ІНСТИТУТ ЗЕМЛЕРОБСТВА

УКРАЇНСЬКОЇ АКАДЕМІЇ АГРАРНИХ НАУК

РУДАС ЛЮДМИЛА АНДРІЇВНА

УДК 631.52: 635.64

ГЕНЕТИЧНЕ ОБГРУНТУВАННЯ МЕТОДІВ СТВОРЕННЯ СОРТІВ І ГЕТЕРОЗИСНИХ ГІБРИДІВ ПОМІДОРА ДЛЯ ТРИВАЛОГО ЗБЕРІГАННЯ ПЛОДІВ

06.01.05 – селекція рослин

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата сільськогосподарських наук

Київ-2006

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Черкаському інституті агропромислового виробництва УААН та Національному аграрному університеті Кабінету Міністрів України впродовж 1991-2005 років.

Науковий керівник: доктор сільськогосподарських наук, доцент

СИЧ Зеновій Деонизович,

Національний аграрний університет

Кабінету Міністрів України,

завідувач кафедри овочівництва

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

ТАРАНЕНКО Любов Калинівна,

Інститут землеробства УААН,

завідувач відділу селекції круп’яних культур

доктор сільськогосподарських наук, професор,

член-кореспондент УААН

КРАВЧЕНКО Владислав Андрійович,

Науково-дослідний навчальний центр закритого

грунту Державного підприємства науково-

виробничого дослідного комбінату „Пуща

Водиця”, директор

Провідна установа: Уманський державний аграрний університет

Мінагрополітики України, м.Умань, Черкаської

області

Захист дисертації відбудеться „14” червня 2006 р. о 12 годині на засіданні Спеціалізованої вченої ради Д 27.361.01 в Інституті землеробства УААН.

Відгуки на автореферат у двох примірниках, завірені печаткою, просимо надсилати за адресою: 08162, Україна, смт. Чабани Києво-Святошинського району Київської області, Інститут землеробства УААН, вченому секретареві Спеціалізованої вченої ради

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту землеробства УААН

Автореферат розісланий „13” травня 2006 року

Вчений секретар

Спеціалізованої вченої ради,

кандидат сільськогосподарських наук Кравченко Л.О.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Овочі є важливим та цінним компонентом раціону харчування людини і останнім часом у світі спостерігається тенденція до росту їх валових зборів для споживання у свіжому вигляді (З.Д. Сич., В.В. Хареба, 2005). Водночас, клімат України не дозволяє уникнути сезонності виробництва овочів (у тому числі і помідора) у відкритому грунті. Сортимент овочевої продукції, що закладається на зберігання і реалізується в Україні, невеликий. Не зважаючи на те, що на помідор в окремих категоріях господарств суспільного сектора припадає 33,6 %, а у приватному – 17,4 % посівних площ (К.І. Яковенко, 2000), використання для зберігання і споживання плодів цієї рослини в осінньо-зимовий період досить обмежене.

Актуальність теми. Вирішити проблему позасезонного забезпечення населення свіжими плодами помідора можливо за рахунок його вирощування у закритому грунті, імпорту з південних країн і продовження періоду зберігання плодів із відкритого грунту. У період з листопада до середини лютого продукція із закритого грунту українських підприємств до споживача не надходить. Ціни на продукцію тепличних комбінатів і завезену з-за кордону недоступні більшості населення України через низьку купівельну спроможність. Продовження періоду зберігання плодів шляхом дотримання режимів зберігання, обробкою їх різними хімічними речовинами потребують великих капіталовкладень, що не вирішує проблему забезпечення населення свіжими плодами помідора в осінньо-зимовий період.

Одним з ефективних шляхів вирішення проблеми є створення сортів і гетерозисних гібридів помідора для тривалого зберігання плодів при вирощуванні їх у відкритому грунті, використовуючи у селекції гени, що затримують достигання плодів rin та alc. Вивчення успадкування, створення крупноплідних ліній з цими генами, використання в гетерозиготному стані – все це найбільш імовірні напрямки досліджень для розробки стратегії створення сортименту помідора для тривалого зберігання.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота є складовою частиною науково-дослідної роботи лабораторії селекції овочевих культур Черкаського інституту АПВ, виконана в рамках Республіканської програми „Продовольство 95”, Державної комплексної науково-технічної програми „Овочівництво і баштанництво” відповідно до завдань „Створити високопродуктивні сорти і гібриди помідора з високими технологічними якостями, стійкі до хвороб, придатні до механізованого вирощування і одноразового механізованого збирання” (1991-1995 р.р.), „Створити сорти та гетерозисні гібриди томата з високими технологічними якостями, стійких до хвороб, придатних до одноразового збирання комбайнами” (1996-2000 р.р.), номер державної реєстрації 0194027768 та “Створити для зон України високопродуктивні гібриди і сорти овочевих культур для відкритого і закритого грунту, стійкі проти хвороб, шкідників, несприятливих факторів навколишнього середовища з високими біологічно-цінними компонентами і технологічними ознаками” (2001-2005 р.р.) номер державної реєстрації 0101U006621.

Метою роботи було теоретичне обгрунтування селекційної роботи на високу лежкість плодів помідора, а також створення нового сортименту з тривалим періодом зберігання плодів, використовуючи у селекції гени, що затримують процеси достигання – rin та alc.

