НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ім. М.Г. ХОЛОДНОГО

СМЕРЕЧИНСЬКА

ТАМАРА ОЛЕКСАНДРІВНА

УДК 582.29 (477.84)

ЛИШАЙНИКИ ПРИРОДНОГО ЗАПОВІДНИКА “МЕДОБОРИ”

03.00.21 – мікологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ-2006

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у відділі ліхенології та бріології Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України

Науковий керівник:

доктор біологічних наук, професор

Кондратюк Сергій Якович

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України,

завідувач відділу ліхенології і бріології

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор

Смоляр Олена Миколаївна

Полтавський державний педагогічний університет ім. В.Г. Короленка

завідувач кафедри екології та охорони довкілля

кандидат біологічних наук,

Андріанова Тетяна Володимирівна

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України,

провідний науковий співробітник відділу мікології

Провідна установа:

Нікітський ботанічний сад

Національний науковий центр УААН,

відділ флори, рослинності та заповідної справи

Захист відбудеться "29" січня 2007 р. о 12 годині

На засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.211.01 при Інституті ботаніки

ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01601, Київ, вул. Терещенківська, 2.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01025, Київ-25, вул. В. Житомирська, 28.

Автореферат розісланий "20" грудня 2006 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

канд. біол. наук Виноградова О.М.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. На даному етапі суспільного розвитку, однією з найважливіших проблем людства є збереження різноманітності рослинного та тваринного світу. Підвищення антропогенного впливу на навколишнє середовище зумовлює його докорінні зміни, тому особливої актуальності набуває вивчення рослинного покриву заповідних територій України, які є резерватами унікальних рослинних комплексів. Проведення таких досліджень неможливе без інвентаризації видового складу криптогамних рослин (та лишайників зокрема), які є важливим компонентом біогеоценозів.

Природний заповідник "Медобори" розташований на території Подільських Товтр та Гологоро-Кременецького кряжу. Своєрідність даної території полягає в тому, що вона, з одного боку, вже в третинному періоді піднялась над рівнем Сарматського моря, а з іншого – не зазнала безпосереднього впливу четвертинних зледенінь. Як відомо, лишайники характеризуються широкою екологічною амплітудою, тому часто вони є свідками змін клімату та рельєфу в минулі історичні епохи. До цього часу вивчення ліхенофлори заповідника "Медобори" мало фрагментарний характер: для основної частини заповідника було виявлено 110 видів лишайників, для території філіалу – лише 2 види. Тому інвентаризація видового складу ліхенофлори заповідника "Медобори" та її всебічний аналіз є актуальними і становлять значний науковий та практичний інтерес.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана у відділі ліхенології та бріології Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного в рамках держбюджетної теми № 303 “Критико-таксономічне, номенклатурне та флористичне вивчення спорових рослин (на прикладі окремих груп)" (1998-2002) та теми № 331 “Таксономічне різноманіття та флорогенетичні зв’язки лишайників, мохоподібних та наземних водоростей гранітних відслонень Українського кристалічного щита" (2003-2007).

Мета та завдання дослідження. Метою даної роботи було встановити видовий склад ліхенофлори природного заповідника "Медобори"* та провести її всебічний аналіз.

Для досягнення мети були поставлені наступні завдання:

—

—

* – далі природний заповідник "Медобори" скорочено називаємо заповідник "Медобори"

—

—

—

—

Об’єкт дослідження. Ліхенофлора заповідника "Медобори".

Предмет дослідження. Таксономічний склад, екологія, географія та охорона лишайників заповідника "Медобори".

Методи дослідження. Методи польових досліджень; мікроскопічні методи дослідження морфологічної та анатомічної будови лишайників; методи флористичного, географічного, екологічного та формаційного аналізу; математичні методи порівняльної флористики.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше встановлено видовий склад ліхенофлори заповідника "Медобори", який нараховує 206 видів лишайників, що належать до 74 родів, 31 родини, 12 порядків, а також 16 видів ліхенофільних грибів. Новими для ліхенофлори заповідника виявились 97 видів, з яких 38 – нові для рівнинної частини України, 6 видів – нові для території України.

Встановлено, що у систематичній структурі ліхенофлори заповідника провідну роль відіграють родини Theloschistaceae (29 видів), Physciaceae (25), Lecanoraceae (17), Candelariaceae (7), Collemataceae (7) та роди – Caloplaca (23 види), Lecanora (14), Verrucaria (13), які є характерними для аридних ліхенофлор Середземномор'я.

