НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ім. М. Г. ХОЛОДНОГО

НИПОРКО

СВІТЛАНА ОЛЕКСІЇВНА

УДК: 582.32:502.72 (292.451/454)

МОХОПОДІБНІ

ПРИРОДНОГО ЗАПОВІДНИКА „ГОРГАНИ”

03.00.05 – ботаніка

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2006

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України

Науковий керівник:

доктор біологічних наук

Царенко Петро Михайлович

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України,

завідувач відділу фікології

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор

Бойко Михайло Федосійович

Херсонський державний університет

професор кафедри ботаніки

кандидат біологічних наук, доцент

Гапон Світлана Василівна

Полтавський державний педагогічний університет ім. В.Г. Короленка

доцент кафедри ботаніки

Провідна установа:

Інститут екології Карпат

відділ охорони природних екосистем

НАН України, м. Львів

Захист відбудеться ”20 ” лютого 2006 р. о 12 годині

на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.211.01 при Інституті ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01601, Київ, вул. Терещенківська, 2.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01025, Київ-25, вул. В. Житомирська, 28.

Автореферат розісланий ”19” січня 2006 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

канд. біол. наук Виноградова О. М.

Актуальність теми. Екологічна політика України на даному етапі суспільного розвитку включає, як одну з найважливіших складових, збереження різноманітності рослинного та тваринного світу, і, насамперед, її природоохоронних територій. Для новостворених заповідників вирішення цього завдання закономірно обумовлює необхідність проведення ретельної інвентаризації їх флори і фауни.

Мохоподібні є одним з невід`ємних компонентів флори та відіграють помітну роль у формуванні видового складу рослинного покриву. Проте, якщо дані щодо загальної різноманітності флори мохоподібних України достатні, то відомості щодо специфіки цієї флори чи особливостей зростання певних видів на територіях природно-заповідного фонду досить обмежені. Зокрема, до цього часу для природного заповідника „Горгани” наявні лише фрагментарні бріофлористичні відомості, що відображені лише в одній публікації XIX століття. Тому інвентаризація видового складу мохоподібних, з`ясування закономірностей розповсюдження та особливостей еколого-ценотичного розподілу бріофітів в межах території дослідження є актуальними та необхідними і становлять важливий науковий та практичний інтерес.

Зв‘язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана у відділах спорових рослин і ліхенології та бріології Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного в рамках держбюджетних тем № 303 „Критико-систематичне, номенклатурне та флористичне вивчення спорових рослин України (на прикладі окремих груп) (1998-2002 рр.) та № 199 “Створення кадастру рослинного світу України. Розділ „Бріологія” (2002 –2003 рр.).

Мета і завдання дослідження. Метою даної роботи є всебічне вивчення бріофлори природного заповідника “Горгани” та її аналіз. Для здійснення цього були поставлені наступні завдання:

· Інвентаризація флори мохоподібних та вивчення її флористичного багатства.

· Виявлення особливостей досліджуваної бріофлори на основі систематичного, географічного та екологічного аналізів.

· Дослідження еколого-ценотичної ролі мохоподібних в різних типах рослинних ценозів.

· Встановлення місця бріофлори природного заповідника “Горгани” серед бріофлор інших заповідних територій України.

· Проведення дослідження стану та поширення рідкісних видів бріофлори природного заповідника “Горгани”.

· Проведення спеціального вивчення морфологічної мінливості Bazzania trilobata.

Об‘єкт дослідження – мохоподібні природного заповідника „Горгани”.

Предмет дослідження – таксономічний склад, екологія, біогеографія, фітоценологія бріофлори природного заповідника „Горгани” та її місце серед бріофлор інших заповідних територій України.

Методи дослідження – польові (збір та первинна обробка матеріалу); світлооптичні методи дослідження морфологічної та анатомічної будови мохоподібних; методи флористичного, біогеографічного та екологічного аналізу; математичні методи порівняльної флористики.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше отримані повні дані щодо таксономічного складу та систематичної структури бріофлори природного заповідника „Горгани”, яка налічує 231 вид мохоподібних, представлених 49 родинами і 110 родами. Вперше для території дослідження вказуються 218 видів, для флористичного району Горган – 18 видів, з яких 4 печіночники та 14 мохів, а для Українських Карпат – один вид (Odontoschisma denudatum (Mart.) Dum.).

Виявлені особливості бріофлори заповідника та її місце серед бріофлор інших заповідних територій України. Встановлено, що бріофлора природного заповідника “Горгани” як за своїм систематичним складом (на рівні родин), так і на видовому рівні виявляє найбільшу подібність з бріофлорою карпатських заповідників (Карпатського біосферного заповідника та Карпатського національного природного парку).

Вивчені особливості розподілу мохоподібних за основними рослинними ценозами, проаналізовані зв`язки між ними на основі видового складу, географічної та екологічної структури.

Вперше для мохоподібних застосований метод фітоіндикації, на основі якого проведений градієнтний аналіз, побудовані ординаційні матриці, що чітко відображають амплітуду змін екологічних факторів, а також кореляцію між зміною цих факторів і угруповань мохоподібних різних рослинних ценозів.

Вперше досліджено морфологічну мінливість Bazzania trilobata, виявлено найбільш стабільні ознаки в різних екологічних умовах, а також виявлено достовірний вплив рівня зволоженості на більшість розмірних характеристик B. trilobata, а вплив рівня інсоляції – на розмір клітин (на основі двофакторного дисперсійного аналізу).