Для досягнення цієї мети були поставлені такі завдання:–

встановити характер та межі фенотипової мінливості тривалості періоду зберігання плодів;–

виявити батьківські форми з високою загальною та специфічною комбінаційною здатністю;–

генетичним аналізом встановити генетичні параметри та характер успадкування; –

виявити адаптивну здатність ліній, сортів та їх гібридів F1;–

удосконалити методику селекції сортів і гібридів помідора для тривалого зберігання.

Об’єкт досліджень – мінливість і успадкування здатності плодів помідора різного ступеня стиглості для тривалого зберігання.

Предмет досліджень – лінії, сорти та їх гібриди, одержані за повною діалельною схемою, нові сорти помідора із здатністю плодів до тривалого періоду зберігання – Шедевр 1, Холоднянський та Колядник.

Методи дослідження: органолептичний – для виявлення ступенів стиглості; лабораторний – для визначення біохімічного складу і якості плодів, польовий – для встановлення відмінностей між варіантами досліду; генетичний – для визначення показників комбінаційної та адаптивної здатності, генетичних параметрів тривалості періоду зберігання; математично-статистичний – для оцінки достовірності отриманих результатів досліджень.

Наукова новизна роботи полягає у виявленні особливостей мінливості та успадкування ознаки „тривалість періоду зберігання плодів” і на їх основі удосконаленні методів створення сортів і гетерозисних гібридів помідора за ознакою. Удосконалена методика створення гетерозисних гібридів помідора з використанням маркерних ознак штамбовості куща і жовтого забарвлення листків, яка дозволяє отримувати гібриди F2 з підвищеним коефіцієнтом розмноження гетерозигот. Уперше в Україні створено лежкий сорт Шедевр 1, який занесено до Реєстру сортів рослин України. На державне сортовипробування передано сорти Холоднянський і Колядник. Виявлено генетичні джерела помідора з генами rin та alc, що продовжують період зберігання плодів із відкритого грунту.

Практичне значення одержаних результатів полягає у використанні наукової інформації з вдосконалення методів селекції, які забезпечують підвищення ефективності селекційної роботи з помідором. Нові сорти Шедевр 1, Холоднянський і Колядник, для яких характерний тривалий період зберігання плодів (3-3,5 місяці), пропонуються для широкого впровадження у виробництво. Підготовлені для передачі до Національного фонду генетичних ресурсів генетичні джерела з генами rin та alc. Для науково-дослідних установ пропонується удосконалена методика зі зберігання плодів селекційних зразків помідора.

Особистий внесок здобувача. Здобувачем особисто вивчені джерела наукової літератури, визначено напрямок проведення досліджень, виконані лабораторні та польові дослідження, проведено аналіз експериментального матеріалу та статистичну обробку даних. Особисто проведено впровадження наукових розробок у фермерському господарстві "Шип" м. Олександрії Кіровоградської області.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертаційної роботи доповідалися на щорічних засіданнях Вченої ради Черкаського інституту АПВ і кафедри овочівництва НАУ, конференції молодих вчених та спеціалістів (Чабани, 1994); на конференції, присвяченій 100 річчю з дня народження І.М. Краєвого (Борова, 1995), Міжнародній науковій конференції “Энергосберегающие технологии товарного производства овоще–бахчевой продукции и семеноводства овощных и бахчевых культур” (Селекційне, 2000).

За матеріалами дисертаційної роботи опубліковано 9 робіт, з них 3 – у фахових виданнях і 5 тез наукових конференцій та одержано Авторське свідоцтво на сорт помідора Шедевр 1.

Дисертаційна робота викладена на 179 сторінках і складається із вступу, семи розділів, висновків, рекомендацій науково-дослідним установам і виробництву, списку використаних джерел та додатків. Текст ілюстровано 35 таблицями, 25 рисунками. Перелік посилань включає 262 найменування, з них – 161 латиницею. Додаток містить 12 найменувань.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

РОЗДІЛ 1. СТАН СЕЛЕКЦІЙНО-ГЕНЕТИЧНИХ ДОСЛІДЖЕНЬ ЗА ОЗНАКОЮ „ТРИВАЛІСТЬ ПЕРІОДУ ЗБЕРІГАННЯ ПЛОДІВ ПОМІДОРА” (ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ)

У розділі розглянуто існуючі способи продовження періоду споживання свіжих плодів помідора, фізіологічні зміни, що відбуваються в плодах під час достигання, характеристика мутантів, у яких затримується достигання плодів, світові досягнення в селекційній роботі на високу лежкість плодів.

РОЗДІЛ 2. УМОВИ, МАТЕРІАЛ І МЕТОДИКА ПРОВЕДЕННЯ ДОСЛІДЖЕНЬ

Експериментальні дослідження за темою дисертаційної роботи проводили у 1992-2005 роках (1992-1994 р.р. – фундаментальні дослідження, 1992-2005 – розробка методик, створення сортів і гібридів) у Смілянському відділенні Черкаського інституту АПВ (до 1998 року – Черкаська державна сільськогосподарська дослідна станція), яке розташоване в с. Холоднянському Смілянського району Черкаської області.

Грунт дослідної ділянки – чорнозем сильно деградований, за гранулометричним складом – середньосуглинковий. Вміст гумусу в орному шарі (за Тюріним) – 3,0 %; гідролізованого азоту (за Корнфільдом) – 8,4 мг на 100 г ґрунту; рухомого фосфору і обмінного калію (за Чириковим) – 20-27 та 8,3-9,8 мг на 100 г ґрунту відповідно. Сума ввібраних основ і гідролітична кислотність (за Каппеном) – 22,8 і 2,18 мг.-екв. на 100 г ґрунту відповідно, рН (сольове) – 5,9-6,5. Глибина залягання ґрунтових вод – 16 м.