Вперше проведено порівняння ліхенофлори заповідника „Медобори” з ліхенофлорами 11 заповідників та природних парків України, Польщі та європейської частини Росії, як в цілому, так і за окремими еколого-субстратними групами (петрофітними та лісовими лишайниками). Виявлено риси подібності ліхенофлори заповідника „Медобори” в цілому та її петрофітної складової зокрема до ліхенофлори ряду кримських заповідників; а також встановлено подібність лісової складової ліхенофлори заповідника "Медобори" до ліхенофлор природоохоронних територій, які розташовані переважно в зоні широколистяних лісів Східної Європи.

На основі формаційного аналізу петрофітної складової ліхенофлори заповідника "Медобори" виявлено домінування видів евриголарктичного та аридного елементів серед лишайників степових урочищ та монтанних, гіпоарктомонтанних і арктоальпійських – серед видів, поширених на вапняках у лісових урочищах. Серед епіфітних лишайників найбільшим видовим різноманіттям характеризується лишайниковий покрив широколистяних порід дерев у відкритих місцезростаннях, що є результатом розвитку широкопоширених неморальних, бореальних та евриголарктичних видів.

Практичне значення отриманих результатів. Матеріали дисертації можуть бути використані при підготовці окремих розділів "Флори лишайників України", третього видання "Checklist of lichen forming, lichenicolous and allied fungi of Ukraine", а також монографій щодо лишайників України та суміжних територій. Результати досліджень є підґрунтям для розробки природоохоронних заходів у заповіднику "Медобори". Дані про видовий склад лишайників заповідника "Медобори" передано для внесення до “Літопису природи” вказаного заповідника. Гербарні зразки передані до гербарію Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України (KW).

Особистий внесок. Робота є самостійним дослідженням здобувача. Автор безпосередньо організував та провів 5 експедиційних виїздів до заповідника "Медобори", в результаті яких зібрано більше 900 зразків лишайників. Визначення зібраного матеріалу, аналіз отриманих результатів здійснено здобувачем особисто. Здобувачем також підготовлено анотований конспект лишайників заповідника "Медобори".

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації представлені та обговорені на засіданнях відділу ліхенології та бріології, на засіданнях сектору спорових рослин Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного, на конференціях молодих вчених – “Ювілейна наукова конференція студентів, аспірантів та молодих вчених до 180-річчя від дня народження Л.С. Ценковського” (Одеса, 2003), "Й.К. Пачоський та сучасна ботаніка" (Херсон, 2004), "Актуальні проблеми ботаніки та екології" (Канів, 2004) та на міжнародних конференціях – "14 Congress of European Mycologists" (Yalta, 2003), "Грибы в природных и антропогенных экосистемах" (Санкт-Петербург, 2005).

Публікації. За матеріалами дисертаційного дослідження опубліковано 6 наукових статей, серед яких дві статті – в "Українському ботанічному журналі", одна – у "Заповідній справі в Україні", одна – у збірнику наукових праць "Й.К. Пачоський та сучасна ботаніка", одна – у збірнику наукових праць "Актуальні проблеми ботаніки та екології", одна – у збірнику наукових праць "Грибы в природных и антропогенных экосистемах" та троє тез доповідей.

Обсяг і структура роботи. Дисертація складається зі вступу, 9 розділів, висновків, списку літератури (208 найменувань, із них 88 іншомовних), додатку "Анотований список лишайників заповідника "Медобори". Загальний обсяг роботи – 277 сторінок. Основна частина дисертації викладена на 163 сторінках, ілюстрована 30 таблицями та 29 рисунками.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ ДИСЕРТАЦІЇ

РОЗДІЛ 1. ІСТОРІЯ ДОСЛІДЖЕНЬ ЛИШАЙНИКІВ ЗАПОВІДНИКА "МЕДОБОРИ" ТА ПИТАННЯ АНАЛІЗУ ЛІХЕНОФЛОРИ

1.1. Історія досліджень лишайників природного заповідника "Медобори"

