УКРАЇНСЬКИЙ ОРДЕНА “ЗНАК ПОШАНИ” НАУКОВО–ДОСЛІДНИЙ ІНСТИТУТ ЛІСОВОГО ГОСПОДАРСТВА ТА АГРОЛІСОМЕЛІОРАЦІЇ

ім. Г.М. ВИСОЦЬКОГО

ТЕРЕЩЕНКО ЛАРИСА ІВАНІВНА

УДК 630*165.44

ВНУТРІШНЬОВИДОВА МІНЛИВІСТЬ ТА УСПАДКУВАННЯ ОЗНАК ПЛЮСОВИХ ДЕРЕВ СОСНИ ЗВИЧАЙНОЇ У ХАРКІВСЬКІЙ ОБЛАСТІ

06.03.01 – лісові культури та фітомеліорація

Автореферат

на здобуття наукового ступеня

кандидата сільськогосподарських наук

Харків – 2006

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в лабораторії селекції Українського ордена “Знак Пошани” науково-дослідного інституту лісового господарства та агролісомеліорації ім. Г.М.Висоцького Державного комітету лісового господарства України та Національної академії наук України

Науковий керівник: | доктор сільськогосподарських наук, професор

Краснов Володимир Павлович, Поліський філіал Українського науково-дослідного інституту лісового господарства та агролісомеліорації ім. Г.М.Висоцького, директор

Офіційні опоненти: |

доктор біологічних наук, професор

Криницький Григорій Томкович, Національний лісотехнічний університет України, проректор з наукової роботи, завідувач кафедри лісівництва,

кандидат сільськогосподарських наук, с.н.с.

Журова Павліна Тимофіївна, Національний парк „Святі гори”, заступник директора з наукових питань

Провідна установа: | Український науково-дослідний інститут гірського лісівництва ім. П.С. Пастернака Державного комітету лісового господарства України та Національної академії наук України (м. Івано-Франківськ)

Захист відбудеться “ 16 ” березня 2006 року о 14 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 64.828.01 в Українському ордена “Знак Пошани” науково-дослідному інституті лісового господарства та агролісомеліорації ім. Г.М.Висоцького за адресою: 61024, м. Харків, вул. Пушкінська, 86.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Українського ордена “Знак Пошани” науково-дослідного інституту лісового господарства та агролісомеліорації ім. Г.М.Висоцького за адресою: 61024, м. Харків, вул. Пушкінська, 86.

Автореферат розісланий “____” лютого 2006 року.

В

Вчений секретар

сспеціалізованої вченої ради Лось С.А.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Накопичення й узагальнення інформації щодо селекційного ефекту використання плюсових дерев є необхідним заходом для подальшого переведення лісового насінництва на селекційно-генетичні засади.

У попередні роки в Україні вивчалися ростові та репродуктивні процеси (Патлай, 1965, 1984; Журова; 1982, Яровенко, 1971; Філатова, 1984; Мажула, 1993 та інші); цитологічні, каріологічні особливості сосни звичайної (Коц, 1974; Кириченко, 1984). Необхідність тривалого випробування потомств ускладнює оцінку відібраних плюсових дерев (Митроченко, 1995; Войтюк, 1998; Дешко, 2000; Цибулько, 2004). Через молодий вік більшості закладених в Україні випробних культур сосни звичайної питання мінливості та успадкування ознак потомствами залишається маловивченим. Дослідження мінливості морфологічних, анатомічних, ростових і генеративних ознак водночас у клонів, напівсібсових і сібсових потомств сосни звичайної надають можливість виявити закономірності їх успадкування і генетично обумовлені ознаки та запропонувати нові методи селекційної оцінки відібраних дерев.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами.

Тема роботи є складовою одного з основних напрямів досліджень лабораторії селекції УкрНДІЛГА. Роботу виконано в процесі розробки державних науково-дослiдних тем: № 12 (№ДР 0196U011524) „Розробити нові засади лісової селекції та насінництва для генетичного поліпшення лісів на принципах сортовиведення, гібридизації та мікроклонування” (1996–1999 рр.); №7 (№ ДР 0100U001025) „Вдосконалити методи та способи збереження і відтворення генетичного потенціалу лісових порід на основі селекції, генетики, цитології та мікроклонування” (2000–2003 рр.); №5 (№ ДР 0104U005469) “Вдосконалити систему збереження і невиснажливого використання генетичного різноманіття лісових порід” (2004–2005рр.).

Мета і завдання дослідження. Метою досліджень є вивчення внутрішньо- видової мінливості кількісних та якісних ознак плюсових дерев сосни звичайної і виявлення закономірностей їх успадкування потомством.

Відповідно до мети роботи визначено такі завдання:–

вивчити мінливість клонів, напівсібсових і сібсових родин сосни звичайної за біометричними, морфологічними, анатомічними, репродуктивними показниками;–

встановити закономірності успадкування батьківських ознак сібсовими потомствами;–

дослідити вплив чинників довкілля на мінливість зазначених показників;–

виявити показники для ранньої діагностики росту, ідентифікації клонів, а також ефективні методи оцінки потомств плюсових дерев у ранньому віці та підбору пар для схрещувань.

Об’єкт дослідження – внутрішньовидова мінливість кількісних та якісних ознак і закономірності їх успадкування.

Предмет дослідження – клони і потомства плюсових дерев сосни звичайної.

