НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ІМ. І. І. ШМАЛЬГАУЗЕНА

УВАЄВА Олена Іванівна

УДК 594.38:574.2:576.89

МОЛЮСКИ ПІДРОДИНИ PLANORBINAE (GASTROPODA : PULMONATA) УКРАЇНИ (ФАУНА, СИСТЕМАТИКА, ПОШИРЕННЯ, ЕКОЛОГІЯ)

03.00.08 - зоологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2006

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі зоології Житомирського державного університету імені Івана Франка Міністерства освіти і науки України

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Стадниченко Агнеса Полікарпівна

Житомирський державний університет імені Івана Франка

завідувач кафедри зоології

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук

Золотарьов Валентин Миколайович

Одеський філіал Інституту біології південних морів

ім. О. О. Ковалевського НАН України (м. Одеса)

завідувач відділом популяційної екології безхребетних

кандидат біологічних наук

Астахова Лариса Євгенівна

Житомирський державний університет імені Івана Франка

доцент кафедри ботаніки

Провідна установа: Інститут гідробіології НАН України

Захист відбудеться 14 лютого 2006 р. о 14 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д .153.01 при Інституті зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, Київ-30, вул. Б. Хмельницького, 15.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, Київ-30, вул. Б. Хмельницького, 15.

Автореферат розісланий 12 січня 2006 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук В. В. Золотов

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Молюски підродини Planorbinae – звичайні, а нерідко і домінуючі компоненти гідрофауни України. Входячи до складу різноманітних трофічних ланцюгів, вони беруть активну участь у колообігу речовини та енергії у біоценозах. Планорбіди охоче споживаються бентосоїдними рибами та водоплавними птахами, самі ж живляться детритом, сприяючи тим самим біологічному самоочищенню водойм. Водночас котушкові є облігатними проміжними хазяями низки видів трематод, серед яких є представники родини Paramphistomatidae, котрі викликають парамфістоматидозні захворювання у жуйних тварин. А проблема парамфістоматидозу великої рогатої худоби в наш час все ще лишається актуальною для України, особливо для Українського Полісся. Успішна боротьба з трематодозами можлива лише за умови глибокого знання видового складу, біології, поширення та екології їх проміжних хазяїв – молюсків.

Сучасним завданням зоологічної науки загалом і малакології зокрема є створення кадастру тваринного світу, у тому числі і систематизація молюсків. На сьогодні існують різні підходи до таксономії молюсків (Корнюшин, 2002). Сучасні західноєвропейські малакологи (Piechocki, 1979; Flasar, 1998; Glцer, Meier-Brook, 1998; Glцer, 2002) визнають невелику кількість поліморфних видів планорбід, у той час як вітчизняні дослідники (Старобогатов, 1970, 1977; Стадниченко, 1990; Круглов, Солдатенко, 1997; Солдатенко, 1997; Старобогатов и др., 2004) вважають, що чимало з цих видів є збірними. Тому комплексний таксономічний аналіз на основі конхіолого-анатомічних ознак Planorbinae є вкрай актуальним для пошуку нових підходів у вирішенні проблем систематики цієї групи молюсків.

Літературні відомості, котрі стосуються поширення та екологічних особливостей планорбід, особливо тих видів, які виділено зі складу збірних, нечисленні й здебільшого фрагментарні.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційну роботу виконано на кафедрі зоології Житомирського державного університету імені Івана Франка у межах держбюджетної комплексної теми „Прісноводні молюски в системі біологічного моніторингу” (номер державної реєстрації 0103V000134).

Мета і завдання досліджень. Метою роботи було встановлення таксономічного складу підродини Planorbinae на основі комплексного аналізу сукупності конхіологічних і анатомічних ознак молюсків та дослідження хорологічних і екологічних особливостей планорбід України. Для її досягнення було поставлено такі завдання:

1. Дослідити конхіологічні і анатомічні особливості котушкових, оцінивши при цьому значення досліджуваних ознак для диференціації таксонів видового рівня.

2. З’ясувати видовий склад і поширення планорбід у межах основних річкових басейнів України (Дунаю, Дністра, Південного та Західного Бугу, Дніпра, Сіверського Дінця, річок Криму).

3. Дослідити залежність молюсків підродини Planorbinae від абіотичних чинників водного середовища.

4. Встановити видовий склад котушкових – проміжних хазяїв трематод родини Paramphistomatidae в умовах України і з’ясувати особливості сезонної динаміки інвазії молюсків парамфістомами.

Об’єкт дослідження – прісноводні молюски підродини Planorbinae.

Предмет дослідження – фауна, систематика, поширення та екологія планорбід України.