Клімат за забезпеченістю вологою відноситься до недостатньо вологого, за температурними умовами – до теплого. Гідротермічний коефіцієнт за червень-серпень становить 1,2 (середні багаторічні), що характеризує Лісостеп як зону недостатнього зволоження. У 1992, 1994, 1996, 1999, 2001, 2002, 2003 роках лімітуючим фактором для росту та розвитку рослин помідора був дефіцит вологи, який до 2000 року компенсувався зрошенням, надалі дослідження проводили в богарних умовах. У 1993, 1997 та 2004 роках спостерігали надлишок вологи, що сприяло поширенню фітофтори. Роками, значення ГТК яких наблизилося до середньобагаторічних даних, були 1998, 2000 та 2005.

Для проведення генетичного аналізу за методом Hayman-Jinks було використано 5 сортів і ліній помідора: Cornell 111 (sp, u, alc), Ранній 83 (sp,), Флорида 556 (sp), СХ 4 (sp, u, j2 o), GCR-585 rin (u, rin ) та 20 гібридів, отриманих від прямих і реципрокних схрещувань за повною діалельною схемою р2, де р – кількість батьківських форм.

Схрещування проводили за методом, розробленим у Кишинівському СГІ (1959). Батьківські лінії, сорти та отримані гібриди F1 висаджували у відкритий грунт 45 денною розсадою у першій декаді червня за схемою (110+50)х27-30 см.

Кількість рослин у ділянці – 20, повтореність – триразова. Досліди закладали згідно з методикою однофакторних дослідів [159]. Випробування гібридного та вихідного матеріалу проводили відповідно до “Методических указаний по селекции сортов и гетерозисных гибридов овощных культур” (1974).

Збирання плодів у повному, бурому та зеленому ступенях стиглості проводили у середині вересня. Якість плодів помідора, що закладались для зберігання, відповідала вимогам державного стандарту “Картофель, овощи и бахчевые культуры” (1991), а з 1996 року – ДСТУ 3246-95.

Плоди зберігали в нерегульованих умовах – у провітрюваному приміщенні при температурі від +14 до +180С. Для аналізу відбирали 10 плодів у повному та бурому ступенях стиглості кожного зразка, 20 – у зеленому. Під час проведення обліків через кожні 10 днів видалялися уражені хворобами та зів’ялі плоди. За кожною повторністю визначали середньозважену (тривалість періоду зберігання). Результати досліджень представлені у вигляді середньої арифметичної з її похибкою.

У розсаднику конкурсного випробування вивчали кращі сортозразки, висаджуючи їх на ділянках площею 12 м2, повтореність – чотириразова. Фенологічні спостереження та оцінку за комплексом господарсько-цінних ознак здійснювали згідно з “Методикою державного сортовипробування” (1975).

При обробці експериментальних даних використовували дисперсійний аналіз за методикою Б.А. Доспєхова (1985). Генетичний аналіз проводили згідно з методикою діалельного аналізу, розробленою B.I. Hayman (1953) та I.L. Jinks (1954). Загальну (ЗКЗ) і специфічну (СКЗ) комбінаційну здатність визначали за першим методом В.І. Griffing (1956) згідно з методичними рекомендаціями П.П Літуна (1980). Параметри адаптивності, стабільності, пластичності та селекційної цінності генотипу розраховували за методикою А.В. Кильчевского та Л.В. Хотылевой (1985).

Біохімічний аналіз плодів на вміст сухої речовини (%) – визначенням вологи у плодах, загальних цукрів (%) – за Бертраном, аскорбінової кислоти (мг/%) – за Муррі, клітковини (%) – за методом Куршнера та Гонака (у модифікації Коган) і загальну кислотність в перерахунку на яблучну – титруванням витяжки 0,1 Н розчином лугу (%) проведено в секторі агрохімікатів Черкаського обласного державного проектно-технологічного центру охорони родючості грунтів та якості продукції і лабораторії технології вирощування зернових та олійних культур Черкаського інституту АПВ.

РОЗДІЛ 3. ФЕНОТИПОВА МІНЛИВІСТЬ ТРИВАЛОСТІ ПЕРІОДУ ЗБЕРІГАННЯ

Величина кількісних ознак залежить від умов середовища, а рослини, що мають однаковий генотип, будуть відрізнятися за ступенем вираженості цих ознак. Більшість господарсько-цінних ознак помідора відносяться до кількісних

(у тому числі і тривалість періоду зберігання), тому вивчення їх мінливості має велике значення.

У повному ступені стиглості найкоротший період зберігання плодів мали сорти Ранній 83 – від 9 до 13 та Флорида 556 – від 11 до 17 діб. Найдовшим періодом зберігання відзначилися лінія GCR-585 rin – від 54 до 68 діб, а також гібриди за її участю – GCR-585 rin х Cornell 111 – від 43 до 87 діб, Cornell 111 х GCR-585 rin – від 24 до 52 діб, лінія Cornell 111 – від 24 до 52 діб. Значення показника коливалося залежно від умов року. Найкоротший період зберігання плодів був у 1993 році, коли спостерігалося найвище значення гідротермічного коефіцієнта – 1,3.

Ознака характеризувалася як середньоваріабельна. Щорічні низькі значення коефіцієнтів варіації були у лінії GCR-585 rin (до 8,6%) та сорту СХ 4 (3,9-5,0%).