Методи досліджень: біометричні – для визначення особливостей росту дерев і насаджень; фенологічні – для досліджень ростових і репродуктивних процесів на клонових насінних плантаціях та у випробних культурах; морфометричні – для визначення розмірів хвої, шишок і насіння; анатомічні – для досліджень будови хвої, палінологічні – для визначення розмірів пилкових зерен, життєздатності, складу пилку та інтенсивності росту пилкових трубок, математико-статистичні – для обробки та аналізу отриманих експериментальних даних.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше в регіоні вивчено мінливість і прояв спадкових властивостей сосни звичайної за комплексом ознак, який включає біометричні, фенологічні, репродуктивні характеристики сібсових родин у різних умовах росту. Вперше розраховано коефіцієнти успадкування основних ростових і репродуктивних ознак для сібсів 14-річного віку. Розширено та поглиблено характеристику клонів плюсових дерев та їх потомств (F1, F2). Досліджено особливості анатомічної будови хвої клонів та їх потомств і визначено адаптаційну спрямованість розвитку ознак у сібсів. Вперше виявлено успадкованість особливостей росту пилкових трубок і розмірів насіння з крилатками, запропоновано класифікацію дерев за цими показниками.

Практичне значення одержаних результатів. Запропоновано використання методу ранньої діагностики росту потомств сосни звичайної за наявністю вторинного приросту пагонів і типом його прояву. При створенні клонових насінних плантацій вищих порядків, окрім ростових показників потомств, необхідно враховувати характеристики клонів за наявністю аномальних пилкових зерен та особливостями росту пилкових трубок, біометричними та якісними показниками шишок і насіння. Рекомендовано для створення лісових насаджень та озеленення в жорстких умовах потомство клону 7-Г. Попередньо відібрані кращі дерева у сібсових родинах доцільно використовувати при створенні нових клонових насінних плантацій. За безпосередньої участі автора створено 1,5 га КНП та 4,5 га випробних культур (F1, F2) у Зміївському та Гутянському ДЛГ.

Особистий внесок здобувача полягає у визначенні напряму досліджень дисертаційної роботи, постановці завдань і розробці програми робіт; виконанні всього обсягу польових, лабораторних і камеральних досліджень; аналізі й узагальненні результатів, формулюванні висновків і рекомендацій.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації представлено на науково-практичних конференціях і нарадах: конференції, присвяченій 100-річчю від дня народження О.М. Можейка (Харків, ХНАУ, 2002); науково-практичній конференції „Лісова наука – лісове господарство: стан та перспективи”(Харків, УкрНДІЛГА, 2003); міжнародній ювілейній науково-практичній конференції „Ліс, наука, суспільство” (Харків, УкрНДІЛГА, 2005); міжнародній ювілейній науково-практичній конференції „Наукові основи ведення сталого лісового господарства” (УкрНДІгірліс, Івано-Франківськ, 2005).

Публікації. За матеріалами досліджень опубліковано 8 наукових статей та 2 тез, з яких 6 статей – у фахових виданнях.

Структура та обсяг роботи. Матеріали дисертації викладено на 241 сторінках машинопису, включаючи в тому числіосновний текст на 184 сторінках. Дисертація складається зі вступу, 7 розділів, висновків і рекомендацій виробництву, списку використаних літературних джерел і додатків. Дисертація містить 37 таблицьь та 23 рисункиів. Список літератури складається з 279 джерел, у тому числі 27 – латиницею.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

СТАН ПИТАННЯ

Широкий ареал сосни звичайної обумовлює її значну мінливість. Селекційно-генетичні роботи з соснами в Україні розпочато у 1962 році під керівництвом С.С.П'ятницького, пізніше – П.І.Молоткова. Майже всі відібрані у 80-ті роки ХХ сторіччя плюсові дерева сосни звичайної в Харківській області належать до другої селекційної категорії (Молотков и др., 1977). В області відібрано 60 таких дерев (Молотков, Патлай та ін., 1994). На недосконалість критеріїв відбору плюсових дерев указують багато вчених (Петров, 1981;Романовский, 1995; Авров, 2000; Korczyk, 2002). Експериментальні дані (Ефимов, Данусявичус, Долголиков и др., 1989) свідчать, що лише 10–30% плюсових дерев здатні передавати насіннєвому потомству цінні якості, але це ще не є підставою для відмови від плюсової селекції (Ирошников, 1978; Петров, 1978; Драгавцев, 1983).

Вивчення індивідуальної мінливості ознак у процесі вегетативного і генеративного розвитку є тривалим процесом. Багато вчених дотримуються думки, що найвищий взаємозв’язок кореляція ознак і найраніше виявлення спадкових властивостей у потомств спостерігаються в екстремальних умовах (Патлай, 1984; Алтухов, 1989; Князева, 2000). При тому зазначається (Espinel, Arаgones, 1997; Hаapanen, 2001), що неможливо досягти одночасного поліпшення росту та якості стовбура. Відсутня однозначна думка відносно кореляції між ростовими ознаками батьків та їх нащадків (Патлай, 1984, Молотков, 1989; Ірклієнко, 1993; Ефимов, 2000; Olsson, 2001). Окремі дослідження в Україні сібсів сосни за кількісними або якісними ознаками і визначенню особливостей їх успадкування здійснено В.В.Митроченко (1995), В.П.Войтюком (1998), Н.А.Волошиновою (2002). Проте, вивчення потомств плюсових дерев, особливо сібсових родин, за комплексом ознак представляють як теоретичний, так і практичний інтерес.

ОБ’ЄКТИ ТА МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ

Дослідженнями було охоплено 5 клонових насінних плантацій сосни звичайної 5–30-річного віку у Зміївському ДЛГ та випробні культури 5-, 14-річного віку у Жовтневому та Зміївському ДЛГ Харківської області.