Методи досліджень – польові і лабораторні методи дослідження, методи статистичної обробки цифрових результатів із застосуванням комп’ютерних програм.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше з’ясована таксономічна структура підродини Planorbinae на основі комплексного аналізу конхіологічних і анатомічних ознак молюсків із застосуванням методів багатовимірної статистики. Встановлено, що фауна молюсків підродини Planorbinae в Україні складається з 25 видів, які належать до 6 родів: Planorbis – 3 види, Anisus – 15, Armiger – 2, Lamorbis 1, Segmentina – 3, Hippeutis – 1 вид. Переглянуто положення у системі двох видів, віднесених Я. І. Старобогатовим (1977) до підроду Lamorbis у межах роду Choanomphalus: один з них – Ch. (L.) rossmaessleri (A. Schmidt, 1851) – повернуто до підроду Gyraulus роду Anisus, а другий – Ch. (L.) riparius (Westerlund, 1865) – залишено у підроді Lamorbis, якому надано статус роду. У зв’язку з відсутністю суттєвих відмінностей у будові черепашки і статевої системи вперше зведено Anisus crassus (Da Costa, 1778) до молодшого синоніма A.(Linnaeus, 1758), Segmentina montgazoniana (Bourguignat in Servain, 1881) – до молодшого синоніма S. nitida (O.ьller, 1774), Hippeutis euphaea (Bourguignat, 1864) – до молодшого синоніма H. complanatus (Linnaeus, 1758). Опрацьовано таблиці для визначення триб, родів, підродів і видів котушкових на основі конхіологічних і анатомічних ознак, при цьому використано індекси, які за результатами дисперсійного аналізу мають діагностичне значення для ідентифікації видів.

Проведено порівняльний аналіз видового складу та хорологічних особливостей Planorbinae основних річкових басейнів України з урахуванням вертикальної зональності суші і використанням методів багатовимірної статистики. Виявлено нові місцезнаходження рідкісних для України видів – Anisus strauchianus (Clessin, 1886), A. laevis (Alder, 1838), Segmentina distinguenda (Gredler, 1859) та ін.

Вперше з’ясовано особливості розподілу планорбід у водних об’єктах різного типу. Встановлено, що частина молюсків (12 видів) виявляє певні преференції у виборі біотопів, поселяючись лише у водних об’єктах з тими чи іншими гідрологічними та гідрохімічними параметрами, решта є еврибіонтами. У результаті екологічних досліджень для кожного із 25 валідних видів котушкових визначено екологічні преферендуми за такими чинниками: температура, швидкість течії, глибина, прозорість води, характер субстрату, активна реакція водного середовища, солоність води і вміст органічної речовини.

Вперше встановлено, що в Україні проміжними хазяями Liorchis scotiae (Willmott, 1950) Velichko, 1966 є 16 видів, а Paramphistomum ichikawai (Fukui, 1922) – 6 видів котушкових. З’ясовано вплив різних чинників середовища (швидкості течії, площі і глибини водного об’єкту, щільності поселення молюсків, наявності дефінітивних хазяїв парамфістомід) на зараженість планорбід партенітами і личинками парамфістомід.

Практичне значення отриманих результатів. Результати комплексного таксономічного аналізу підродини Planorbinae необхідні для проведення більш глибокої ревізії цієї групи молюсків з використанням інших сучасних методів досліджень (генетичних, молекулярних та ін.). Уточнена система планорбід може слугувати основою для теоретичних і прикладних досліджень у малакології, гідробіології, паразитології.

Отримані дані з хорології та екології котушкових, з особливостей зараження їх партенітами і личинками парамфістомід можуть бути застосовані лікарями ветеринарної медицини при розробці профілактичних заходів по боротьбі з парамістоматидозами жуйних тварин, що є дуже важливим, адже ці захворювання наносять значних економічних збитків.

Результати дослідження можуть бути використані у викладанні курсу зоології та спецкурсів із різних біологічних дисциплін (малакології, загальної і прикладної екології, гідробіології, паразитології) у вищій школі та біології у школі загальноосвітній.

Особистий внесок здобувача. Здобувачем самостійно опрацьовано власноручні збори, проаналізовано і узагальнено отримані результати.

Апробація результатів дисертації. Результати дисертаційної роботи були оприлюднені на щорічних звітних науково-практичних конференціях Житомирського державного університету імені Івана Франка (2002–2005 рр.), на Міжнародних наукових конференціях “Біорізноманіття. Екологія. Еволюція. Адаптація.” (Одеса, 2003), “Еколого-функціональні та фауністичні аспекти дослідження молюсків, їх роль у біоіндикації стану навколишнього середовища” (Житомир, 2004), “Проблеми природокористування та охорона рослинного і тваринного світу” (Кривий Ріг, 2004), “Молодь і поступ біології” (Львів, 2005), “Актуальные проблемы экологии” (Гродно, Білорусь, 2005), на Міжнародних і Всеукраїнських науково-практичних конференціях (Дніпропетровськ, 2003–2005; Київ, 2003–2005; Полтава, 2004, 2005), на Міжнародних малакологічних симпозіумах (Sibiu, Romania, 2004; Prague, Czechia, 2005), на XX і ХХІ малакологічних семінарах (Kroњcienko, Poland, 2004, Toruс-Ciechocinek, 2005), на XIIІ конференції Українського наукового товариства паразитологів (Севастополь, 2005), на IV з’їзді Гідроекологічного товариства України (Карадаг, 2005), на ІІ Міжрегіональній науковій конференції паразитологів Сибіру і Далекого Сходу (Новосибірськ, Росія, 2005). Крім того, матеріали роботи регулярно доповідались на спільних засіданнях кафедр зоології та екології природничого факультету Житомирського державного університету (2002–2005 рр.) та на спільному засіданні відділу фауни і систематики безхребетних і відділу паразитології Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, 2005.