При зберіганні плодів у бурому ступені стиглості найдовшою тривалість періоду зберігання була у лінії GCR-585 rin – від 72 до 78 діб і гібридів за її участю: GCR-585 rin x Cornell 111 – від 56 до 93 діб, GCR-585 rin х СХ 4 – від 33 до 91 доби, СХ 4 х GCR-585 rin – від 28 до 98 діб, Флорида 556 х GCR-585 rin – від 56 до 66 діб і Cornell 111 х GCR-585 rin – від 51 до 67 діб. Ознака характеризувалася як середньоваріабельна. Незначну мінливість виявили лінія GCR-585 rin (2,7-8,1 %) і гібрид СХ 4 х GCR-585 rin (2,8-5,3 %).

У зеленому ступені стиглості найдовше зберігалися плоди гібридів, де однією із батьківських форм виступала лінія GCR-585 rin (Cornell 111 х GCR-585 rin – від 69 до 115 діб, СХ 4 х GCR-585 rin – від 71 до 106 діб, GCR-585 rin х СХ 4 – від 65 до 108 діб, Флорида 556 х GCR-585 rin – від 68 до 101 доби, 80, і GCR-585 rin х Cornell 111 – від 69 до 78 діб, а також у самої лінії GCR-585 rin – від 75 до 82 діб. Більшість зразків мали низький ступінь мінливості. Так, лінія GCR-585 rin і всі гібриди за її участю як материнської, так і батьківської форм мали щорічні низькі показники коефіцієнта варіації або в середньому за три роки досліджень. Щорічну низьку мінливість виявлено також у сорту СХ 4 (1,1-7,8 %).

РОЗДІЛ 4. КОМБІНАЦІЙНА ЗДАТНІСТЬ ВИХІДНИХ ФОРМ ЗА ТРИВАЛІСТЮ ПЕРІОДУ ЗБЕРІГАННЯ ПЛОДІВ, УСПАДКУВАННЯ І ПРОЯВ ОЗНАКИ У ГІБРИДІВ ПОМІДОРА

Високий гетерозис проявляється у тих гібридних комбінаціях, у яких хоча б одним із компонентів схрещування служить лінія з високою ЗКЗ (Л.А.Тарутина, Л.В.Хотылева, 1990). Найбільш повно і всебічно комбінаційна здатність оцінюється в діалельних схрещуваннях, які також використовують з метою швидкого одержання даних про характер успадкування кількісних ознак (М.А. Федин, 1970). Нами проведено діалельний аналіз ознаки „тривалість періоду зберігання плодів помідора” у трьох ступенях стиглості: повному, бурому і зеленому.

Повний ступінь стиглості плодів. Результати дисперсійного аналізу комбінаційної здатності вказували на достовірні відмінності за загальною і специфічною комбінаційною здатністю, тобто в детермінації тривалості періоду зберігання плодів помідора у повному ступені стиглості беруть часть як адитивні, так і неадитивні ефекти генів. Нами встановлено, що лінії GCR-585 rin і Cornell 111 впродовж трьох років мали високу ЗКЗ (достовірні позитивні оцінки ефектів) 13,1-16,5 та 1,2-6,6 відповідно, а сорти Ранній 83 та Флорида 556 мали низьку (достовірні від’ємні оцінки ефектів) ЗКЗ – від мінус 12,6 до мінус 7,2 та від мінус 10,2 до мінус 6,4 відповідно (табл. 1).

Порівняння варіанс загальної () і специфічної () комбінаційної здатності виявило, що у сортів Ранній 83, Флорида 556 (з найкоротшим періодом зберігання) за три роки досліджень та лінії GCR-585 rin (з найдовшим) за два роки варіанса ЗКЗ переважала варіансу СКЗ (>), що вказує на перевагу адитивних ефектів генів у генетичному контолі тривалості зберігання. Вказана перевага дозволяє рекомендувати індивідуальний добір в селекційному процесі за фенотипом. У сорту СХ 4 за всі роки та лінії Cornell 111 за два роки досліджень <, що вказує на перевагу неадитивних ефектів.

Генетичний аналіз шляхом перевірки однорідності різниці коваріанс Wr-Vr через критерій Cтьюдента t не виявив епістатичної взаємодії генів. Успадкування тривалості зберігання плодів у повному ступені стиглості відбувається за типом неповного домінування незалежно від погодних умов вегетаційного періоду (табл. 2). Високе позитивне значення коефіцієнта кореляції r між середніми значеннями ознаки у батьків та сумою Vr+Wr вказує на існування зв’язку між тривалістю періоду зберігання плодів у повному ступені стиглості у ліній і сортів та наявністю рецесивних генів (див. табл. 2).

Бурий ступінь стиглості плодів. Результати дисперсійного аналізу комбінаційної здатності вказували на достовірні відмінності за загальною та специфічною комбінаційною здатністю, тобто в детермінації тривалості періоду зберігання плодів беруть часть як адитивні, так і неадитивні ефекти генів. Нами встановлено, що лінії GCR-585 rin (за три) та Cornell 111 впродовж двох років досліджень мали високу ЗКЗ (достовірні позитивні оцінки ефектів) 14,3-18,7 та 2,9-5,3 відповідно. Достовірні від’ємні оцінки ЗКЗ отримано у сортів Ранній 83 – (від мінус 11,4 до мінус 10,1) і Флорида 556 (від мінус 11,6 до мінус 6,7) (див. табл. 1). Порівняння варіанс ефектів загальної () та специфічної () комбінаційної здатності виявило, що у сортів Ранній 83, Флорида 556 (з найкоротшим періодом зберігання) за три, а у лінії GCR-585 rin за два роки досліджень варіанса ЗКЗ переважає варіансу СКЗ (>), що вказує на перевагу адитивних ефектів генів у генетичному контолі тривалості зберігання плодів у бурому ступені стиглості. У сорту СХ 4 за всі роки та Cornell 111 за два роки досліджень <, що вказує на перевагу неадитивних ефектів. Встановлено, що успадкування тривалості зберігання плодів помідора у бурому ступені стиглості відбувається за типом неповного домінування незалежно від погодних умов вегетаційного періоду. Коефіцієнт кореляції r між середніми значеннями ознаки у батьків

Таблиця 1

Значення ефектів ЗКЗ і варіанс ЗКЗ і СКЗ для тривалості періоду зберігання плодів помідора

Сорт, лінія | 1992 р. | 1993 р. | 1994 р.

