ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

КОХАН ТЕТЯНА ПЕТРІВНА

УДК 581.5. 552. 553: 633.2 (477.61/ 477.62)

ЕКОЛОГО – БІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ СТВОРЕННЯ РІЗНОФУНКЦІОНАЛЬНИХ ТРАВ’ЯНИСТИХ ФІТОЦЕНОЗІВ НА ПІВДЕННОМУ СХОДІ УКРАЇНИ

03.00.16 екологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Дніпропетровськ - 2006

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у відділі мобілізації рослинних ресурсів Донецького ботанічного саду НАН України

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Глухов Олександр Захарович,

Донецький ботанічних сад НАН України,

завідувач відділом мобілізації рослинних ресурсів,

директор.

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Грицан Юрій Іванович,

Дніпропетровський національний університет,

кафедра геоботаніки, грунтознавства та екології, професор;

кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник

Мазур Антоніна Юхимівна,

Криворізький ботанічний сад НАН України, директор.

Провідна установа: Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України,

м. Київ.

Захист відбудеться „22” березня 2006 р. о 10:00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 для захисту дисертацій на здобуття наукового вченого ступеня доктора біологічних наук у Дніпропетровському національному університеті Міністерства освіти і науки України за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13, університет, корп. 17, біолого-екологічний факультет, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Дніпропетровського національного університету за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Казакова, 8.

Автореферат розіслано „21” лютого 2006 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук, доцент А.О. Дубина

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Трав’янисті фітоценози, як складові біогеоценозів, відіграють велику багатогранну роль: утворення органічної речовини, накопичення енергії, осередку видової біорізноманітності, - і являються своєрідним ресурсом біосфери. Вони мають важливе господарське значення у житті людини - це далеко не вичерпаний запас цінних кормових, лікарських, фітомеліоративних, декоративних рослин. Степові трав’янисті ценози є утворювачами найцінніших у світі родючих ґрунтів чорноземів, захищають поверхню землі від вітрової і водної ерозій. Різке зменшення природних трав’янистих фітоценозів призводить до істотних змін у структурних елементах біосфери, її механізмів, котрі врівноважують її стан. Так, в Україні площа природних фітоценозів у 7,7 рази менша ріллі, тоді як у розвинутих країнах Європи спостерігається співвідношення на користь природних рослинних угруповань (у 2 рази і більше) (Боговін, Слюсар, Царенко, 2005). Тільки у Донецькій та Луганській областях сільськогосподарські угіддя займають 72,5% від загального земельного фонду. Орні землі складають 80%, а луки та пасовища лише 9% (Размещение производительных сил Донбасса, 1999; Земля тривоги нашої, 2001). Так знищення трав’янистих фітоценозів на Україні і, особливо степів на південному сході, призвело до значних екологічних порушень, а безсистемне використання залишків природних фітоценозів, що останнім часом виконували роль сінокосів та пасовищ, значно спростило їх структурно-функціональну організацію, знизило стійкість і продуктивність, посилило ерозійні процеси ґрунтів (Хархота, Чайка, 1985; Юрченко и др., 1993). Тому проблема відновлення трав’янистих фітоценозів на південному сході України є гострою і актуальною. Створення багаторічних екологічно чистих, економічно вигідних трав’янистих фітоценозів дозволить не тільки позбавитися від низки екологічних проблем, але і зберегти біорізноманітність, відновити родючість ґрунтів, позбавитися від ерозійних процесів, а також використовувати їх з господарською метою для отримання більш дешевих кормів (Глухов и др., 2003).

Зв’язок роботи з науковими програмами. Дослідження є складовою частиною плану НДР Донецького ботанічного саду НАН України: “Розробка теоретичних і практичних моделей багатовидових кормових агрофітоценозів” номер державної реєстрації № ДР 0196U001213 розділу: “Теоретичне і практичне обґрунтування створення натурних моделей кормових агрофітоценозів”; госпдоговірною НДР Донецького ботанічного саду НАН України: “Створення багаторічних високопродуктивних агрофітоценозів за участю видів інтродуцентів ДБС НАН України ” – номер державної реєстрації № ДР 0196U001213 розділу: “Підбір компонентів травосумішей з участю кормових та лікарських рослин для ділянок з різними екологічними умовами”.

Мета і завдання досліджень: вивчити функціональні особливості штучних трав’янистих фітоценозів на їх натурних моделях, виявити закономірності розвитку видів в рослинних угрупованнях, створених за різними підходами щодо добору видів та їх поєднання і розробити „ідеальну модель” багаторічних високопродуктивних трав’янистих фітоценозів стійких за видовим складом в умовах південного сходу України.

Реалізація цієї мети обумовила постановку задач досліджень:

-

-

-

-

-

-

Об’єктом досліджень є види трав’янистих рослин з колекцій природної флори, та нових і малопоширених кормових рослин ДБС НАН України та природні і штучні рослинні угруповання.

Предметом досліджень є взаємовідносини видів з середовищем і внутрішньо та міжвидові взаємовідносини рослин, функціональні особливості рослинних угруповань.

Методи дослідження: геоботанічні, польовий, математично-статистичний, розрахунково-порівняльний, а також порівняння, аналіз і синтез, системний, індукції та дедукції.

