ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

КАНАРСЬКИЙ ЮРІЙ ВАСИЛЬОВИЧ

УДК 595.789 : 574.4 (477.83)

УГРУПОВАННЯ ДЕННИХ ЛУСКОКРИЛИХ (LEPIDOPTERA, DIURNA)

ЯК СТРУКТУРНИЙ ЕЛЕМЕНТ ЛУЧНИХ ЕКОСИСТЕМ

УКРАЇНСЬКОГО РОЗТОЧЧЯ

03.00.16 – екологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Дніпропетровськ – 2006Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті екології Карпат НАН України

Науковий керівник:

доктор біологічних наук, професор, академік НАН України

Голубець Михайло Андрійович, Інститут екології Карпат НАН України, директор, завідувач відділу екосистемології

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор

Івашов Анатолій Васильович, Таврійський національний університет ім. В.І.Вернадського, кафедра екології та раціонального природокористування, завідувач

кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник

Смирнов Юрій Борисович, НДІ біології Дніпропетровського національного університету, відділ екології та охорони природи, старший науковий співробітник

Провідна установа:

Донецький національний університет Міністерства освіти і науки України

Захист відбудеться "24" травня 2006 року о 12:00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук у Дніпропетровському національному університеті за адресою: 49050, МСП, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13, корпус 17, біолого-екологічний факультет, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитись у науковій бібліотеці Дніпропетровського національного університету за адресою: 49050, МСП, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13

Автореферат розісланий "20" квітня 2006 року.

Учений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук, доцент _______________ Дубина А.О.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Відіграючи значну роль в екосистемах, перш за все як консументи-фітофаги й запилювачі, денні лускокрилі (Diurna) є однією з найпомітніших у природі груп комах і мають особливе науково-пізнавальне й естетичне значення. Незважаючи на те, що вони становлять лише близько 10% загального видового складу Lepidoptera і заселяють далеко не всі екологічні ніші, все ж залишаються однією з найзручніших індикаторних груп безхребетних під час досліджень наземних екосистем (Большаков, 1998; Ebert, Rennwald, 1993; Kudrna, 1986).

Разом із тим, денні лускокрилі виявилися особливо вразливими до антропогенних впливів і належать до однієї з груп тварин, котрі опинилися під загрозою. Вони становлять значну частку в списках рідкісних і зникаючих видів безхребетних у багатьох країнах світу. Зокрема, до Міжнародного Червоного списку МСОП включено близько 450 видів Diurna (1996 IUCN Red List Of Threatened Animals). До Червоної книги України (1994) занесено 25 видів, проте, за деякими даними, в Україні з близько 200 відомих видів Diurna 40-70 видів (тобто 20-30%) знаходяться під загрозою зникнення, а 10-15 видів імовірно вже зникли з фауни країни (Popov in Van Swaay et al., 1997). В окремих регіонах у загрозливому стані знаходиться близько половини видового складу (Кушниренко, Николаев, 1997; Канарський, 2001).

Українське Розточчя є унікальним природним комплексом, який має велике біогеографічне, екологічне, природоохоронне і рекреаційне значення (Сорока, 1992; Малиновський, Стойко, 2000). Тут є дві природоохоронні території вищого рангу – природний заповідник “Розточчя” і національний природний парк “Яворівський”, запроектовано міжнародний біосферний резерват. Тому дослідження біоти цього району є актуальним завданням. Враховуючи значний ступінь антропогенної трансформації природних екосистем Розточчя, важливими є й дослідження вторинних екосистем, зокрема лучних, з’ясування їх значення для збереження біотичного різноманіття та оцінка антропогенних впливів на їхні угруповання.

Таким чином, тема досліджень є актуальною, передовсім через загрозливий стан обраної групи безхребетних, їхню функціональну роль у природних екосистемах і потенційне науково-прикладне значення, а також особливий природоохоронний статус району Українського Розточчя.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана протягом 2000–2005 рр. у рамках тем відділу екосистемології Інституту екології Карпат НАН України “Екологічний потенціал екосистем як критерій програми сталого розвитку” (№ 0198U002250), “Концептуальні засади використання показників екологічного потенціалу в обгрунтуванні програми сталого розвитку гірського регіону” (№ 0102U005389).

Мета і завдання досліджень. Мета роботи – встановити видовий склад і структуру угруповань Diurna як елемента лучних екосистем Українського Розточчя, з’ясувати особливості формування цих угруповань під впливом екологічних факторів різного походження й розробити рекомендації щодо збереження їх різноманіття.

Для досягнення цієї мети були поставлені завдання:

1) встановити видовий склад Diurna району досліджень;

2) встановити якісні й кількісні показники угруповань Diurna у лучних екосистемах;

3) провести порівняльну оцінку видового складу і структури угруповань Diurna для основних типів лучних екосистем;

4) дати аутекологічну характеристику окремих видів Diurna та оцінити їх участь у формуванні угруповань;

5) з’ясувати характер і тенденції змін в угрупованнях Diurna під впливом природних й антропогенних факторів різного виду й інтенсивності;

6) оцінити функціональну роль Diurna в екосистемах і їх практичне значення;

7) обгрунтувати заходи з охорони різноманіття Diurna в лучних екосистемах.

Об’єкт дослідження – денні лускокрилі лучних і синморфологічно близьких до них лучно-болотних і лучно-степових екосистем природного району Розточчя.

Предмет дослідження – структурна організація й особливості формування угруповань денних лускокрилих під впливом природних й антропогенних екологічних факторів.

