Українська Академія аграрних наук

нікітський ботанічний сад – національний науковий центр

Ругузова Ганна Ігорівна

УДК 582.477.6: 57.017:502.753 (477.75)

Біологічні особливості ялівцю червоного

(Juniperus oxycedrus L.) в криму у зв,язку з його охороною

03.00.05 – ботаніка

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Ялта – 2006

Дисертацією є рукопис.

Роботу виконано в Нікітському ботанічному саду - Національному науковому центрі УААН (відділи охорони природи, фізіології та репродуктивної біології рослин).

Науковий керівник:

доктор сільськогосподарських наук Молчанов Євген Федорович,

Нікітський ботанічний сад - Національний науковий центр УААН

(пенсіонер).

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор

Корженевський Владислав Вячеславович,

Нікітський ботанічний сад - Національний науковий центр УААН,

завідувач відділу флори, рослинності і заповідної справи;

кандидат біологічних наук, доцент

Бірюльова Емма Григорівна,

Таврійський національний університет ім. В.І. Вернадського Міністерства освіти і науки України,

доцент кафедри ботаніки.

Провідна установа:

Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, м. Київ.

Захист відбудеться “12” травня 2006 р. о1000 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 53.369.01 при Нікітському ботанічному саду - Національному науковому центрі УААН за адресою: 98648, Україна, АР Крим, м. Ялта, Нікітський ботанічний сад - Національний науковий центр,

Факс: (0654) 33-65-50,

E-mail: nbs1812@ukr.net

З дисертацією можна ознайомитися в науковій бібліотеці Нікітського ботанічного саду - Національного наукового центру УААН за адресою: 98648, Україна, АР Крим, м. Ялта, Нікітський ботанічний сад - Національний науковий центр.

Автореферат розіслано “04” квітня 2006 р.

Учений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук С.Ю. Садогурський

загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Сьогодні в усьому світі проблема збереження біорізноманіття Землі є актуальною. Особлива увага приділяється територіям, пріоритетним для збереження біологічного та ландшафтного різноманіття, до яких відноситься і Крим (Выработка приоритетов…, 1999). Важливе значення для Криму мають ялівцеві рідколісся, вивченню яких завжди приділялась значна увага (Шеляг-Сосонко, Дидух, 1975, Голубев, Корженевский, 1978; Ларина, 1984; Шеляг-Сосонко и др., 1985; Дидух, 1992 и др.). У флорі Криму трапляються п’ять природно зростаючих видів ялівцю, з них три - реліктові деревоподібні ялівці (Juniperus excelsa Bieb., Juniperus foetidissima Willd., Juniperus oxycedrus L.), що формують світлі рідколісся. Два види (J. excelsa, J. foetidissima) включені до Червоної книги України, а J. oxycedrus входить до складу шістьох формацій, що занесені до Зеленої книги УРСР. Природний ареал J. oxycedrus охоплює північне узбережжя Середземного моря та практично усе узбережжя Чорного моря. Північна межа проходить через узбережжя Криму, тому вивчення J. oxycedrus на цій межі становить теоретичний і практичний інтерес.

Вид J. oxycedrus має запашну деревину, яка використовується для виготовлення сувенірів. Усі частини рослини містять ефірні олії з високою антимікробною активністю. З хвої і шишкоягід даного виду можна виготовляти лікувально-профілактичну продукцію, оскільки вони мають високі антиоксидантні властивості (Полонская и др., 2003). J. oxycedrus рекомендовано використовувати в зеленому будівництві на півдні України і в Криму зокрема (Хохрин и др., 1984; Дендрофлора України, 2001). Для використання J. oxycedrus у господарчих цілях і зеленому будівництві необхідно створити умови для його природного відновлення та вирощування в умовах культури. Цьому повинно передувати вивчення біологічних особливостей виду та його здатності до насіннєвого відновлення.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконувалась у відділах охорони природи та фізіології і репродуктивної біології рослин Нікітського ботанічного саду – Національного наукового центру (НБС-ННЦ) з 1998 по 2005 рр. Дослідження проводилися відповідно до тематичних планів відділів охорони природи та фізіології і репродуктивної біології рослин НБС-ННЦ за темами “Розробити систему оцінки стану, контролю, прогнозування збереження окремих видів рослин і стійкості природних комплексів Криму” (держреєстр. № 0197U004321) та “Розробити теоретичні основи й методи еколого-фізіологічного вивчення світового різноманіття декоративних і плодових рослин з метою інтродукції і селекції. Вивчити особливості розвитку репродуктивних структур вищих рослин у зв’язку з проблемою збереження і збільшення біорізноманіття” ( № держреєстр. 0101U00789), а також згідно з планом аспірантської підготовки.

Мета і завдання досліджень. Мета досліджень – виявити особливості розповсюдження, росту і формування насіння J. oxycedrus в умовах Криму та встановити здатність даного виду до природного відновлення у зв’язку з проблемами його збереження і господарчого використання.

У зв’язку з поставленою метою вирішувались такі завдання:

· Скласти картосхему розповсюдження J. oxycedrus в Криму.

· На основі вивчення кримського ареалу J. oxycedrus виділити популяції даного виду.

· Вивчити статеву структуру виділених популяцій і формове різноманіття J. oxycedrus у межах кримського ареалу.

· Вивчити динаміку росту вегетативних пагонів у різновікових екземплярів J. oxycedrus.

· Простежити закладку і розвиток чоловічих та жіночих статевих органів і структур J. oxycedrus в умовах Південного узбережжя Криму.