Перші дані по території, що зараз належить до заповідника "Медобори", містяться в роботі В. Боберського (Boberski, 1892), в якій наведено 6 видів лишайників з середньої частини Товтрового кряжу ("Медобори"). Після досліджень В. Боберського даних щодо лишайників "Медоборів" не було майже до кінця 20 ст. Виключення становлять – один вид, наведений в монографії А. Магнуссона (1929), але без зазначення точного місцезнаходження, та два види визначені А.М. Окснером з території філіалу "Кременецькі Гори" (Кондратюк, Навроцька 1992; Окснер 1993). На момент заснування заповідника у 1992 р. з його території було відомо 9 видів лишайників. У 1992-1994 рр. С.Я. Кондратюком було здійснено перше спеціальне дослідження лишайників заповідника "Медобори". Всього було виявлено 56 видів лишайників та 12 видів ліхенофільних грибів (Кондратюк, 1995; Кондратюк, Коломієць, 1997; Kondratuyk, Galloway, 1995). Останні дані щодо лишайників заповідника містяться в роботі польських ліхенологів У. Бельчик та Й. Кішки (Bielczyk, Kiszka 2000), які в 2000 р. проводили польові дослідження лишайників Поділля. В тому числі було зібрано матеріал в трьох локалітетах на території заповідника "Медобори". Всього було визначено 77 видів, із них новими для заповідника були 49 видів, а 2 види наводились як нові для України в цілому. Таким чином, для заповідника "Медобори" до початку наших досліджень було відомо 112 видів лишайників (110 видів з основної частини та 2 види з території філіалу) та 12 видів ліхенофільних грибів.

1.2. Порівняння різних підходів до проведення географічного аналізу

Наведено результати критичного опрацювання та узагальнення літературних джерел, що стосуються виділення географічних елементів в роботах різних дослідників (Макарович 1963; Трасс, 1970; Макаревич, Навроцкая, Юдина, 1982; Седельникова, 1985; Копачевская, 1986; Ходосовцев, 2004; Кудратов, 2004; Wirth, 1980; Nimis, 1993). Перелічені роботи проаналізовано щодо наступних положень : 1) зональний та регіональний принципи групування видів; 2) географічний, географо-екологічний, фітокліматичний аналіз ліхенофлори; 3) географічна характеристика виду лишайника.

1.3.Порівняння літературних даних щодо екологічних факторів, які впливають на поширення лишайників

В результаті аналізу літературних даних (Кондратюк, 1985, 1987; Копачевская, 1986; Макрый, 1990; Маслова, 1972, 1975; Мучник, 1991, 1997, 1999; Окснер, 1927, 1961, 1962; Седельникова, 1985; Темина, 1997; Ходосовцев, 1996, 1997, 1999, 2004; Almborn, 1968; Brodo, 2001; Coppins, 1976; Temina, 1992; 1998) узагальнено основні закономірності розвитку лишайникового покриву епілітних, епігейних та епіфітних лишайників та фактори навколишнього середовища, які впливають на поширення кожної із наведених груп.

1.4. До історії формаційних досліджень в ліхенології

В результаті узагальнення літературних даних, проведено аналіз методів формаційного аналізу ліхенофлори, зокрема: розподіл різних екологічних груп лишайників за рослинними формаціями (Еленкин, 1906); розподіл географічних елементів лишайників за різними субстратами (Малышева, Шмидт, Голубкова, 1980); розподіл географічних елементів за субстратами у межах фітоценозу (Кондратюк, 1985, 1986; Зеленко, 1996); розподіл фітокліматичних елементів за різними екоценофітонами (Ходосовцев, 1999).

РОЗДІЛ 2. ПРИРОДНІ УМОВИ ЗАПОВІДНИКА "МЕДОБОРИ"

На основі літературних даних охарактеризовано географічне положення, геологічну будову та геоморфологію (підрозділ 2.1), ландшафти (підрозділ 2.2), клімат (підрозділ 2.3), ґрунти (підрозділ 2.4) та рослинність (підрозділ 2.5) заповідника "Медобори".

РОЗДІЛ 3. МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Матеріалом для роботи стали близько 900 зразків лишайників, які були зібрані в період з 2003 по 2005 рр. Збори проведено в більшості урочищ основної частини заповідника та в усіх урочищах філіалу. Обстежено лісові фітоценози (дубово-грабовий, кленово-ясеневий, буковий, березовий, сосновий ліси), штучні насадження плодово-ягідних та хвойних дерев та степові фітоценози заповідника. Визначення лишайників проводили у відділі ліхенології та бріології Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за загальноприйнятою методикою із використанням визначників, флор та таблиць щодо визначення окремих груп лишайників українських та зарубіжних авторів. Порівняння видового складу досліджуваної ліхенофлори та інших ліхенофлор проводилось за допомогою обчислення мір включення (Семкин, Комарова, 1977). Також порівнювалась систематична структура ліхенофлори, оскільки на неї менше, ніж на інші флористичні показники, впливає різниця у площі та флористичному різноманітті, а також неповнота інвентаризації флор. Для порівняння систематичної структури ліхенофлор різних територій були складені спектри десяти провідних родин. Ступінь подібності (відмінності) визначали за допомогою коефіцієнта рангової кореляції Кендела (Шмидт, 1980).