Методи дослідження – візуальні спостереження та обліки Diurna, збір та ідентифікація зоологічного й ботанічного матеріалу, біогеоценологічні описи екосистем, згідно з стандартними методиками (Фасулати, 1971; Программа и методика биогеоценологических исследований, 1974; Корчагин, 1976; Миркин и др., 2001). На базі існуючих методів (Hall, 1981; Малков, 1994, та ін.) була використана адаптована методика обробки даних обліків населення Diurna, розроблені методичні підходи до оцінки угруповань за деякими параметрами структурної організації. Результати статистично оброблені з використанням кластерного і кореляційного аналізів та інтерпретовані в контексті екосистемологічної парадигми (Голубець, 2000). Розрахунки проводили за допомогою програмних пакетів Microsoft Excel, Statistica 5.0.

Наукова новизна одержаних результатів. Уперше отримано детальні дані щодо сучасного видового складу Diurna Українського Розточчя, структури їх угруповань у лучних екосистемах, з’ясовано характер і тенденції змін в умовах антропогенного навантаження. Ці дані істотно доповнюють інформацію щодо екологічних особливостей і поширення Diurna на заході України. Проведені дослідження дозволили встановити певні закономірності формування угруповань Diurna та їхніх екологічних комплексів, з’ясувати загальні причини зниження різноманітності цих угруповань у Розточчі, обгрунтувати заходи щодо їх охорони на екосистемному рівні.

Практичне значення одержаних результатів. На підставі отриманих результатів запропоновано рекомендації із збереження різноманіття Diurna. Обгрунтовано й апробовано підходи та методики дослідження угруповань Diurna, які можуть бути використані для біоіндикаційних досліджень з метою оцінки антропогенної трансформації природних екосистем у рамках екологічного моніторингу заповідних і загосподарених територій.

Особистий внесок здобувача. Збір матеріалу, польові й камеральні дослідження, аналіз та інтерпретація результатів, отриманих під час виконання роботи, підготовка більшості наукових праць і доповідей виконані особисто дисертантом. Із 9-ти наукових праць, опублікованих у фахових наукових виданнях, 4 підготовлені здобувачем самостійно.

Під час роботи над статтями “Біоіндикаційна роль денних лускокрилих (Lepidoptera, Papilionoidea) у дослідженні трансформаційних процесів рослинного покриву заповідних територій”, “Хортобіонтний комплекс денних лускокрилих (Lepidoptera, Papilionoidea) у ксерофітних і психрофітних біотопах та його біоіндикаційне значення” (особистий внесок – 60%), “Денні метелики (Lepidoptera, Diurna) – індикатори трансформаційних процесів ксерофільних біотопів” (особистий внесок – 40%) здобувач особисто збирав і опрацьовував матеріал, брав участь у проведенні аналітичних робіт, інтерпретації отриманих результатів і формулюванні висновків. У статті „Оцінка стану пасовищних систем на основі аналізу поширення птахів, амфібій, метеликів і їх кормових рослин” внесок здобувача полягав у зборі, опрацюванні й аналізі фактичного матеріалу стосовно лускокрилих, і становив 15%. У роботі над статтею “Фауна денних метеликів (Lepidoptera, Diurna) НПП “Подільські Товтри” здобувач брав участь у зборі та інтерпретації фактичного матеріалу, а його особистий внесок у роботу становить 40%.

Апробація результатів дисертації. Результати роботи були представлені на міжнародних науково-практичних конференціях “Національні природні парки: проблеми становлення і розвитку” (Яремча, 2000) та “Розточанський збір-2000” (Старичі, 2000); 3, 4, 5 і 6-й наукових конференціях “Наукові основи збереження біотичної різноманітності” (Львів, 2000–2004); 1, 2 і 4-й наукових конференціях “Ужгородські ентомологічні читання” (Ужгород, 2001, 2002, 2004); науковій конференції “Актуальні питання досліджень ентомофауни Карпатського регіону” (Львів, 2002), науковій конференції “Рідкісні та зникаючі види комах і концепції Червоної книги України” (Київ, 2004), на засіданнях Ученої ради Інституту екології Карпат НАН України (Львів, 2000–2005).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 19 наукових праць, 9 з яких є статтями у фахових наукових виданнях, а 6 – матеріалами доповідей на конференціях.

Структура та обсяг роботи. Дисертаційна робота складається із вступу, 7 розділів, висновків, списку використаних джерел (190 найменувань, з них 109 – кирилицею та 81 – латиною) і 10 додатків. Загальний обсяг дисертації становить 323 сторінки комп’ютерного друку. Основний текст викладений на 160 сторінках і проілюстрований 31 таблицею та 5 рисунками. Додатки проілюстровані 13 таблицями й 22 рисунками.

Подяки. Автор висловлює щиру подяку академіку НАН України М. А. Голубцю – за мудре й толерантне наукове керівництво; М. П. Козловському, В. Б. Різуну, Й. В. Царику та І. Г. Плющу – за різнобічну підтримку й численні цінні поради; І. Б. Коноваловій та світлої пам’яті Р. А. Філику – за товариство в полі; І. Й. Царик – за плідну наукову співпрацю, та всім іншим, хто надавав різноманітну допомогу.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ФАУНІСТИЧНІ ТА ЕКОЛОГІЧНІ ДОСЛІДЖЕННЯ

ДЕННИХ ЛУСКОКРИЛИХ

Розділ містить огляд наукових праць, присвячених дослідженням Diurna у Європі та в Україні. Розглянуто методичні підходи до кількісних обліків, концептуальні засади екологічної класифікації, класифікації біотопів і проблеми збереження різноманіття Diurna (Большаков, 1998; Ebert, Rennwald, 1993; Kudrna, 1986; Hall, 1981, та ін.). Аналіз літературних джерел свідчить про те, що на заході України фауністичні дослідження Diurna проводилися головним чином протягом 1860–1939 рр., а екологічні дослідження до початку цієї роботи взагалі не проводилися.

ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНИХ УМОВ

УКРАЇНСЬКОГО РОЗТОЧЧЯ

Горбогірний природний район Розточчя є крайнім північно-західним відрогом Подільської височини, а його територія в межах України становить понад 100 тис. га. Наведено орографічну й геоморфологічну характеристики, описано ґрунтово-кліматичні умови, зроблено загальний огляд рослинного покриву, флори і фауни цього району. Природним умовам Розточчя властива певна екологічна й біогеографічна специфіка, яка має вплив на процеси формування угруповань денних лускокрилих.

ПРОГРАМА, МЕТОДИКА ТА СТАЦІОНАРНІ

ДІЛЯНКИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Програмою досліджень було передбачене опрацювання літературних джерел і колекцій, вибір стаціонарних дослідних ділянок, проведення польових досліджень, аналіз особливостей формування угруповань Diurna та інтерпретація результатів у аут- і синекологічному, екосистемологічному та природоохоронному аспектах.

Стаціонарні дослідження проводили на 20 дослідних ділянках, які репрезентують основні типи лучних екосистем Розточчя (гігро-, мезо- і ксерофільні луки) з різним характером антропогенного навантаження (табл. 1).

Таблиця 1

Характеристики стаціонарних дослідних ділянок

Номер ділянки | Умовна назва | Площа, га | Довжина лісо-лучних екотонів, м/га | Типи лучних екосистем і біотопів

денних лускокрилих | Рослинні угруповання

(об’єднання, порядок) | Антропогенне

навантаження, бали | осушення | випасання | викошування | розорювання | сумарне | ГІГРОФІЛЬНІ ЛУКИ | 1 | Заливки-1 | 3,8 | 250 | Болотисті й торфові луки, гігрофільні й

алювіальні лісо- та чагарниково-лучні

екотони | Caricion nigrae, Calthion, Molinion, Filipendulion | 1– | 2– | 3 | 2 | Заливки-2 | 2,7 | 300 | Caricion nigrae, Calthion, Molinion | 2– | 1– | 3 | 3 | Заливки-3 | 5,5 | 100 | Caricion gracilis, C. nigrae, Calthion | 1– | 3– | 4 | 4 | Горбки-1 | 3,3 | 350 | Molinion, Calthion, Filipendulion, Caricion nigrae | 2– | 3– | 5 | 5 | Горбки-2 | 1,0 | 400 | Caricion nigrae, Molinion, Calthion, Filipendulion | 1 | 1 | 3– | 5 | 6 | Ставки | 15,0 | 250 | Calthion | 4 | 2 | 1– | 7 | 7 | Лелехівка-1 | 2,1 | 150 | Calthion, Filipendulion | 2 | 4– | 1 | 7 | МЕЗОФІЛЬНІ ЛУКИ | 8 | Лелехівка-2 | 0,6 | 600 | Мезофільні (справжні) луки з фрагментами ацидо-мезофільних (пустищних) лук, мезофільні лісо-лучні екотони | Arrhenatherion | 1 | 5 | 1 | 7 | 9 | Верещиця-1 | 1,8 | 350 | Arrhenatherion, Violion– | 4 | 5– | 9 | 10 | Верещиця-2 | 0,4 | 450 | Arrhenatherion, Cynosurion–– | 3 | 3 | 6 | 11 | Поляни | 8,0 | 200 | Arrhenatherion –– | 3 | 1 | 4 | 12 | Ракова долина | 12,0 | 800 | Arrhenatherion, Alopecurion, Violion | 1 | 4– | 5 | 13 | Фійна | 10,0 | 500 | Arrhenatherion– | 1– | 1 | КСЕРОФІЛЬНІ ЛУКИ | 14 | Верещиця-3 | 7,5 | 300 | Лучні степи й остепнені (кальцефітні) луки, псамофітні остепнені й пустищні луки, ксерофільні рудерали,

лісостепові екотони | Festucetalia valesiacae, Onopordetalia, Origanetalia – | 2 | 2 | 3 | 7 | 15 | Лелехівка-3 | 6,5 | 250 | Corynephoretalia– | 2– | 5 | 7 | 16 | Затока | 20,0 | 50 | Corynephoretalia– | 3– | 1 | 4 | 17 | Немирів-1 | 2,5 | 100 | Corynephoretalia, Onopordetalia– | 2 | 2 | 3 | 7 | 18 | Немирів-2 | 10,0 | 600 | Corynephoretalia, Onopordetalia, Nardetalia– | 2–– | 2 | 19 | Мокротин | 25,0 | 150 | Festucetalia valesiacae, Arrhenatheretalia, Origanetalia– | 1 | 1 | 1 | 3 | 20 | Грибовичі | 2,0 | 250 | Festucetalia valesiacae, Origanetalia– | 2 | 1 | 3 | Ці дослідження передбачали закладання дослідних трансект, проведення біогеоценологічних описів і кількісних обліків населення Diurna, а їх результати фіксували в уніфікованій анкетній формі. Загалом на дослідних ділянках було обліковано близько 16 тис. особин Diurna.

Маршрутні дослідження проводили з метою встановлення сучасного видового складу і частоти трапляння окремих видів Diurna.

Інтенсивність антропогенного навантаження на лучні екосистеми оцінювали за оригінальною 5-бальною шкалою для кожного з його видів.