· Вивчити процеси запилення і запліднення у J. oxycedrus.

· Виявити особливості формування насіння J. oxycedrus в умовах Криму.

· Дати оцінку успішності природного відновлення J. oxycedrus в різних популяціях.

Об’єкт досліджень – реліктовий середземноморський вид J. oxycedrus (родина Cupressaceae Bartl.), який природно зростає в умовах Криму.

Предмет досліджень – характер розповсюдження, особливості росту, формування насіння та природного відновлення J. oxycedrus в умовах Криму.

Методи досліджень – експедиційно-польовий метод, біометричні, морфологічні і цитоембріологічні методи, фенологічні спостереження.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше проведено вивчення біологічних особливостей J. oxycedrus на північнії межі ареалу і складено картосхему розповсюдження даного виду в Криму. Встановлено, що кримський ареал цього виду - диз’юнктивний. Виділено три локальні популяції, ландшафтні і місцеві популяції. Вивчено статеву структуру виділених популяцій даного виду та його формове різноманіття. Показано, що в популяціях, які розташовані по периферії кримського ареалу даного виду, проявляється його біологічна пластичність. Виявлено закономірності росту вегетативних пагонів і формування репродуктивних органів J. oxycedrus в умовах Криму. Детально описано закладку і розвиток чоловічих та жіночих репродуктивних органів і структур. Вивчено життєздатність пилку і насіння в різних популяціях J. oxycedrus. Встановлено залежність життєздатності пилкових зерен і процесу запилення від екологічних факторів. Виявлено, що в порушених популяціях J. oxycedrus формується велика кількість порожнього насіння. Показано дуже слабке природне відновлення J. oxycedrus в Криму через низьку якість насіння та антропогенне навантаження.

Практичне значення одержаних результатів. Дано практичні рекомендації з охорони та розповсюдження J. oxycedrus в Криму. Описано сім нових декоративних форм, які рекомендовані для використання у зеленому будівництві півдня України. Виділені популяції J. oxycedrus можуть бути основою для проведення біомоніторингу, введення в культуру і селекції цього виду. Розроблений метод визначення життєздатності пилку при різних значеннях рН може використовуватися при проведенні контрольованого запилення з метою одержання життєздатного насіння не тільки у різних видів ялівцю, але й в інших видів родин кипарисових, таксодієвих і тисових. Матеріали досліджень передано для включення в “Літописи природи” Ялтинського гірсько-лісного природного заповідника і природного заповідника “Мис Мартьян” (акти впровадження додаються).

Особистий внесок здобувача полягає в аналізі наукової літератури, розробці методичного підходу і програми досліджень, виконанні експериментальної роботи, складанні картосхеми розповсюдження J. oxycedrus в Криму, проведенні фенологічних спостережень, морфологічних і цітоембріологічних досліджень, вивченні ритмів росту вегетативних пагонів, розвитку чоловічих і жіночих репродуктивних органів і структур, процесів запилення, запліднення та формування насіння, а також в маршрутному дослідженні місць зростання J. oxycedrus в Криму, виділенні природних популяцій та описах декоративних форм, узагальненні експериментальних даних, формулюванні основних положень і висновків. В спільних публікаціях частка участі дисертанта становить 75-80%.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації доповідалися на Міжнародній конференції, присвяченої 90-річчю із дня народження члена-кореспондента РАН П.І. Лапіна “Проблеми дендрології на рубежі XXI сторіччя” (Москва, 1999); 11 міжнародній конференції “Вивчення онтогенезу рослин природних і культурних флор у ботанічних закладах і дендропарках Євразії” (Біла Церква, 1999); VII молодіжній конференції ботаніків (Санкт-Петербург, 2000); 12 міжнародній науковій конференції “Вивчення онтогенезу рослин природних і культурних флор у ботанічних закладах і дендропарках Євразії” (Полтава, 2000); міжнародній науково-практичній конференції, присвяченої 20-ій річниці Карпатського національного природного парку “Національні природні парки: проблеми становлення і розвитку” (Яремче, 2000); I міжнародній науковій конференції молодих вчених “Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва” (Київ, 2000); II міжнародній науковій конференції молодих вчених “Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва” (Умань, 2002), II міжнародної конференції з анатомії і морфології рослин (Санкт-Петербург, 2002).

Структура дисертації. Дисертацію викладено на 163 сторінках друкованого тексту, складається зі вступу, 9 розділів, висновків, практичних рекомендацій, додатків, містить 14 таблиць і 31 рисунок. У списку використаної літератури 230 найменувань, у тому числі 61 - іноземних авторів.

Основний зміст роботи

Розповсюдження, систематичне положення та біологія видів роду Juniperus L. (огляд літератури)