Публікації. За матеріалами дисертаційної роботи опубліковано 35 робіт, з них: 10 наукових статей (з них 7 – у фахових виданнях ВАК), 24 повідомлень і тез, одну роботу депоновано.

Структура дисертації. Дисертаційна робота складається зі вступу, основної частини із 6 розділів, висновків, списку літератури, який містить 380 джерел (з них на кирилиці – 303, на латиниці – 77), і п’яти додатків. Повний обсяг дисертації становить 281 сторінка, з них основного тексту – 147 сторінок. Текст проілюстрований 58 таблицями і 31 рисунком. Додатки розміщені на 52 сторінках тексту, містять 29 таблиць, 36 рисунків і 26 фотографій.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ ПРОБЛЕМИ

Розділ складається з трьох підрозділів. Перший присвячений історії дослідження та сучасному стану вивченості фауни, поширення і екології молюсків підродини Planorbinae в Україні. Охарактеризовано публікації, присвячені малакологічним дослідженням котушкових, починаючи від найпершої згадки про них у літературі (Eichwald, 1830) і дотепер. Загострено увагу на дискусії серед вітчизняних і зарубіжних малакологів щодо систематики цієї групи. Так, В. І. Жадін (Жадин, 1952) розглядає у межах підродини Planorbinae 18 видів, з яких 16 відомі в Україні. Невелику кількість поліморфних видів планорбід беруть до уваги й сучасні західноєвропейські малакологи (Piechocki, 1979; Flasar, 1998; Glцer, Meier-Brook, 1998; Glцer, 2002). Я. І. Старобогатов (1970, 1977), спираючись на погляди європейських малакологів ХІХ ст. (Clessin, 1884; Westerlund, 1885; Locard, 1893), визнав чимало з цих видів за збірні, а деякі з різновидностей підніс до рангу видів, кількість яких внаслідок цього збільшилась до 31 (29 з яких зареєстровано в Україні). Запропоновану ним класифікацію планорбід підтримано малакологами Східної Європи (Стадниченко, 1990; Prosorova, Starobogatov, 1996; Круглов, Солдатенко, 1997, 2000; Солдатенко, 1997; Soldatenko, Starobogatov, 1998, 2000; Старобогатов и др., 2004).

У другому підрозділі наведено літературні відомості, котрі стосуються історії дослідження анатомії статевої системи молюсків та використання цих ознак при побудові системи планорбід (Paasch, 1843; Baudelot, 1863; Ficinus, 1867; Lehmann, 1873; Buchner, 1891; Soуs, 1935; Baker, 1945; Hubendick, 1951, 1954, 1955, 1957; Meier-Brook, 1964, 1976, 1979, 1983, 1984; Старобогатов 1958, 1967; Стадниченко, 1967, 1982, 1990; Круглов, Солдатенко, 1997, 2000; Солдатенко, 1997).

Третій підрозділ присвячений історії вивчення парамфістомід як паразитів котушкових України. Протягом тривалого часу вважалося, що родина Paramphistomatidae в Україні представлена лише одним видом ? Paramphistomum cervi (Zeder, 1790) (Чорногоренко-Бідуліна, 1958; Здун, 1961 та ін.). І. В. Величко (1967, 1969, 1971) провела ревізію родини Paramphistomatidae, внаслідок чого для України вона наводить два види парамфістомід ? Liorchis scotiae і Paramphistomum ichikawai. Проте у більшості працях паразитологи дотримуються інших (старих) поглядів на систематику цієї групи трематод або ж і взагалі не вказано, з якими саме видами паразитів дослідники мали справу. Через це виникла нагальна потреба переглянути видовий склад проміжних хазяїв L. scotiae і P.у світлі нових уявлень про таксономічну структуру Planorbinae.

ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНИХ РІЧКОВИХ БАСЕЙНІВ УКРАЇНИ

У цьому розділі за літературними даними наведена стисла характеристика гідрологічних і гідрохімічних особливостей найголовніших річкових басейнів України, які ми беремо до уваги, здійснюючи фауністичний і хорологічний огляд молюсків підродини Planorbinae.

МАТЕРІАЛ ТА МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ

У 1996?2005 рр. зібрано та опрацьовано 1557 кількісних та якісних проб Planorbinae із водних об’єктів, розміщених поблизу 377 населених пунктів у 24 областях України і в Автономній республіці Крим. Опрацьовано конхіологічні колекції котушкових, які зберігаються у фондах Державного природознавчого музею НАН України (Львів) (756 екз.), Зоомузею ННПМ НАН України (Київ) (380 екз.), зоологічного музею Львівського національного університету імені Івана Франка (180 екз.). Видову належність з’ясовано у 42 тис. екз. котушкових (Planorbis ? 11 тис. екз., Аnisus ? 19 тис., Armiger ? 1 тис., Segmentina ? 8,5 тис., Hippeutis ? 2 тис. екз., як Choanomphalus попередньо визначено 500 екз.). Для конхіологічних і анатомічних досліджень використано відповідно 900 і 645 екз. планорбід. Паразитологічному обстеженню піддано 21,2 тис. екз. молюсків. Із зібраного матеріалу більша частина зберігається на кафедрі зоології Житомирського державного університету, частина ? у фондах Державного природознавчого музею НАН України (Львів) і Зоомузею ННПМ НАН України (Київ).