Класи домінування видів Diurna виділяли за їх участю в угрупованнях екосистем певного типу за схемою: еудомінанти – понад 10%; домінанти – 5–10%; субдомінанти – 1–5%; рецеденти – 0,1–1%; субрецеденти – менше 0,1%; класи константності – за відносною представленістю видів в угрупованнях у межах екосистем певного типу: 75–100% – еуконстантні, 50–75% – константні, 25–50% – супутні, до 25% – акцидентальні види (Tischler, 1979).

Для аналізу структурних особливостей угруповань використали показники видового багатства (індекс Маргалефа), різноманітності (індекс Шеннона), вирівняності (доповнення індекса Сімпсона), екологічної ємності (Одум, 1986; Мэгарран, 1992; О. і Н. Сметана, 2004).

Для інтерпретації результатів досліджень угруповань Diurna були розроблені алгоритм розрахунку чисельності окремих видів, адаптована екологічна класифікація видів і біотопів Diurna, методика оцінки рівня еколого-біогеографічної спеціалізації видів і угруповань (Канарський, 2004, 2005). На підставі цього були використані оригінальні показники:

1) хороекологічний індекс (СЕІ) – показник рівня еколого-біогеографічної спеціалізації: окремого виду (CEIi, від 1 до 9 балів); угруповання – тотальний (СЕІT, сумарний для видового складу), середній (СЕІM), інтегральний (СЕІINT, середньозважений за частками видів);

2) індекс біотопної репрезентативності видового складу (RB) – відношення реальної кількості видів – характерних габітантів біотопу певного типу, до гіпотетичної ідеальної, виходячи з індивідуальних топічних преференцій окремих видів Diurna.

ВИДОВИЙ СКЛАД ДЕННИХ ЛУСКОКРИЛИХ РОЗТОЧЧЯ

ТА ЙОГО ІСТОРИЧНІ ЗМІНИ

На основі результатів опрацювання літературних джерел (Hirschler, Romaniszyn, 1909; Romaniszyn, Schille, 1929, та ін.), колекційних матеріалів і власних досліджень встановлений „первинний” видовий склад Diurna Українського Розточчя, який нараховував 124 види. Проте, протягом останніх 50–100 років відбувалося зниження чисельності та зникнення окремих видів. Після 1990 р. в районі досліджень не було виявлено 28 видів Diurna, які трактуємо як імовірно зниклі. Аналіз історичних змін у видовому складі показав, що в найгіршому становищі опинилися його екстра- й азональні компоненти: тирфофільні, ксерофільні та гігро-ксерофільні види. Рівень імовірних втрат у цих групах становить приблизно від 20 до 70%, тоді як серед зональних мезофільних видів втрати невеликі – порядку 5–10%, а серед убіквістів їх узагалі немає. Отже, паралельно із збідненням відбувається процес “тривіалізації” видового складу Diurna (рис. 1) за рахунок зменшення ролі специфічних стенотопних видів, і збільшення – широко розповсюджених мезо- й евритопних.

Рис. 1. Розподіл видового складу Diurna Розточчя за екологічними групами: А – „первинного”, Б – „сучасного” (1 – убіквісти, 2 – мезофіли, 3 – ксерофіли, 4 – гігро- і тирфофіли, 5 – гігро-ксерофіли).

ТАКСОНОМІЧНА Й ЕКОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА

УГРУПОВАНЬ ДЕННИХ ЛУСКОКРИЛИХ

Характеристика угруповань Diurna охоплює аналіз їх видового складу й структури в основних типах лучних екосистем Розточчя (гігро-, мезо- й ксерофільні луки), порівняльну оцінку для різних типів лук, дані стосовно участі окремих видів Diurna в угрупованнях та їхніх аутекологічних особливостей, огляд екологічних комплексів досліджених угруповань.

В угрупованнях Diurna гігрофільних лук бере участь 61 вид, у тому числі 7 домінантів (Pieris rapae, P. napi, Brenthis ino, Boloria selene, Proclossiana eunomia, Maniola jurtina, Aphantopus hyperantus), 14 суб-домінантів (Gonepteryx rhamni, Lycaena helle, L. virgaureae, L. tityrus, Maculinea teleius, Polyommatus icarus, Argynnis aglaja, Melitaea athalia, Erebia medusa, Coenonympha tullia, C. pamphilus, C. hero, C. glycerion, Pyrgus malvae), 10 константних рецедентів (Leptidea sinapis, Anthocharis cardamines, Lycaena phlaeas, L. dispar, Celastrina argiolus, Inachis io, Vanessa atalanta, Araschnia levana, Issoria lathonia, Erynnis tages). Значення показників структурної організації угруповань знаходяться в таких межах: загальна кількість видів (S) – 19-42; cумарна середня щільність населення (N) – 320-960 ос/га; індекс видового багатства (D) – 3,09-6,86; індекс вирівняності (е) – 0,56-0,75; індекс різноманітності (Н) – 2,07-3,05; індекс екологічної ємності (КIS) – 101-463; хороекологічні індекси: СЕІТ – 67-179, СЕІМ – 3,53-4,29, СЕІINT – 2,65-4,96; частка представників специфічних екогруп (гігро- і тирфофіли) – 2,0-45,6%; індекс біотопної репрезентативності (RB) для відкритих і напіввідкритих гігрофільних типів біотопів – 19-42%.