При вивченні росту потомств у дерев визначали висоту, діаметр на висоті 1,3 м, приріст осьового пагону у висоту за 5–7 років, діаметр стовбура на рівні середньої його частини між 3 і 4 кільцями від верхівки, діаметри гілок 4 кільця, кількість гілок у 1–7 кільцях, збіг стовбура. Показники росту сібсів, напівсібсів і клонів порівнювали з контролем (рослини, вирощені з насіння виробничого збору). Одночасно визначали селекційну категорію за шкалою П.І.Молоткова (1983), санітарний стан дерева, наявність вад. Усього охарактеризовано 2570 дерев сібсових і 1032 дерев напівсібсових потомств, на плантаціях обстежено близько 500 щеп.

Фенологічні спостереження включали дослідження послідовності розвитку верхівкових пагонів і хвої, особливостей цих процесів у дерев різних феноформ. Протягом 5 років фіксували початок, тривалість та інтенсивність льоту пилку. Оцінку врожаю зрілих шишок проведено за методикою Я.Я. Гайліса (1969). Суму ефективних температур визначали за методикою Н.В. Гулинової (1974), балансу вологи і тепла – за гідротермічним коефіцієнтом (ГТК) Г.Г.Селянінова (Шульгин, 1978).

Для хвої визначали лінійні розміри, вміст води (%). За допомогою окуляр-мікрометра визначали розмір кутикулярних і провідних тканин, загальну кількість смоляних ходів, їх розміри та розміщення; наявність третього провідного пучка у центральному циліндрі. Всього розглянуто 1884 мікропрепарати.

Морфометричні показники пилкових зерен визначали за методикою М.Х.Мезонсон-Смоліної (1949). Крохмаль у пилку визначали методом фарбування його на скельці розчином Люголю (Прозина, 1960), вміст білків – за допомогою біуретової реакції (Джапаридзе, 1953), гетероауксину – з використан-ням розчину Сальковського (Бритиков, 1954), прижиттєву кислотність – фарбуванням нейтральним червоним (Паламарчук, Веселова, 1965). Ступінь виявлення гістохімічних показників оцінювали за три-чотирибальною шкалою. Життєздатність пилку визначали пророщуванням пилкових зерен у дистильованій воді на предметних скельцях при температурі +22–24оС. Встановлювали енергію проростання пилку та довжину пилкових трубок на 1, 2 і 3 добу. Всього проаналізовано 280 зразків.

Морфологічний опис шишок зроблено подеревно. Для шишок визначали довжину, ширину, форму, масу, форму апофізу, кількість фертильних лусок, забарвлення. Розмір закритих шишок, насіння з крилатками встановлювали за допомогою шаблонної лінійки (Пугач, 1984). Форму шишки визначали за шкалою С.А.Мамаєва (1972), форму апофізу – за шкалою Л.Ф.Правдіна (1964). Підраховували кількість виповненого, пустого, недорозвиненого насіння в кожній шишці зразка; визначали масу 1000 шт. насінин. Забарвлення насіння визначали з обох боків, відмічали додатково ступінь глянцевості (або матовості) поверхні насінини, наявність вкраплень. Опис крилаток здійснено за чотирма якісними категоріями: загальне забарвлення крилаток, рівномірність розміщення повздовж- них смуг, ступінь вираженості пігментації смуг, чіткість краю скошеної частини крилатки. Всього охарактеризовано шишки 90 варіантів.

Коефіцієнти успадкування (Н2, h2) та ступінь подібності (t) визначали за методиками В.М.Роне (1980), Д.С.Фолконера (1985), G.Eriksson, A.Jonsson та ін. (1993). Обробку отриманих даних проводили з використанням методів варіаційної статистики, кореляційного, дисперсійного аналізів (Eriksson et al., 1993; Фолконер, 1985; Вольф, 1966; Зайцев, 1990). “Нульова гипотеза” для коефіцієнтів кореляції перевірялася за допомогою критерію Ст’юдента для 95% рівня значущості.

ВНУТРІШНЬОВИДОВА МІНЛИВІСТЬ, УСПАДКУВАННЯ ОЗНАК РОСТУ ТА ЯКОСТІ СТОВБУРІВ КЛОНІВ І ПОТОМСТВ СОСНИ ЗВИЧАЙНОЇ

На клонових насінних плантаціях 25-30-річного віку, створених щепленням живців на виробничі культури у 5-річному віці, радіальні прирости підщеп менші, ніж у нещеплених дерев. Міжклонове варіювання за діаметром на різних КНП коливається від 10 до 11%, внутрішньо-клонове – від 9 до 13%. На КНП, що створено щепленими саджанцями із закритою кореневою системою, у 5 та 8-річному віці рівень міжклонового і міжраметного варіювання вищий (від 16 до 25%), тобто з віком відбувається поступове вирівнювання середніх ростових показників щеплених дерев.

На КНП 8-річного віку коефіцієнт успадкування Н2 за висотою становить 0,26–0,66 (середнє – 0,40), за діаметром – 0,24–0,67 (середнє 0,41). Таким чином, визначення ростових ознак на КНП вже такого віку дає змогу зробити попередні висновки відносно особливостей росту плюсових дерев.