Зроблено огляд іноземної і вітчизняної літератури, присвяченої поширенню, систематиці та біології видів роду Juniperus L. Показано, що дотепер немає загальноприйнятої систематики цього роду і систематичне положення багатьох видів Juniperus залишається дискусійним, оскільки при ревізії роду Juniperus різні дослідники користувалися різними характеристиками (Исмаилов, 1974, 1975; Тахтаджян, 1978; Adans et al., 1983; Бобров, 2002; Ермолина, 2002; Тарбаева, 2002). Найповніше вивчено біологію видів Juniperus, що зростають на Кавказі, в Середній Азії та Криму (Щипанова, 1955; Александровский, 1963, 1966, 1967, 1971, 1972; Рожановский, 1964; Карраев, Желтова, 1967; Истратова, 1968; Григоров, 1979, 1980, 1983; Славкина, Хамадиева, 1979; Мухамедшин, 1980; Мухамедшин, Таланцев, 1982; Гасанова, 1982; Склонная, Ругузов, 1982, 1992; Склонная, 1985; Ругузов и др., 1994; Тарбаева, Иглина, 2001), а також деякі види північноамериканських ялівців (Ottley, 1909; Mathews, 1939; Александровский, 1977; Иглина, Тарбаева 1999; Иглина, 2000). В умовах південного узбережжя Криму переважно вивчалися Juniperus excelsa Bieb. і Juniperus foetidissima Willd., що занесені до Червоної книги України (1996). При цьому основна увага приділялась фітоценотичному вивченню рідколісь J. excelsa, поодинокі фрагменти яких збереглися на Південному узбережжі Криму (Васильев, 1928, 1931; Станков, 1930, 1933, 1941; Малеев, 1933, 1948; Поплавская, 1948; Кочкин, 1967; Шеляг-Сосонко, Дидух, 1975; Ларина, 1976, 1984; Дидух, 1978; Молчанов и др., 1992). Практично не вивчався кримський вид ялівцю - Juniperus oxycedrus L. Деякі фрагментарні дані про розповсюдження даного виду трапляються в роботах, які присвячені вивченню рідколісь J. excelsa, а також пухнастодубових та соснових лісів Криму (Голубев, Корженевский, 1978; Шеляг-Сосонко, Дидух, 1978, 1980; Голубева, 1981; Дидух, 1981, 1992; Шеляг-Сосонко и др., 1985). Є деякі відомості про розвиток вегетативних і репродуктивних органів і особливості формування насіння цього виду (Гасанова, 1982; Гасанова, Агамиров, 1985; Ругузов и др., 1994). Відсутні відомості про формове різноманіття, розвиток вегетативних органів, насіннєву продуктивність та природне відновлення J. oxycedrus в умовах Криму.

об,єкти та методи досліджень

Об’єктом досліджень був реліктовий середземноморський вид Juniperus oxycedrus L. (Cupressaceae Bartl.). Це дводомний вид, який зростає в Криму у вигляді двох життєвих форм – дерев і кущів. Кора світло-сіра або світло-коричнева. Хвоя голкоподібна, 15-20 мм завдовжки і 1,3-2 мм завширшки, зібрана в мутовки по три. Чоловічі і жіночі репродуктивні органи формуються в пазухах хвоїнок. Шишкоягоди кулясті, 6-12 мм в діаметрі, утворені трьома зрощеними м’ясистими насіннєвими лусками. Зрілі шишкоягоди мають червоно-коричневе забарвлення. В шишкоягоді від 1 до 4 насінин (частіше 3). Насіння з дуже твердою оболонкою, тригранне.

Розповсюдження J. oxycedrus вивчали експедиційно-польовим методом. Місця його зростання картували крапковим методом. (Толмачев, 1962). Для визначення рослинних асоціацій, у складі яких трапляється J. oxycedrus, використовували методику В.М. Сукачова (1957). Назви цих асоціацій наводяться згідно з “Продромусом рослинності України”(1991). Для виділення популяцій J. oxycedrus у межах кримського ареалу використовували методику, розроблену Ю.К. Підгорним (1988) для виділення популяцій в гірських умовах. Назви областей та ландшафтів, а також їх фізико-географічна характеристика наводяться згідно з роботами В.Г. Єна (1960), В.Г. Єна та інш. (2004). Характеристика ґрунтів наводиться відповідно до “Атласа Автономної республіки Крим” (2003).

Фенологічні спостереження проводили за методикою, розробленою в НБС-ННЦ для хвойних рослин (Ярославцев и др., 1973). Біометричні дослідження проводили за методикою, розробленою А.А. Молчановим і В.В. Смирновим (1952).

Для вивчення закладки і розвитку чоловічих і жіночих репродуктивних органів готували постійні препарати за загальноприйнятою в цитоембріології методикою (Паушева, 1980). Забарвлення препаратів проводили за методиками, що розроблені у відділі фізіології і репродуктивної біології рослин НБС-ННЦ (Склонная и др., 1992; Шевченко, Чеботарь, 1992). Мейоз, морфологію і життєздатність пилку вивчали на постійних препаратах-мазках, які готували за методикою, розробленою у відділі фізіології та репродуктивної біології рослин НБС-ННЦ (Кузнецов, Ругузов, 1976). Життєздатність пилку визначали експрес-методом (Склонная и др., 1992), а також методом пророщування на штучних живильних середовищах (Голубинский, 1974), модифікованим для хвойних рослин (Ругузов и др., 1986). Кількість насіннєвих зачатків, уражених ялівцевим плодовим кліщем та насіннєїдом, визначали за методикою, розробленою у відділі захисту рослин НБС-ННЦ. (Васильева, Склонная, 1982).

Аналіз успішності природного відновлення J. oxycedrus проводили за методикою, розробленою К.Д. Мухамедшиним та М.К. Таланцевим (1982) для ялівців.

Комп’ютерну обробку даних проводили на основі пакетів програм статистичного аналізу Statistica 5.0, Excel 9.0, Windows 2000.