Наукова новизна одержаних результатів. Теоретичне обґрунтування основ створення багатовидових трав’янистих ценозів в умовах південного сходу України шляхом використання видів рослин, що інтродуковані, і їх сортів. На основі фітоценотичних особливостей видів розроблено прогнозно-оцінювальний підхід формування видового складу штучних угруповань, що дозволило виявити найбільш стійкі варіанти для конкретних умов зростання тривалого господарського використання, з високою продуктивністю і екологічною безпечністю травостою. Вперше на південному сході України на основі дослідження взаємовідносин видів в експериментальних і в природних умовах встановлена ступінь сумісності видів у рослинних угрупованнях. Вперше у степовій зоні при створенні штучних рослинних угруповань використано як аналоги природні поєднання видів злаків і досліджено закономірності їх функціонування.

Практичне значення одержаних результатів. Полягає у розробці і практичному використанні еколого-фітоценотичного підходу щодо добору видів і їх поєднання для створення багаторічних трав’янистих фітоценозах, який сприяє стійкості їх видового складу та зниженню негативних наслідків взаємодії видів. Дані про особливості взаємовідносин видів можуть бути використані при створенні багатовидових рослинних угруповань як в складних природнокліматичних умовах південного сходу України, так і взагалі на ділянках з порушеною рослинністю та ерозійними процесами, покинутих землях, що сприятиме відновленню і збереженню рослинності, ґрунтів, підвищенню їх господарської цінності. Впровадження розробки проведено у сільськогосподарському виробництві (ООО “Росія” Волноваського р-ну Донецькій обл.) Матеріали досліджень природних фітоценозів увійшли до літопису Луганського державного заповідника. У співавторстві розроблено і отримано патент на корисну модель „Спосіб створення кормового агрофітоценозу” (Пат. 7100 U UA, МКИ 7 А01G1/00І).

Особистий внесок здобувача: Дисертаційна робота є самостійним завершеним дослідженням, вона базується на особисто зібраних матеріалах та виконаних експериментальних дослідженнях і узагальненні матеріалів досліджень, що були проведені протягом 1994-2004 рр., опрацьованих і проаналізованих автором впродовж 2001-2004 рр. У 4-х колективно надрукованих роботах використано матеріали, що отримані автором за участю співавторів.

У роботах „Структурно-функциональные особенности кормовых агрофитоценозов” (Интродукция и акклиматизация растений. – 1999. Вып.32. С. 86 95; співавтори Юрченко І.Т., Шевчук О.М., Купенко Н.П.) та „Моделирование многокомпонентных кормовых агрофитоценозов” (Промышленная ботаника. – 2001. Вып.1. С. 3844; співавтори Юрченко И.Т., Шевчук О.М.) фактичний матеріал, на якому зроблено висновки, зібрано здобувачем сумісно із співавторами.

У роботі „Особенности взаимоотношений видов кормовых растений в двухкомпонентных сеяных сообществах (Промышленная ботаника. – 2002. Вып.2. – С. 170 177; співавтори Глухов О.З., Юрченко І.Т.) у співавторстві розроблені схеми експериментів, здобувачем самостійно проведені дослідження, у співавторстві опрацьовані результати досліджень.

Фактичний матеріал, що покладено у основу роботи „Динаміка видового складу сіяних угруповань кормових рослин” (Промышленная ботаника. – 2003. – Вып. 3. – С. 52 58; співавтори Юрченко І.Т., Шевчук О.М.) зібрано здобувачем особисто, у співавторстві опрацьовано результати досліджень та сформульовано висновки.

При розробці патенту на корисну модель „Спосіб створення кормового агрофітоценозу” (Пат. 7100 U UA, МКИ 7 А01G1/00І.: Деклараційний патент на корисну модель. Бюл. № 6. 15.06.2005. – 4 с; співавтори Юрченко І.Т., Глухов О.З., Купенко Н.П., Шевчук О.М., Журавель Т.О., Галушко В.І.) здобувач приймав участь у зборі фактичного матеріалу, патентному пошуку, розробці моделі.

При підготовці публікацій у співавторстві права співавторів не порушені.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень оприлюднено на засіданнях вченої ради ДБС НАН України та міжнародних наукових конференціях: “Відновлення порушених природних екосистем” (Донецьк, 2002, 2005 рр.), проведених Донецьким ботанічним садом НАН України, міжнародній науково-практичній конференції “Оптимізація агроландшафтів: раціональне використання, рекультивація, охорона” (Дніпропетровськ, 2003р.), “Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку” (Донецьк, 2004 р.), науково-практичній конференції „Збереження біорізноманітності на південному сході України” (Донецьк, 2004 р.), ДБС НАН України.

Публікації. За темою дисертаційної роботи опубліковано 20 наукових праць, у тому числі 8 статей у періодичних фахових виданнях, що входять до переліку, затвердженого ВАК України, та деклараційний патент України на корисну модель.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається з вступу, восьми розділів, висновків, списку використаних джерел (232 публікації, у тому числі 19 іноземних) та додатків. Дисертацію викладено на 192 сторінках машинопису, з них основний зміст викладений на 123 сторінках машинописного тексту, який ілюстровано 23 рисунками та 27 таблицями.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ОСНОВНІ ЕКОЛОГО-БІОЛОГІЧНІ ПРОБЛЕМИ ТА ПРИНЦИПИ СТВОРЕННЯ ТРАВ’ЯНИСТИХ ФІТОЦЕНОЗІВ

(огляд літератури)

Розділ присвячений літературному огляду багаторічних результатів створення травянистих фітоценозів. За досвідом створення багаторічних багатовидових травостоїв довговічність та стійкість видового складу залежать:1) від відповідності видів рослин екологічним умовам місцезростання; 2) від міжвидових взаємовідносин, котрі визначаються фітоценотичними властивостями видів і лімітують присутність видів в угрупованнях; 3) структури рослинного угруповання (Быков, 1975; Миркин и др., 1984; Кондратюк, 1992; Дзыбов, 1994, 2002; Глухов и др., 2003).

ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНУ ДОСЛІДЖЕНЬ

За геоботанічним районуванням регіон відноситься до Донецької фізико-географічної провінції з своєрідним комплексом природнокліматичних умов, за геоботанічним районуванням - до Донецької лісостепової округи степової зони Скіфської провінції Понтичної області. Рослинний покрив Донбасу представлений унікальними різнотравно-типчаково-ковиловими степами. Регіон характеризується високим ступенем освоєння земельних ресурсів сільськогосподарським комплексом, підприємствами вугільної, металургійної та хімічної промисловостей, які є основною погрозою екологічної безпеки регіону: висока ступінь порушеності рослинного покриву, ерозія ґрунтів, вимивання родючих ґрунтів у водоймища, забруднення отрутохімікатами та добривами.

ОБ’ЄКТ ТА МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ

Досліди проводилися у 1994 – 2004 рр. в польових умовах на території ДБС НАН України та в природних фітоценозах регіону, які є типовими для Донбасу і зазнали найменшого антропогенного тиску (заповідники, заказники, парки, природні фітоценози).

Програма досліджень наступна: добір видів пристосованих до екологічних умов південного сходу України з високими біогосподарськими ознаками; поєднання видів на основі їх екологічних і фітоценотичних особливостей.

Всього було добрано 24 види: дев’ять ? з родини Fabaceae Lindley (Medicago sativa L. Veselopodolyanskya 11, Nadezda, M. falcata L., M. tianschanica Vill., Melilotus alba L., M. wolgicus Poir., M. spesiosus Dur., Trifolium pratense L. Skif 1, Galega officinalis L., Onobrychis viciifolia Scop. Pесshany1251 і п’ятнадцять видів з родини Poaceae Barnhart (Agropyron pectinatum (M.Bieb.) Beauv., Bromopsis riparia (Rechman) Holub, B. erecta (Huds.) Fourr, B. inermis (Leys.) Holub, Dactylis glomerata L., Elytrigia elongata (Host) Nevski, E. intermedia (Host) Nevski, E. trichophora (Link) Nevski, Festuca arundinacea Schreb., F. regeliana Pavl., Poa angustifolia L., Phleum phleoides (L.) H. Karst., Arrhenatherum elatius (L.) J. et C. Presl., Lolium perrene L., L. multiflorum L.), серед яких є інтродуценти з місцевої та інорайонної флор і шість районованих сорти. Визначення видів проводили за матеріалами сучасних визначників „Определитель,” (1965), “Флора України” (1977). Латинські назви приводяться згідно з правилами Міжнародного кодексу ботанічної номенклатури та доповнень і змін до “Флори СССР” за С.К. Черепановим (1995). Біогосподарська оцінка видів проведена за „Методическими указаниями по изучению коллекции многолетних кормовых трав” (1979). Кормова цінність видів описана за літературними даними (Котов та інш., 1941; Переваримость кормов, 1970; Глухов и др., 1995;). Відповідність видів екологічним умовам оцюнювали за Г.Н.Шостаченко і Г.В.Фальковою (1974). Аналіз біоекологічних особливостей видів проводили за А.Л. Бельгардом (1980), з урахуванням положень А.П. Шеннікова (1938), С.Н. Зиман (1975, 1976). Фітоценотичну роль видів в природних фітоценозах визначали за фітоценотипами з використанням домінантної класифікації Б.А. Бикова (1962). Взаємовідносини видів і функціональні особливості багатовидових рослинних угруповань вивчали методом дослідного розсаднику (Шенников, 1921). Конкурентну спроможність видів визначали за індексом переваги Макгілчриста (Миркин, Розенберг, Наумова, 1989), ступенем перекриття екологічних ніш (Василевич, Кириллова; 1993). Статистична обробка проведена за компютерною програмою „Londis.

Досліджувались натурні моделі рослинних угруповань, які створені за різними підходами щодо поєднання видів.

1. Натурні моделі емпіричні - 12 варіантів модельних багатовидових трав’янистих рослинних угруповань, видовий склад яких формувався на підставі екологічної пристосованості видів, біогосподарської цінності (1987р.). Площа ділянок 10 м2. Контролем, був двовидовий варіант (Bromopsis inermis + Medicago sativa), котрий звичайно використовується при залуженні на південному сході України.

2. Натурні моделі з природними поєднаннями видів злаків і добраними за аналогами природних поєднань Bromopsis inermis ? чотири багатовидових варіанти. Контроль - Bromopsis inermis+ Medicago sativa.

3. Натурні моделі, які створено з використанням групи підпорядкованих видів за конкурентною спроможністю, котра встановлена експериментально (1996-2004 рр.). Всього досліджено 3 моделі – три, п’яти і семивидові. Контролем був двовидовий варіант (Arrhenatherum elatius + Onobrychis viciifolia).

Дослідні ділянки останніх двох моделей було закладено у 1998 і 2001 рр. Площа облікових ділянок 1 м2 з рівномірним гніздовим способом розміщення особин видів за розробленими авторськими схемами для трьох, п’яти, і семи видів. Контроль висівали за схемами В.І. Василевича і В.П.Кирилової (1993). Первинне співвідношення компонентів у рослинному угрупованні: 1:1 у двовидовому; 1:1:1 у тривидовому і 1:1:1:1:1 у пятивидовому, 1:1:1:1:1:1:1 – у семивидовому. Режим використання – сінокісний (2 укоси), без зрошення та добрив.