У 14-річних випробних культурах, порівняно з 4-річним віком, варіювання ростових показників зменшується вдвічі. Коефіцієнт успадкування h2 за ознаками росту для сібсових родин у випробних культурах 14-річного віку Жовтневого ДЛГ змінюється від 0,23 до 0,26, Зміївського ДЛГ – від 0,11 до 0,18. У цьому ж віці мінливість за діаметром є вдвічі більшою, ніж за висотою. Зв’язок між висотою 4- і 14-річних родин виявився позитивним і середньої сили (r=0,65±0,11). Різниця за середньою висотою між однойменними сібсами сосни з різних ділянок суттєва (Fфакт.=18,23>Fst=4,3), за середнім діаметром відмінності не суттєві.

В умовах закритого ґрунту в однорічному віці (покоління F1 та F2) з 21 варіанту суттєво перевищували контроль за висотою 7 родин, відставали – 4, решта – росли на рівні контролю. У 3-річному віці лише 2 родини росли суттєво краще, 1 – суттєво гірше від контролю. У 5 років лідери зберегли свої ранги, а найгірше за ростом потомство підвищило його.

Результати аналізу успадкування росту батьків свідчить, що у різних насадженнях з представлених потомств 14-річного віку 5 родин (23%) перевищують контроль за середніми висотою і діаметром. Серед клонів відмічено такі, потомства яких показують добрі результати або лише за висотою, або лише за діаметром. На ріст за діаметром зовнішні умови вплинули сильніше, ніж на ріст у висоту.

Частка дерев зі стовбурами без вад серед напівсібсових потомств з різних ділянок випробних культур 14-річного віку становить 49 і 60 %, відповідно. Найбільш поширеною вадою стовбурів є кривизна (12–14%), менша частка дерев з пасинками (до 10%), з двійчатками або декількома вадами одночасно – до 5–7% дерев. У випробних культурах сібсові ділянки виявилися дещо кращими за часткою якісних стовбурів, ніж напівсібсові, тобто серед потомств від спрямованого схрещування більше дерев без вад, ніж серед потомств від вільного запилення на 4 та 8% (рис.1). Найбільша частка дерев без вад у потомстві повільно рослого батька (>) |

Рис.1. Розподіл дерев за якістю стовбурів (%) у випробних культурах Жовтневого та Зміївського ДЛГ

За кількістю гілок у кільцях різниця між клонами та їх потомствами неістотна. Ступінь подібності t (Фолконер, 1985) за ознаками середньої кількості

гілок у 4 кільці зверху та середнього діаметра цих гілок для сібсів 13–17-річного віку в насадженнях виявився невисоким і коливався від 0,12 до 0,23. Коефіцієнт успадкування Н2 середнього діаметра гілок перебуває у межах 0,45–0,54.

Виявлено несуттєву різницю між потомствами клонів за ознакою діаметра стовбура на рівні середньої його частини між 3 та 4 кільцями. Незначні відмінності знайдено за ознакою при порівнянні 16-річних сібсових родин між собою у випробних культурах Жовтневого ДЛГ, суттєвими вони виявилися для сібсів Зміївського ДЛГ. У родинах за ознакою середнього діаметра стовбура між 3 та 4 кільцями на частку загального варіювання (яка визначається не тільки компонентою матерів, а й спільним впливом батьків) припадає від 54 до 65%. Подібні показники отримано і для збігу стовбура (53–54%).

ВНУТРІШНЬОВИДОВА МІНЛИВІСТЬ ТА УСПАДКУВАННЯ МОРФОГЕНЕЗУ ПАГОНІВ КЛОНІВ І ПОТОМСТВ СОСНИ ЗВИЧАЙНОЇ

Початку фази розтягу бруньок у дерев добре помітна у рік раннього початку вегетації або різниця майже відсутньою в умовах пізнього її настання. Початок вегетації потомства суттєво вплинає як запилювач (>) (r=0,720,17, tф.=4,14, t0.005=3,58), так і материнський генотип (r =0,710,17, tф. =4,34, t 0.05=3,58).

Вивільнення пучків хвої від брунькових лусок у клонів відбувається з різницею в 1–5 діб, залежно від року. Інтенсивність процесу також різна, оскільки траплялися клони, в яких чохлик у вигляді пояска розпадається або зберігається біля основи пагона тривалий час. Різке прискорення росту хвої відмічено в усі роки зразу після закінчення льоту пилку.

Варіювання показника середніх річних приростів за висотою на КНП та у випробних культурах є низьким і середнім (від 7 до 28%). Помітне збільшення величини поточних приростів осьового пагону у клонів спостерігається на 7–8 рік після створення плантації, для насіннєвих дерев – з 11–12-річного віку. Щеплені дерева 27–25-річного віку, на відміну від 8-річних, зменшують свій щорічний приріст за висотою майже вдвічі. Вплив на ріст верхівкових пагонів мають кліматичні умови як поточного, так і попереднього років.

За середньою висотою між однойменними сібсами з різних насаджень різниця достовірна (Fфакт.=18,23>Fst=4,3), за середнім діаметром відмінності не суттєві (Fфакт.=0,06). За середніми річними приростами у висоту між однойменними сібсовими родинами існують суттєві відмінності (л2факт.=3,45>л2теор2,65) (рис 2).

Коефіцієнт внутрішньородинної кореляції за лінійними щорічними приростами коливається від 0,2 до 0,7, тоді як для дерев контролю такий зв’язок відсутній (r = – 0,09). Коефіцієнт успадкування h2 ознаки для сібсових потомств з різних ділянок становить від 0,1 до 0,27, для клонів Н2 – 0,5–0,6. Виділено клони зі стабільним і лабільним середнім багаторічним приростом за висотою.

Рис. 2 Середні щорічні прирости за висотою (1995–1999 рр.)