РОЗДІЛ 4. АНАЛІЗ СИСТЕМАТИЧНОЇ СТРУКТУРИ ЛІХЕНОФЛОРИ ЗАПОВІДНИКА "МЕДОБОРИ"

4.1. Склад ліхенофлори

В результаті нашого дослідження з території заповідника "Медобори" було виявлено 182 види лишайників та 4 види ліхенофільних грибів. З урахуванням літературних даних, загалом для заповідника "Медобори" наводиться 206 видів лишайників та 16 видів ліхенофільних грибів. Оскільки закономірності поширення ліхенофільних грибів на сьогоднішній день є мало вивченими, при аналізі систематичної структури ліхенофлори та порівнянні її з ліхенофлорами інших територій дані щодо ліхенофільних грибів не включались до обговорення. З 206 видів лишайників 6 видів – Acrocordia subglobosa, Biatorella germanica, Buellia epigea, Endocarpon pallidum, Lecidea lichenicola, Toninia diffracta – вперше наведені для території України (Смеречинська 2005 г, д), 38 були новими для рівнинної частини України, 94 види – новими для заповідника. За систематичним складом лишайники заповідника "Медобори" відносяться до 73 родів, 32 родин та 12 порядків. До складу 5 провідних порядків входять Lecanorales (104 види або 50,5 % від загальної кількості видів), Theloschistales (29 видів або 14 %), Verrucariales (28 видів або 13,6 %), Arthoniales (10 видів або 4,9 %) та Peltigerales (12 видів або 5,8 %). Домінуюче положення порядку Lecanorales є характерним для всіх ліхенофлор Голарктики, тоді як значна роль порядків Theloschistales, Verrucariales та Arthoniales вказує на аридний характер ліхенофлори. Особливості ліхенофлори повніше виявляються при аналізі провідних родин та родів. У систематичній структурі ліхенофлори заповідника провідну роль відіграють 11 родин (табл.. 1).

Таблиця 1

Провідні за кількістю видів родини ліхенофлори заповідника "Медобори"

Родина | Види | % від загальної к-ті видів

1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

11.

Всього | 154 | 74,0

Родини Theloschistaceae (29 видів, 14% видового складу), Physciaceae (25 видів, 12%), Lecanoraceae (17 видів, 8%), Candelariaceae (7 видів, 3,4%), Collemataceae (7 видів, 3,4%) та роди – Caloplaca (23 види, 11,2 %), Lecanora (14 видів, 6,8 %), Verrucaria (13 видів, 6,3 %) є характерними для аридних ліхенофлор Середземномор'я. Високе видове різноманіття родин Verrucariaceae (28 видів, 13,5%), Acarosporaceae (6 видів, 2,9%) та Hymeneliaceae (5 видів, 2,4%) наближує ліхенофлору заповідника до більш континентальних середньоазіатських гірських ліхенофлор. Зв'язок з бореальними та неморальними ліхенофлорами Голарктики відображають родини Parmeliaceae (11 видів, 5,3%), Bacidiaceae (9 видів, 4,3%) та Cladoniaceae (7 видів, 3,4%).

4.2. Порівняльно-флористичний аналіз ліхенофлори заповідника "Медобори"

Для порівняння нами були відібрані 10 заповідників та природних парків, які відповідають таким умовам: 1) співставні за площею до заповідника "Медобори"; 2) співставні за ступенем дослідження (список видового складу лишайників в межах від 100 до 350 видів); 3) території, які знаходиться в межах Центральної та Східної Європи. Ми взяли різні за рельєфом території. Рівнинні регіони представляли Поліський природний заповідник (Україна), Гомольшанський природний парк (Україна) та Дравенський національний парк (Польща). Були також проаналізовані території з височин та передгір'їв (Ойцовський національний парк – Краківсько-Ченстховська височина (Польща); Волзько-Камський природний заповідник, природний заповідник "Приволзький лісостеп", Жигулівський природний заповідник – Приволзька височина (Росія)) та гірські (Карадазький та Казантипський природні заповідники – східний Крим, природний заповідник "Мис Мартьян" – Південний берег Криму (Україна)). Заповідники відрізняються за деякими іншими факторами: континентальність клімату, рослинно-кліматична зона та представленість відслонень геологічних порід.