поширення juniperus OXYCDRUS в криму та його формове різноманіття

У розділі наведено дані з поширення J. oxycedrus в Криму у складі різних рослинних формацій і асоціацій, а також результати порівняльного аналізу поширення цього виду уздовж узбережжя Середземного і Чорного морів. В Криму проходить північна межа поширення J. oxycedrus. Кримський ареал цього виду простягається від мису Фіолент (на заході) до гірських масивів Карадаг і Агармиш (на сході) та гірського масиву Агармиш (на півночі). Яловець червоний переважно зростає на південних, південно-східних та південно-західних схилах Головного пасма Кримських гір, а також в західній частині передгір’я на висоті від 100 до 750 м н.р.м. Нижня межа зростання виду по всьому ареалу – 50 м н.р.м., верхня – 750-2000 м н.р.м. В Криму J. oxycedrus заселяється до висоти 750 м н.р.м., у горах Кавказу – до 1000 м н.р.м., у горах Турції – до 1900 м н.р.м., у горах Греції – до 2000 м н.р.м. Кримський ареал цього виду диз,юнктивний.

В західній частині кримського ареалу J. oxycedrus трапляється переважно у підліску пухнастодубових лісів формації Querceta pubescentis. В нижній частині південних, південно-західних та південно-східних схилів даний вид входить до складу чагарникового ярусу асоціацій Quercetum-juniperoso (oxycedris) – brachypodiosum (rupestris) і Carpineto-Quercetum juniperoso-caricosum (halleranae), де його проективне покриття становить до 20% і до 10%, відповідно. На висоті 500-600 м н.р.м., на схилах тієї ж експозиції J. oxycedrus входить до складу чагарникового ярусу деяких асоціацій із групи Carpineto-Quercetum cornosum, а на схилах північної експозиції - до складу чагарникового ярусу асоціації Carpineto-Quercetum luzulosum. Значно рідше, ніж у формації Querceta pubescentis, J. oxycedrus трапляється в асоціаціях формації Pineta pallasianae. Тут даний вид входить до складу чагарникового ярусу асоціацій субформації Querceto-Pineta, які є перехідними між пухнастодубовими та сосновими лісами. У тій же частині кримського ареалу на двох невеликих ділянках J. oxycedrus утворює рідколісся з невеликою домішкою Quercus pubescens Willd. і Carpinus orientalis Mill.

В центральній частині кримського ареалу, на мисі Айя J. oxycedrus у вигляді поодиноких сланких кущів або невеликих куртин з проективним покриттям до 40% входить до складу асоціацій формації Pineta pityusae, що занесена до Зеленої книги України (1987), а також в асоціацію Juniperetum achnatherosum формації Junipereta excelsae. На Південному узбережжі Криму даний вид входить до складу ще двох формацій, включених до Зеленої книги України: Arbuteta andrachnis і Pistaceta mutica. В цих формаціях яловець червоний представлений як чагарниками, так і деревами. Уздовж узбережжя (до висоти 250-300 м н.р.м.) J. oxycedrus входить в асоціації групи Junipereta juniperosa (oxycedris), де його проективне покриття становить до 20%. На висоті від 50 до 250-300 м н.р.м. J. oxycedrus входить до складу більшості асоціацій субформації Carpineto-Querceta. На висоті до 400-450 м н.р.м., на сухих південних, південно-східних та південно-західних схилах J. oxycedrus входить в групу асоціацій Querceta (pubescentis) juniperosa (oxycedri), які занесені до Зеленої книги України (1987). На межі переходу пухнастодубових лісів в соснові J. oxycedrus входить до складу чагарникового ярусу асоціацій групи Querceto-Pineta juniperosa, де його проективне покриття становить майже 10%. Піднімаючись вище, J. oxycedrus трапляється в групі асоціацій Pinetum juniperosum (oxycedris), де він представлений поодинокими кущами. У складі інших асоціацій формації Pineta pallasianae цей вид фрагментарно трапляється на висоті до 750 м н.р.м.

В східній частині кримського ареалу J. oxycedrus трапляється у складі асоціацій субформації Carpineto-Querceta у вигляді поодиноких кущів. В ландшафтному заказнику “Новий Світ” на сухих південних, південно-східних та південно-західних схилах, J. oxycedrus у вигляді поодиноких кущів входить до складу асоціацій формації Pineta pityusae та асоціацій формації Junipereta excelsae. В більшості асоціацій останньої формації J. oxycedrus входить до складу чагарникового ярусу, де його проективне покриття може досягати 20%. На відкритих ділянках південних і південно-східних схилів на висоті 250-300 м н.р.м. J. oxycedrus представлений деревами до 3 м висоти і є співдомінантом J. excelsa. Східна межа кримського ареалу J. oxycedrus проходить по схилах гірського масиву Карадаг, де він трапляється в ніжній частині південних, південно-західних і західних схилів гори Балали-Кая у складі угруповань, що формуються внаслідок деградації пухнастодубових лісів (Дидух, Шеляг-Сосонко, 1982). В цих угрупованнях J. oxycedrus представлений поодинокими кущами або деревами, що зростають на значній відстані один від одного.

Північна межа кримського ареалу J. oxycedrus проходить по схилах гори Агармиш. Тут на висоті 500-600 м н.р.м. на південних схилах поодинокі кущі цього виду трапляються в асоціації Quercetum petraeae cornoso-mercurialidosum. На висоті 350-400 м н.р.м. на південно-східних схилах він є основним видом чагарникового ярусу асоціації Quercetum juniperoso (oxycedris)-brachypodiosum. В нижній частині південного схилу на площі близько 100 га сформувалися рідколісся J. oxycedrus, котрий зростає тут у вигляді дерев 3-4 м заввишки, які мають різні декоративні форми.