ЗКЗ | варіанса | ЗКЗ | варіанса | ЗКЗ | варіанса

ЗКЗ () | СКЗ () | ЗКЗ () | СКЗ () | ЗКЗ () | СКЗ ()

Повний ступінь стиглості

Cornell 111 | 6,6* | 41,6 | 19,1 | 4,0* | 15,3 | 60,5* | 1,6* | 1,7 | 16,2*

Ранній 83 | -12,6* | 156,9 | 77,9 | -7,2* | 54,5 | 8,5 | -8,0* | 62,6 | -2,9

Флорида 556 | -10,2* | 102,9 | 87,2 | -6,4* | 40,1 | 34,0 | -6,8* | 45,9 | -2,4

СХ 4 | 3,1 | 8,4 | 162,9* | -4,8 | 22,6 | 28,6 | -3,3* | 10,1 | 10,5*

GCR-585 rin | 13,1* | 170,8 | 209,7* | 14,4* | 207,8 | 125,2* | 16,5* | 270,5 | 14,8*

Бурий ступінь стиглості

Cornell 111 | 2,0 | 2,3 | 12,0 | 5,3* | 27,7 | 75,4* | 2,9* | 7,7 | 42,1*

Ранній 83 | -11,4* | 127,4 | 17,5 | -10,1* | 101,8 | 35,5 | -10,4* | 107,2 | 3,0

Флорида 556 | -11,6* | 132,9 | 18,6 | -6,7* | 43,5 | 36,0 | -8,5* | 70,7 | 30,5

СХ 4 | 4,8* | 21,1 | 64,8* | -2,9* | 7,3 | 77,4* | -2,8* | 7,0 | 24,2

GCR-585 rin | 16,2* | 259,3 | 61,5* | 14,3* | 203,0 | 117,5* | 18,7* | 349,3 | 48,5*

Зелений ступінь стиглості

Cornell 111 | -1,3 | 0,1 | 40,4 | 7,2* | 50,2 | 55,0* | 0,7 | -0,2 | 59,6*

Ранній 83 | -17,0* | 287,4 | 14,2 | -12,4* | 152,5 | 2,2 | -11,0* | 120,5 | 4,1

Флорида 556 | -5,3* | 26,8 | 88,4* | -10,8* | 114,0 | 71,4* | -10,7* | 113,1 | 10,4

СХ 4 | 5,2* | 25,4 | 26,4 | 0,5 | -1,3 | 17,7 | 1,7* | 2,0 | 17,3

GCR-585 rin | 18,4* | 338,0 | 84,6* | 15,5* | 237,2 | 12,1 | 19,3* | 371,4 | 8,9

Таблиця 2

Генетичні параметри тривалості періоду зберігання плодів помідора

Сорт, лінія | Повний ступінь стиглості | Бурий ступінь стиглості | Зелений ступінь стиглості

1992 р. | 1993 р. | 1994 р. | 1992 р. | 1993 р. | 1994 р. | 1992 р. | 1993 р. | 1994 р.

Значення Wr + Vr

Cornell 111 | 39,0 | 31,0 | 33,0 | 60,0 | 40,0 | 44,0 | 72,0 | 60,0 | 52,0

Ранній 83 | 20,0 | 19,0 | 24,0 | 47,0 | 24,0 | 31,0 | 57,0 | 41,0 | 40,0

Флорида 556 | 23,0 | 21,0 | 25,0 | 47,0 | 28,0 | 33,0 | 68,0 | 42,0 | 41,0

СХ 4 | 36,0 | 22,0 | 29,0 | 63,0 | 32,0 | 38,0 | 79,0 | 54,0 | 53,0

GCR-585 rin | 46,0 | 41,0 | 48,0 | 74,0 | 49,0 | 60,0 | 92,0 | 68,0 | 71,0

УД | 8,0 | 12,0 | 45,0 | 55,0 | 16,0 | 53,0 | 86,0 | 36,0 | 82,0

УР | 54,0 | 57,0 | 14,0 | 39,0 | 74,0 | 28,0 | 20,0 | 77,0 | 71,0

Генетичні параметри

D | 446,81 | 518,02 | 498,02 | 411,74 | 562,96 | 661,11 | 530,55 | 495,27 | 617,12

F | -6,95 | 247,57 | 153,87 | -29,15 | 250,89 | 258,42 | 10,51 | 3,03 | 80,36

Н1 | 524,85 | 369,65 | 131,05 | 492,83 | 427,75 | 391,54 | 973,23 | 277,12 | 184,0

Н2 | 487,18 | 289,84 | 78,25 | 375,78 | 349,02 | 246,22 | 766,37 | 204,40 | 107,99

Н1

D | 1,18 | 0,70 | 0,26 | 1,20 | 0,76 | 0,59 | 1,77 | 0,56

Н1

D | 1,08 | 0,84 | 0,51 | 1,09 | 0,87 | 0,77 | 1,33 | 0,75 | 0,55

Н2/4 Н1 | 0,23 | 0,20 | 0,15 | 0,19 | 1,20 | 0,16 | 0,20 | 0,18 | 0,15

4DH1+ F

4DH1 - F | 0,98 | 1,80 | 1,86 | 0,94 | 1,69 | 1,68 | 1,02 | 1,01 | 1,27

r ((Wr+Vr) ;х) | 0,75 | 0,83 | -0,12 | -0,12 | 0,91 | -0,20 | -0,87 | 0,58 | -0,69