в однойменних сібсів на різних ділянках

Основними чинниками, що обумовлюють вторинний приріст пагонів сосни за висотою, є поєднання нестачі вологи впродовж квітня–травня та високих літніх температур повітря. Здатність до вторинного росту виявили окремі клони та їх потомства, переважно ранньої за “цвітінням“ фенологічної форми. Дерева з ознаками вторинного росту також рано вступають у репродукцію. Серед потомств виявлення цієї ознаки спостерігається у сприятливий рік майже у половини дерев (біологічний вік – 4 роки). Виділено 3 типи прояву вторинного росту пагонів (рис.3): 1) приріст “свічкою” – росте одна центральна або декілька верхівкових бруньок, приріст пагону до 3–7 см у частині під брунькою, є молоді хвоїнки до 1 см чи без них; 2) приріст „напівкущем”: ріст 1–3 верхівкових бруньок при незмінній центральній бруньці, хвоя до 3 см; 3) приріст ”кущем”: відсутні ознаки росту верхівкової бруньки, інші бруньки дрібні (4-10 штук), з незначним приростом, з пучками вторинної хвої до 3 см. Найрідше трапляється приріст „напівкущем”.

Рис. 3. Типи прояву вторинного приросту:

ліворуч – приріст „свічкою,

у центрі – приріст „напівкущем”, праворуч – приріст „кущем”.

Найбільші відмінності за тривалістю життя хвої відмічаються наприкінці вересня, що дає змогу проводити цілеспрямований відбір найбільш декоративних, стійких до зневоджування форм. У випробних культурах 14-річного віку хвоя

зберігається від 1,9 до 3,5 р. (в середньому 2,6 р.). Найдовше зберігається хвоя контрольного варіанту (в середньому 3,2 р.). За цією ознакою виявлено певну різницю між потомствами різних батьків (>) в F1 та її відсутність у F2.

ВНУТРІШНЬОВИДОВА МІНЛИВІСТЬ ТА УСПАДКУВАННЯ АНАТОМО–МОРФОЛОГІЧНОЇ БУДОВИ ХВОЇ, ОХВОЄНОСТІ ПАГОНІВ КЛОНІВ І ПОТОМСТВ СОСНИ ЗВИЧАЙНОЇ

Середня довжина хвоїнки на головному пагоні для рамет клонів коливається від 10,6 до 11,2 см, для потомств – від 7,4 до 8,2 см, середня ширина, відповідно, – від 1,9 до 2,1 см та близько 1,8 см. Середня товщина хвоїнки у клонів та потомств варіює від 0,9 до 1,1 см. Коливання середньої маси 100 дворічних свіжих хвоїнок у клонів від 4 до 10,5 г, у сібсових потомствах – 1,5–9 г.

Біометричні показники хвої у клонів і сібсів характеризуються переважно низьким і середнім рівнем мінливості. Коефіцієнт успадкування Н2 маси хвої для клонів варіює у межах 0,35–0,65, довжини хвої – 0,43–0,53, ширини – 0,51–0,64, товщини – 0,56–0,80. Для насіннєвого потомства h2 коливається від 0,20 до 0,56.

Статистично значущого зв’язку між висотою дерев і параметрами хвої не виявлено. За довжиною та шириною хвої однойменні клони 27-, 17- та 10-річного віку не мають істотних відмінностей. За середньою масою 100 дворічних хвоїнок клони і родини вирізняються між собою дужче, ніж за середньою масою 100 однорічних хвоїнок.

Виявлено суттєві відмінності між потомствами різних запилювачів за довжиною та шириною хвої. Дані табл.1 свідчать про перевагу потомств батьківського клону 7-Г (>) над 11-З (>) як за довжиною, так і за шириною хвої.

Таблиця 1

Морфологічні показники дворічної хвої батьківських дерев та сібсових потомств сосни звичайної (термінальний пагін).

Ознака | Сібсові родини | Клон (батько)  | М-2 | І-512 | В-17 | М-5 | Ск-17 | Ширина хвої (мкм) | 7-Г (батько) | 1,8 | 1,9 | 1,8 | 1,8 | 1,8 | 1,9 | 11-З (батько) | 1,7 | 1,7 | 1,6 | 1,8 | 1,7 | 1,7

клон (мати) | 2,1 | 2,2 | 1,9 | 2,0 | 1,9– | Довжина хвої (см) | 7-Г (батько) | 7,9 | 7,8 | 8,0 | 7,4 | 10,0 | 9,9 | 11-З (батько) | 7,3 | 7,3 | 7,7 | 8,2 | 7,7 | 9,0 | клон (мати) | 11,0 | 11,4 | 12,1 | 10,8 | 10,8– | За масою хвої відмінності між потомствами різних запилювачів у F1 є суттєвими, а у F2 різниця нівелюється. Втрата води хвоєю, становить у середньому 51–58% від маси сирої хвої, різниця між потомствами сягає 10,2%. Клони та їх сібсові родини різняться між собою за цим показником. Використання показника втрати води хвоєю для ідентифікації, порівняно з визначенням маси свіжої чи сухої хвої, є більш виправданим завдяки меншому його варіюванню в межах родини (1,7–2,8%).

Трихвойні пучки не мають певної приуроченості до місця розташування пагонів у кроні, хоча найбільше їх (до 70%) трапляється на головному пагоні. Встановлено залежність цього показника від віку та індивідуальних особливостей дерева. Певних закономірностей в успадкуванні ознаки не встановлено.

