3о/ооо. Вгодованість молоді плоскирки була задовільною, у цьоголіток вона знаходилась у межах 1,7-2,0; у дволіток – 1,9-2,3.

Розрахована кореляційна залежність між показниками, які характеризують інтенсивність живлення молоді плоскирки свідчить, що зі збільшенням розміру молоді збільшується відносний ваговий приріст (r=0,81) і середня маса харчової грудки (r=0,74) та вгодованість (r=0,68). Біомаса личинок хірономід у водоймі впливає на вгодованість молоді плоскирки (r=0,63).

При порівнянні складу харчової грудки цьоголіток та дволіток ляща, плітки та плоскирки із біомасою кормових організмів у водосховищі виявлено, що розбіжності у їх живленні як в різні роки досліджень, так і на різних ділянках водосховища, у значній мірі обумовлені як розміром молоді, так і біомасою кормових організмів у водоймі. Спектр поживи дволіток в меншій мірі залежав від розвитку кормових організмів у водосховищі ніж у цьоголіток, так як більш дорослі особини мають значні переваги при виборі улюбленої поживи. При значному розвитку ракоподібних у затоці молодь в першу чергу споживала гіллястовусих та, в меншій мірі, веслоногих ракоподібних (рис.1), а більш крупні особини молоді риб – ще олігохет та личинок хірономід. Кількість фітопланктону у складі поживи молоді в значній мірі залежала від його біомаси у водосховищі. Вміст макрофітів та детриту у поживі молоді мало залежав від їх кількості у водосховищі та розмірів молоді, а імовірніше – від біомаси улюбленої поживи у водоймі, недостатню кількість якої молодь компенсувала, споживаючи другорядні за значенням і калорійністю види корму (фітопланктон, макрофіти та детрит). |

Рис.1 Залежність вмісту фітопланктону та ракоподібних у складі поживи молоді (%) від їх біомаси (г/м3) у Сулинській затоці Кременчуцького водосховища |

Таким чином, у складі поживи цьоголіток молоді аборигенних видів риб у Сулинській затоці переважали другорядні види корму (фітопланктон – 9-63%, макрофіти – 15-89% та детрит – 45-55%), а зоопланктон зустрічався в незначній кількості, що свідчить про недостатній розвиток основних кормових об’єктів (веслоногих та гіллястовусих ракоподібних) у затоці, адже відомо що при достатньому розвитку ракоподібних молодь всіх видів і розмірних груп живиться в першу чергу гіллястовусими ракоподібними [Мельничук, 1975]. У спектрі поживи дволітньої молоді гіллястовусі ракоподібні мали більш суттєве значення (3-39%), так як більш дорослі особини відрізняються значно вищою елективністю при виборі улюбленої поживи, як більш рухливі, також у їх живленні по мірі збільшення розміру зростало значення олігохет та личинок хірономід (3-39%).

Трофічні взаємовідносини товстолобів та молоді риб аборигенної іхтіофауни Кременчуцького водосховища

Кормові взаємовідносини білого товстолоба із личинками, цьоголітками і дволітками ляща, плітки та плоскирки. Загальні індекси ПП між БТ і личинками плітки на різних стадіях їх розвитку коливались від 35,9% (стадія В) до 17,1% (стадія Е). Зниження величин індексів ПП відбувалось здебільшого за рахунок зменшення кількості водоростей та коловерток у харчовій грудці личинок. По зоопланктону індекси ПП на всіх стадіях розвитку личинок знаходились майже на одному рівні – 7,1-8,3%. Найбільш напружені кормові взаємовідносини по зоопланктону спостерігали на стадіях С1-Е по веслоногим ракоподібним – 6,2% (табл. 1).

Таблиця 1

Індекси подібності поживи білого та строкатого товстолобів із личинками плітки на різних стадіях розвитку у Кременчуцькому водосховищі

Компоненти планктону | Склад харчової грудки товстолобів, % | Склад харчової грудки личинок плітки (%) на стадіях [Кудринская, 1970]: | БТ | СТ | В | С1 | С2 | Д1 | Д2 | Е | Аlgae | 32,5 | 16,2 | 28,8 | 18,3 | 9,2 | 14,3 | 12,7 | 8,8 | Rotatoria | 2,1 | 22,1 | 66,1 | 66,6 | 32,7 | 23,2 | 5,9 | 8,2 | Cladocera | - | 24,2