Аналіз одержаних нами результатів і літературних даних показав, що в усіх частинах ареалу J. oxycedrus зростає переважно в чагарниковому ярусі дубових лісів. В Криму це ліси Quercus pubescens (до 500 м н.р.м.) та Q. petraea (500-750 м н.р.м.), на Середземноморському узбережжі, в Закавказзі та Дагестані – ліси із Q. ilex, Q. pubescens, Q. cerris, Q. robur, Q. conferta, Q. iberica. Значно рідше даний вид трапляється в чагарниковому ярусі соснових лісів. В Криму – в лісах із Pinus pallasiana і P. pytiusa, на Середземноморському узбережжі - в лісах із P. halepensis і P. pinea. Крім того, J. oxycedrus трапляється у складі світлих рідколісь: в Криму – із Juniperus excelsa, Quercus pubescens, Pistacia mutica, Arbutus andrachne, на Середземноморському узбережжі та південному узбережжі Чорного моря - із Arbutus unedo, Pistacia latifolia. Іноді J. oxycedrus формує чисті рідколісся на місці зведених або дуже поріділих дубових лісів.

Встановлено, що J. oxycedrus має значну біологічну пластичність, оскільки він зростає в різних екологічних умовах, трапляється у різних типах формацій і може співіснувати з великою кількістю різних видів рослин. Якщо в рослинних угрупованнях змінюється або зникає домінант, то J. oxycedrus в окремих випадках стає переважаючим видом, тобто він досить конкупрентоспроможний. В той же час аналіз літературних і одержаних нами даних свідчить про те, що кримський ареал даного виду скорочується. Сьогодні J. oxycedrus у складі різних рослинних асоціацій трапляється переважно на заповідних та охоронюваних територіях: в природному заповіднику “Мис Мартьян”, Ялтинському гірсько-лісовому природному заповіднику, Карадазькому природному заповіднику; заказниках загальнодержавного значення “Айя”, “Аюдаг”, “Байдарський”, “Великий каньйон Криму”, “Качинський каньйон”, “Новий Світ”, “Фіолент”; пам’ятниках природи загальнодержавного значення – Агармиський ліс, Бельбецький каньйон, Караулоба, Мангупкале.

У розділі також наводиться опис семи нових декоративних форм J. oxycedrus: J. oxycedrus f. columnaris f. nova (колоновидна), J. oxycedrus f. pyramidalis f. nova (пірамідальна), J. oxycedrus f. dumosa f. nova (конусовидна), J. oxycedrus f. robusta f. nova (звисаюча або поникла), J. oxycedrus f. globosa f. nova (округла або куляста), J. oxycedrus f. horizontalis f. nova (горизонтальна), J. oxycedrus f. prostrata f. nova (сланка або притиснута).

Популяції Juniperus OXYCEDRUS та їх статева структура

У розділі наводиться опис трьох локальних популяцій (популяції областей) які включають 10 ландшафтних і 15 місцевих популяцій.

Аналіз статевої структури виділених популяцій показав, що в жодної з популяцій J. oxycedrus оптимальне співвідношення статей 1:1 не відзначено. До цього співвідношення наближаються популяції центральної частини ареалу, в яких є незначне переважання чоловічих екземплярів: Аюдаг-Кастельська, Ялтинська, Сімеїз-Алупкінська, Сарич-Кікінеїзька і Айя-Ласпінська ландшафтні популяції, а також місцева популяція мису Фіолент. Переважання жіночих екземплярів було відмічено тільки в двох популяціях, які також відносяться до центральної частини ареалу даного виду: Гурзуфська ландшафтна популяція і місцева популяція мису Мартьян. В усіх інших популяціях чоловічі особини значно переважають над жіночими. Особливо чітко ця закономірність простежується в популяціях, які розташовані на західній, східній і північній межах кримського ареалу J. oxycedrus, де чоловічих особин втричі більше, ніж жіночих: Бахчисарайська, Качинська, Бельбецька, Морська та Карадазька місцеві популяції; Байдарська Агармиська та Судак-Меганомська ландшафтні популяції. В усіх інших популяціях східної та західної частин кримського ареалу J. oxycedrus чоловічі особини також кількісно переважають жіночі (рис. 1). Наші дані узгоджуються з концепцією В.А.Геодакяна (1965), що співвідношення статі в популяції не є постійною величиною, а в значній мірі залежить від умов навколишнього середовища, і відіграє роль регулятора чисельності та пластичності виду. Отже, жіночі особини виконують в популяції консервативну тенденцію (спадковість), а чоловічі – оперативну (мінливість). Чим більше жіночих особин в панміктичній популяції, тим краще зберігається нинішня генетична структура популяції, а чим більше чоловічих особин, тим легше відбуваються зміни. Саме для популяцій, що знаходяться на периферії кримського ареалу, характерне значне переважання чоловічих особин над жіночими і найбільше формове різноманіття. Таким чином, популяції центральної частини кримського ареалу J. oxycedrus характеризуються більшою стабільністю, ніж популяції, що розташовані по периферії ареалу.