Існує зв’язок між кількістю смоляних ходів у хвої з довжиною хвої і загальною площею її поверхні (r – 0,86 та 0,77). Кількість занурених у паренхіму ходів пов’язана з товщиною хвої та покривних тканин, загальною кількістю смоляних ходів (r=0,8 і вище). Коефіцієнт успадкування Н2 кількості смоляних ходів становить 0,7, їх розмірів – 0,64. Ознака кількості смоляних ходів є селекційно значущою (кореляція між батьком і потомством становить 0,6).

Коефіцієнт успадкування Н2 за ознакою товщини епідермального шару хвої становить 0,58 Ознака однаковою мірою успадковується від обох батьків. У випробних культурах ІІ-го покоління різниця за товщиною епідермісу між потомствами різних запилювачів зберігається. Це дає змогу цілеспрямовано вести відбір дерев за ознакою посухостійкості і використовувати їх потомства для озеленення населених пунктів та створення лісових культур у сухих умовах.

Третій пучок у недорозвиненому або слабо диференційованому стані трапляється у частини дерев усіх досліджених клонів і сібсів без ознак чіткої успадкованності. Виділено такі три групи дерев за варіацією сформованості і розміщення третього провідного пучка у центральному циліндрі хвоїнки.

1) Недорозвинений третій пучок (невелика кількість клітин ксилеми і флоеми) наявний: а) вздовж всієї хвоїнки або б) на двох перерізах, а у дістальній частині виражений слабо (недиференційований або зародковий). Серед загальної маси хвоїнок першої групи тип а) трапляється у 60–70%, тип б) – у 40–30% випадків.

2) Слабо диференційований третій пучок відмічається: а) вздовж всієї хвоїнки або б) у дістальній частині відсутній. Тип а) трапляється майже вдвічі частіше, ніж б).

3) Слабо диференційований третій пучок наявний а) лише у проксімальній частині або б) взагалі відсутній (норма). Хвоїнки типу а) трапляються у 3-4 рази рідше, ніж звичайні (з двома провідними пучками).

Морфологічні показники хвої клонів та їх потомств (F1) (табл. 2) корелюють як між собою, так і з анатомічними параметрами. Такий самий висновок зроблено при аналізі кореляційних зв’язків у F2.

За розмірами пагонів і бруньок, кількістю бруньок на гільці суттєва різниця між клонами і потомствами відсутня. Відмінності між клонами за показником охвоєності пагонів не підтверджено статистично.

Таблиця 2

Кореляційні зв’язки морфо-анатомічних показників хвої сосни звичайної

Ознаки | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10

1 | 1

2 | 0,70* | 1

3 | 0,73* | 0,90* | 1

4 | 0,41 | 0,49 | 0,55* | 1

5 | 0,58* | 0,79* | 0,83* | 0,46 | 1

6 | 0,00 | 0,09 | 0,22 | -0,11 | 1,00* | 1

7 | 0,74* | 0,78* | 0,81* | 0,44 | 0,57* | 0,09 | 1

8 | 0,85* | 0,87* | 0,85* | 0,46 | 0,55* | 0,04 | 0,87* | 1

9 | 0,81* | 0,82* | 0,83* | 0,44 | 0,53 | 0,06 | 0,97* | 0,96* | 1

10 | 0,75* | 0,96* | 0,97* | 0,55* | 0,84* | 0,09 | 0,81* | 0,86* | 0,83* | 1

11 | 0,96* | 0,84* | 0,86* | 0,50 | 0,72* | 0,00 | 0,80* | 0,88* | 0,84* | 0,89*

* – значення суттєві на 95% рівні значущості

Умовні позначення ознак: 1–довжина хвої; 2–ширина хвої;3–товщина хвої;

4–товщина епідермального шару; 5–товщина мезофілу; 6–товщина покривних тканин; 7–товщина провідного циліндру; 8–ширина провідного циліндру;

9–площа поперечного перетину провідного циліндру; 10–площа поперечного перетину хвої; 11–загальна площа поверхні хвої.

ВНУТРІШНЬОВИДОВА МІНЛИВІСТЬ ТА УСПАДКУВАННЯ ОСОБЛИВОСТЕЙ ЧОЛОВІЧОГО ГАМЕТОФІТУ КЛОНІВ І ПОТОМСТВ СОСНИ ЗВИЧАЙНОЇ

Початок льоту пилку збігається з початком цвітіння середньо-ранньої фенологічної форми бузку, після стійкого переходу середньодобової температури через +15С, коли сума ефективних температур стає 252–286С. Зв’язку між термінами початку вегетації та льоту пилку не виявлено, але відмічено тенденцію до слабкої прямої залежності для дерев ранньої фенологічної групи.

Роки проведених нами досліджень (1998–2000) були роками дружного “цвітіння” сосни звичайної. Літу пилку в межах клонів відбувався в середньому за 3–5 діб, міжклонові розбіжності становили не більше 2–4 днів. Розпал льоту пилку припадав на дні з певним зниженням температури та підвищенням вологості повітря.

Коефіцієнт варіювання розмірів пилкових зерен клонів і потомств є низьким та середнім (між варіантами – 3,5–5,7%, усередині варіантів – 3–13%). Середня довжина пилкового зерна клонів і сібсів варіює у межах від 61,4 до 66,8 мкм; довжина тіла пилкового зерна – від 50,1 до 57,2 мкм, висоти тіла – від 43,4 до 45,1 мкм. Серед варіантів можна виділити ті, що вирізняються розмірами та формою пилкових зерен, але суттєва різниця між клонами та сібсами відсутня. Розміри пилкових зерен слабо змінюються за роками. Кореляційний зв’язок середньої сили (r=0,52) відмічено між середньою довжиною пилкового зерна та середньою довжиною тіла зерна; між формою пилку та формою пилкового зерна (r=0,69); між парусністю пилку та довжиною пилкового зерна (r=–0,65).