В результаті проведення порівняльно-флористичного аналізу ліхенофлор 11 заповідників та природних парків України, Польщі та європейської частини Росії, було встановлено, що за видовим складом та систематичною структурою ліхенофлора заповідника „Медобори” виявляє найбільшу спорідненість з ліхенофлорою заповідника „Мис Мартьян” (Крим, Україна), а також з ліхенофлорами Ойцовського парку (Польща) та Карадазького заповідника (Крим, Україна) (рис.1).

Рис. 1. Дендрит та кореляційні плеяди, що відображають ступінь подібності структури провідних за кількістю видів родин ліхенофлор порівнюваних заповідників та природних парків (нуль цілих в значенні коефіцієнта Кендела у всіх випадках відкинуто).

1 – Волзько-Камський заповідник; 2 – Гомольшанський парк; 3 – Дравенський парк; 4 – Жигулівський заповідник; 5 – Казантипський заповідник; 6 – Карадазький заповідник; 7 – заповідник "Мис Мартьян"; 8 – заповідник "Медобори"; 9 – Ойцовський парк; 10 – Поліський заповідник; 11 – заповідник "Приволзький лісостеп".

РОЗДІЛ 5. ГЕОГРАФІЧНИЙ АНАЛІЗ ЛІХЕНОФЛОРИ ЗАПОВІДНИКА "МЕДОБОРИ"

При виділенні географічних елементів порівнювали дані таких дослідників: Х.Х. Трасса (1970), М.Ф. Макаревич (Макарович 1963; Макаревич, Навроцкая, Юдина, 1982), Н.В. Седельнікової (1985), Є.Г. Копачевської (1986), О.Є. Ходосовцева (2004), І. Кудратова (2004), В. Вірта (1980) та П.Л. Німіса (1993) . Ми вибрали для порівняння дані вище перелічених дослідників, оскільки вони досліджували лишайники у регіонах із різними кліматичними та геоморфологічними умовами (від гірських до рівнинних, від аридних до гумідних та середземноморських, від східних до західних частин Євразії), представляли класичні схеми географічного аналізу (М.Ф. Макаревич, Х.Х. Трасс, О.Є. Копачевська, Н.В. Седельнікова, І. Кудратов, В. Вірт) та сучасні напрямки фітокліматичного аналізу (П.Л. Німіс, О.Є. Ходосовцев).

Встановлено, що ліхенофлора заповідника „Медобори” включає 7 географічних елементів: евриголарктичний (68 видів, або 33 %), неморальний (44 види, або 21,3 %), бореальний (29 видів, або 14 %), монтанний (19 видів, або 9,1 %), аридний (28 видів, або 13,5 %), гіпоарктомонтанний (5 видів, або 2,4 %), арктоальпійський (3 види, або 1,4 %) (рис. 2). 11 видів лишайників (5 %) не були віднесені до жодного із географічних елементів, оскільки на сьогоднішній день недостатньо даних щодо географічного поширення цих видів.

Більшість евриголарктичних, неморальних та бореальних видів характеризуються мультирегіональним типом ареалу, тоді як серед аридних, монтанних, арктоальпійських та гіпоарктомонтанних лишайників переважають види з внутрішньоголарктичними та голарктичними типами ареалів (рис. 2). Домінування на території заповідника широколистяних лісів обумовлює значний відсоток неморальних видів у складі епіфітної ліхенофлори, тоді як велика кількість бореальних видів пов'язана з лісами бореального комплексу у філіалі та широколистяними породами дерев у основній частині заповідника. Велика група аридних лишайників, поширених на вапнякових відслоненнях у степових фітоценозах, свідчить про вплив регіональних особливостей території (розташування заповідника в межах Товтрової гряди та Кременецьких гір). Група монтанних, гіпоарктомонтанних та арктоальпійських видів відображає як різноманіття екологічних умов досліджуваної території, так і реліктовий (четвертинний міжльодовиковий) характер ліхенофлори.