Захворювання та шкідники JUNIPERUS oxycedrus

У розділі наводяться дані про захворювання і шкідники, що уражують J. oxycedrus в умовах Криму. Захворювання і шкідники хвойних рослин в Криму добре вивчені співробітниками відділу захисту рослин НБС-ННЦ (Васильева и др., 1982; Васильева, 1985, 1986; Исиков, 1988; Исиков, Захаренко, 1988 и др.). У Криму J. oxycedrus уражують п,ядуни, ялівцева міль, ялівцева звичайна галиця, ялівцевий плодовий кліщ та ялівцевий південний кліщ. Однак найбільшу шкоду природним насадженням J. oxycedrus заподіює напівпаразитна рослина - Arceuthobium oxycedri M.B. (арцетуотобіум), яка, поселяючись на гілках та стовбурах дерев, поступово ослаблює їх, що призводить до загибелі рослин. У розділі до подробиць описано формування та розвиток репродуктивних органів, а також процес запилення A. oxycedri.

У межах кримського ареалу ураженість J .oxycedrus арцеутобіумом (A. oxycedri) варіює від 0 до 90,6%, залежно від місця зростання. Найураженішою виявилась місцева популяція мису Мартьян (90,6%). Не виявлено ураження дерев в ізольованих місцевих популяціях Великого каньйону Криму та в Ставрикайській, а також в Агармиській ландшафтній популяції.

Масове ураження популяцій A. oxycedri призводить до загибелі значної кількості дерев і до порушення структури популяцій. На сьогодні найефективнішими заходами боротьби з A. oxycedri є регулярні санітарні вирубки уражених дерев.

розвиток вегетативних та репродуктивних органів JUNIPERUS oxycedrus

У розділі наводяться дані про закладку та розвиток вегетативних і репродуктивних органів J. oxycedrus в умовах Криму. Дано цитоембріологічну характеристику репродуктивних структур даного виду.

Розвиток вегетативних органів Juniperus oxycedrus. Ріст вегетативних пагонів J. oxycedrus в умовах Південного узбережжя Криму починається в квітні. В цей час розмір вегетативних бруньок досягає 3-5 мм. Початок росту термінальних вегетативних пагонів починається з розходження хвої, яка виконує функції брунькових лусок. В період початку росту пагонів середньодобова температура повітря коливалася від +12,10С до +14,60С, а впродовж п’яти діб, що передували початку росту пагонів, середньодобова температура повітря перевищувала +7,40С. В квітні інтенсивність росту пагонів невелика і приріст становив від 0,29±0,03 до 0,42±0,02 см. Найінтенсивніший ріст пагонів спостерігався в травні – червні, коли приріст складав 1,76±0,04 - 4,05±0,15 см. У цей час середньодобова температура повітря становила близько +200С, а його відносна вологість - 50-60%. Наприкінці червня ріст пагонів уповільнювався, а далі припинявся (рис. 2). За нашими спостереженнями у червні – серпні довжина пагонів не збільшувалась. Однак у вересні, коли середньодобова температура повітря знижувалася до +200С, а відносна вологість повітря становила 60-70%, ріст вегетативних пагонів поновлювався.

Рис. 1 Схема співвідношення статей в популяціях Juniperus oxycedrus

1 : 1,5 – співвідношення жіночих : чоловічих особин в популяції;

ВКК – Великий каньйон Криму;

л.п. – ландшафтна популяція;

м.п. – місцева популяція.

Для даного виду характерний ріст апікальних і латеральних пагонів. Середній річний приріст апікальних пагонів становив 2,62±0,14 - 4,58±0,11 см, а латеральних - 1,14±0,09 - 2,34±0,07 см залежно від гідротермічних умов року. Активний ріст вегетативних пагонів цього виду проходить у вузькому діапазоні температур і вологості повітря. |

Розвиток чоловічих репродуктивних органів Juniperus oxycedrus. В умовах Криму влітку (червень-серпень) у J. oxycedrus вегетативні апекси трансформуються в апекси репродуктивних органів. Закладка мікростробілів і розвиток мікроспорангія в даного виду відбувається в різні вегетаційні сезони. У рік закладки формуються тільки мікроспорофіли. Розвиток мікроспорангія у J. oxycedrus відбувається в наступному вегетаційному сезоні (в рік запилення). Термін від закладки чо-

Рис. 2. Динаміка росту вегетативних пагонів Juniperus oxycedrus (1998-2000 рр.)

ловічих репродуктивних органів до запилення становить 10 місяців, а від диференціації археспорія до лету пилкових зерен – три місяці. За цей час мікростробіли значно виростають у розмірах: формується стінка мікроспорангія і спорогенна тканина, диференціюються материнські клітини мікроспор та відбувається мейоз, розвиваються мікроспори та пилкові зерна (табл. 1).

Таблиця 1

Календарні строки розвитку та розміри мікростробіла Juniperus oxycedrus

Стадія розвитку | Строки проходження процесів | Розміри мікростробіла (мм)

Закладка мікростробілів | червень

Формування мікроспорофілів | червень-лютий

Диференціація археспорія | II декада лютого | 21,5

Формування стінки мікроспорангія і мейоцитів | лютий-березень | 2,21,7

Мейоз | III декада березня | 2,41,8

Молода мікроспора | I декада квітня | 3,82,7

Зріле пилкове зерно | III декада квітня | 4,33,0

Сформована стінка мікроспорангія складається з трьох шарів: епідермісу, середнього шару та тапетума. В зрілому мікроспорангії стінка представлена тільки екзотецієм. Мікростробіл складається із 12 мікроспорофілів. На адаксиальній стороні кожного мікроспорофіла знаходяться від 4 до 7 мікроспорангіїв. Пилкові зерна J. oxycedrus сферичні, без повітряних мішків, одноклітинні. В різних популяціях J. oxycedrus життєздатність пилку варіює від 87,1% до 98,2%.