Практичне значення отриманих результатів. Результати досліджень є підґрунтям для розробки природоохоронних заходів у природному заповіднику „Горгани”. Отримані дані стосовно видового різноманіття мохоподібних включені у „Літопис природи” вказаного заповідника. Результати досліджень можуть бути використані під час підготовки нового видання "Червоної книги України".

Гербарні зразки передані до гербарію Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України (KW), а частина дублетів передана в гербарій природного заповідника „Горгани”.

Особистий внесок. Робота є самостійним дослідженням здобувача. Автор організував та провів наукові експедиції до природного заповідника „Горгани”, в результаті яких обстежено всі рослинні ценози, що представлені у заповіднику та зібрано близько 1500 зразків мохоподібних. Ідентифікація зібраного матеріалу, аналіз отриманих результатів здійснено здобувачем особисто. Підготовлений анотований конспект та електронну базу даних бріофлори території дослідження.

Апробація результатів дисертації. Основні положення та результати роботи викладені та обговорені на засіданнях відділів спорових рослин і ліхенології та бріології, на засіданні Вченої Ради Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, на конференціях молодих вчених „Актуальні питання ботаніки та екології” (Херсон-Лазурне, 1998; Ніжин, Ядути, 1999; Чернігів, Седнів, 2000; смт. Зноб-Новгородське, 2001; Львів, 2002; Канів, 2004), на Міжнародній науково-практичній конференції, присвяченій 10-річчю створення Національного природного парку “Синевир” „Проблеми екологічної стабільності Східних Карпат” (Синевир, 1999), на Всеукраїнській загальнотеоретичній та науково-практичній конференції, присвяченій виконанню державної Програми перспективного розвитку заповідної справи в Україні "Заповідники" „Заповідна справа в Україні на межі тисячоліть (сучасний стан, проблеми і стратегія розвитку)” (Канів, 1999), на „VII Молоджной конференции ботаников в Санкт-Петербурге” (Санкт-Петербург, 2000).

Публікації. За матеріалами дисертаційного дослідження опубліковано 5 наукових статей, серед яких дві статті – в Українському ботанічному журналі, одна – у Вчених записках Таврійського національного університету, одна – у Віснику Харківського національного аграрного університету, одна – у Збірнику наукових праць „Актуальні проблеми ботаніки та екології” та 9 тез доповідей.

Обсяг і структура роботи. Дисертаційна робота складається зі вступу, 8 розділів, висновків, списку літератури (216 найменувань, з яких 39 іншомовних), додатку А „Систематичний список мохоподібних природного заповідника “Горгани”, додатку Б „Конспект флори мохоподібних природного заповідника „Горгани”. Загальний обсяг роботи – 233 сторінки. Основна частина дисертації викладена на 161 сторінці, ілюстрована 26 таблицями та 27 рисунками.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ ДИСЕРТАЦІЇ

РОЗДІЛ 1. ПРИРОДНІ УМОВИ ДОСЛІДЖУВАНОЇ ТЕРИТОРІЇ

У розділі охарактеризовано географічне положення (підрозділ 1.1), рельєф (підрозділ 1.2), тектоніку та геологічну будову (підрозділ 1.3), клімат (підрозділ 1.4), ґрунти (підрозділ 1.5) та флору і рослинність (підрозділ 1.6) природного заповідника „Горгани”.

РОЗДІЛ 2. СТАН ВИВЧЕНОСТІ БРІОФЛОРИ ПРИРОДНО-ЗАПОВІДНИХ ТЕРИТОРІЙ УКРАЇНИ ТА РАЙОНУ ДОСЛІДЖЕННЯ (ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ)

2.1. Стан вивчення мохоподібних заповідних територій України. На основі критичного опрацювання інформації, що міститься в літературних джерелах викладено огляд робіт, в яких містяться дані про бріофлору природно-заповідних територій України.

В карпатському регіоні найбільшою видовою різноманітністю відзначаються Карпатський біосферний заповідник – 440 видів [Данилків, Демків, Лобачевська, Мамчур, 1997] та Карпатський національний природний парк – 440 видів [Заповідники і національні парки України, 1999], значною кількістю видів характеризуються і національні природні парки “Вижницький” – 221 вид [Штефуряк, 1932; Улична, 1956; Заповідники і національні парки України, 1999; Фіторізноманіття національних природних парків України, 2003], “Синевир” – 208 видів [Попович, Вірченко, 1995; Вірченко, Попович, 2003], Ужанський – 177 видів [Вірченко, 1998; Данилків, 1998]. Найменша кількість видів серед інших Карпатських природоохоронних територій була відома з території природного заповідника „Горгани” [Волощак, 1888]. Серед заповідників Лісостепу та Полісся найбільшою різноманітністю мохоподібних відрізняється заповідник “Розточчя” – 205 видів [Данилків, Сорока, 1989], значною кількістю видів характеризуються також національний парк “Подільські Товтри” – 144 види [Любінська, Болюх, 1997], і заповідники Поліський – 137 видів [Партика, 1986], Канівський – 138 видів [Вірченко, Любченко, 1996], “Медобори” – 125 видів [Болюх, 1991; 1994; 1995; Данилків, Оліяр, 1995]. Серед заповідних територій степової зони найбільшою кількістю видів характеризується Український степовий заповідник – 103 види [Бойко, 1981; 1984; 1999; Бойко, Партика, 1998], для інших заповідних територій відомо приблизно однакова кількість видів (близько 50 видів у кожному). Серед територій природоохоронного фонду Криму найкраще представлені мохоподібні в Ялтинському гірсько-лісовому – 183 види [Партика, 1995] та Кримському (158 видів) заповідниках, трохи менше видів відомо для заповідників Карадазького – 76 видів [Партика, 1986; 1992] та “Мис Мартьян” – 50 видів [Партика, 1994]. Найменшою кількістю видів характеризуються Опукський та Казантипський заповідники. Відсутні відомості про мохоподібні для 9 природоохоронних територій, з яких 1 біосферний, 4 природних заповідники і 4 природних національних парків. Крім того для 3 заповідних територій опубліковано лише загальну кількість видів без подання списків мохоподібних.