ПЕРСПЕКТИВНІ ВИДИ ТРАВ’ЯНИСТИХ РОСЛИН ДЛЯ ЕКОЛОГІЧНИХ

УМОВ РЕГІОНУ І ЇХ ХАРАКТЕРИСТИКА

За приуроченістю до місць зростання більшість з дослідних видів (50 %) є пратанти, або рослинами лугових угруповань, степантів ? 30 %. Переважну більшість видів складають гемікриптофіти. За потребою до рівня забезпеченості ґрунту ? більшість видів мезотрофи, частка – оліготрофи (12,5 %). За загальним габітусом і тривалістю життєвого циклу більшість видів є полікарпіками (97%), ступенем здерев’янілості пагонів – трав’янисті рослини, структурою надземних пагонів безрозеткові (34 %) та напіврозеткові (56 %).

У природній флорі південного сходу України зростають 63 % з добраних видів, 25 % – районовані сорти, 12 % високопродуктивні види-інтродуценти, що походять з близьких за кліматичними умовами місцезростань.

За біогосподарськими ознаками види бобових є лікарськими, кормовими, медоносними, фітомеліоративними рослинами, види злаків ? цінні кормові, ґрунтозахисні, фітомеліоративні.

Вивчення господарських ознак видів показало, що вони високопродуктивні, добре облистяні, стійкі до несприятливих кліматичних умов, до полягання, враження хворобами і шкідниками, добре відростають після скошування, відрізняються за термінами технологічної стиглості (ранньо-, середньо-, пізньостиглі). Більшість з добраних видів довговічні (64 %) і в монокультурі зростають 20-25 рр., 35 % видів мають обмежений життєвий період – від одного до 5 років („ Метод. указ. по изучению коллекц. многолетних кормовых трав”, 1979).

Аналіз кормової цінності показав, що види та сорти мають цінний біохімічний склад (Ларин, Агабабян, 1950; Самохин и др., 1978; Крищенко и др., 1983; Глухов и др., 1995) містять органічні сполуки, які добре перетравлюються у організмі тварин, характеризуються доброю поїдальністю і є джерелом отримання цінного корму для сільськогосподарських тварин.

ФІТОЦЕНОТИЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДІВ

Структура природних фітоценозів складається з популяцій різних видів, які відрізняються за їх фітоценотичною значущістю, або роллю. Вивчення фітоценотичної ролі добраних видів з родини Poaceae в природних рослинних угрупованнях показало, що 40 % з них проявляє домінантні властивості у широкій амплітуді екологічних умов, 40 % є одними з основних ценозоутворювачів у конкретних умовах зволоження, 20 % - домінанти у вузько обмежених екологічних умовах.

Аналіз ролі видів з врахуванням їх біоморфологічної характеристики в природних рослинних угрупованнях показав, що найбільш потужними домінантами є конектори і субконектори (табл. 1). Конектори представлені довго та короткокореневищними видами злаків (Bromopsis inermis (Leys.) Holub, Bromopsis erectа (Huds.) Fourr, B. riparia (Rechman) Holub, Festuca arundinacea Schreb., F. regeliana Pavl., Elytrigia trichophora(Link) Nevski, E. intermedia(Host) Nevski, Elytrigia elongatа (Host) Nevski, Рoa angustifolia L.). Ці види швидко відтворюються вегетативними пагонами і створюють майже суцільний травостій. Субконектори є коротко-кореневищні види злаків ? Dactylis glomerata L., Arrhenatherum elatius(L.) J. et C. Presl., Phleum phleoides(L.) H.Karst. Вони успішно відтворюються вегетативними пагонами і партікулами, а також насіннєвим шляхом. Види з родини Fabaceae є дензекторами в рослинних угрупованнях Medicago sativa L. M. falcata L. M. tianschanica Vill., Melilotus alba L., M. wolgicus Poir., M. spesiosus Dur.,

Таблиця 1.

Фітоценотична роль видів злаків в природних фітоценозах

Вид | Едифікатор | Біоморфа | Екоморфа | Ярус

Agropyron pectinatum (М.Bieb.) Beauv. | DsC | Mc | Ks | 3

Bromopsis erectа (Huds.) Fourr. | DC | Mr | KsMs | 3

B. inermis (Leys.) Holub | DC | Mrr | KsMs | 3

B. riparia (Rehman) Holub | DC | Mr | KsMs | 3

Lolium perrene L. | Dsc | Mc | Ms | 3

Festuca regeliana Pavl. | DC | Mr | HgMs | 3

F. arundinacea Schreb. | DC | Mrr | HgMs | 3

Poa angustifolia L. | DC | Mc | KsMs | 2

Dactylis glomerata L. | DsC | Mc | Ms | 3 – 4

Arrhenatherum elatius (L.) J.et C. Presl. | DsC | Mc | Ms | 3

Phleum phleoides (L.) H.Karst. | DsC | Mc | Ks | 2

Elytrigia trichophora (Link) Nevski | DC | Mrr | KsMs | 3

E. elongatа (Host) Nevski | DC | Mr | HgMs | 3

E. intermedia (Host) Nevski | DC | Mrr | KsMs | 3

Примітка: DC – конектори; DsC – субконектори. Біоморфа: довгокореневищні (Mrr), короткокореневищні (Mr), дрібнодернинні (Mc), крупнодернинні (Mcc). Екоморфа: Ks - ксерофіти, Ms – мезофіти, KsMs - ксеромезофіти, HgMs – гідромезофіти. Ярус надземних рослин: низькі трави (2); середні (3); високі. (4).