Аномально великі та дрібні пилкові зерна, а також такі, що мають 1, 3, 4 чи 2 недорозвинених повітряних мішки (1–10%) траплялися в половини клонів та їх родин. За наявністю та різновидом аномальних мікроспор слід класифікувати та ідентифікувати клони сосни звичайної або їх родини.

Середній показник життєздатності пилку клонів і сібсів становить 84,7%, з коливаннями від 44 до 98%. Клони та їх потомства вирізняються за інтенсивністю росту пилкових трубок. За особливостями росту пилкових трубок виділено 6 груп: 1) ріст двох пилкових трубок водночас у протилежних напрямках; 2) пилкові трубки розгалужені двічі–тричі; 3) „булавоподібні”; 4) викривлені; 5) потовщені; 6) рівні, без розгалужень та здутості на кінці. Вищезгадані показники доцільно використовувати при характеристиці пилку певних клонів або їх потомств, а також для ідентифікації клонів на ЛНП.

Майже всі клони та потомства мають високий вміст крохмалю у пилкових зернах. Серед дерев всередині сібсових родин відмічено значне варіювання за вмістом крохмалю у зернах, причому цей показник позитивно корелює з енергією проростання пилку (r=0,48). Прижиттєва кислотність пилкових зерен коливається у межах 5–6 рН+. Помітна тенденція до того, що зібраний на початку цвітіння пилок має переважно зерна з кислою реакцією, у період завершення льоту пилку кількість пилкових зерен з 7 рН+ збільшується. Пилок усіх варіантів дав позитивну слабку реакцію на запасний білок. Гетероауксин найчастіше трапляється у невеликій кількості. Варіювання за вмістом білку та гетероауксину у пилкових зернах є середнім.

Дерева з червоними пиляками належать до різних фенологічних форм. Червоний колір мікростробілів у сосни звичайної має складний характер успадкування. Розподіл дерев потомства клону червонопилякової форми за кольором мікростробілів має співвідношення 4:5:1 ( жовті: перехідні: червоні). Не виявлено суттєвої різниці інтенсивності росту пилкових трубок між жовто- та червонопиляковими формами сосни.

ВНУТРІШНЬОВИДОВА МІНЛИВІСТЬ ТА УСПАДКУВАННЯ СКЛАДОВИХ НАСІННЄВОЇ ПРОДУКТИВНОСТІ КЛОНІВ І ПОТОМСТВ СОСНИ ЗВИЧАЙНОЇ

У 15-річному віці частка дерев, які продукують пилок і утворюють шишки, на контролі і в сібсових родинах майже однакова. У 16–18 років спостерігається тенденція до збільшення частки сібсових дерев з чоловічими стробілами, при відсутності такої тенденції на контролі. За інтенсивністю утворення мікростробілів і шишок у 18-річному віці контроль перевищує сібсові родини.

Виявлено тенденцію до зв’язку між інтенсивністю чоловічого “цвітіння” і висотою дерева (r – 0,15–0,32), інтенсивністю насіннєношення та діаметром дерева (r – 0,24–0,50). Показник кореляційного зв’язку між кількістю шишок і чоловічих стробілів на дерево варіює від 0,44 до 0,62. Більшість дерев потомств у віці 16 років виявили себе як двостатеві (60–70%), серед решти – частка дерев лише з шишками та лише з мікростробілами становить відповідно, 8–10 та 7–8%; 20–30% дерев не мали ознак репродукції.

За кількістю мікростробілів і шишок на одне дерево виявлено зв’язок між материнськими клонами 16-річного віку та відповідними сібсовими родинами у віці 15 років (r=0,8), що є підтвердженням материнського впливу на успадкування ознаки. За інтенсивністю утворення мікростробілів, макростробілів і віком вступу дерев у чоловічу репродукцію родини подібні до материнських клонів. Частка дерев з мікростробілами у нащадків певного батька (>) виявилася пов’язаною з інтенсивністю “цвітіння” запилювача (r=0,95).

Виявлено суттєвий вплив погодних умов на кількість насіннєносних дерев та інтенсивність насіннєношення у родинах. Тривалість посушливого періоду у регіоні досліджень, особливо у травні, після закінчення льоту пилку, негативно впливає на збереженість однорічних шишок сосни у подальшому.

Однойменні сібсові родини, що зростають на різних ділянках випробних культур, за кількістю дерев з ознаками жіночої репродукції у 16-17–річному році майже не відрізняються одна від одної. Проте за середньою кількістю шишок на дерево такі сібси мало подібні мід собою (r=0,3). Це пояснюється залежністю цього показника від діаметра певного дерева та умов його росту. За середньою кількістю фертильних лусок і виповненого насіння на шишку однойменні сібси також вирізняються між собою (імовірно, через різні умови запилення на ділянках). Все це свідчить про різний ступінь реалізації репродуктивного потенціалу споріднених особин.

За розмірами шишок і насіння мінливість клонів і сібсів виявилася низькою, у межах клонів і родин – низькою або середньою, за масою шишок і насіння – середньою. Маса насіння змінюється за роками не суттєво. Кількість виповненого насіння має середній і високий рівень коливань за роками. У неврожайний рік міжклонові та міжродинні коливання цього показника були від 59,5 до 69,0%, в урожайний – від 13,3 до 27,7%, одночасно зменшувалася майже вдвічі внутрішньоклонова та внутрішньородинна мінливість.