РОЗДІЛ 6. ЕКОЛОГО-СУБСТРАТНИЙ АНАЛІЗ ЛІХЕНОФЛОРИ ЗАПОВІДНИКА "МЕДОБОРИ"

Лишайники заповідника "Медобори" можна розділити на дві великі групи: петрофітні (епілітні, ендолітні, епібріофільні; епігейні, що розвиваються у степових та лісових фітоценозах з відслоненнями вапняків) та лісові (епіфітні, епіксильні, епібріофільні; епігейні, що розвиваються на грунті у лісових фітоценозах). Проведений нами аналіз літературних даних свідчить, що поширення видів вказаних еколого-субстратних груп визначається різними факторами навколишнього середовища, тому доцільно проаналізувати кожну групу окремо.

Група петрофітних кальцефільних лишайників налічує 130 видів. Найбільшим видовим різноманіттям петрофітних лишайників (45-50 видів) характеризуються відкриті степові відслонення вапняків. У степових фітоценозах, які заростають лісом, відбувається зменшення відкритої поверхні вапнякових відслонень, і, як наслідок, зниження видового різноманіття петрофітних лишайників (10-15 видів). Найменшу кількість (1-6 видів) лишайників було виявлено на вапняках у лісових фітоценозах, що пов'язано із низьким рівнем освітлення у таких місцезростаннях. В цілому видовий склад епілітних лишайників основної частини та філіалу заповідника „Медобори” є близьким, за виключенням видів, поширених на затінених вапняках. В той же час, найбільші відмінності між основною частиною заповідника та філіалом виявлено у групі петрофітних епігейних лишайників. У основній частині заповідника на грунті розвивались переважно кущисті та розсічено-лопатеві види роду Cladonia та Peltigera, однаково поширені у лісових та степових фітоценозах, тоді як у філіалі – лускаті види роду Endocarpon, Catapyrenium, Fulgensia, Squamarina, Toninia, Psora, характерні для степових фітоценозів з відслоненнями вапняків.

Лісові лишайники заповідника "Медобори" мають бідніший видовий склад (87 видів), ніж петрофітні. Відмінності у складі лишайників були пов'язані, головним чином, з типом місцезростання (лісові та відкриті екотопи). Найбагатший видовий склад лишайників виявився на деревах, що ростуть у відкритих добре освітлених умовах (плодові дерева у саду, дерева верби над річкою та світлий березовий гай) і займають дуже незначну площу на території заповідника. В той же час едифікатори лісових фітоценозів (дуб, граб, ясен, клен) мали бідніший видовий склад епіфітів. Серед епіфітних лишайників основної частини заповідника найбільшу кількість видів було виявлено на корі широколистяних дерев у відкритих освітлених місцях (25-35 видів), тоді як у філіалі – найбільшою була група видів поширених на березі (22 види), що пов'язано із вищим рівнем вологості та освітлення у березових лісах філіалу у порівнянні з такими основної частини заповідника.

РОЗДІЛ 7. ПОРІВНЯЛЬНО-ФЛОРИСТИЧНИЙ АНАЛІЗ ОКРЕМИХ ЕКОЛОГІЧНИХ ГРУП ЛИШАЙНИКІВ ЗАПОВІДНИКА "МЕДОБОРИ"

Результати загального порівняльно-флористичного аналізу дозволили встановити місце ліхенофлори заповідника "Медобори" серед ліхенофлор природних заповідників і парків України та суміжних з Україною територій. В той же час, характерні риси окремих складових ліхенофлори – петрофітних та лісових лишайників, були висвітлені лише частково. Нашою метою було встановити, яким чином кожна група впливає на загальну картину ліхенофлори заповідника. Для порівняння були використані дані щодо 11 заповідників та природних парків, наведені у розділі 4. При аналізі петрофітних лишайників, враховували дані лише щодо видів, що ростуть на вапняках та грунті із вмістом вапна, оскільки саме ця група лишайників представлена на території заповідника "Медобори". Найкраще кальцефільні лишайники представлені на території шести природоохоронних об'єктів (заповідники Жигулівський, Казантипський, Карадазький, "Мис Мартьян", "Медобори" та Ойцовський парк). Для аналізу лісових лишайників використали дані по 10 заповідниках та парках (Волзько-Камський, Гомольшанський, Дравенський, Жигулівський, Карадазький, "Мис Мартьян", "Медобори", Ойцовський, Поліський, "Приволзький лісостеп"). Ми виключили з аналізу Казантипський заповідник, оскільки для нього наводиться лише 9 видів епіфітних лишайників. Аналіз видового складу (рис. 3) та систематичної структури петрофітних кальцефільних ліхенофлор вищеназваних заповідників та природних парків показав подібність ліхенофлори заповідника "Медобори", його основної частини та філіалу до аридної степової ліхенофлори Карадазького заповідника, а також до гумідної ліхенофлори Ойцовського парку.