В угрупованнях Diurna мезофільних лук беруть участь 64 види, в тому числі 6 домінантів (Pieris rapae, P. napi, Cupido argiades, Maniola jurtina, Aphantopus hyperantus, Coenonympha pamphilus), 15 субдомінантів (Parnassius mnemosyne, Leptidea sinapis, Anthocharis cardamines, Lycaena virgaureae, L. tityrus, Plebejus argus, Polyommatus icarus, Inachis io, Araschnia levana, Issoria lathonia, Boloria selene, Erebia medusa, Erynnis tages, Thymelicus flavus, T. lineola), 5 константних рецедентів (Gonepteryx rhamni, Vanessa atalanta, V. cardui, Polygonia c-album, Ochlodes sylvanus). Значення показників структурної організації угруповань знаходяться в таких межах: S – 16-50; N – 210-1500 ос/га; D – 2,59-6,70; е – 0,55-0,74; Н – 2,04-3,02; КIS – 65-747; СЕІТ – 50-202; СЕІМ – 3,13-4,04; СЕІINT – 2,28-3,41; частка представників специфічних екогруп (всі, окрім убіквістів) – 18,5-44,8%; RB для відкритих і напіввідкритих мезофільних типів біотопів – 18-54%.

В угрупованнях Diurna ксерофільних лук беруть участь 78 видів, у тому числі 6 домінантів (Pieris napi, Plebejus argus, Polyommatus coridon, Maniola jurtina, Aphantopus hyperantus, Coenonympha pamphilus), 13 субдомінантів (Pieris rapae, Gonepteryx rhamni, Lycaena virgaureae, L. tityrus, L. alciphron, Cupido argiades, Plebejus argyrognomon, Polyommatus icarus, Aglais urticae, Issoria lathonia, Melanargia galathea, Thymelicus flavus, T. lineola), 10 константних рецедентів (Leptidea sinapis, Pieris brassicae, Anthocharis cardamines, Colias hyale, Lycaena phlaeas, Cupido minimus, Polyommatus daphnis, Inachis io, Vanessa atalanta, V. cardui). Значення показників структурної організації угруповань знаходяться в таких межах: S – 16-57; N – 170-1030 ос/га; D – 2,93-8,38; е – 0,45-0,73; Н – 1,80-3,07; КIS – 60-523; СЕІТ – 55-233; СЕІМ – 3,05-4,34; СЕІINT – 1,93-4,45; частка представників специфічних екогруп (ксерофіли і гігро-ксерофіли) – 2,1-59,5%; RB для відкритих і напіввідкритих ксерофільних типів біотопів – 16-54%.

Разом на дослідних ділянках лучних екосистем виявлено 93 види Diurna. Незважаючи на відмінності у видовому складі, структура домінування й характер трапляння видів у різних типах екосистем загалом істотно не відрізняються. В угрупованнях кожного типу лук є по 6–7 домінантних видів і по 20–24 субдомінантних та константних видів. Так само близькими є значення більшості показників структурної організації в різних типах лук. Більш диференційованими залежно від типу екосистеми виявилися показники еколого-біогеографічної спеціалізації (СЕІ), з яких видно, що загалом вищий рівень спеціалізації мають угруповання Diurna гігро- і ксерофільних лук, і нижчий – мезофільних лук. Найбільші відмінності в структурі угруповань залежно від типу екосистеми демонструють екологічні спектри населення Diurna. При цьому участь убіквістів і мезофілів у різних типах екосистем порівняно стала і становить відповідно 48–66% і 18–30% сумарного населення Diurna. Натомість гігро- і тирфофіли становлять 20% населення екосистем гігрофільних лук, і менше 1% – в екосистемах інших типів. Ксерофіли становлять майже 32% населення ксерофільних лук і 1–6% населення екосистем інших типів.

За участю в угрупованнях вирізнили 4 категорії видів Diurna – габітантів лучних екосистем: домінанти (А); субдомінанти й константні рецеденти (В); неконстантні рецеденти (нечисленні й рідкісні види; С); імовірно зниклі види (D). Розподіл видів за сумарною чисельністю в угрупованнях за цими категоріями виглядає так: A – 11 видів, 67,0% особин; B – 37 видів, 29,4% особин; C – 34 види, 3,4% особин, D – 24 види. Решту становлять 12 нехарактерних для лучних екосистем (лісових) видів (0,2%). У складі категорій C–D найбільше ксерофілів (28 видів, або майже 50% видового складу цих категорій).

Значення індекса СЕІМ вказують на послідовне підвищення середнього рівня еколого-біогеографічної спеціалізації видів окремих категорій паралельно до зниження їх участі в угрупованнях (А – 3,9; В – 4,4; С – 5,4; D – 6,8). Це відбувається, передовсім, через звуження топічного й трофічного діапазонів представників відповідних категорій у згаданому напрямі. Водночас, абсолютна більшість кормових рослин рідкісних та імовірно зниклих видів Diurna є звичайними представниками флори Розточчя, а багато з них є домінантами характерних для району рослинних угруповань.

В угрупованнях Diurna лучних екосистем Розточчя виділяються 5 екологічних комплексів (рис. 2). Кожен з них характеризується набором константних (у т. ч. неспецифічних – присутніх у всіх комплексах, і специфічних) та “унікальних” (характерних тільки для даного комплексу) видів.

Рис. 2. Дендрограма кластерного аналізу угруповань Diurna; по вертикалі – евклідові відстані (у.о.), по горизонталі – номери варіантів угруповань (співпадають з номерами дослідних ділянок у табл. 1).

І. Комплекс гігрофільних (болотистих і торфових) лук (№ 1–5). Складається з 57 видів, у т. ч. 21 специфічний константний вид з СЕІМ=5,0. “Унікальними” для комплексу є Lycaena helle, Maculinea alcon, Nymphalis xanthomelas, Melitaea diamina, Coenonympha hero. Для екосистем, яким властиві ці угруповання, характерні відносно слабкий вплив осушення, практично відсутнє випасання худоби і слабке до помірного сінокісне навантаження.