Розвиток чоловічого гаметофіта відбувається після запилення на нуцелусі насіннєвого зачатка і включає три диференціюючі мітози. Послідовно формуються: антеридіальна клітина і клітина трубки, базальна клітина і ядро стебелькової клітини, дві спермія-клітини. У межах дерева літ пилку продовжується 3 – 4 доби.

Завдяки рясній щорічній закладці чоловічих репродуктивних органів та високої життєздатності пилку в кримських популяціях даного виду формується достатня кількість життєздатних пилкових зерен для запилення насіннєвих зачатків і цей фактор не лімітує формування повноцінного насіння.

Розвиток жіночих репродуктивних органів Juniperus oxycedrus. Закладка жіночих репродуктивних органів J. oxycedrus в Криму відбувається в липні на пагонах приросту поточного року. В рік закладки формуються тільки насіннєві луски, початок яким дає латеральна меристема генеративного пагона. Навесні наступного року формуються насіннєві зачатки, які складаються з добре розвиненого нуцелуса й одного інтегументу, що формує мікропілярну трубку. Наприкінці квітня насіннєві зачатки повністю сформовані і готові до запилення: нуцелус диференційований на дві зони – базальну й апікальну. Клітини апікальної частини нуцелуса секретують рідину, яка заповнює мікропілярну трубку і формує на її верхівці краплю - утворюється запилююча крапля, яка виконує збиральну, транспортувальну і живильну функції. Апікальні клітини нуцелуса секретують рідину тільки при певних гідротермічних умовах: температура повітря вище +160С і його відносна вологість понад 50%.

Жіноча шишка складаєтся з трьох насіннєвих лусок. Біля основи кожної луски розвиваються 1-2 насіннєві зачатки, тобто їх кількість в одній шишці варіює від 3 до 6 (частіше 3). Мегаспорогенез та розвиток жіночого гаметофіта відбувається після запилення. Формується лінійна тетрада мегаспор. Халазальна мегаспора формує жіночий гаметофіт, який в процесі розвитку проходить три стадії: вільних ядер, альвеолярну та клітинну. У мікропілярній зоні клітинного гаметофіта розташовані архегонії, що несуть крупну яйцеклітину.

запилення у JUNIPERUS oxycedrus

Процес запилення у J. oxycedrus відбувається наприкінці квітня – початку травня. Після потрапляння пилкових зерен на запилюючу краплю, вони значно збільшуються у розмірах і звільняються від екзини (пилкові зерна в екзині – 27±0,42 мкм, без екзини – 36±0,51 мкм). Тільки пилкові зерна, які звільнилися від екзини, здатні сформувати пилкову трубку і брати участь в статевому процесі. В суху вітряну погоду запилююча крапля не формується і навіть при великій кількості життєздатного пилку більшість насіннєвих зачатків залишаються не запиленими, що призводить до опадання жіночих шишок та формування порожнього насіння. За сприятливих погодних умов пилок розноситься вітром на відстань до 20 м., проте основна його маса осідає в радіусі 5 м, за несприятливих умов радіус льоту пилку різко скорочується. В розріджених насадженнях та за несприятливих погодних умов більшість насіннєвих зачатків залишаються не запиленими.

Пророщення пилку на штучних живильних середовищах і секреті запилюючої краплі показало, що пилок даного виду на штучних живильних середовищах проростає погано. Тільки на середовищі з 1%-м розчином сахарози з доданням 5%-го розчину желатину формували пилкову трубку до 78,4% пилкових зерен. В той же час на секреті запилюючої краплі пилкову трубку формували 98,2% пилкових зерен.

Іноді при великій кількості життєздатного пилку та регулярній появі запилюючої краплі на верхівці мікропілярної трубки багато насіннєвих зачатків формують порожнє насіння. Є дані (Склонная, Ругузов, 1982; Ругузов и др., 1986), що в умовах високого вмісту в повітрі окислів сірки, вуглецю та азоту відбувається підкислення запилюючої краплі. Експериментально нами встановлено, що для J. oxycedrus оптимум рН середовища при пророщенні пилку знаходиться в інтервалі між 6,2 і 8,0. При рівні рН 4,0 жодне пилкове зерно не звільнилось від екзини, при рівні рН 2,0 пилкові зерна лопалися і їх вміст гинув (табл. 2).

Таблиця 2

Кількість пилкових зерен Juniperus oxycedrus, що звільнилися від екзини

в крапельній рідині з різними значеннями рН

рН

розчину | Кількість пилкових зерен, що звільнилися від екзини через 30 хв., % | рН

розчину | Кількість пилкових зерен, що звільнилися від екзини через 30 хв., %

8,0 | 98,5 | 5,2 | 68,1

7,0 | 98,4 | 5,0 | 66,8

6,8 | 98,2 | 4,8 | 51,1

6,6 | 98,0 | 4,6 | 30,2

6,4 | 97,7 | 4,4 | 18,3

6,2 | 96,9 | 4,2 | 5,2

6,0 | 81,1 | 4,0 | 0

5,8 | 79,6 | 3,0 | 0

5,6 | 78,4 | 2,0 | 0

5,4 | 71,8

При високому вмісті сполук сірки в повітрі і випаданні кислотних опадів, що за даними Л.К. Щербатюка (1987, 1998) характерно для деяких регіонів Криму, секрет запилюючої краплі підкислюється, пилкові зерна не можуть звільнитися від екзини, не формують пилкову трубку і не беруть участь в статевому процесі. Незапліднені насіннєві зачатки формують порожнє насіння.

