ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ІМЕНІ М.Г.ХОЛОДНОГО

НАЦІОНАЛЬНОЇ АКАДЕМІЇ НАУК УКРАЇНИ

БЕДНАРСЬКА ІРИНА ОЛЕКСАНДРІВНА

УДК: 582.542.1

Рід Festuca L. (Poaceae) у флорі

західних регіонів України

03.00.05 – ботаніка

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2007

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті екології Карпат НАН України

Науковий керівник:

кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник Кагало Олександр Олександрович

Інститут екології Карпат НАН України,

завідувач відділу охорони природних екосистем

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор

Зиман Світлана Миколаївна,

Інститут ботаніки ім. М.Г.Холодного НАН України,

провідний науковий співробітник

доктор біологічних наук, професор

Берко Йосип Миколайович,

Львівська академія ветеринарної медицини ім.З.Гжицького,

завідувач кафедри ботаніки

Захист дисертації відбудеться "10"___грудня__ 2007 р. о _13_ год. на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.211.01 Інституту ботаніки імені М.Г.Холодного НАН України за адресою: 01601, Київ, вул. Терещенківська, 2.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту ботаніки імені М.Г.Холодного НАН України за адресою: м. Київ, вул. Велика Житомирська, 28.

Автореферат розісланий "_9_"__листопада__ 2007 року.

Учений секретар

спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук

старший науковий співробітник |

О.М.Виноградова

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. У сучасній парадигмі охорони природи одним з найважливіших завдань визнано збереження всієї біотичної й ландшафтної різноманітності (Ріо-де-Жанейро, 1992). Значною мірою успіх вирішення цієї проблеми залежить від ступеня вивченості видового складу флор, від того, наскільки повною є інформація про види, наскільки досконало вони є розпізнаними й таксономічно визначеними. Усе це робить актуальними монографічні дослідження родів, особливо таких, яким характерна значна кількість складних у систематичному відношенні таксонів. Саме до таких належить рід Festuca L.

Рід Festuca є одним з найбільших і найскладніших родів підтриби Festucinae C.Presl родини Poaceae. Згідно з останнім загальним зведенням (Flora Europea, 1980) для флори Європи наводиться 170 видів костриць, однак, питання об’єму роду й таксономічного рангу численних його представників, особливо серед так званих “вузьколистих” костриць, і дотепер є дискусійним. Основною причиною цього є брак матеріалів з багатьох районів Європи, зокрема, з України.

Дотепер західні регіони України були недостатньо дослідженими щодо питань видового складу роду та усієї різноманітності форм у його межах, а більшість присвячених роду робіт мали описовий характер. Залишилися відкритими питання морфологічної диференціації видів у складних таксономічних групах, її залежність від екологічних і географічних факторів, питання мінливості діагностичних ознак, географічних особливостей рідкісних та широко розповсюджених видів.

Більшість представників роду є домінантами або співдомінантами різноманітних фітоценозів – від рівнинних до субальпійських лук, від широколистяних лісів до остепнених лук і кам’янистих осипищ. Чимало з них мають велике господарське значення як кормові.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана протягом 1995-2006 років у межах тем відділу охорони природних екосистем Інституту екології Карпат НАН України “Критерії оцінки та способи підвищення фітобіотичної репрезентативності природоохоронних об’єктів (на прикладі західних регіонів України” (№ держ-реєстрації 0195U020440), “Зміни фітосистем на природоохоронних територіях: созологічна оцінка, моніторинг та керування” (№ держреєстрації 0100U000183) і „Біорізноманітність в антропогенно трансформованому ландшафті: особливості генезису та проблеми збереження у зв’язку з формуванням екомережі” (№ держреєстрації 0104U010782).

Мета і завдання досліджень. Метою роботи була критико-таксоно-мічна ревізія роду Festuca у флорі західних регіонів України на основі аналізу анатомо-морфологічних особливостей його таксонів, рівня мінливості діагностичних ознак, а також з’ясування хорологічних та екологічних особливостей видів роду та їх созологічного статусу.

Для досягнення цієї мети були поставлені такі завдання:

- проаналізувати особливості анатомо-морфологічної диференціації таксонів, особливо таких, що належать до критичних груп;

- зробити порівняльний аналіз таксономічно значущих ознак і рівня їх мінливості, виділити діагностичні критерії і скласти на їх основі ключі для визначення таксонів;

- здійснити таксономічну ревізію роду в межах досліджуваного регіону й уточнити його таксономічний склад;

- скласти конспект роду та розробити морфологічні характеристики видів роду Festuca;

- здійснити екологічний та географічний аналізи видів роду Festuca;

- провести созологічний аналіз видів роду: виявити рідкісні й зникаючі види у флорі регіону, встановити їх созологічний статус;

- узагальнити відомості щодо значення видів у рослинному покриві та їх практичного використання.