Попереднє визначення видової належності молюсків проводили, керуючись працями Я. І. Старобогатова (1977) та А. П. Стадниченко (1990), використовуючи конхіологічні особливості об’єктів. У подальшому, враховуючи суперечності між західноєвропейськими і вітчизняними авторами щодо таксономічної структури котушкових і кількості їх видів, проведено кореляційний, дисперсійний (LSD Test), дискримінантний і кластерний аналізи сукупності лінійних морфометричних характеристик та індексів черепашок і статевої системи молюсків. Види планорбід, які добре диференціюються за конхіолого-анатомічними ознаками (їх 25), враховувались при подальших фауністичних, хорологічних, екологічних і паразитологічних дослідженнях.

Для вивчення морфометричних особливостей черепашок визначали 11 їх кількісних характеристик: висоту (SH), ширину (SW) і радіус (R) черепашки, висоту (HA) і ширину (WA) устя, ширину останнього (Wl, Wlb) (відповідно з верхньої та з нижньої поверхні черепашки), передостаннього (Wl-1) та третього (Wl-2) обертів, ширину внутрішніх обертів (Di, Du) (вигляд зверху та відповідно знизу). На підставі цих метричних ознак обраховано такі мало залежні від віку молюсків індекси (Прозорова, Старобогатов, 1996; Круглов, Солдатенко, 1997): SH/SW, WA/HA, WA/SH, Wl/Wl-1, Wl-1/Wl-2, Di/Wl, Du/Wlb, R/Wl-1. За анатомічних досліджень вимірювали 5 лінійних параметрів статевої системи котушкових: довжини препуціума (Lpr), мішка пеніса (Lps) і протоки резервуара сперматеки (Lds), довжину (Lrs) і ширину (Wrs) резервуара сперматеки. Визначали три індекси (Круглов, Солдатенко, 1997): Lpr/Lps, Lrs/Wrs, Lrs/Lds. Для інтерпретації конхіологічних і анатомічних ознак використано сучасні методи аналізу, реалізовані у комп’ютерних статистичних пакетах STATISTICA 6.0.

Для порівняння фауністичних списків котушкових різних басейнів України використано індекси Чекановського-С’єренсена, Шимкевича-Сімпсона, Піанки (Песенко, 1982; Мэгарран, 1992; Чертопруд, Удалов, 1996) та методи багатовимірної статистики (багатовимірне шкалювання).

У кожному планорбідному біотопі оцінювали абіотичні особливості водного середовища (температуру, швидкість течії, глибину, ступінь прозорості води, рН, характер донних відкладень, інтенсивність розвитку водяної рослинності). Паразитологічні розтини молюсків проводили за методиками В. І. Здуна та Т. О. Гінецинської (Здун, 1961а, б; Гинецинская, 1968). Видову належність парамфістомід визначали, керуючись вказівками В. Ф. Нікітіна (Никитин, 1985) і власними даними (розмірні характеристики редій і церкарій).

ТАКСОНОМІЧНИЙ АНАЛІЗ ПІДРОДИНИ PLANORBINAE

У зібраних нами матеріалах та музейних колекціях видову належність планорбід встановлено за визначальними таблицями, складеними А. П. Стадниченко (1990) – 31 вид молюсків підродини Planorbinae. Це представники чотирьох родів (Planorbis – 3 види, Anisus – 16, Choanomphalus – 2, Armiger ? 2) триби Planorbini і двох родів (Segmentina – 5, Hippeutis – 3) триби Segmentinini. Ми провели аналіз сукупності кількісних (лінійні параметри та індекси) і якісних характеристик черепашки і статевої системи молюсків аби виявити ті види Planorbinae, які досить надійно розмежовуються за цим комплексом ознак. Результати цього аналізу наведено нижче.

Рід Planorbis. За результатами дисперсійного аналізу всі види роду Planorbis диференціюються за індексом Wl / Wl-1: у P.(Linnaeus, 1758) він коливається у межах 1,4–2,1, у P. carinatus (O. F. Mьller, 1774) – 2,4–2,6, P.(Locard, 1897) займає проміжне положення – 1,9–2,3. За значенням індексу Lprвиди Planorbis поділяються так: 1) P. – індекс більше 2; 2) P. philippianus – індекс менше 1; 3) P.– індекс займає проміжне положення – 1–1,18. За результатами дискримінантного аналізу усієї сукупності метричних ознак черепашок всі види роду добре ідентифікуються.