та сумою Vr+Wr у 1993 році становив 0,91 (див. табл. 2). Високезначення цього показника вказує на існування залежності між тривалістю періоду зберігання плодів і наявністю у них рецесивних генів. У 1992 та 1994 роках встановлено відсутність напрямку домінування ((значення показника r ((Wr+Vr); ) від’ємні і недостовірні). Лінія GCR-585 rin (з найдовшим періодом зберігання плодів наблизилась до значення гіпотетичного сорту з найбільшою домінантністю (УД), що свідчить про переозначення генетичної формули ознаки (див. табл. 2). Це унеможливлює проведення доборів, починаючи з F2, у цьому ступені стиглості.

Зелений ступінь стиглості плодів. Встановлено, що лінія GCR-585 rin мала високі значення ЗКЗ (15,5-19,3) впродовж трьох років, сорт СХ 4 характеризувався високими та середніми значеннями (0,52-5,2), те ж саме відноситься і до лінії Cornell 111 – (0,7-7,2). Достовірну від’ємну оцінку ефектів ЗКЗ мали сорти Ранній 83 (від мінус 17,0 до мінус 11,0) і Флорида 556 (від мінус 10,8 до мінус 5,3) (див. табл. 1).

Достовірні відмінності за загальною та специфічною комбінаційною здатністю свідчать про участь в детермінації ознаки генів як з адитивними, так і з неадитивними ефектами. У лінії Cornell 111 та сорту СХ 4 за три роки досліджень варіанса СКЗ переважає варіансу ЗКЗ (<), що вказує на велику роль домінантних ефектів генів, у інших ліній та сортів – лінії GCR-585 rin з найдовшим періодом зберігання і сорту Ранній 83 з найкоротшим варіанса ЗКЗ () виявилися вищими, ніж варіанса СКЗ (), що вказує на значний вклад адитивних ефектів генів у генотип гібридів.

На основі відношення H1/D, яке становило у 1993-1994 роках 0,30-0,56 (див. табл.2), можна зробити висновок про те, що при успадкуванні тривалості зберігання плодів у зеленому ступені стиглості переважає неповне домінування, а середній ступінь домінування у кожному локусі неповний (=0,56-0,76). У 1992 році переважало повне домінування більшої тривалості зберігання.

Встановлено, що при зберіганні плодів у зеленому ступені стиглості змінюються набори генів, що визначають мінливість ознаки. У 1993 році коефіцієнт кореляції між середнім значенням тривалості зберігання у батьківських форм () та сумою (Vr+Wr) становив 0,58, що свідчить про дію на ознаку однієї генетичної системи, у якої рецесивні гени більше впливають на тривалість періоду зберігання. У 1992 та 1994 роках значення показника становило від мінус 0,87 до мінус 0,69, що свідчить про дію на цю саму ознаку зовсім іншої генетичної системи, у якої домінантні гени контролюють тривалість періоду зберігання. Істотна зміна сили кореляційного зв’язку однозначно свідчить про переозначення генетичної системи відповідно до зміни погодних умов вегетаційного періоду. Іншими словами, комплекс погодних умов впливає на співвідношення рецесивних і домінантних ефектів генів. Одержаний ефект складається, в основному, з генів адитивної міжлокусної взаємодії. При направленому домінуванні та у випадку, коли домінантні алелі збільшують значення ознаки, інтенсивність добору в F2 не може бути високою, тому що доводиться зберігати і розмножувати надалі як домінантні гомозиготи, так і гетерозиготи, добираючи гомозиготи у більш пізніх поколіннях. Подібні явища переозначення величини ознаки в процесі онтогенезу відповідно до зміни погодних умов вегетаційного періоду описано у В.А Драгавцева, Н.В. Утемишевой, 1975; В.А Драгавцева., А.Ф. Аверьяновой, 1983.

Високі значення коефіцієнта успадковуваності у вузькому розумінні слова (h2A ) у всіх досліджених ступенях стиглості (повному – 0,64-0,89, бурому – 0,68-0,83, зеленому – 0,63-0,90) свідчать про ефективність індивідуального добору за цією ознакою, однак через переозначення генетичної системи і формули ознаки ефективний добір за фенотипом, починаючи з F2, можливий лише у повному ступені стиглості плодів.

РОЗДІЛ 5. АДАПТИВНА ЗДАТНІСТЬ ТА ЕКОЛОГІЧНА СТАБІЛЬНІСТЬ ТРИВАЛОСТІ ПЕРІОДУ ЗБЕРІГАННЯ ПЛОДІВ ПОМІДОРА

Більшість сортів помідора характеризуються низькою стійкістю до абіотичних та біотичних факторів середовища. Тому одним із головних завдань селекції на сучасному етапі є досягнення високої продуктивності та екологічної стабільності незалежно від дії несприятливих факторів середовища (А.А. Жученко, 1980). Виходячи з цього, нами було проведено дослідження з вивчення параметрів екологічної мінливості для тривалості зберігання плодів помідора вихідних батьківських форм та їх гібридів.