формування насіння та природне відновлення

JUNIPERUS oxycedrus

Формування насіння – це заключний етап репродуктивного циклу, який включає споро- і гаметогенез, запліднення й ембріогенез, розвиток ендосперму та покривів насіння.

У J. oxycedrus в умовах Криму через два тижні після запилення клітини субепідермального шару інтегумента ростуть в радіальному напрямку і закривають мікропілярний канал, створюються сприятливі умови для розвитку чоловічого і жіночого гаметофітів. Пилкові зерна, що знаходяться на нуцелусі насіннєвого зачатка, формують пилкову трубку, яка впроваджується в тканини нуцелуса. В такому стані насіннєвий зачаток залишається до весни наступного року, тобто 11 місяців. Якщо в шишці не був запилений жоден насіннєвий зачаток, то такі шишки обпадали, і їх кількість у J. oxycedrus варіювала від 40 до 60% залежно від місця зростання та екологічних умов під час запилення. Якщо в шишці був запилений хоча б один насіннєвий зачаток, то вона не обпадала.

Весною (наступного за запиленням року) пилкові трубки поновлюють свій ріст. В насіннєвих зачатках розвивається чоловічий гаметофіт, який стимулює проходження мегаспорогенезу і формування жіночого гаметофіта. В насіннєвих зачатках, що не були запилені, розвивається тільки інтегумент, котрий формує оболонку насінини, нуцелус дезинтегрує і поступово лізує, формується порожнє насіння.

Порушення в процесі запліднення нами не виявлено, проте ми спостерігали загибель зародків на всіх етапах ембріогенезу (вільноядерного та клітинного проембріо, просуспензора, первинного та вторинного суспензора, зрілого диференційованого зародка). Якщо зародок гинув на ранніх етапах ембріогенезу, то ендосперм повністю лізував і формувалося порожнє насіння. Якщо ж зародок гинув на пізніх стадіях розвитку, то ендосперм не лізував, і розвивалося виповнене насіння ,але без зародка. Таких насінин у виборці було менше 1%. В різних популяціях J. oxycedrus кількість повноцінного насіння коливалася від 0,44 до 42,66% залежно від місця зростання та екологічних умов під час запилення. Найбільша кількість повноцінного насіння відзначена в Ялтинській, Айя-Ласпинській, Сімеїз-Алупкинській ландшафтних популяціях, а також в місцевих популяціях мис Мартьян, Новий Світ, Куйбишевській та Соколинській.

Загибель зародків в процесі ембріогенезу не можна пояснити генетичною несумісністю, оскільки відбувалося запліднення. Можливо, загибель зародків викликана фізіологічною несумісністю між зародком та ендоспермом (трансформованим жіночим гаметофітом) або дією летальних рецесивних генів, що накопичуються у разі близькоспорідненого схрещення. При контрольованому запиленні насіннєвих зачатків J. oxycedrus на модельному дереві у місцевій популяції мису Мартьян пилком з Чорноріченської місцевої популяції у виборці зрілого насіння кількість порожнього становила 5,3%. При вільному запиленні насіннєвих зачатків на тому ж дереві на стадії зрілого насіння кількість порожнього варіювала від 60,8% до 75,9%. Одержані дані підтверджують, що загибель зародків часто обумовлена близькоспорідненим схрещенням.

Усі дослідники, які вивчали ефект близькоспорідненого схрещення у хвойних рослин дійшли висновку, що цей процес обумовлює низький процент повноцінного насіння, уповільнений ріст сіянців та їх загибель на ранніх етапах розвитку. Результати проведених нами досліджень підтверджують цю точку зору.

Оцінка успішності природного відновлення J. oxycedrus в Криму показала, що кількість підросту в різних популяціях коливалася від 33,3 шт/га до 193,3 шт/га, що, згідно з нормативами, прийнятними в лісоводстві для ялівців (Мухамедшин, Таланцев, 1982) свідчить про дуже слабке природне відновлення.

особливості росту, розповсюдження та природне відновлення juniperus oxycedrus в криму (заключення)

За результатами наших досліджень та аналізом літературних даних ми дійшли висновку, що екологічні умови Криму сприятливі для росту J. oxycedrus. Даний вид має досить обширний ареал у межах Кримського півострова, а також високу біологічну пластичність і конкурентоспроможність. Лімітуючими факторами успішного відновлення і розповсюдження ялівцю червоного в Криму є антропогенне навантаження, розрідженість насаджень та несприятливі умови під час запилення. Безсистемна вирубка J. oxycedrus призвела до розрідженості його насаджень, ізольованості один від одного і скорочення кримського ареалу. В непорушених популяціях близькоспоріднене схрещення посідає незначне місце, однак в розріджених насадженнях воно є постійним явищем, що призводить до накопичення генетичного тягаря та інбредної депресії. Інбредна депресія виявляється як на ранніх стадіях розвитку (загибель зародків на одному з етапів розвитку), так і на наступних етапах онтогенезу (загибель сіянців на всіх стадіях розвитку). В зв’язку з цим у J. oxycedrus в умовах Криму формується незначна кількість повноцінного, життєздатного насіння і лише незначна його частка дає життєздатні рослини. Таким чином, на сьогодні природне відновлення J. oxycedrus в умовах Криму настільки слабке, що веде до подальшого скорочення ареалу даного виду.

висновки

1. Встановлено, що кримський ареал J. oxycedrus – диз,юнктивний, в його межах нами виділено 3