Рід Anisus. Підрід Anisus s. str. Від інших видів підроду A. contortus (Linnaeus, 1758), A. crassus (Da Costa, 1778) і A. dispar (Westerlund, 1871) диференціюються за співвідношенням WAHA. Наявність кіля у A. vortex (Linnaeus, 1758) і A. vorticulus (Troschel, 1834) дозволяє чітко відокремити їх від решти видів; між собою вони відрізняються за індексами WA / HA, Lpr / Lps. При ідентифікації A. spirorbis (Linnaeus, 1758), A. dazuri (Mцrch, 1868), A. leucostoma (Millet, 1813), A. perezi (Graells in Dupuy, 1854), A. septemgyratus (Rossmaessler, 1835) і A. strauchianus (Clessin, 1886) можна використовувати як якісні ознаки черепашки (наявність реберець, губи), так і кількісні (загальна кількість обертів черепашки, індекси SH / SW, Wl / Wl-1, Du / Wlb, Lpr / Lps, LrsWrs, Lrs / Lds). За результатами дискримінантного аналізу добре (точність визначення більше або дорівнює 80%) ідентифікуються A. vortex, A. vorticulus, A. contortus, A. dispar, A. spirorbis, A. leucostoma, A. perezi, A. septemgyratus, дещо важче (по 75%) – A. dazuri і A. strauchianus. Точність визначення A. crassus (45–55%) недостатня для його надійної ідентифікації: він характеризується значною подібністю метричних параметрів та індексів як черепашки, так і статевої системи до A. contortus.

Підроди Gyraulus і Torquis. Співвідношення Wl / Wl-1 дозволяє виділити A. (O. F. Mьller, 1774) серед інших видів; A. (Bourguignat, 1860) виділяється за WA / HA, R / Wl-1, Lrs / Lds; A. (Fйrussac, 1807) R / Wl-1, Lrs; A. laevis – WA / HA, Lrs / Wrs. A. draparnaldi (Sheppard, 1823) характеризується значною подібністю за конхіологічними і анатомічними ознаками до A. albus. Всі види Gyraulus і Torquis за значенням індексу Lpr / Lps можна поділити на 4 групи: 1) A. albus, A. draparnaldi – індекс у межах 1,25–1,50; 2) A.– 0,95–1,14; 3) A. – 0,85–0,95; 4) A. laevis – 0,50–0,60. За результатами дискримінантного аналізу добре ідентифікуються (точність визначення > 80%) A. albus, A., A. acronicus, A.. Точність визначення A. draparnaldi (60%) недостатня для визнання його видового статусу.

Рід Armiger. Надійно диференціювати A. crista (Linnaeus, 1758) від A. bielzi (Kimakowicz, 1884) можна за співвідношеннями Di / Wl, Lpr / Lps. За результатами дискримінантного аналізу A.добре (точність визначення 85–95%) відмежовується від A. bielzi.

Рід Choanomphalus. Підрід Lamorbis. Два знайдених в Україні види, що за системою Я. І. Старобогатова (1977) відносяться до цього підроду – Ch. (L.) riparius і Ch. (L.) rossmaessleri – диференціюються один від одного майже за усіма індексами черепашки і статевої системи; за результатами дискримінантного аналізу вони ідентифікуються на 100%.

Рід Segmentina. Відокремити S. nitida (O. F. Mьller, 1774) від інших видів роду дозволяють індекси Wl / Wl-1, Lrs / Wrs; S. distinguenda (Gredler, 1859) Di / Wl, Lrs / Wrs; S. (Westerlund, 1871) Wl-1 / Wl-2, Di / Wl, R / Wl-1, Lrs / Wrs, Lrs / Lds; S. servaini (Bourguignat in Servain, 1881) Du / Wlb. S.та S. servaini характеризуються значною подібністю за конхіолого–анатомічними ознаками до S.. За значенням індексу Lpr / Lps всі види роду Segmentina можна поділити на 3 групи: 1) види, в яких препуціум коротший за мішок пеніса, – S., S. S. servaini; 2) види, в яких ці органи приблизно однакової довжини, – S. distinguenda; 3) види, в яких препуціум довший за мішок пеніса, – S. За результатами дискримінантного аналізу добре диференціюється S. nitida (точність визначення 90%), дещо важче (по 75%) – S. distinguenda і S. clessini. Точність визначення S.(60%) і S. servaini (65%) недостатня для їх надійної ідентифікації.

Рід Hippeutis. Ідентифікувати H. fontana (Lightfoot, 1786) дозволяє індекс WA; H. diaphanella (Bourguignat, 1864) – WA / SH, Du / Wlb; H. euphaea (Bourguignat, 1864) – WA / SH. Всі види роду Hippeutis за співвідношенням Lpr / Lps досить подібні між собою. За результатами дискримінантного аналізу види Hippeutis погано розмежовуються між собою і характеризуються значною подібністю метричних параметрів черепашки і статевої системи один до одного. Більш-менш добре диференціюється лише H. fontana (точність визначення 80%). Точність визначення H.(65–70%) і H. euphaea (50–75%) недостатня для їх надійної ідентифікації.