При зберіганні плодів помідора у повному ступені стиглості найбільші ефекти загальної адаптивної здатності (ЗАЗ) мали лінії GCR-585 rin (32,0) та Cornell 111 (11,5). Вони ж відрізнялися найдовшим періодом зберігання, а також виділилися за специфічною адаптивною здатністю. Найвищу відносну стабільність генотипу (Sgі ) за роки досліджень проявили сорт Ранній 83 (8,6%) з найкоротшим та лінія GCR-585 rin (11,8%) з найдовшим періодом зберігання, що підтверджує результати досліджень інших вчених про відносну незалежність адаптивної здатності та стабільності ознаки, що вивчалася (А.В.Кильчевський, Л.В.Хотылева, 1985). Найкращими генотипами, які поєднують високу загальну адаптивну здатність із стабільністю, були: лінія GСR-585 rin – 45,5 і гібриди: СХ 4 х Cornell 111 – 22,9; Cornell 111 х Ранній 83 – 23,3 та Флорида 556 х Cornell 111 – 22,7.

У бурому ступені стиглості найбільші ефекти загальної адаптивної здатності мали лінії: GСR-585 rin – 29,9 та Cornell 111 – 11,4. Серед гібридів найвищі значення ЗАЗ мали гібридні комбінації за участю цих ліній: GCR-585 rin х Cornell 111 – 28,1; GCR-585 rin х СХ-4 – 17,4; Флорида 556 х GCR-585 rin –

16,9 та Cornell 111 x GCR-585 rin – 15,5. Високою відносною стабільністю генотипу (Sgі ) відрізнялася лінія GCR-585 rin – 3,4 % і сорт Флорида 556, який мав низьке значення ЗАЗ (мінус 21,6). Найкращими за селекційною цінністю генотипу були лінії GСR-585 rin – 70,5 і Cornell 111 – 29,3, а серед гібридів: Флорида 556 х GCR-585 rin – 55,7; GCR-585 rin х Cornell 111 –43,7 та Cornell 111 х GCR-585 rin – 47,9.

Під час зберігання плодів у зеленому ступені стиглості найбільші ефекти ЗАЗ мали лінії з найтривалішим періодом зберігання: GСR-585 rin – 18,5 та Cornell 111 – 10,9. Ці лінії мали також найвищу селекційну цінність генотипу – 72,2 та 51,5 відповідно. Необхідно відмітити гібрид Cornell 111 х GCR-585 rin, який відзначився високою ЗАЗ (14,3), відносною стабільністю (Sgі ) – 5,2 %, низькою варіансою САЗ (14,7) і, звісно, найвищою серед гібридів СЦГ (65,9) та перевагою ефектів компенсації у взаємодії генотипу з середовищем. Саме генотипам з Kgi <1 необхідно надавати перевагу. Вказаний гібрид забезпечить тривалий період зберігання плодів за будь-яких погодних умов вегетаційного періоду.

РОЗДІЛ 6. УДОСКОНАЛЕННЯ МЕТОДИКИ СЕЛЕКЦІЙНОЇ РОБОТИ НА ВИСОКУ ЛЕЖКІСТЬ ПЛОДІВ ПОМІДОРА

Існуюча методика Державного сортовипробування (1975) передбачає вивчення лежкості плодів помідора лише у повному ступені стиглості плодів і не враховує особливостей селекційних зразків з генами, які затримують достигання плодів. Враховуючи важливість поставленої проблеми, нами впродовж 1995-2005 років проводилася апробація одержаних моделей і удосконалення методики селекційної роботи із створення нового сортименту із тривалим періодом зберігання плодів. Наша методика складається з таких частин: відбір середньої проби і визначення виходу стандартної продукції після зберігання.

Під час планування польового досліду з оцінки сортів на тривалий період зберігання плодів часто виникає необхідність визначення оптимального розміру проби – кількості плодів. З цією метою визначено порогові значення коефіцієнта варіації (СV%). Для плодів помідора у повному ступені стиглості його значення становило 15,8 %, для бурого і зеленого ступенів – 14,3 %. Як показали наші дослідження, середня кількість плодів для закладання на зберігання у повному ступені стиглості повинна становити не менше 38 плодів, у бурому і зеленому – не менше 31 плоду. Для проведення конкурсного випробування необхідно закласти на зберігання не менше 384 плодів.

Для створення нових сортів і гетерозисних гібридів нами використані лінії, які мали високі ефекти ЗКЗ і СКЗ – GСR-585 rin і Cornell 111.

Сорт Шедевр 1. Уперше в Україні було створено сорт з використанням гена alc, що затримує достигання плодів помідора. Як донор для переведення на детермінантну основу використали ксанта-мутантну лінію 229, для надання крупноплідності та високих смакових якостей – лінію ЧК 399 (селекції Черкаського інституту АПВ). У результаті схрещувань, індивідуальних доборів з перевіркою ознак за потомством вперше було створено сорт Шедевр 1, який у 2002 р. занесено до Реєстру сортів рослин України (Авторське свідоцтво №1455).

Морфологічні ознаки сорту Шедевр 1. Кущ детермінантний. Листки звичайні, зелені. Висота головного стебла 45-50 см. Суцвіття – просте, компактне гроно. Висота закладання першого грона – 6-7 листок. Плід округлий, з гладкою слаборебристою поверхнею. Забарвлення стиглого плоду оранжеве з червоним відтінком, м’якуш темно-червоний.