Середні маса, розміри шишок і насіння змінюються за роками (в урожайний рік вони більші), зменшуються з віком щеп; збільшуються у кращих (багатших) умовах росту. Форму шишок є найбільш стабільною ознакою. У клонів розміри шишок і насіння більші, ніж у близьких до них за віком потомств.

Середня кількість виповненого насіння в шишці у врожайний рік у клонів становить 30,5±1,4, сібсів 20,5±0,3, а у маловрожайний рік, відповідно, 12,8±2,7 і 7,2±1,0 штук. Обумовлена генетичними причинами мінливість кількості насіннєвих лусок у сібсових родинах становила 0,43–0,53, виповненого насіння – 0,25–0,50. За кількістю порожнього насіння коефіцієнт повторюваності R виявився або від’ємним, або дуже низьким (0,23).

У маловрожайний рік кількість шишок на одне щеплене дерево виявилася майже у 12 разів більшою, ніж у сібсових дерев того ж віку. Оцінка насінної продуктивності дерев (кількість виповненого насіння у шишці) за шкалою К.В.Краснобаєвої (1985) показала, що в урожайний рік усі клони мають найвищий бал продуктивності (25,1–35 насінин у шишці), а серед сібсів – лише 13% родин віднесено до вищої групи, 20% – до середньої (8,1–16 штук), решта – до групи з доброю насіннєвою продуктивністю (16,1–25 насінин).

Коефіцієнт успадкування Н2 довжини шишок від 0,38 до 0,62, ширини шишок – 0,20–0,80, форми шишок – 0,71–0,79, маси шишок – 0,44–0,73, виходу насіння із шишок 0,22–0,78, кількості насінних лусок – 0,33–0,67, довжини насінини з крилаткою – 0,5, ширини крилатки – 0,41. Висока кореляція існує між довжиною шишки та довжиною насіння з крилаткою (r=0,9), між кількістю виповненого насіння та кількістю фертильних насінних лусок для врожайного року, але в середній за врожайністю рік залежність менша (r=0,7).

Більшість дерев у сібсових родинах за типом забарвлення або особи-востями будови шишок та насіння має проміжний характер успадкування. Подібна до батьківської (>) форма шишок спостерігалася у 16,5% дерев, тоді як подібна до материнської – домінувала вдвічі частіше. Розподіл за кольором насіння був подібним. За формою апофізу та кольором насінних лусок шишок з чіткими ознаками матері чи батька відмічено до 20 % дерев родини. Кожне шосте дерево, тією чи іншою мірою, за ознаками шишок (кольором насінних лусок, кольором шишок) або насіння (колір та інтенсивність окрасу насіння та крилаток) має ознаки запилювача.

ВИСНОВКИ ТА РЕКОМЕНДАЦІЇ ВИРОБНИЦТВУ

У дисертації представлено узагальнення та аналіз даних щодо особливостей росту, фенології та репродукції клонів плюсових дерев сосни звичайної та їх потомств. Виявлено певні закономірності успадкування ознак потомством.

1. Зі збільшенням віку варіювання ростових показників у потомств клонів плюсових дерев сосни звичайної зменшується вдвічі. Однойменні та одновікові сібсові родини, які ростуть на різних ділянках випробних культур, мають суттєву різницю за середніми висотою та річними приростами за висотою, за середнім діаметром відмінності не суттєві. Коефіцієнт успадкування h2 для ознак росту сібсів становив від 0,15 до 0,24, для клонів Н2 в середньому дорівнював 0,4 як за

висотою, так і за діаметром. Суттєва різниця між клонами та потомствами за розмірами пагонів і бруньок, кількістю бруньок на гілці, охвоєністю пагонів відсутня.

2. Частка дерев зі стовбурами без вад серед напівсібсів на різних ділянках випробних культур 14-річного віку коливалася від 49 до 61%. Найбільш поширеною вадою стовбурів є кривизна (12–14%), менша частка дерев – з пасинками, з декількома вадами та двійчатками. Сібсові потомства мали на 4–8% кращу якість стовбурів, ніж потомства від вільного запилення. Це свідчить про вплив батьків–запилювачів на прояв ознаки прямизни стовбура у потомстві. Отже, підбором запилювачів при проведенні спрямованих схрещувань доцільно вести селекцію за якісними показниками дерев.

3. Материнський і батьківський генотипи суттєво впливають на початок вегетації потомства. Крім того, початок росту верхівкових пагонів залежить від погодних умов як поточного, так й попереднього років. Різниця у початку вивільнення пучків хвої від брунькових лусок у клонів відбувається з інтервалом у 1–5 діб. Інтенсивність цього процесу у дерев різна, різке прискорення росту хвої спостерігається після закінчення льоту пилку. Здатність до вторинного приросту пагонів у сосни звичайної є генетично обумовленою. Іншими факторами, що спричиняють вторинний приріст, є поєднання нестачі вологи впродовж квітня–травня та високих літніх температур повітря. Виділено 3 типи прояву вторинного росту пагонів, а саме – приріст „свічкою”, „кущем” та „напівкущем”.

4. Розміри хвої обумовлені як генетично, так і впливом зовнішніх чинників. Коефіцієнт успадкування Н2 довжини хвої для клонів коливається від 0,43 до 0,53, ширини – 0,51–0,64, товщини – 0,56–0,80, маси – 0,35–0,65; для потомства h2 коливається в межах 0,20–0,56. Потомства різних запилювачів за довжиною, шириною, масою хвої істотно відрізняються між собою, в F2 різниця нівелюється. Трихвойні пучки у клонів і потомств сосни утворюються без певної приуроченості до місця