З метою встановлення ступеня подібності і дистанцій між дослідженими популяціями і видами, а також для з’ясування таксономічної структури підродини Planorbinae середні значення метричних параметрів черепашок і статевої системи, а також закодовані їх якісні ознаки оброблено методом ієрархічного кластерного аналізу. У результаті обробки конхіологічних і анатомічних ознак отримано дендрограму (рис. 1), яка свідчить про чіткий розподіл досліджуваних видів молюсків на дві великі групи, що відповідають трибам Planorbini і Segmentinini. У межах триби Planorbini чітко виділяються роди Planorbis, Armiger, Аnisus, а у межах триби Segmentinini – Segmentina, Hippeutis; родової дистанції сягнув і Ch. (L.) riparius. У межах роду Аnisus відокремилися 4 підроди: Аnisus s. str., Bathyomphalus, Disculifer, Gyraulus, – які визнають й інші малакологи (Жадин, 1952; Солдатенко, 1997; Старобогатов и др., 2004). За результатами кластерного аналізу Torquis не досягнув підродової дистанції, тому ми розглядаємо A. laevis як самостійний вид у межах підроду Gyraulus, що узгоджується з поглядами багатьох інших малакологів (Clessin, 1884; 1887; Westerlund, 1885; Жадин, 1926, 1933, 1952; Полянський, 1932; Путь, 1956 та ін.). Два проаналізовані нами види роду Choanomphalus приєдналися до різних груп: Ch. (L.) rossmaessleri наблизився до групи Gyraulus, а Ch. (L.) riparius – до триби Segmentinini. Це дає нам підстави Ch. (L.) rossmaessleri включити як самостійний вид у підрід Gyraulus роду Аnisus, а Ch. (L.) riparius – як самостійний вид у складі роду Lamorbis триби Segmentinini.

Рис. 1. Дендрограма подібності планорбід за сукупністю метричних і якісних характеристик черепашок і статевої системи (результати кластерного аналізу).

Таким чином, за результатами комплексного дискримінантного і кластерного аналізів сукупності конхіолого–анатомічних ознак видів підродини Planorbinae підтверджується видовий статус Р. рlanorbis, Р. carinatus, P. philippianus, A. vortex, A. vorticulus, A. contortus, A. spirorbis, A., A. septemgyratus, A. albus, A. аcronicus, A. laevis, Armiger сrista, A. bielzi, Ch. (L.) rossmaessleri, Ch. (L.) riparius, S. nitida, H. fontana (або H.us – така видова назва найчастіше наводиться у визначниках більшості авторів). Майже всі вони подаються у працях західноєвропейських малакологів останніх десятиліть як види (Piechocki, 1979; Flasar, 1998; Glцer, Meier-Brook, 1998; Glцer, 2002).

За сукупністю досліджених параметрів видова самостійність A. dispar, A. dazuri, A., A. strauchianus, A. stelmachoetius, S. distinguenda, S. clessini надійно не підтверджується. Вони ідентифікуються лише за одним із проведених аналізів – або за дискримінантним, або за кластерним. Проте остаточне підтвердження чи заперечення їх видового статусу потребує ще подальших глибоких досліджень.

Проведені аналізи не дозволяють стверджувати про видову самостійність A. crassus, A. draparnaldi, S. servaini, S. montgazoniana, H. diaphanella, H. euphaea. Вони практично не ідентифікуються як види ні за дискримінантним, ні за кластерним аналізом. На наш погляд, A. crassus за сукупністю конхіологічних і анатомічних ознак слід розглядати як молодший синонім A. contortus, A. draparnaldi – як молодший синонім A. albus, S. servaini і S. montgazoniana – як молодші синоніми S. nitida, H. diaphanella і H. euphaea – як молодші синоніми H.us. Нами вперше пропонується звести до відповідних синонімів A. draparnaldi, S. servaini, H. diaphanella.

За результатами комплексного конхіолого-анатомічного аналізу видів підродини Planorbinae пропонуємо її систематичну структуру, якої дотримуємось у подальших розділах нашої роботи (табл. 1).