Об’єкт досліджень: таксони роду Festuca у флорі західних регіонів України.

Предмет досліджень: таксономічна різноманітність і філогенетичні зв’язки в межах роду Festuca, особливості морфологічної диференціації таксонів.

Методи досліджень: порівняльно-морфологічний; еколого-географіч-ний; нумерична таксономія.

Наукова новизна роботи. Уперше здійснено комплексний аналіз роду Festuca на підставі застосування популяційного підходу з урахуванням диференціації видів у різних екологічних умовах. На підставі статистичного аналізу морфометричних показників у популяційних вибірках, вперше проведено дослідження внутрішньо- й міжпопуляційної мінливості видів підроду Festuca та виявлено рівень споріднененості між близькими таксонами. Переглянуто видовий статус окремих таксонів у межах роду та діагностичні критерії для їх розмежовування. У результаті критико-таксономічної ревізії роду Festuca у межах західних регіонів України достовірно встановлено наявність 28 видів і 2 нотовидів; наведено один новий вид (F. psammophila (Hack. ex Celak.) Fritsch), один підвид (F. rubra subsp. maxima Bednarska), чотири різновидності (F. rubra var. glaucescens (Hack.) Bednarska, F. rubra var. grandiflora Hack., F. rubra var. dura Bednarska, F. ovina var. firmula (Hack.) Krajina); один вид вилучено з переліку видів роду (F. polonica Zapal.), описано новий для науки нотовид (F. x polovina Bednarska); запропоновано низку нових номенклатурних комбінацій.

Складено ключ для визначення видів роду з залученням додаткових ознак анатомічної будови листкових пластинок. Проаналізовано еколого-географічну диференціацію видів роду в різних частинах ареалів з різними екологічними умовами. Уточнено поширення видів, виявлено види, які потребують охорони, визначено їхній созологічний статус. До рідкісних і зникаючих зараховано 13 видів, з яких шість видів запропоновано включити до нового видання “Червоної книги України” (F. drymeja, F. heterophylla, F. pallens, F. porcii, F. psammophila, F. saxatilis).

Практичне значення одержаних результатів. За результатами хорологічного й созологічного аналізу видів роду Festuca у західних регіонах України значною мірою уточнено й доповнено відомості про поширення як рідкісних, так і більш чи менш широко поширених на території регіону видів, що належать до критичних таксономічних груп. Оригінальні дані можуть бути використані в роботах флористів, геоботаніків та інших спеціалістів, які потребують відомостей про видовий склад видів роду в регіоні. Нові ключі з ілюстративним матеріалом полегшують визначення видів роду й становлять значний інтерес для спеціалістів, учителів, студентів, працівників сільського й лісового господарств. Результати критико-таксономічної ревізії роду Festuca включені до “Визначників” та “Флор”. Результати дослідження анатомо-морфологічної диференціації видів роду Festuca у різних частинах ареалів і в різних екологічних умовах можуть служити базою для подальших досліджень їх диференціації на цитологічному та молекулярному рівнях. Узагальнені дані щодо ролі видів роду в рослинних угрупованнях та їх господарського використання є основою для обґрунтування заходів їх раціональної експлуатації та охорони.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є закінченим самостійним науковим дослідженням здобувача, яке базується на матеріалах, зібраних автором упродовж 1994-2005 рр. Охоплені всі ботаніко-географічні регіони заходу України: Західне Полісся, Волино-Подільська височина, українська частина Східних Карпат і Паннонської низовини. Автор особисто зібрав весь польовий матеріал, здійснив його опрацювання разом з розробкою низки нових методик, проаналізував отримані результати й сформулював висновки. Результати виконаних досліджень опубліковані.

Апробація результатів дисертації. Основні положення та результати дисертації були обговорені на понад 35 регіональних і міжнародних конференціях та з’їздах, серед яких найважливіші такі: конференції молодих учених і спеціалістів “Актуальні питання ботаніки та екології” (Харків, 1996; Одеса 1997; Херсон, 1998; Ніжин, 1999; Чернігів, 2000; Суми, 2001; Львів, 2002; Київ, 2005); X, XІ і ХІІ з’їзди Українського ботанічного товариства (Полтава, 1997; Харків, 2001; Одеса, 2006); науково-практична конференція “Збереження флористичного різноманіття Карпатського регіону” (Ужгород, 1998); науково-практична конференція ”Проблеми екологічної стабільності Східних Карпат” (Синевир, 1999); VII, VIII і ІХ “Молодежные конференциии ботаников в Санкт-Петербурге” (Ст.-Петербург, 2000, 2004, 2006); міжнародна науково-практична конференція “Проблеми і перспективи розвитку природоохоронних об’єктів на Розточчі” (с. Шкло, 2000); “Международная научная конференция по систематике высших растений” (Москва, 2002); “ІІ Международная конференция по анатомии и морфологии растений” (Москва, 2004); міжнародна науково-практична конференція “Роль природно-заповідних територій у підтриманні біорізноманіття” (Канів, 2003); 8-а міжнародна Пущинська школа-конференція молодих учених “Биология – наука XXI века” (Пущино, 2004); міжнародна конференція “Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы” (Ст.-Петербург, 2005), “XVII International Botanical Congress” (Vienna, Austria, 2005).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 38 наукових праць, серед яких 7 статей у фахових наукових журналах, 4 у збірниках, 27 – у матеріалах і тезах конференцій, з’їздів.