ІІ. Комплекс рудералізованих гігро- і мезофільних лук (№ 6, 11). Складається з 46 видів, у т. ч. 16 специфічних константних видів із СЕІМ=3,6. “Унікальних” видів немає. Для екосистем, яким властиві ці угруповання, характерні слабкий або помірний вплив викошування і випасання, але вони мають рудеральний характер унаслідок осушування (№ 6) або розорювання в минулому (№ 11).

III. Комплекс мезофільних сіножатних і пасовищних лук (№ 7–10, 12). Складається з 46 видів, у т. ч. 6 специфічних константних видів з СЕІМ=3,9. “Унікальних” видів немає. Для всіх екосистем, яким властиві ці угруповання, притаманне інтенсивне антропогенне навантаження у вигляді викошування, а місцями випасання худоби і розорювання.

IV. Комплекс лучних степів, остепнених і пустищних лук (№ 15–17, 19, 20). Складається з 51 виду, в т. ч. 11 специфічних константних видів з СЕІМ=3,4. “Унікальними” для комплексу є Neozephyrus quercus, Satyrium pruni, S. spini, Pseudophilotes vicrama, Melitaea cinxia. Для двох дослідних ділянок, на яких представлені ці угруповання (№ 19, 20), характерне незначне навантаження у вигляді викошування, випасання худоби й опосередковано – розорювання; вони мають характерну лучно-степову фізіономію і відповідну рослинність. Усі “унікальні” види були виявлені тільки на цих ділянках. Решті ділянок (№ 15–17) властивий значний антропогенний вплив (розорювання і випасання), а відповідні угруповання мають виразно дигресивний характер.

V. Комплекс різнотравних ксеромезофільних лук і псевдостепів (№ 13, 14, 18). Складається з 77 видів, у т. ч. 36 специфічних константних видів з СЕІМ=4,3. “Унікальними” для комплексу є Aporia crataegi, Colias alfacariensis, Thecla betulae, Satyrium ilicis, Callophrys rubi, Maculinea arion, Aricia agestis, Polyommatus bellargus, P. dorylas, Limenitis camilla, Hipparchia semele, Hyponephele lycaon, Pyrgus alveus. Всі 13 “унікальних” видів зареєстровані на ділянках ксерофільних кальце- і псамофітних псевдостепів (№ 14, 18), і лише 1 з них (M. arion) – на ділянці різнотравної луки (№ 13), яка належить до мезофільних лук. Усі ділянки мають різні рівні антропогенного навантаження.

У всіх комплексах присутні 10 неспецифічних константних видів: Pieris rapae, P. napi, Gonepteryx rhamni, Lycaena tityrus, Polyommatus icarus, Inachis io, Vanessa atalanta, Maniola jurtina, Aphantopus hyperantus, Coenonympha pamphilus. У видовому складі окремих комплексів найбільші специфіка й середні рівні еколого-біогеографічної спеціалізації властиві крайнім екотопічним варіантам угруповань (гігро- та ксерофільні луки). У них є по 5–13 “унікальних” видів, а значення СЕІМ специфічних константних видів сягають 4,3–5,0 бала. Натомість у комплексах угруповань мезофільних лук “унікальні” види відсутні, а значення СЕІМ специфічних константних видів становлять 3,6–3,9 бала. Вірогідно, виразна специфіка комплексів І, IV, V зумовлена тим, що відповідні екосистеми є дериватами первинної лучно-болотної та лучно-степової рослинності, хоча помітно більше антропогенне навантаження на ксерофільні луки адекватно негативно впливає на структуру і рівень спеціалізації їх угруповань денних лускокрилих. Мезофільні луки переважно є вторинними післялісовими екосистемами, і комплекси їхніх угруповань закономірно позбавлені такої своєрідності.

Простежуються також деякі тенденції антропогенних трансформаційних процесів, які відбуваються на рівні комплексів. Зокрема, під впливом осушення або випасання худоби угруповання комплексу гігрофільних лук (І) переходять у мезофільні комплекси ІІ (№ 6) і ІІІ (№ 7). Натомість, угруповання деградованих рудеральних і пустищних ділянок (№15–17), вірогідно, перебувають на піонерних стадіях формування лучно-степового комплексу IV.

Таким чином, на рівні екологічних комплексів угруповань Diurna простежуються певні закономірності генезису відповідних екосистем і тенденції антропогенних змін, що в них відбуваються.

ЕКОЛОГІЧНІ ФАКТОРИ ФОРМУВАННЯ УГРУПОВАНЬ

ДЕННИХ ЛУСКОКРИЛИХ

Характер і наслідки впливу низки екологічних факторів на структурні показники та видовий склад угруповань Diurna розглянуто за групами абіотичних і біотичних факторів природного походження, та факторів, пов’язаних із антропогенним навантаженням на лучні екосистеми.