Таблиця 1

Систематичне положення видів котушкових фауни України

Родина Planorbidae Rafinesque, 1815

Підродина Planorbinae Rafinesque, 1815

Триба Planorbini Rafinesque, 1815

Рід Planorbis O..ьller, 1774

P. planorbis (Linnaeus, 1758)

P. philippianus (Locard, 1897)

P. carinatus O..ьller, 1774

Рід Аnisus Studer, 1820

Підрід Anisus s. str. Studer, 1820

A. (A.) spirorbis (Linnaeus, 1758 )

A. (A.) dazuri (Mцrch, 1868)

A. (A.) leucostoma (Millet, 1813)

A. (A.) perezi (Graells in Dupuy, 1854)

A. (A.) septemgyratus (Rossmaessler, 1835)

A. (A.) strauchianus (Clessin, 1886)

Підрід Bathyomphalus Charpentier, 1837

A. (B.) contortus (Linnaeus, 1758)

A. (B.) dispar (Westerlund, 1871)** Підкреслено проблемні види.

Підрід Disculifer C. R. Boettger, 1944

A. (D.) vortex (Linnaeus, 1758)

A. (D.) vorticulus (Troschel, 1834) |

Підрід Gyraulus Charpentier, 1837

A. (G.) albus (O..ьller, 1774)

A. (G.) stelmachoetius (Bourguignat, 1860)

A. (G.) acronicus (Fйrussac, 1807)

A. (G.) rossmaessleri (V. Auerswald, 1852)

A. (G.) laevis (Alder, 1838)

Рід Armiger Hartmann, 1843

A. crista (Linnaeus, 1758)

A. bielzi (Kimakowicz, 1884)

Триба Segmentinini F. C. Baker, 1945

Рід Lamorbis Starobogatov, 1967

L. riparius (Westerlund, 1865)

Рід Segmentina Fleming, 1817

S. nitida (O. F. Mьller, 1774)

S. distinguenda (Gredler, 1859)

S. clessini (Westerlund, 1873)

Рід Hippeutis Charpentier, 1837

H. complanatus (Linnaeus, 1758)

ФАУНА І ПОШИРЕННЯ ПЛАНОРБІД В ОСНОВНИХ РІЧКОВИХ БАСЕЙНАХ УКРАЇНИ

Планорбіди є досить екологічно пластичною групою прісноводних молюсків: вони поширені у найрізноманітніших водних об’єктах по всій Україні. У даному розділі проаналізовано вплив гідрологічних і гідрохімічних особливостей різних річкових басейнів на якісну і кількісну різноманітність Planorbinae. У таблиці 2 наведено відомості про знаходження планорбід в основних річкових басейнах України. Загалом у водних об’єктах України виявлено 25 видів котушкових, для кожного з яких у дисертаційній роботі представлені карти поширення (з урахуванням літературних відомостей). Найбільшу кількість видів планорбід знайдено у басейні Дніпра – 23, у басейні Західного Бугу відмічено 21 вид, у Південному Бузі – 20, у Сіверському Дінці – 18, у Дністрі – 17, у Дунаю – 16, у річках Криму – 7. У кожному з досліджених річкових басейнів проаналізовано видовий склад планорбід з урахуванням вертикальної зональності суші, зазначено знайдені нами вперше види планорбід, наведено показники щільності поселення та біомаси молюсків, розподіл видів за класами домінування – усі ці відомості є новими.

Проведено оцінку подібності різних басейнів за видовим складом котушкових із використанням індексів Чекановського-С’єренсена (ICS) та Шимкевича-Сімпсона (ISzS). Найвищий ступінь подібності фауни Planorbinae виявлено між басейнами Дніпра і Західного Бугу (ICS=95%, ISzS=100%). Загалом ICS та ISzS мають високі значення, що зумовлено широкою екологічною валентністю котушкових. У останніх є широке коло адаптацій, які дозволяють їм розповсюджуватись у різних водних об’єктах. Лише річки Криму порівняно з іншими басейнами мають низьку ступінь подібності за видовим складом молюсків (ICS=40–52%), що пояснюється несприятливими для планорбід тут природно-кліматичними умовами і, відповідно, невеликою кількістю видів (7), знайдених у Криму. Адже тут місця поселення котушкових розміщені зазвичай локально, вони обмежуються невисихаючими великими водоймами (водосховища, річки, озера, ставки), оскільки невеликі водойми повністю пересихають. Проаналізовано ступінь подібності басейнів річок на основі видового складу і показників зустрічальності планорбід за допомогою методу багатовимірного шкалювання, внаслідок чого досліджені басейни розпадаються на 3 групи: 1) Сіверський Донець; 2) річки Криму; 3) Західний Буг, Дніпро, Дунай, Південний Буг, Дністер. У межах останньої групи виділяються басейни Дніпра і Західного Бугу.

ОСОБЛИВОСТІ ЕКОЛОГІЇ КОТУШКОВИХ

Загальна характеристика біотопів планорбід. Котушкові поширені у різноманітних водних об’єктах: проточних (швидкість течії > 0,1 м/с) і слабко проточних (швидкість течії < ,1 м/с) водотоках та водоймах (водні об’єкти уповільненого стоку) – постійних (вода є хоча б у невеликій кількості протягом довгого часу), напівперіодичних (у спекотні періоди зменшують свої розміри) і періодичних (влітку, як правило, пересихають). У постійних водоймах поселяються усі представники підродини Planorbinae. У слабко проточних, напівперіодичних і періодичних водних об’єктах трапляються відповідно 24, 21 і 15 видів планорбід, у проточних водотоках – 12 видів. Дванадцять видів Planorbinae є досить стенотопними, віддаючи перевагу лише певним типам водних об’єктів.Таблиця 2

Поширення молюсків підродини Planorbinae в основних річкових басейнах України (за власними даними)