Trifolium pratense L., Galega officinalis L., Оnobrychis viciifolia Scop.

Фітоценотична роль виду залежить від умов зростання. Так, на прикладі Bromopsis inermis в природних рослинних угрупованнях виявлено, що в різних умовах зростання його роль змінюється від домінантної з найвищою участю у продуктивності травостою до субдомінантної, де участь у продуктивності травостою менша, тобто найбільша його значущість виявляється в зволожених місцях, де він досягає екологічного оптимуму (табл. 2.).

ВИВЧЕННЯ ЕКОЛОГІЧНОЇ СТРУКТУРИ ПРИРОДНИХ ТРАВ’ЯНИСТИХ

ФІТОЦЕНОЗІВ ЯК МОДЕЛІ ДЛЯ ШТУЧНИХ ФІТОЦЕНОЗІВ

Досліджено понад двісті природних різнотравно-типчаково-ковилових асоціацій. Виявлено, що екологічна структура популяцій природних фітоценозів степів найчастіше складається з одного домінантного виду та двох субдомінантів, які знаходяться в певних співвідношеннях. Співвідношення домінантів і субдомінантів залежить від їх біоморфного складу і є характерним для певних місцезростань: типові степи - 1,5:1:1 і остепнені луки - 2:1:1, домінанти представлені дернинними щільнокущовими формами; 8:1:1 – домінантами є довгокореневищні види, а субдомінанти – дрібно-дернинні види, типові луки - 12:1:1 – домінанти довго-кореневищні види, субдомінанти кореневищні та дрібно-дернинні види.

Таблиця 2.

Продуктивність деяких природних асоціацій, утворених Bromopsis inermis, в різних місцезростаннях і участь в них ценозоутворюючіх видів

Назва асоціації | Місце-

зростан-

ня | Висота рослин, см | Кількість особин,

шт/1 м2 | Продуктивність надземної

Фітомаси

загальна,

г/м2 | виду,

% | різно-

трав’я,%

Bromopsis inermis + | остепнені луки | 63,0±1,38* | 58,2±1,31* | 106,7±2,65 | 48,0 | 37,5

Medicago kotovii; | 59,6,96 | 11,3,21 | 9,0

Festuca rupicola + | лучні степи | 37,1,79 | 17,5,33 | 140,03,12 | 26,1 | 25,0

Poa angustifolia + | 48,0,08 | 15,5,15 | 16,7

Bromopsis inermis; | 29,5,91* | 50,0,24* | 14,3 | 43,0

Bromopsis inermis+ | Луки | 71,1,34* | 75,0,22* | 166,72,89 | 75,9 | 13,0

Poa angustifolia+ | 49,5,03 | 25,5,56 | 6,0

Elytrigia repens | 74,3,74 | 13,0,79 | 4,9

Примітка * суттєва різниця, де t теор. t факт.

Вивчення природних асоціацій дозволило виявити природні поєднання видів злаків, які добрані для експерименту. Так, наприклад, Bromopsis inermis найчастіше трапляється в природних асоціаціях з Poa angustifolia, Bromopsis riparia, Elytrigia trichophora, Agropyron pectinatum, Trifolium prаtense. Ці поєднання є перевіреними природним добором і стійкішими у порівнянні з штучними емпіричними поєднаннями видів. Виділено 4 природних поєднання з домінуванням Bromopsis inermіs, які використано при створенні модельних штучних рослинних угруповань.

ЕКОЛОГО-ЦЕНОТИЧНІ ВЗАЄМОВІДНОСИНИ ВИДІВ У ШТУЧНИХ

РОСЛИННИХ УГРУПОВАННЯХ

Вивчались внутрішньо і міжвидові взаємовідносини 5 видів злаків, а також визначалась конкурентна спроможність (Agropyron pectinatum, Arrhenatherum elatius, Dactylis glomerata, Festuca regeliana, Phleum phleoides). Дослідження проводилися в польових умовах у двокомпонентних угрупованнях злаків, їх монокультурах, а також у парах з видами бобових (Trifolium prаtense, Medicago sativa, Onobrychis viciifolia).

На розвиток особин злаків позитивну дію мають види бобових. Злаки при сумісному зростанні реагують позитивно, нейтрально і негативно.

Продуктивність надземної маси двовидових угруповань за роки досліджень найвища у варіантах за участю A. elatius i F. regeliana у порівнянні з їх монокультурами, що свідчить про ефективніше використання ресурсів середовища парами видів при сумісному зростанні. Тоді як у поєднаннях Agropyron pectinatum з Phleum phleoides або Dactylis glomerata продуктивність надземної маси нижча або на рівні монокультури.

Спостереження динаміки кількості особин видів в їх монокультурах і двовидових угрупованнях виявили коливання кількості особин за роками досліджень. Спочатку кількість особин різко знижувалась у всіх поєднаннях злаків до четвертого року, а потім дещо збільшувалась за рахунок появи рамет і генет з п’ятого року досліджень. Встановлено, що зменшення кількості особин у злаків протікає швидше у монокультурах і повільніше у двовидових угрупованнях. У поєднаннях видів злаків з бобовими кількість особин злаків зменшується повільніше, присутність бобових позитивніше впливає на появу насіннєвих і вегетативних нащадків у злаків. Це сприяє більш активному процесу диференціації особин видів злаків за віковим станом, що підвищує життєвість популяцій.