Таким чином, на сучасному етапі вивчення бріофлори природоохоронних територій України за нашими підрахунками відомо 762 види мохоподібних, що складає 87,7% від бріофлори України. Тобто можна вважати, що заповідні території досить добре репрезентують загальну видову різноманітність мохів України.

1.2. Історія вивчення мохоподібних гірського масиву Горгани. Історія вивчення мохоподібних гірського масиву Горган має більш ніж столітню давність. До 1945 року окремі відомості про мохоподібні цієї території наводились у працях польських, чеських та угорських дослідників (Lilienfeld, 1911; Wisniewski, 1924; Huckel, 1868; Rehman, 1879; Krupa, 1885; Woloszczak, 1888; Geheeb, 1899; Kozij, 1934; Szafran, 1936; Smarda, 1936, 1938, 1944). Після 1945 року більшість досліджень бріофлори Українських Карпат, в тому числі і Горган, проводились українськими дослідниками (Слободян, 1951; Слободян, Мельничук, 1948; Лазаренко, Улична, 1956; Мельничук, 1959, 1965; Зеров, 1969; Партика, 1969, 1971; Зеров, Партика, 1972, 1973; Данилків, Демків, Лобачевська, Мамчур, 1997). Одночасно публікуються праці польських, угорських та чехословацьких бріологів, в яких містяться відомості і про окремі види з території Гірського масиву Горган (Smarda, 1948; Boros, 1951; Smarda, Vanek, 1955; Reiment-Grochowska, 1958; Boros, Vajda, 1969). Відомості про мохоподібні Горган увійшли у великі зведення з бріофлори України і Карпат [Лазаренко, 1955; Зеров, 1964; Зеров, Партика, 1975; Бачурина, Мельничук, 1987-1989, 2003). Всього для території гірського масиву Горган наводиться 419 видів мохоподібних. Для території сучасного заповідника "Горгани" за літературними даними достовірно відомо лише 13 видів мохоподібних з праці Е. Волощака [Волощак, 1888].

РОЗДІЛ 3. МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Матеріалом для роботи стали близько 1500 зразків мохоподібних, які були зібрані в період з 1997 по 1999 рр. Збори проведено в урочищі Джурджі, в ур. Черник, г. Пікун, г. Ведмежик, г. Довбушанка, г. Ямські Кливки, по берегах р. Бистриці Надвірнянської, р. Черник, на перевалі Парок, горах Скалки Верхні і Скалки Нижні, горах в 2, 7, 8, 47 кварталах заповідника, а також у рекреаційній зоні. Обстежено чисті смерекові, смереково-ялицево-букові та кедрово-смерекові ліси, гірськососнове криволісся, гірські луки, мохово-лишайникові пустища на кам`яних осипах, вільшаники, болото, береги струмків і р. Бистриці. Ідентифікацію мохоподібних проводили за допомогою мікроскопів МБС-9 та “Біолам Р-14”. Визначення мохоподібних проводили за відповідними визначниками та флорами [Зеров, 1964; Лазаренко, 1955; Бачурина, Мельничук, 1987-1989, 2003; Шляков, 1976-1985; Мельничук, 1970; Савич-Любицкая, Смирнова, 1970; Бачурина, Партика, 1979; Smith, 1978; Frey et al., 1995], а також за окремими монографічними обробками [Бачурина, Андрієнко, 1982; Улична, Данилків, 1983; Партика, Улична, 1987; Вірченко, 2001; 2002; 2003]. Обсяг і назви таксонів подані за системою, прийнятою у праці Р. Гролле [Grolle, 1983], мохи – згідно системі Корлі та ін. [Corley et al., 1981] з доповненнями [Вірченко, 2000; 2001]. Аналіз гетерогенності видового складу мохоподібних проводили шляхом побудови дендритів флористичної спільності за коефіцієнтом Жаккара, Сьоренсена-Чекановського [Шмидт, 1974, 1980, 1984; Зайцев, 1990]. Порівняння різновеликих флористичних списків – за методом мір включення [Семкин, Комарова, 1977]. Аналіз бріофлори заповідника проведений за методами, прийнятими у флористиці судинних рослин [Юрцев, 1983]. Порівняння систематичної структури бріофлори природного заповідника “Горгани” з бріофлорами інших заповідних територій України проводили за допомогою коефіцієнта рангової кореляції Кендела [Ребристая, Шмидт, 1972]. Екологічні характеристики ценозів визначали за допомогою методу фітоіндикації, розробленим у відділі екології фітосистем Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного [Дідух, Плюта, 1994]. Екологічну специфіку кожного виду мохоподібних оцінювали за шкалами, розробленими Р. Дюлом [Dьll, 1991]. За методом фітоіндикації розраховували показники екологічних факторів для різних типів ценозів за бальною оцінкою екологічної специфіки кожного виду. Подальша обробка результатів полягала у проведенні градієнтного аналізу, побудові ординаційних матриць, що відображають амплітуду змін цих факторів, а також кореляцію між зміною екологічних факторів і угруповань мохоподібних різних рослинних ценозів.