Серед абіотичних факторів природного походження увагу насамперед було приділено комплексу локальних екотопічних (топологічних, грунтових і кліматичних) умов і просторовим характеристикам біотопів (площа і відносна довжина (лінійна протяжність) екотонів). Вплив факторів першої групи виявляється апріорно, виходячи з еволюційних закономірностей формування угруповань, і чітко простежується у відмінностях видового складу та ролі окремих екологічних груп Diurna в угрупованнях різних типів екосистем (гігро-, мезо- і ксерофільних), а також у формуванні екологічних комплексів. Вплив просторових факторів середовища не настільки відчутний, він диференційований залежно від типу екосистеми і параметрів угруповання. Так, фактор площі біотопу достовірно тісно корелює лише з показниками загальної кількості видів, тотального СЕІ та біотопної репрезентативності угруповань Diurna мезофільних лук (r = 0,89…0,93, p < 0,05) і значно слабше – з показниками загальної чисельності (r = 0,34) та участі специфічних екогруп (r = 0,54) угруповань ксерофільних лук. Фактор протяжності лісо-лучних екотонів позитивно корелює з показниками кількості видів, загальної чисельності, екологічної ємності, тотального СЕІ і біотопної репрезентативності (r = 0,66…0,85) угруповань гігрофільних лук; з показниками кількості видів, екологічної ємності, тотального й інтегрального СЕІ та біотопної репрезентативності (r = 0,48…0,67) угруповань ксерофільних лук; проте він майже не впливає на показники угруповань мезофільних лук (r = –0,28…0,16). Стосовно чисельності окремих видів, то більшість із них не виявляють помітної залежності від просторових факторів середовища – для 70 проаналізованих видів Diurna чисельність лише 19 має середній (| r | = 0,31…0,70), а 3 – тісний ступінь кореляції (| r | > 0,70) з факторами площі біотопу й довжини екотонів.

Серед біотичних факторів природного походження провідним вважають доступність трофічної бази. Проте, згаданий фактор має пряме й вирішальне значення лише для дуже обмеженої кількості видів Diurna. Він опосередковано впливає на характер просторового розподілу популяцій окремих видів через локалізованість місць знаходження та приуроченість до певних едатопів їхніх кормових рослин. Водночас, виявлено достовірну залежність (p < 0,05) між кількістю видів судинних рослин, що зростають у межах біотопу, і показниками видового багатства угруповань Diurna – загальної кількості видів (r = 0,66), індекса видового багатства (r = 0,65), тотального СЕІ (r = 0,62). Трофічні зв’язки імаго Diurna мають значно нижчий рівень спеціалізації, ніж гусениць, тому істотної ролі в формуванні угруповань не відіграють. Рівень таксономічної спеціалізації симбіотичних стосунків мірмекофільних видів Lycaenidae з мурашками (Formicidae) також здебільшого невисокий, хоча такі взаємовідносини безумовно відіграють важливу роль у функціонуванні й просторовому розподілі популяцій цих видів, що чітко відображає локальний характер поширення багатьох із них.

В угрупованнях Diurna простежується міжвидова конкуренція, головним чином – за трофічні ресурси. Її частковим наслідком є значна кількісна перевага одного виду над іншим у випадку, коли їхні трофічні й топічні ніші перекриваються приблизно більше, ніж на 50%. Напруженість конкурентних відносин часто нівелюється за рахунок розподілу екологічних ніш у часі.

Основними видами антропогенних впливів на лучні екосистеми Розточчя є осушення, випасання худоби, викошування й розорювання. Основним наслідком впливу антропогенних факторів є втрата своєрідності видового складу угруповань Diurna через зменшення загального рівня еколого-біогеографічної спеціалізації і участі специфічних екогруп у населенні. При цьому майже в усіх випадках посилення антропогенного пресу будь-якого виду (окрім викошування) спостерігається помітна тенденція до зниження чисельності більшої кількості видів із порівняно високим середнім рівнем спеціалізації й одночасного підвищення чисельності меншої кількості видів із нижчим рівнем спеціалізації (табл. 2).

Таблиця 2

Статистичні тренди у видовому складі угруповань Diurna залежно від інтенсивності антропогенних навантажень (| r | > 0,30)

Вид антропогенного впливу | Зменшення чисельності | Збільшення чисельності | к-сть видів | СЕІМ | к-сть видів | СЕІМ | Осушення | 16 | 5,8 | 11 | 3,8 | Випасання худоби | 14 | 5,4 | 5 | 2,8 | Викошування | 8 | 5,0 | 8 | 5,0 | Розорювання | 9 | 4,8 | 3 | 4,0 | Сумарний вплив | 22 | 5,0 | 1 | 3,0 |

На рівні показників структурної організації угруповань Diurna лучних екосистем окремих типів найбільший негативний вплив мають такі фактори:

1) гігрофільні луки – деградація внаслідок осушення і випасання худоби;

2) мезофільні луки – інтенсивне викошування і випасання, рудералізація;

3) ксерофільні луки – знищення внаслідок розорювання і забудови, фрагментація й ізоляція решток лучно-степової рослинності.

Негативний вплив антропогенних факторів частково компенсується за рахунок відносно великої площі й просторової гетерогенності біотопів. Проте, гомогенізація ландшафтних екосистем, яка супроводжується інсуляризацією й фрагментацією азональних та екстразональних біотопів, призводить до втрати різноманіття угруповань Diurna навіть за умови мінімального антропогенного навантаження.

ФУНКЦІОНАЛЬНА РОЛЬ, ПРАКТИЧНЕ ЗНАЧЕННЯ Й ОХОРОНА

ДЕННИХ ЛУСКОКРИЛИХ У ЛУЧНИХ ЕКОСИСТЕМАХ

Денні лускокрилі лучних екосистем у районі досліджень є консументами-фітофагами приблизно 450 видів квіткових рослин, які належать до 165 родів, й антофільними консортами-запилювачами – приблизно 350 видів квіткових рослин. Проте, їхні функціональні зв’язки як фітофагів і запилювачів відзначаються загалом низьким рівнем спеціалізації, хоча й вирізняються значною різноманітністю, охоплюючи потенційно майже половину видів судинних рослин регіональної флори. У кількісному аспекті функціональна роль Diurna характеризується порівняно незначним внеском в енергетичні потоки відповідних трофічних ланцюгів, що зумовлене невеликою часткою цієї групи в таксономічній різноманітності екологічно супутніх їм комах (порядку 1%).