На основі вивчення розвитку видів у двокомпонентних угрупованнях і їх монокультурах та допоміжних показників (індекс переваги Макгілчриста, показника перерозподілу екологічних ніш (RYT)) була встановлена конкурентна спроможність видів і побудований ряд агресивності злаків від менш до найбільш конкурентно потужного: Agropyron pectinatum, Phleum phleoides, Dactylis glomerata, Arrhenatherum elatius, Festuca regeliana (табл. 3). За показником ступеня перекриття екологічних ніш виявлено, що у частини варіантів угруповань види перерозподілені за окремими екологічними нішами (RYT > 1), наприклад у A. elatius + D. glomerata, що сприяє більш ефективному використанню ресурсів середовища; у інших варіантів угруповань (A. elatius + Ag. pectinatum) види майже не взаємодіють одне з одним (RYT >2), а у варіанті D. glomerata + Ag. pectinatum екологічні ніші співпадають, що свідчить про високу напруженість взаємовідносин (RYT < 1). За показниками індексу переваги і перекриття екологічних ніш встановлена доцільність сумісного вирощування наступних поєднань видів: A. elatius i F. regeliana, A. elatius i D. glomerata, F. regeliana i D. glomerata.

ЕКОЛОГО-БІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ СТВОРЕННЯ БАГАТОВИДОВИХ ТРАВ’ЯНИСТИХ ФІТОЦЕНОЗІВ ТА ЇХ ПРАКТИЧНЕ ВИКОРИСТАННЯ

Дослідні моделі штучних рослинних угруповань створені на загальних засадах: багатокомпонентності, відповідності видів екологічним умовам, високим рівнем біогосподарських властивостей (Миркин и др., 1990). Оригінальним є те, що у другій та третій моделях штучних рослинних угруповань передбачалась певна структура угруповань, і види поєднані за підпорядкованістю фітоценотипів, де використано їх природні сполучення, або за конкурентною спроможністю (слабкий сильний), на основі визначення конкурентної

Таблиця 3.

Конкурентна спроможність видів злаків у двовидових угрупованнях

Основний | ПідлеглийПоказник переваги (індекс Макгілчриста)

1999 | 2000 | 2001 | 2002 | 2003 | 2004

Arrhenatherum elatius | Festuca regeliana | 1,47 | 0,81 | -1,67 | -0,97 | -1,36 | -2,56

F. regeliana | A. elatius-1,47 | -0,81 | 1,67 | 0,97 | 1,36 | 2,56

A. elatiusDactylis glomerata | 2,06 | 0,69 | 2,22 | 1,06 | 1,67 | 4,05

D.glomerataA. elatius-2,06 | -0,69 | -2,22 | -1,06 | -1,67 | -4,05

A. elatiusPhleum phleoides-2,44 | -1,05 | 2,44 | 0,38 | 0,19 | -

Ph. phleoides | A. elatius2,44 | 1,05 | -2,44 | -0,38 | -0,19 | -

A. elatius | Agropyron pectinatum | 9,82 | 4,89 | 7,7 | 2,8 | 1,09 | -

Ag. pectinatum | A. elatius | -9,82 | -4,89 | - 7,7 | - 2,8 | -1,09 | -

спроможності видів.

Емпіричні натурні моделі рослинних угруповань, які створені на основі багатокомпонентності та екологічної пристосованості видів.

Видовий склад натурних моделей дослідних рослинних угруповань: № 1 - Medicago sativa + Bromopsis inermis (контроль); № 2 - Bromopsis inermis + Trifolium prаtense+ Melilotus spesiosus; № 3 ? Festuca arundinacea + Medicago sativa + Trifolium prаtense; № 4 ? Elytrigia elongatа + Festuca regeliana + Medicago sativa +Melilotus alba + Lolium multiflorum; № 5? Elytrigia trichophora + Bromopsis inermis + Medicago sativa + Melilotus alba + Lolium multiflorum; № 6 ? Elytrigia intermedia + Agropyron pectіnatum+ Arrhenatherum elatius + Onobrychis viciifolia + Medicago sativa; № 7 ? Agropyron pectіnatum + Onobrychis viciifolia; № 8 ? Arrhenatherum elatius + Onobrychis viciifolia; № 9 ? Lolium perrene + Bromopsis erecta + Dactylis glomerata + Trifolium pratense + Medicago tianschanica + Melilotus wolgicus + Lolium multiflorum; № 10? Bromopsis riparia + Elytrigia trichophora + Arrhenatherum elatius + Medicago tiaschanica + Onobrychis viciifolia + Galega officinalis + Lolium multiflorum; № 11 - Medicago sativa + Trifolium prаtense; № 12 ? Arrhenatherum elatius + Onobrychis viciifolia + Melilotus wolgicus.

Функціональні особливості рослинних угруповань вивчали за продуктивністю, динамікою вмісту компонентів і зміни у видовому складі.

Продуктивність штучних рослинних угруповань є важливим показником, який відображає ефективність використання ресурсів середовища і залежить від раціональності добору їх видового складу. Найбільш продуктивними виявилися варіанти три, п’яти і семивидових досліджуваних угруповань (рис.1). Види бобових зберігалися у травостої до дванадцятого року. Вміст бобових у варіантах з однаковою кількістю видів, але відмінними за видовим складом, та різною кількістю видів має відмінності і залежить від взаємовідносин з видами злаків. Спостерігається більший відсоток бобових за роками при збільшенні кількості видів

Рис. 2. Динаміка продуктивності варіантів модельних рослинних угруповань.