Аналіз видового складу лісових ліхенофлор природоохоронних територій України, Польщі та Росії показав, що ліхенофлора заповідника "Медобори", його основної частини та філіалу характеризується небагатим видовим складом лишайників, тому вона є близькою до збіднених лісових ліхенофлор Поліського заповідника, Гомольшанського парку, заповідника "Мис Мартьян" та Жигулівського заповідника.

Аналіз систематичної структури (рис. 4) лісової ліхенофлори виявив подібність заповідника "Медобори" та його філіалу "Кременецькі Гори" до гумідної лісової ліхенофлори Волзько-Камського заповідника, а також подібність основної частини заповідника до аридної лісової ліхенофлори заповідника "Мис Мартьян".

РОЗДІЛ 8. ФОРМАЦІЙНИЙ АНАЛІЗ ЛІХЕНОФЛОРИ ЗАПОВІДНИКА "МЕДОБОРИ"

При проведенні формаційного аналізу нами був використаний підхід, викладений в роботі С.Я Кондратюка (1986). Рослинні угруповання заповідника, в яких присутні вапнякові відслонення, розділили на 3 групи: степові виходи вапняків, виходи вапняків на невеликих степових або лугових ділянках, які поступово заростають лісом, та виходи вапняків у лісі. В кожній групі урочищ обрано декілька локалітетів, де проводився збір ліхенологічного матеріалу. На основі списку лишайників для всіх досліджуваних локалітетів було складено спектри географічних елементів. На основі формаційного аналізу петрофітної складової ліхенофлори заповідника "Медобори" виявлено, що у відкритих степових урочищах серед петрофітних лишайників переважають евриголарктичні та аридні види; в степових урочищах, які заростають лісом, 95-100 % лишайників представлені евриголарктичним елементом; тоді як в лісових фітоценозах евриголарктичний елемент включає від 0% до 50% видового складу петрофітних лишайників, значну частку (40-100%) також складають монтанні, гіпоарктомонтанні та арктоальпійські види лишайників.

Результати еколого-субстратного аналізу ліхенофлори заповідника "Медобори" та аналіз літературних даних свідчать, що поширення епіфітних лишайників визначається, в першу чергу, кислотністю кори дерева та морфологією його поверхні. Тому при проведенні формаційного аналізу епіфітних лишайників ми розділили живі дерева на: дерева з кислою корою (береза, модрина, ялина, сосна) і дерева з нейтральною корою (широколистяні дерева – природні ліси та штучні насадження). В результаті проведення формаційного аналізу лісових лишайників (епіфітних та епігейних) заповідника "Медобори" виявлено, що неморальні лишайники складають найбільшу частку (70-80 %) у ліхенофлорі широколистяних порід дерев з гладенькою корою (бук, ясен, клен, граб). В той же час найбільшим різноманіттям лишайників характеризуються чагарники, плодово-ягідні дерева та верба, але таке різноманіття є результатом розвитку широкопоширених бореальних та евриголарктичних видів, стійких до кислотного та пилового забруднення.

РОЗДІЛ 9. РІДКІСНІ ВИДИ ЛИШАЙНИКІВ ЗАПОВІДНИКА "МЕДОБОРИ" ТА ПИТАННЯ ЇХ ОХОРОНИ

В результаті досліджень на території природного заповідника "Медобори" всього виявлено 68 видів лишайників різної категорії рідкісності, серед яких 28 видів є рідкісними для України в цілому (види, які відомі за межами заповідника не більше ніж з 5 локалітетів), 40 видів – рідкісними для рівнинної частини (види, які були відомі раніше із 1-2 рівнинних локалітетів). Серед рідкісних петрофітних лишайників переважають накипні мікроскопічні епілітні та ендолітні види, що обумовлює невелику кількість знахідок на території України. Проте, такі види як Caloplaca cirrochroa, Candelariella oleifera, Candelariella rhodax, Physcia dimidiata, Psora testacea, Toninia oputioides, Toninia tumidula мають лускатий чи лопатевий тип слані, отже, при польових дослідженнях вони є добре помітними. На наш погляд, останні лишайники дійсно є рідкісними для території України, на відміну від першої групи видів. Епіфітні лишайники представлені незначною кількістю видів, рідкісних для України (3 види) та її рівнинної частини (7 видів).