РОЗДІЛ 4. СИСТЕМАТИЧНИЙ АНАЛІЗ ТА МІСЦЕ БРІОФЛОРИ ПРИРОДНОГО ЗАПОВІДНИКА “ГОРГАНИ” СЕРЕД БРІОФЛОР ІНШИХ ТЕРИТОРІЙ

4.1 Систематичний аналіз бріофлори. В результаті опрацювання літературних джерел та проведених власних досліджень встановлено, що у складі бріофлори природного заповідника “Горгани” нараховується 231 вид мохоподібних з двох відділів: печіночники (Hepatophyta) та мохи (Bryophyta). Печіночники представлені 73 видами з 22 родин і 35 родів. Відділ Bryophyta представлений 158 видами з 27 родин і 75 родів. Вперше для території дослідження наведено 218 видів. Новими для флористичного району Горган виявились 18 видів, з яких 4 печіночники – Lophozia wenzelii, Cephalozia ambigua, Cephaloziella rubella, Scapania parvifolia, та 14 мохів – Atrichum tenellum, Dichodontium pellucidum, Grimmia alpestris, G. elongata, Pohlia delicatula, Philonotis marchica, Cratoneuron decipiens, Campylium polygamum, Amblystegium jungermannoides, Brachythecium campestre, B. mildeanum, Cirriphyllum piliferum, Hypnum imponens, Calliergon giganteum. Нами не знайдено два види мохів, вказані для даної території в роботі Е. Волощака: Dicranoweisia crispula та Cirriphyllum reichenbachianum. До родин, що переважають за кількістю видів, віднесені 11 родин, що об`єднують 135 видів (58,4%). Провідними за видовим складом родинами є: Brachytheciaceae (21 вид, 9%), Hypnaceae (18, 7,8%), Dicranaceae (14, 6%), Amblystegiaceae (12, 5,2%), Lophoziaceae (12, 5,2%), Sphagnaceae (11, 4,8%), Polytrichaceae (11, 4,8%), Grimmiaceae (10, 4,3%), Scapaniaceae (10, 4,3%), Mniaceae (8, 3,5%), Cephaloziaceae (8, 3,5%) (табл. 1).

До родів, що переважають за кількістю видів, віднесені 14 родів, що об`єднують 84 види (37%): Brachythecium (12), Sphagnum (11), Polytrichum (7), Scapania (8), Cephalozia (6), Lophozia (6), Orthotrichum (5), Racomitrium (5), шість родів Calypogeia, Bryum, Plagiothecium, Rhytidiadelphus, Dicranum, Hypnum налічують по 4 види. Крім того, 11 родів налічують по 3 види, 27 – по 2, інші – по одному виду кожний.

Таблиця 1

Спектр провідних за кількістю видів родин печіночників та мохів природного заповідника “Горгани”

Родини печіночних мохів | Кількість видів | % | Родини листяних мохів | Кількість видів | %

Lophoziaceae | 12 | 16,5 | Brachytheciaceae | 21 | 13,3

Scapaniaceae | 10 | 13,7 | Hypnaceae | 18 | 11,4

Cephaloziaceae | 8 | 11 | Dicranaceae | 14 | 8,8

Jungermanniaceae | 6 | 8,2 | Amblystegiaceae | 12 | 8,3

Geocalycaceae | 5 | 6,9 | Sphagnaceae | 11 | 7

Lepidoziaceae | 4 | 5,5 | Polytrichaceae | 11 | 7

Calypogeiaceae | 4 | 5,5 | Grimmiaceae | 10 | 6,3

Aneuraceae | 3 | 4 | Mniaceae | 8 | 5

Pelliaceae | 3 | 4 | Orthotrichaceae | 7 | 4,3

Plagiochilaceae | 2 | 2,7 | Bryaceae | 7 | 4,3

Pottiaceae | 7 | 4,3

Всього: | 57 | 78 | Всього: | 126 | 80

Зональне положення та гірський рельєф знаходять відображення у систематичному складі бріофлори. Бореальні риси бріофлори підтверджує високе положення родин Brachytheciaceae, Hypnaceae, Dicranaceae, Amblystegiaceae і Polytrichaceae. Значне видове різноманіття родин Sphagnaceae, Amblystegiaceae і Polytrichaceae обумовлене наявністю заболочених та вологих місцезростань, родини Grimmiaceae – щебнистих та кам`янистих субстратів, родини Mniaceae – розповсюдженням лісів за участю темнохвойних порід. Гірську специфіку території дослідження підкреслює входження до провідних родин представників відділу печіночників (Lophoziaceae, Scapaniacea, Cephaloziaceae).

4.2. Порівняльно-флористична характеристика досліджуваної бріофлори. Для виявлення специфіки бріофлори природного заповідника “Горгани” та з`ясування її зональних та регіональних особливостей в роботі було проведене порівняння її з бріофлорами інших територій. Бріофлора заповідника приблизно на 30% репрезентує бріофлору України і на 35% – бріофлору Українських Карпат. Специфіка даної бріофлори, порівняно з гірським масивом Горгани, проявляється у порівняно низькій ролі родин Pottiaceae, Bryaceae, а також деякому зниженні ролі родини Dicranaceae. За багатством бріофлори природний заповідник “Горгани” займає третє місце серед заповідних територій України. Порівняння бріофлор останніх показало, що бріофлора природного заповідника “Горгани” за своїм систематичним складом (на рівні родин) виявляє найбільшу подібність з бріофлорами карпатських заповідників (Карпатського біосферного заповідника та Карпатського національного природного парку). За видовим складом найбільш подібним виявився видовий склад мохоподібних Карпатського біосферного заповідника та Карпатського національного природного парку (рівень зв`язку 88,5%), до яких на рівні 69% приєднується і бріофлора заповідника „Горгани”, а також бріофлори заповідників Лісостепової зони (рис. 1). Другий кластер об`єднує заповідні території Полісся (на рівні коефіцієнта 56%). Окремий кластер на рівні 53,5% утворюють заповідні території Степової зони (ІІІ кластер), а також при значенні коефіцієнту 52% – бріофлори кримських заповідників (ІV кластер). Тобто заповідні території репрезентують природні, еталонні ландшафти певної фізико-географічної зони і проведений аналіз чітко це підтверджує.