Умовні позначення: ряд 1 – контроль Medicago sativa + Bromopsis inermis; ряд 2 - Festuca arundinacea + M. sativa + Trifolium prаtense; ряд 3 – Elytrigia intermedia + Agropyron pectіnatum+ Arrhenatherum elatius + Onobrychis viciifolia + M. sativa; ряд 4 – B. riparia + E. trichophora + A. elatius + M. tianschanica + O. + Galega officinalis + Lolium multiflorum.

злаків у п’яти і семивидових угрупованнях. Участь видів злаків у варіантах досліду не однакова.Вона залежить від їх ценотичних особливостей та темпів їх розвитку у рослинних угрупованнях (швидкий, повільний). Швидкими темпами розвитку в угрупованні характеризуються Bromopsis inermis, Arrhenatherum elatius, Festuca regeliana, F. arundinacea, це дозволяє їм з перших років функціонування рослинного угруповання досягати оптимуму в травостої, відігравати домінантну роль і приймати вагому участь у загальній продуктивності травостою. Bromopsis erecta, B.riparia, Elytrigia trichophora, E. elongata повільніше розвиваються в травостої, їх оптимум наступає на шостий – сьомий роки, коли зростає їх ценотичний вплив в угрупованні. Стійкішими за видовим складом і стабільнішими є ті угруповання, де у видовому складі є два або більше ценотично потужних види злаків з швидким та повільним темпами розвитку (варіанти №№ 5, 6, 10), ценотичні властивості котрих виявляються у різні терміни функціонування травостою, завдяки чому утворюється динамічно врівноважена система.

Натурні моделі рослинних угруповань, які створені на основі природних поєднань видів. Bromopsis inermis є видом з широкою екологічною амплітудою і є

одним з ценозоутворювачів степів, остепнених луків, лучних степів і луків, тому доцільне включення його поєднань з іншими злаками за аналогами природних. Видовий склад варіантів рослинних угруповань наступний: № 1 - Bromopsis inermis + Agropyron pectinatum + Trifolium pratense; № 2 - Bromopsis inermis + Dactylis glomerata + Medicago sativa; № 3 - Elytrigia trichophora + Bromopsis inermis + Dactylis glomerata + Poa angustifolia + Onobrychis viciifolia; № 4 - Elytrigia trichophora + Bromopsis inermis+ Phleum phleoides + Poa angustifolia + Trifolium pratensе + Onobrychis viciifolia; № 5 - Bromopsis inermis+ Medicago sativa (контроль).

Розвиток і динаміка особин видів в угрупованні залежить від їх кількості і взаємовідносин між ними. Особини спільного для угруповань Bromopsis inermis розвиваються краще у контролі, де не має конкуренції з боку інших видів злаків, але за динамікою кількості особин виявлено, що коливання її менші у багатовидових угрупованнях, де слабша внутрішньовидова конкуренція. На розвиток рослин Dactylis glomerata у варіантах не впливала присутність інших видів, тоді як особини Elytrigia trichophora у перші роки життя в угрупованнях розвиваються повільними темпами.

Продуктивність варіантів рослинних угруповань за роками залежала від природно кліматичних умов року, та від видового складу угруповань (рис 3.). У посушливі роки (2002 р.) продуктивність варіантів формувалася за рахунок більш інтенсивного розвитку ксерофітів і ксеромезофітів (варіанти №№ 1 і 3), а у сприятливі за умовами зволоження роки – мезофітів і гігромезофітів (варіанти №№ 2 і 4), тоді як середня продуктивність угруповань за роки досліджень суттєвої різниці не мала.

Участь Bromopsis inermis в загальній продуктивності з роками зростає у всіх варіантах і контролі. Цей вид має вирішальне значення у продуктивності угруповань і виконує домінантну роль, а всі інші види злаків, яким відводилася, наприклад субдомінантна роль, зберігають її подібно до еталонних природних угруповань (Dactylis glomerata, Agropyron pectinatum, Phleum phleoides). Участь Elytrigia trichophora на початку досліджень незначна, але поступово з роками вона зростає, що є закономірним для розвитку цього виду. Вміст видів бобових залежав від кількості видів злаків у варіантах угруповань і міжвидових взаємовідносин.

Натурні моделі з групою видів підпорядкованих за конкурентною спроможністю (ІІІ тип)

В основі створення натурних моделей було взято конкурентну спроможність видів.

Було розроблено наступний видовий склад варіантів рослинних угруповань: тривидовий – Dactylis glomerata + Arrhenatherum elatius + Onobrychis viciifolia; п’ятивидовий – Dactylis glomerata + Arrhenatherum elatius + Onobrychis viciifolia, Medicago sativa, Trifolium pratense; семивидовий – Dactylis glomerata + Arrhenatherum elatius + Onobrychis viciifolia + Medicago sativa + Bromopsis riparia, Elytrigia trichophora+ Elytrigia elongata. Три види Dactylis glomerata, Arrhenatherum elatius, Onobrychis viciifolia були спільними у видовому складі всіх варіантів досліду з визначеною конкурентною спроможністю. Конкурентна спроможність видів злаків, що доповнюють семивидовий варіант експериментально не визначалась, але з дослідження емпіричних моделей відомо, що це ценотично потужні види, які характеризуються повільними темпами розвитку і в угрупованні спроможні створювати напружені взаємовідносини з A. elatius. Аналізуючи функціональні особливості трьох натурних моделей рослинних угруповань за їх