Господарські ознаки. Сорт пізньостиглий, тривалість вегетаційного періоду 117 діб. Урожайність 62,7-64,5 т/га. Середня маса товарного плоду 120 г. Плоди придатні для зберігання та споживання свіжими впродовж трьох місяців. Дегустаційна оцінка плодів після збирання – 4,4. У кінці зберігання вміст сухої речовини в плодах становив 6,3 %, загальних цукрів – 3,0 %, кислотність – 0,5 %, вітаміну С – 15,6 мг/100 г, клітковини – 0,5 %, дегустаційна оцінка плодів 3,8.

Вимоги до технології зберігання. Плоди у зеленому ступені стиглості закладають на зберігання в кінці серпня – на початку вересня. Зберігають в ящиках-лотках у два шари при температурі +15+18єС, вологості не вище 80 %, періодично провітрюючи приміщення та відкидаючи зіпсовані плоди. Максимальний можливий вихід товарної продукції в кінці періоду зберігання становить 60 %.

Сорт Холоднянський (Шедевр 2). Морфологічні ознаки сорту: кущ детермінантний. Листки звичайні, зелені. Висота головного стебла 60-70 см. Суцвіття – просте, компактне гроно. Місце закладання першого грона – 6-7 листок. Плід округлий, з гладкою слаборебристою поверхнею. Забарвлення стиглого плоду оранжеве з червоним відтінком, м’якуш темно-червоний.

Господарські ознаки. Сорт пізньостиглий. Тривалість вегетаційного періоду 120 діб. Урожайність 45,0 т/га, середня маса товарного плоду 110 г. Плоди придатні для зберігання та споживання свіжими впродовж трьох з половиною місяців. У кінці періоду зберігання вміст сухої речовини становив 6,1 %, загальних цукрів – 3,2 %, вітаміну С – 13,4 мг/100 г, загальна кислотність – 0,6 %.

Сорт Колядник. Морфологічні ознаки сорту: кущ напівдетермінантний. Листки звичайні, зелені. Висота головного стебла 80 см. Суцвіття – просте, компактне гроно. Плід округлий, з гладкою поверхнею. Забарвлення стиглого плоду оранжеве з червоним відтінком, м’якуш темно-червоний.

Господарські ознаки: Сорт пізньостиглий. Тривалість вегетаційного періоду 122 доби. Урожайність 41 т/га, середня маса товарного плоду – 95 г. Вміст сухої речовини через 60 діб після початку зберігання плодів становив 5,8 %, загальний вміст цукрів – 3,3 %, загальна кислотність – 0,3 %, вміст вітаміну С – 20,8 мг/100г, клітковини – 0,9 %

Для створення гетерозисних гібридів як материнську форму використовували штамбову ксанта-мутантну лінію з жовтим забарвленням листків (генотип аавв, як батьківську – нештамбову із зеленим забарвленням листків (генотип ААВВ)) (Рудас А.П., 1977). У першому поколінні рослини мали зелене забарвлення листків та нештамбовий кущ (рис. 1). Створені нами штамбові ксанта-мутантні лінії містять ген alc. При схрещуванні з зеленими нештамбовими лініями, що містять ген rin, плоди помідора у першому поколінні мали інтенсивніше забарвлення, ніж батьківська форма, що містить ген rin. За двома іншими ознаками (штамбовість, забарвлення листків) спостерігається повне домінування. У другому поколінні відбувається розщеплення: ААВВ + 4АаВв + 2ААВв + 2Аавв + ААвв + 2ааВв + ааВВ + аавв.

Р | +аавв

штамбовий кущ із жовтим забарвленням

листків |

х | >ААВВ

звичайний кущ із зеленим забарвленням листків

F1 | АаВв звичайний кущ із зеленим забарвленням листків

F2 | Гамети | АВ | Ав | аВ | ав

АВ | ААВВ | ААВв | АаВВ | АаВв

Ав | ААВв | ААвв | АаВв | Аавв

аВ | АаВВ | АаВв | ааВВ | ааВв

ав | АаВв | Аавв | ааВв | аавв

9 АВ використовують для товарного вирощування | 9:3:3:1 | 3 Ав + 3 аВ + ав бракуються

Рис. 1. Схема одержання гетерозисних популяцій F2 помідора

Уся популяція має чотири фенотипові класи: (9АВ + 3Ав + 3аВ + ав), тобто 9 рослин – нештамбові зелені, 3 рослини – нештамбові жовті, 3 рослини – штамбові зелені та одна рослина – штамбова жовта. Зелені нештамбові рослини

(9 АВ) використовують для товарного виробництва, усі інші – легко вибраковуються під час пікірування або висаджування розсади.

РОЗДІЛ 7. ЕКОНОМІЧНА ЕФЕКТИВНІСТЬ ВИКОРИСТАННЯ У ВИРОБНИЦТВІ ПЛОДІВ ЛЕЖКИХ СОРТІВ ПОМІДОРА

Важливе значення для широкого впровадження лежких сортів помідора має економічне обгрунтування доцільності їх зберігання. До кінця жовтня більшість тепличних комбінатів реалізовують останні партії плодів помідора, а перші партії плодів українського виробництва з’являються не раніше середини лютого-початку березня (Кащеев Ю., 2005), тобто з листопада по середину лютого продукція із закритого грунту до споживачів не надходить.

Визначення економічної ефективності зберігання плодів сортів Шедевр