Рис. 1. Дендрит зв`язку видового складу бріофлор найкраще досліджених заповідних територій України

1 – Карпатський біосферний, 2 – Карпатський національний парк, 3 – „Горгани”, 4 – Ужанський, 5 – „Синевир”, 6 – Шацький національний парк , 7 – Поліський, 8 – „Розточчя”, 9 – Канівський, 10 – Український степовий, 11 – Луганський, 12 – Асканійський, 13 – Чорноморський, 14 – Ялтинський гірськолісовий, 15 – Кримський, 16 – Карадазький, 17 – „Мис Мартьян”.

РОЗДІЛ 5. ГЕОГРАФІЧНИЙ АНАЛІЗ БРІОФЛОРИ ПРИРОДНОГО ЗАПОВІДНИКА “ГОРГАНИ”

Для проведення географічного аналізу ми використали зональний принцип та виділили 5 географічних елементів (бореальний, неморальний, аридний, арктоальпійський і мультизональний). Серед мохоподібних природного заповідника “Горгани” переважає бореальний (136 видів або 59% видового складу) (табл. 2). Також різноманітно представлений неморальний елемент (69 видів, 30%) з певною кількістю арктоальпійських видів (16 або 7%). Види аридного та мультизонального елементів не відіграють в бріофлорі заповідника значної ролі – 6 (2,5%) та 4 (1,5%) види відповідно. Крім арктоальпійських видів, у досліджуваній бріофлорі велика кількість видів з гірською екологією (бореально-монтанних та неморально-монтанних) – 53 види, 23%. Тому це дозволяє характеризувати бріофлору заповідника як бореально-неморальну гірську.

Таблиця 2

Розподіл мохоподібних природного заповідника “Горгани” за географічними елементами та типами ареалів

Географічні елементи

Типи ареалів | Аркто- альпій- ський | Боре-

альний | Немо- раль- ний | Арид- ний | Мульти-зональ-

ний | Всього

Голарктичний | 13 | 86 | 40 | 4 | - | 143

Космополітний | 3 | 41 | 14 | 1 | 4 | 63

Європейський | - | - | 4 | - | - | 4

Європейсько-американський | - | 5 | 2 | - | - | 7

Європейсько-азійський | - | 1 | 7 | 1 | - | 9

Амфіатлантично-амфіпацифічний | - | 3 | 2 | - | - | 5

Загальна кількість видів | 16 (7%) | 136 (59%) | 69 (30%) | 6 (2,5%) | 4 (1,5%) | 231 (100%)

Переважання бореальних видів обумовлене особливостями рослинного покрову. Більшу частину площі тут займають чисті смерекові, мішані ялицево-смерекові та буково-ялицево-смерекові ліси, а також гірськососнове криволісся, під пологом яких розвиваються бореальні бріофіти. Значна участь неморальних видів повязана з наявністю на території дослідження мішаних буково-ялицево-смерекових лісів, а також зі старими поодиноко зростаючими буками та яворами, на корі яких утворюється майже суцільний покрив неморальних епіфітів. Арктоальпійські види та види з гірською екологією закономірно повязані з гірським рельєфом території дослідження і наявністю висотної поясності. Більшість (143 види) мають широкий голарктичний ареал, 63 види є космополітними. Таке ж явище спостерігається й для бріофлор інших зон і регіонів Голарктики. Це пов`язано як з еколого-біологічними особливостями мохоподібних, так і з історичними причинами [Бойко, 1999]. Лише 9 видів мають європейсько-азійський, 7 – європейсько-американський, 4 – європейський і 5 – амфіатлантично-амфіпацифічний ареали. Тобто у формуванні бріофлори заповідника основна роль належить видам з широкими ареалами. Ендемічні види відсутні. Це пов`язано з особливостями поширення мохоподібних та зі своєрідністю виявлення європейської, голарктичної та палеарктичної ендемічності на рівні родів і родин [Абрамов, 1969; Зеров, Партика, 1975].

РОЗДІЛ 6. РОЗПОДІЛ ВИДОВОГО СКЛАДУ МОХОПОДІБНИХ ЗА РОСЛИННИМИ ЦЕНОЗАМИ ТА СУБСТРАТАМИ

Мохоподібні природного заповідника “Горгани” були досліджені в основних рослинних ценозах, поширених на даній території: ліси, луки, мохово-лишайникові пустища та водно-болотні ценози. Найбагатшими на мохоподібні виявилися наступні ценози: прибережно-водні угруповання – 64 види, антропогенні ценози – 59 видів, хвойні ліси – 58 видів, мішані ліси – 48 видів, гірськососнове криволісся – 40 видів, мохово-лишайникові пустища на кам`яних осипах в межах лісового поясу – 38 видів (табл. 3).