продуктивністю і динамікою видів виявлено перевагу багатовидового складу в порівнянні з монокультурами. Найбільша продуктивність за роками отримана у семивидовому угрупованні за рахунок поступового збільшення злакового компоненту. Кількість бобового компоненту за роками більша у тривидовому угрупованні, де у видовому складі був один Onobrychis viciifolia. Включення двох

Рис 2. Участь видів у загальній продуктивності варіантів рослинних угруповань. Умовні позначення. Варіанти модельних угруповань: А – п’ятивидовий, В – тривидовий, С двовидовий; види кормових рослин: ряд 1 – Poa angustifolia; ряд 2 – Onobrychis viciifolia ; ряд 3 – А – Elytrigia trichophora, B i C – Medicago sativa ; ряд 4 – Dactylis glomerata ; ряд 5 – Bromopsis inermis.

і більше видів бобових (п’яти і семивидовий варіанти) призводить до виникнення конкуренції між ними і повної елімінації цих видів з травостою, тоді як

одного виду - сприяє його виживанню в угрупованні злаків. Присутність бобових в

угрупованні послаблює тиск конкурентних взаємовідносин між видами злаків. Так, у тривидовому варіанті після зникнення з травостою Onobrychis viciifolia конкуренція між A. elatius і D. glomerata посилюється на користь A. elatius, що поступово з роками призводить до обмеження в угрупованні слабкішого D. glomerata у травостої.

Структура тривидового варіанту угруповання, яка побудована на підпорядкованості більш конкурентно потужному виду - A. elatius за роки досліджень йде у напрямку формування одновидового угрупування з домінуванням конкурентно потужного A. elatius. У семивидовому угрупованні, де окрім A. elatius і D. glomerata ще були інші злаки (Bromopsis riparia, Elytrigia elongata, E. trichophora) виявлена інша тенденція: не маючи спочатку значного ценотичного впливу, ці види з роками посилюють його, тому що є ценотично потужними, але мають повільний темп розвитку. За рахунок цього утворилася динамічна система, яка здатна пластично реагувати на річні кліматичні коливання і зміну умов екотопу та формувати надземну масу протягом перших двох-трьох років функціонування за рахунок видів з швидким темпом розвитку і їх ценотичним впливом, наприклад, A. еlatius і бобових, а потім ценотично потужних видів злаків з повільним темпом розвитку, що дозволяє отримати достатньо стійку структуру угруповання з високою продуктивністю травостою.

Таким чином, вивчення моделей багатовидових рослинних угруповань в однакових екологічних умовах, побудованих за різними підходами щодо добору видів і створення структури угруповань, дозволило вивчити механізми їх функціонування, які залежать від біологічних і фітоценотичних особливостей видів злаків. Дослідним шляхом виявлено, що структуру штучних угруповань необхідно формувати на засадах фітоценотичної потужності видів рослин і їх підпорядкованості одне одному. Встановлено також, що важливим фактором стійкості і стабільності видового складу є використання двох або трьох ценотично потужних видів (відносно однакового рівня), які можуть виявляти свій ценотичний вплив у різні періоди функціонування травостою залежно від біологічних особливостей свого розвитку у багатовидових угрупованнях. Це сприяє створенню динамічної рівноваги між ценотично потужними видами і зниженню напруги конкурентної боротьби з видами конкурентно слабкішими, наприклад, бобовими. Тобто „ідеальним рішенням” багатовидового рослинного угруповання є усереднена модель, яка має екологічну структуру природних рослинних угруповань і при цьому може поєднувати у видовому складі як види інтродуковані з природної флори, так і інорайонні види-інтродуценти, які можуть займати у структурі угруповань екологічну нішу відповідно їх ценотичних властивостей.

Добір видового складу оптимальних рослинних угруповань для конкретних

екологічних умов

У Донецькій області природні фітоценози займають 330 тис га, більше 200 тис. га покинутих земель, які виведено з сівозмін. Природні трав’янисті фітоценози є кормовими угіддями регіону, розміщені на схилах балок, та їх днищам і знаходяться на стадіях сильного та надмірного випасу. Залежно від експозиції схилів їх рослинність представлена такими основними типами: степи, лучні степи, остепнені луки, луки.

Розробка видового складу сіяних рослинних угруповань залежить від ділянок, що потребують поліпшення: грунтово-кліматичних, гідротермічних умов, експозицій схилів.

Так, найбільш придатними для відновлення степів та остепнених луків є багатокомпонентні варіанти з наступним видовим складом: Elytrigia trichophora + Bromopsis inermis + Medicago sativa + Melilotus alba + Lolium multiflorum; Bromopsis riparia + Elytrigia trichophora + Arrhenatherum elatius + Medicago tianschanica + Onobrychis viciifolia + Galega officinalis + Lolium multiflorum; Elytrigia intermedia + Agropyron pectіnatum+ Arrhenatherum elatius + Onobrychis viciifolia + Medicago sativa; Elytrigia trichophora + Bromopsis inermis + Phleum phleoides + Trifolium pratense + Onobrychis viciifolia. Для ділянок лучних степів варіантами є Elytrigia trichophora + Dactylis glomerata + Bromopsis inermis+Poa angustifolia + Onobrichis viciifolia; Bromopsis inermis+ Dactylis glomerata + Medicago sativa. Для солончакових луків доцільним є використання наступного видового складу для створення штучних рослинних угруповань Elytrigia elongata + Festuca regeliana + Medicago sativa + Melilotus alba + Lolium multiflorum. Їх середня