Види молюсків | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | P. planorbis | +– | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | +– | + | + | + | + | P. philippianus––––––––––––––––––––––– | + | + | P. carinatus––– | +––––––– | +– | +– | +––––––––– | A. (D.) vortex | +–– | + | +– | + | + | + | +– | + | + | + | + | + | + | + | + | + | +– | + | +–– | A. (D.) vorticulus ––– | +–– | +– | + | +– | + | + | + | +––––––– | A. (B.) contortus––– | +–– | + | + | +– | + | + | + | + | + | + | + | + | + | +– | + | +–– | A. (B.) dispar –––––––––––––––––––––– | +–– | A. (A.) spirorbis | + | + | + | + | + | + | + | + | + | +– | + | + | + | + | + | + | + | + | + | +– | + | + | + | + | A. (A.) dazuri ––––––––––––– | +– | + | + | +––––– | A. (A.) leucostoma | + | + | + | + | + | + | + | + | + | +– | + | + | + | + | + | + | + | + | + | +– | + | +–– | A. (A.) perezi ––––––––––––– | + | +– | +–––––– | A. (A.) septemgyratus | + | + | + | + | +– | + | + | + | +– | + | + | + | + | + | + | + | + | + | +– | + | +–– | A. (A.) strauchianus ––––––––––––––––– | +––––– | A. (G.) albus | +– | + | + | + | + | + | + | + | +– | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | +– | + | A. (G.) stelmachoetius ––––––––––––––––– | +––––––– | A. (G.) acronicus | +– | + | + | + | + | + | + | + | +– | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | +– | A. (G.) rossmaessleri | + | +– | + | + | + | + | +–– | +–– | +– | +– | + | +–– | +–– | A. (G.) laevis | +–– | +– | + | + | +– | + | +– | +– | + | + | + | +– | + | + | +– | Armiger crista | +–– | + | +– | + | + | + | +– | +–– | + | + | + | + | + | + | +– | + | +–– | A. bielzi–– | +––– | + | +– | +–– | +– | + | + | +– | + | +–– | L. riparius–––––– | + | +–––– | +– | + | + | +–––– | S. nitida | + | + | + | + | +– | + | + | + | +– | + | + | + | + | + | + | + | + | +– | + | +– | + | S. distinguenda––––––––––– | + | +– | +––––––– | S. clessini–––––– | + | +– | +–– | +––– | +–– | +––– | H. complanatus | +– | + | +–– | + | + | + | +– | + | + | + | + | + | + | + | + | +– | + | +–– | Загальна кількість видів | 11 | 5 | 9 | 12 | 14 | 6 | 12 | 17 | 17 | 14 | 1 | 18 | 15 | 11 | 21 | 14 | 20 | 18 | 19 | 18 | 15 | 2 | 16 | 16 | 5 | 5 | Примітка. + - наявність виду; – - відсутність виду; - знайдені вперше види планорбід. Басейн Дунаю: 1 – Тиса, 2 – гірська зона верхньої течії Пруту; 3 – передгірська зона верхньої течії Пруту; 4 – середня течія Пруту; 5 – нижня течія Дунаю; басейн Дністра: 6 – гірська зона верхньої течії, 7 – передгірська зона верхньої течії, 8 – рівнинна зона верхньої течії, 9 – середня течія, 10 – нижня течія, 11 – Дністровський лиман; басейн Південного Бугу: 12 – верхня течія, 13 – середня течія, 14 – нижня течія; басейн Західного Бугу: 15 – Західний Буг, 16 – озера Шацької групи; басейн Дніпра: 17 – правобережна частина Верхнього Дніпра, 18 – лівобережна частина Верхнього Дніпра, 19 – правобережна частина Середнього Дніпра, 20 – лівобережна частина Середнього Дніпра, 21 – Нижній Дніпро, 22 – Дніпровський лиман; басейн Сіверського Дінця: 23 – верхня течія, 24 – середня течія; басейн річок Криму: 25 – передгірський район, 26 – степовий район.

Так, Р., A. (G.) stelmachoetius, S. distinguenda, S. clessini зареєстровано лише у водотоках і великих постійних водоймах. Деякі планорбіди (A. (G.) albus, A. (G.) аcronicus, A.laevis, Armiger сrista, A. bielzi) оптимальні умови знаходять у постійних водоймах. Значна кількість Planorbinae (P. planorbis, P., A. (A.) spirorbis, A. (A.) dazuri, A.leucostoma, A., A.septemgyratus, A. (A.) strauchianus, А. (G.) rossmaessleri, S. nitida, H.) часто трапляється у напівперіодичних і періодичних водоймах.

Найбільша видова різноманітність Planorbinae за індексами Маргалефа і Шеннона спостерігається у слабко проточних і постійних водних об’єктах. Видове домінування за індексом Симпсона найбільш виражене у періодичних і напівперіодичних водоймах. Для більшості видів котушкових показники щільності поселення зменшуються у ряді: періодичні водойми > напівперіодичні водойми > постійні водойми > слабко проточні водотоки > проточні водотоки.

Залежність молюсків підродини Planorbinae від абіотичних чинників середовища

Температура. Рівень температури обумовлює швидкість протікання фізіологічних процесів в організмі молюсків, тим самим визначаючи їх сезонну активність. Раніше інших за температури води 4–6 0С із діапаузи виходять молюски родів Planorbis та Аnisus, відразу ж за ними – види роду Segmentina. Решта Planorbinae перші ознаки життєвої активності виявляють за температури 9–110С. Максимальні значення щільності поселення молюсків у гідротопах спостерігаються наприкінці травня–початку червня. Осінній вихід Planorbinae на зимівлю відбувається у жовтні – листопаді. За нашими спостереженнями, найпершими (І декада жовтня) опускаються на дно водойм за температури води 9–10 0С усі види родів Armiger, Hippeutis та частина видів з роду Аnisus. Трохи пізніше (у ІІ–ІІІ декадах жовтня) за температури 7–8 0С мігрують на більші глибини планорбіди з родів Lamorbis, Segmentina, решта Аnisus. Найпізніше (ІІІ декада жовтня – І декада листопада) за температури води 5–6 0С опускаються у глибші шари води молюски роду Planorbis.

Швидкість течії. Більшість котушкових є типовими стагнофілами, поселяючись у водних об’єктах зі швидкістю