Таблиця 3

Показники флористичного багатства основних рослинних ценозів природного заповідника “Горгани”

Назва угруповання | К-ть родин | К-ть родів | К-ть видів

Мішані ліси | 25 | 29 | 48

Хвойні ліси | 24 | 44 | 58

Дрібнолистяні ліси | 21 | 31 | 35

Ценози з широколистяних порід | 17 | 24 | 31

Мохово-лишайникові пустища на кам`яних осипах в межах лісового поясу | 18 | 27 | 38

Гірськососнове криволісся | 13 | 25 | 40

Полонини | 9 | 11 | 15

Мохово-лишайникові пустища на вершинах гір | 11 | 19 | 27

Луки | 14 | 20 | 24

Прибережно-водні угруповання | 27 | 44 | 64

Болота | 15 | 19 | 32

Антропогенні ценози | 24 | 45 | 59

Тобто найбагатшими виявилися ценози, типові для заповідника, які займають найбільші площі і відображають його зональні та регіональні особливості. Виняток склали антропогенні ценози, які хоч і не займають великих площ, відзначаються значним видовим багатством, яке утворюється за рахунок антропогенно змінених ценозів природного походження, в яких зростає значна кількість звичайних для лісових умов видів та мохоподібних, що зростають на субстратах антропогенного походження, видовий склад яких є досить специфічним і не характерним для природної рослинності заповідника.

За екотопологічними характеристиками виявлено найрізноманітнішу представленість мохоподібних, які зростають на камінні (138 видів) і ґрунті (128 видів). Різноманітно також представлено епіксильні мохоподібні (69 видів), дещо бідніше – мохоподібні лісового опаду (38 видів), кори живих дерев (37 видів), водно-болотних ценозів (18 видів), тваринних решток (5 видів), та у воді струмків – 1 вид.

Аналіз бріофлори кожного рослинного ценозу на рівні родин, що переважають за видовим складом, показав для лісових ценозів переважання представників родин Hypnaceae, Dicranaceae, Brachytheciaceae – типових для бореальних лісів. В лучних ценозах переважають родини Hypnaceae, Polytrichaceae, Amblystegiaceae. Представники родини Amblystegiaceae є частим компонентом екотопів з підвищеною вологістю. Високе положення родини Hypnaceae в даному випадку обумовлене значною кількістю видів роду Rhytidiadelphus, що характерні для вологих лучних ценозів. Для мохово-лишайникових пустищ характерне переважання родин Grimmiaceae, Dicranaceae, Polytrichaceae. Перша родина характерна для відслонень гірських порід. У водно-болотних ценозах найрізноманітніше представлені родини Sphagnaceae, Amblystegiaceae, Mniaceae. Представники цих родин є постійним компонентом лісових та болотних екосистем.

Аналіз бріофлори кожного рослинного ценозу за спектрами провідних родин показав, що зі зменшенням висоти над рівнем моря і відповідно із зміною ценозів від мохово-лишайникових пустищ на вершинах гір до гірськососнового криволісся і мохово-лишайникових пустищ на кам`яних осипах в межах лісового поясу підвищується роль родин Polytrichaceae і Lepidoziaceae за рахунок епігейних представників цих родин, умови для зростання яких у лісовому поясі значно кращі, порівняно з високогір`ям і зменшується роль родин Lophoziaceae і Grimmiaceae (до повного зникнення останньої в лісовому поясі), представники яких, в основному є типовими гірськими видами. Участь родини Dicranaceae в різних висотних поясах залишається незмінною. У ряді рослинних ценозів, складених з хвойних, хвойно-широколистяних, широколистяних порід, спостерігається зниження ролі таких родин як Polytrichaceae і Dicranaceae, представники яких в основному характерні для бореальних лісів. Підвищення ролі родин Brachytheciaceae, Hypnaceae відбувається за рахунок неморальних представників цих родин. У рослинних ценозах з широколистяних порід на перше місце виходить родина Orthotrichaceae, оскільки більшість представників цієї родини – епіфіти, які в умовах заповідника найчастіше зростають на корі листяних порід. Про причини переважання родин Amblystegiaceae і Hypnaceae на луках, Sphagnaceae в болотних ценозах згадувалося вище. У прибережно-водних угрупованнях мохоподібних на перші місця виходять типові для зволожених місцезростань родини Amblystegiaceae, Scapaniaceae та Hypnaceae (рід Rhytidiadelphus). Для антропогенних ценозів характерне високе положення родин Brachytheciaceae, Hypnaceae за рахунок природних антропогенно змінених ценозів. Входження до числа провідних родин Dicranaceae, Pottiaceae і Thuidiaceae відбувається за рахунок ценозів, що сформувалися на субстратах антропогенного походження.

РОЗДІЛ 7. РІДКІСНІ ВИДИ БРІОФЛОРИ ПРИРОДНОГО ЗАПОВІДНИКА “ГОРГАНИ”