Практичне значення Diurna як шкідників є незначним. Лише 4 види є потенційними шкідниками сільського господарства, з них Aporia crataegi та Pieris brassicae нечисленні, а Pieris rapae і P. napi відіграють лише факультативну роль у цьому плані.

Науково-прикладне значення Diurna полягає головним чином у тому, що вони є майже ідеальною індикаторною групою наземних безхребетних, дослідження якої дозволяє оцінити загальний стан ентомоценозів і природних екосистем у плані здатності до підтримання властивих їм біотичного різноманіття й структурно-функціональної організації.

Тим часом, у стані загрози різного ступеня зараз перебувають 56 видів – характерних габітантів лучних екосистем Розточчя. З них зникли (або перебувають у критичному стані) 24 види (Iphiclides podalirius, Colias palaeno, C. myrmidone, Hamearis lucina, Satyrium acaciae, Scoliantides orion, Glaucopsyche alexis, Aricia allous, A. eumedon, Vacciniina optilete, Polyommatus thersites, Argynnis laodice, Boloria aquilonaris, Melitaea phoebe, M. britomartis, M. aurelia, Euphydryas aurinia, Hipparchia hermione, Minois dryas, Erebia aethiops, Lasiommata maera, Carcharodus flocciferus, Pyrgus serratulae, Heteropterus morpheus); існує безпосередня небезпека зникнення для 7 видів (Pseudophilotes vicrama, Aricia agestis, Polyommatus dorylas, Melitaea cinxia, Hyponephele lycaon, Pyrgus alveus, Carterocephalus silvicolus), а ще 15 видів оцінено як вразливі (Lycaena hippothoe, Satyrium spini, Callophrys rubi, Maculinea alcon, M. arion, M. nausithous, Cyaniris semiargus, Polyommatus bellargus, Boloria euphrosyne, Melitaea didyma, M. diamina, Hipparchia semele, Coenonympha hero, Carcharodus alceae, Hesperia comma). Фактично 75% загрожених видів населяють біотопи лучних степів і остепнених лук, а 48% – болотистих і торфових лук.

Рекомендовані заходи з охорони різноманіття Diurna лучних екосистем (активні й пасивні) загалом полягають у забезпеченні оптимальної просторової структури й підтриманні гетерогенності ландшафтних екосистем з урахуванням їхньої екологічної та біогеографічної специфіки й характеру впливів окремих природних та антропогенних факторів на структурні параметри угруповань Diurna залежно від типу екосистеми.

ВИСНОВКИ

1. Угруповання денних лускокрилих як структурний елемент лучних екосистем перебувають у тісній системній залежності від екотопічних, просторових та еколого-флористичних характеристик цих екосистем. Зміни показників їхньої структурної організації відображають загальні тенденції трансформаційних процесів, які відбуваються в біотичному блоку екосистем під впливом антропогенного навантаження.

2. У лучних екосистемах Розточчя виявлено 94 види Diurna. Угруповання Diurna в кожному з типів лук (гігро-, мезо- і ксерофільних) нараховують по 61–78 видів, у тому числі по 6–7 домінантних і 20–24 – субдомінантних та константних видів. Основні відмінності в угрупованнях залежно від типу екосистеми полягають у їхньому видовому складі й представленості певних екологічних груп, а також у рівнях еколого-біогеографічної спеціалізації видового складу й угруповання загалом.

3. За загальною участю в угрупованнях Diurna лучних екосистем 11 домінантів становлять 67,0% сумарної чисельності, 37 субдомінантів і константних рецедентів – 29,4%, 34 нечисленні й рідкісні види – 3,4%. 24 види – габітанти лучних екосистем, імовірно, зникли в районі досліджень. Спостерігається послідовне підвищення середнього рівня еколого-біогеографічної спеціалізації видів окремих категорій участі в угрупованнях за рядом: домінанти > субдомінанти й константні рецеденти > нечисленні й рідкісні види > імовірно зниклі види.

4. За подібністю видового складу угруповання Diurna лучних екосистем об’єднуються в 5 екологічних комплексів, кожному з яких властивий набір константних і характерних видів. Характер диференціювання цих комплексів відображає особливості генезису відповідних екосистем і певні закономірності антропогенних трансформаційних процесів, які в них відбуваються.

5. Серед екологічних факторів природного походження, які впливають на формування угруповань Diurna, провідне місце має комплекс екотопічних умов, вплив яких є визначальним на рівні видового складу й розподілу екологічних груп видів. Вплив просторових характеристик біотопу слабший і виявляється переважно на рівні окремих показників структурної організації угруповань. Фактор доступності трофічної бази, за рідкісними винятками, не має прямого й визначального впливу на видовий склад і структуру угруповань, хоча його опосередкований вплив виявляється у просторовому розподілі популяцій Diurna. Важливу роль відіграє міжвидова конкуренція, вплив якої виявляється у співвідношеннях чисельності конкуруючих видів.

6. Вплив антропогенних факторів на структурні показники угруповань Diurna є переважно негативним, але диференційованим залежно від виду навантаження й типу екосистеми. Найбільш руйнівний ефект мають деградація гігрофільних лук унаслідок осушення й випасання, інтенсивне викошування, випасання й рудералізація мезофільних лук, знищення ксерофільних лук унаслідок розорювання і забудови, фрагментація та ізоляція