Режим охорони петрофітних епігейних та епілітних видів лишайників на території основної частини заповідника є цілком достатнім, тоді як у філіалі необхідно посилити заходи щодо охорони лишайників на вапнякових відслоненнях в урочищі "Божа Гора" та комплексу петрофітних видів в урочищі "Дівочі Скелі" (рекомендується обмежити доступ громадян, проводити роз'яснювальну роботу серед населення та вимагати виконання певних правил поведінки відвідувачами заповідника). Епіфітні лишайники не вимагають спеціальних заходів охорони, оскільки їх розвиток залежить, переважно, від стану забруднення атмосферного повітря та інших абіотичних факторів навколишнього середовища – освітлення, вологості, температури. Дуже цікавими, з ліхенологічної точки зору, виявилися два старих яблуневих сади в основній частині заповідника, на території яких було знайдено 3 рідкісних види лишайників (Caloplaca obscurella, Chaenothecopsis debilis, Sclerophora nivea). Тому ми рекомендуємо збереження цих штучних насаджень і в подальшому.

Висновки

1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

11.

12.

Список Опублікованих праць

1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

Смеречинська Т.О. Лишайники природного заповідника "Медобори" – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.21. – мікологія. – Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, Київ, 2006.

Дисертація присвячена дослідженню ліхенофлори природного заповідника "Медобори", яка налічує 206 видів лишайників, які належать до 74 родів, 31 родини та 12 порядків, та 15 видів ліхенофільних грибів. У основній частині виявлено 188 видів лишайників та ліхенофільних грибів, у філіалі "Кременецькі Гори" – 125 видів. Новими для території досліджень виявились 97 видів, з яких 38 – нові для рівнинної частини України, 6 видів – Acrocordia subglobosa, Biatorella germanica, Buellia epigea, Endocarpon pallidum, Lecidea lichenicola, Toninia diffracta – нові для території України. Встановлено, що у систематичній структурі ліхенофлори заповідника провідну роль відіграють родини Theloschistaceae (29 видів), Physciaceae (25), Lecanoraceae (17), Candelariaceae (7), Collemataceae (7) та роди – Caloplaca (23 види), Lecanora (14), Verrucaria (13), які є характерними для аридних ліхенофлор Середземномор'я. На основі порівняння ліхенофлори заповідника „Медобори” з ліхенофлорами 11 заповідників та природних парків України, Польщі та європейської частини Росії, як в цілому, так і за окремими еколого-субстратними групами (петрофітними та лісовими лишайниками) виявлено риси подібності ліхенофлори заповідника „Медобори” в цілому, та її петрофітної складової зокрема, до ліхенофлори ряду кримських заповідників, а також встановлено подібність лісової складової ліхенофлори заповідника "Медобори" до ліхенофлор природоохоронних територій, які розташовані переважно в зоні широколистяних лісів. На основі формаційного аналізу петрофітної складової ліхенофлори заповідника "Медобори" виявлено домінування видів евриголарктичного та аридного елементів серед лишайників степових урочищ, та монтанних, гіпоарктомонтанних і арктоальпійських – серед видів, поширених на вапняках у лісових урочищах. Серед епіфітних лишайників, найбільшим видовим різноманіттям характеризується лишайниковий покрив широколистяних порід дерев у відкритих місцевостях, що є результатом розвитку широкопоширених неморальних, бореальних та евриголарктичних видів.

Ключові слова: ліхенофлора, природний заповідник "Медобори", петрофітні види, лісові види, географічні елементи.

Смеречинская Т.А. Лишайники природного заповедника "Медоборы". –

Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.21 – микология. – Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, Киев, 2006.

В диссертации представлены результаты изучения лихенофлоры заповедника "Медоборы". Материалом послужили около 900 гербарных образцов, собранных с 2003 по 2005 гг. в лесных и степных урочищах основной части заповедника "Медоборы" и его филиала "Кременецкие Горы". На основе обобщения оригинальных и литературных данных составлен конспект лихенофлоры заповедника "Медоборы", насчитывающий