В результаті досліджень на території природного заповідника „Горгани” всього виявлено 32 види мохоподібних різних категорій рідкісності. Із них 2 види, що занесені до „Червоної книги європейських мохоподібних”, 11 видів, що є рідкісними для України (відомо 1-3 місцезнаходження) та 24 види, що є рідкісними в Карпатах. 5 видів (Cephalozia ambigua, Scapania mucronata, S. parvifolia, Splachnum ampullaceum, Calliergon giganteum) є рідкісними і в Україні, і в Карпатах. Більшість цих видів на території заповідника знайдені лише один раз (24 види). Деякі види на території заповідника зустрічаються досить часто (Philonotis tomentella, Cephaloziella rubella, C. subdentata, Kurzia pauciflora, Anastrepta orcadensis). Один вид (Cirriphyllum reichenbachianum) нами повторно не знайдений. Що стосується ценотичної приналежності, то найбільша кількість рідкісних видів приурочена до прибережно-водних угруповань (9 видів) та високогір`я (7 видів), трохи менше рідкісних видів зустрічаються на кам`яних осипах (5 видів) та на антропогенно трансформованих ділянках (6 видів). Значно менше рідкісні види представлені в ценозах з широколистяних порід (4 види), в хвойних лісах, лучних ценозах, в криволіссі (по 3 види відповідно), а також лише один вид приурочений до боліт. Серед рідкісних видів найбільше бореальних – 19 видів, набагато менше неморальних – 9, арктоальпійських – 2 та один вид – аридний. Найбільша концентрація бореальних видів спостерігається на осипах, в гірськососновому криволіссі та на кам`янистих берегах р. Бистриця. Арктоальпійські види, в основному, приурочені до високогір`я (г. Довбушанка, Ведмежик, Пікун). Неморальні рідкісні види в своєму розповсюдженні пов`язані зі зростанням старих буків та яворів (ур. Черник, схил г. Пікун, бучина на початку ур. Джурджі). Територіально найбільша кількість рідкісних видів відмічена в долині р. Бистриця і на найвищих вершинах (Довбушанка, Ведмежик). Крім того, певна їх кількість відмічена і на осипах в ур. Джурджі та у 14 кварталі, в гірськососновому криволіссі в кв. 42 та на корі буків в ур. Черник. Всі означені ділянки є важкодоступними і не зазнали значного антропогенного впливу ще до створення на цій території заповідника, внаслідок чого вони збереглися в непорушеному стані, і загрози зникнення рідкісних видів тут не існує. Дещо гірша ситуація з місцезнаходженнями в долині р. Бистриця. Ця ділянка розташована поблизу кордону заповідника, поряд проходить траса та неподалік знаходиться с. Бистриця. Але підтримання існуючого режиму заповідності достатнє для збереження цих видів.

РОЗДІЛ 8. ЕКОЛОГІЧНИЙ АНАЛІЗ БРІОФЛОРИ

8.1. Розподіл мохоподібних за різними екологічними факторами. Мохоподібні, як і інші рослини, розселюються в залежності від норми реакції видів на вплив факторів оточуючого середовища – вологи, світла, хімічного складу субстрату. За цими показниками виділяють відповідні групи видів, причому виділяють не за особливостями самого виду, а за типом місцезростання, тобто не прямим шляхом, а опосередковано [Бойко, 1999]. В даній роботі екологічні групи мохів виділялися на основі власних спостережень за екологічними особливостями місцезростань, а також враховуючи літературні дані про екологію бріофітів [Мельничук, 1957; 1951; 1956; Бойко, 1997; Dьll, 1991]. Нами використовуються загальноприйняті в екології вищих рослин терміни для позначення екологічних груп мохоподібних. Екологічні групи (морфи) виділяються за схожістю адаптивних ознак до певного абіотичного фактору. З усіх екологічних факторів для характеристики бріофлори території дослідження ми вибрали три: рівень зволоження, освітлення та хімізм субстрату.

На території дослідження переважають мезо-гігрофіти (73 види, 31,6%) та мезофіти (70 види, 30,3%), що пов`язано з переважанням на території заповідника мезофітних лісових умов. Значна кількість гігрофітів (43 видів, 18,6%) та гігро-гідрофітів (17 видів, 7,35%) пов`язана зі значною оводненістю досліджуваної території (наявністю великих і малих річок, великої кількості струмків і струмочків, на берегах яких масово розвивається вологолюбна мохова рослинність, та болотних ценозів). Ксерофітні мохоподібні (17 видів, 7,35%) зростають в посушливих екотопах, пов`язаних з кам`янистим субстратом. Аналіз екологічного спектру гігроморф бріофлори основних рослинних ценозів показав, що зі зменшенням висоти над рівнем моря і, відповідно, зі зміною ценозів від мохово-лишайникових пустищ на вершинах гір до гірськососнового криволісся і мохово-лишайникових пустищ на кам`яних осипах в межах лісового поясу відбувається збільшення кількості мезофітних видів і зменшення кількості мезо-гігрофітів та ксерофітів. Такі результати пояснюються, з одного боку, зникненням низки мезо-гігрофітних гірських видів, що зростають в зволожених умовах в щілинах між камінням. З іншого боку, зменшення кількості ксерофітів можна пояснити зникненням високогірних видів, які притаманні для сухих освітлених скель і валунів. У ряді рослинних ценозів, складених з хвойних, хвойно-широколистяних, широколистяних порід, спостерігається також збільшення ролі мезофітних і зменшення ролі мезо-гігрофітних видів. Панування мезофітів в бучинах насамперед визначається тим, що ці угруповання на території заповідника займають гребеневі місцеположення, які характеризуються більш посушливими (порівняно з хвойними та змішаними лісами) умовами. В лучних, прибережно-водних, а також болотних ценозах закономірно переважають мезо-гігрофітні види зі значною часткою гігрофітів і гідро-гігрофітів.

По відношенню до рівня освітленості місцезростань мохоподібні поділяються на 3 геліоморфи і групу індиферентних видів, які однаково добре зростають як в освітлених, так і в затінених умовах. На території заповідника відмічається переважання геліосциофітів (102 види або 44%), спостерігається також значна частка сциофітів (58 видів або 25%). Тобто переважна більшість виявлених видів зростає в напівтіні, а також в затінених умовах. Це пояснюється екологічними особливостями мохоподібних, а також тим, що переважна їх більшість – лісові види. Досить велика доля геліофітів (61 вид, 26,5%) пояснюється тим, що для заповідника характерна значна кількість відкритих, добре освітлених місцезростань, як у високогір’ї, так і на осипах у межах лісового поясу. Аналіз екологічного спектру геліоморф бріофлори основних рослинних ценозів показав, що зі зменшенням висоти над рівнем моря відбувається збільшення ролі геліосциофітів і зменшення частки геліофітів внаслідок зникнення світлолюбних видів, що зростають у високогір`ї. Що стосується лісових ценозів, то, як говорилося вище, роль сциофітів підвищується в смерекових та смереково-ялицево-букових лісах, а в букових зростає значення геліосциофітів і сциофітів, оскільки ці угруповання більш розріджені і світліші. В лучних, прибережно-водних та болотних ценозах відмічається закономірне переважання геліофітів і геліосциофітів.

Серед рН-морф на території дослідження відмічається абсолютне домінування ацидофілів (117 видів або 50,6%) і нейтрофілів (107 видів або 46,4%). Ацидофільні види в своїй причетності тісно пов`язані з кислими умовами силікатних гірських порід – кварцевих сланців і пісковиків, з яких утворені гірські масиви Горган, а також лісової підстилки, гнилої деревини і кори хвойних порід, що є переважаючими в заповіднику, і болотних ценозів. Значна доля нейтрофільних видів пов`язана з корою листяних порід, лучними та прибережно-водними угрупованнями. Для заповідника характерна дуже низька кількість базифільних (3 види, 1,3%) видів внаслідок відсутності тут вапнякових субстратів. Побудований екологічний спектр рН-морф бріофлори основних рослинних ценозів заповідника виявив абсолютне переважання ацидофілів в більшості ценозів. У ряді рослинних ценозів, складених з хвойних, хвойно-широколистяних, широколистяних порід, спостерігається поступове збільшення частки нейтрофілів і зменшення значення ацидофілів. Це добре пов`язується зі збільшенням у них значення широколистяних порід, на яких розвивається нейтрофільна бріофлора. Антропогенні ценози, порівняно з природними, відзначаються збільшенням кількості нейтрофілів і зменшенням кількості ацидофілів за рахунок субстратів антропогенного походження.

Таким чином, аналіз розподілу мохоподібних різних екоморф за висотними рослинними поясами виявив, що зі зменшенням висоти над рівнем моря простежується тенденція до зменшення кількості ксерофітних, геліофітних та ацидофільних видів та поступового збільшення кількості мезофітних, сціофітних та нейтрофільних.

8.2. Еколого-ценотична диференціація мохової рослинності природного заповідника „Горгани”. Диференціація рослинності будь-якої території є результатом впливу цілого ряду екологічних факторів, які взаємодіють між собою і перебувають у тісній залежності. Інтенсивність впливу цих факторів визначається зональними та азональними географічними особливостями. Крім того, в гірських регіонах спостерігається вплив висоти над рівнем моря. Екологічні характеристики ценозів визначали за допомогою методу фітоіндикації. Екологічну специфіку кожного виду мохоподібних оцінювали за шкалами, розробленими Р. Дюллом [Dьll, 1991].

Кореляційний аналіз екологічних факторів, що діють на мохоподібні в різних рослинних ценозах, показав, що між більшістю пар показників існують досить тісні кореляційні зв`язки. Це вказує на те, що більшість рослинних ценозів перебуває у врівноваженому стані, що характерно для природної рослинності території дослідження. Показано, що екологічні ареали значною мірою перетинаються і утворюють фітоценотичний континуум (за винятком мохоподібних субстратів антропогенного походження). Що стосується антропогенно трансформованих ценозів (колишні вирубки, пасовища тощо), то їх екологічні показники наближаються до природних лісових умов. Це дає підставу сподіватися на подальше відновлення природної мохової рослинності на цих ділянках.

Найбільшими градієнтами відрізняються показники вологості (від 2,25 до 7,15 балів) і кислотності субстрату (від 1,2 до 7,35 балів). Це вказує на те, що до провідних факторів диференціації мохової рослинності території дослідження належать саме вологість та кислотність субстрату.

Фітоіндикаційна оцінка основних екологічних чинників підтверджує, що гідротермічний та едафічний режими відіграють значну роль у диференціації як природної, так і антропогенно зміненої мохової рослинності.

8.3. Морфологічна мінливість Bazzania trilobata (L.) S. Grey в різних екологічних умовах. Bazzania trilobata на території заповідника зустрічається дуже часто і масово, утворює значні за площею розростання в різних екотопах інколи є субдомінантом наземного покрову і навіть візуально відзначається значною мінливістю. Метою нашої роботи була спроба оцінити розмах варіювання різних ознак для B. trilobata, а також біометричним способом знайти ті ознаки, що є найбільш стабільними в різних екологічних умовах. Проведені дослідження показали, що найменш варіабельною ознакою є розмір клітин (4,39%), коефіцієнти варіації розмірів листків, амфігастріїв, їх частин, а також пагонів виявилися приблизно однакові (від 23,54 до 38, 6%). В результаті проведеного кластерного аналізу виявилась досить чітка залежність розмірних характеристик виду B. trilobata від умов зростання в лісових ценозах, або в умовах підвищеної сухості та інсоляції в межах відкритих кам`янистих ділянок (рис. 2). За результатами кореляційного аналізу параметрів B. trilobata поряд з закономірними кореляціями розмірних характеристик листків: довжина листка – ширина листка при основі (0,8), довжина листка – ширина листка біля верхівки (0,89); параметрів амфігастріїв: довжина амфігастрію – ширина амфігастрію (0,93) та очевидною високою кореляцією між довжиною листка і шириною пагону з листками (0,99), спостерігаються кореляції, очевидно пов`язані з потужністю розвитку самої рослини. Зовсім не корелює або корелює на достатньо низькому рівні з іншими параметрами розмір клітин. За результатами двофакторного дисперсійного аналізу впливу рівня