Структура та обсяг роботи. Дисертація складається зі вступу, 6 розділів, висновків, списку використаних джерел (340 найменувань, з них 185 латиницею) та додатків. Загальний обсяг дисертації становить 560 сторінок, з яких основний зміст викладений на 166 сторінках машинопису, ілюстрований 76 рисунками та 88 таблицями.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Розділ 1. Історія вивчення роду Festuca L.

1.1. Історія вивчення роду Festuca L. у флорі західних регіонів України. Подано огляд історіі досліджень роду Festuca в якому виділено декілька періодів: 1) накопичення інформації, список видів не перевищує 3-7 (1872-1905 рр.); 2) ревізія роду Н.Zapalowicz на підставі праці Е.Hackel, для флори регіону наведено 12 видів роду (1906-1926 рр.); 3) зменшення активності досліджень вітчизняними авторами (1930-1970). Вагомий внесок у вивчення флор Буковини, Карпат і Закарпаття румунських, чеських і словацьких фахівців (Dejl, 1934, 1940; Domin, 1929, 1929а, 1930, 1937; Krajina, 1930, 1930a); 4) сучасний період (від 1970). Фундаментальна інвентаризація роду у флорі СРСР у працях Є.Б.Алєксє-єва та М.М.Цвельова, нова система та філогенія роду. Перше комплексне опрацювання роду Festuca в Україні (Тверетинова, 1977).

1.2. Критичний огляд робіт, присвячених систематиці роду. Проаналізовано розвиток основних таксономічних концепцій від класич-ної роботи Е.Hackel (1882) до сучасних опрацювань окремих груп видів із залученням молекулярно-генетичних підходів. Розглянуто рівень вивченості різних таксономічних груп в Європі та основні систематичні школи.

Наведено огляд робіт щодо основних напрямків еволюції роду. Наведено порівняльні характеристики підродів з урахуванням рівня їх спеціалізації. Обговорюються філогенетичні зв’язки та можливі шляхи походження деяких груп видів. Висвітлено погляди на роль гібридизації в еволюції роду Festuca .

Розділ 2. Матеріали та методика досліджень

З’ясування видового складу роду та хорології видів було здійснено на підставі критичного опрацювання основних гербаріїв України (CHER, CWU, KW, KWHA, KWU, LW, LWS, LWKS, UU) та Росії (LE). Основою для аналізу морфологічної диференціації видів роду Festuca були власні гербарні матеріали, зібрані протягом 1994-2005 рр. (близько 5000 зразків, 156 популяційних вибірок). Обґрунтовано вибір популяції як об’єкта досліджень, подано визначення їх меж та методики збору матеріалу.

Регіон досліджень охоплює вісім адміністративних областей (Волинську, Рівненську, Львівську, Івано-Франківську, Закарпатську, Чернівецьку, Тернопільську, та Хмельницьку) у межах Західного Полісся, Волино-Поділля, Українських Карпат і Паннонської низовини.

Дослідження внутрішньо- та міжпопуляційної мінливості таксономічних ознак проводили порівняльним анатомо-морфологічним методом. Залежно від виду, вивчали 10-14 морфометричних ознак та 6-13 ознак анатомічної будови листкових пластинок (усього виконано близько 100 тис. промірів); для вузьколистих костриць зроблено понад 7000 анатомічних зрізів. Статистичне опрацювання даних виконували з використанням програми “Statistica” (дисперсійний, дискримінантний, кластерний та кореляційний аналізи).

Географічний аналіз видів проводили відповідно до флористичного районування Земної кулі (Meuzel at al., 1965) з виділенням кліматичних, висотних, зональних і регіональних типів ареалів.

Конспект роду включає таксономічні цитації, синоніміку, морфологічні описи, хромосомні числа (за літературними джерелами), екологічні особливості видів, поширення в регіоні досліджень, загальне поширення та аналіз мінливості досліджених популяцій.

Оцінку природоохоронного статусу рідкісних та зникаючих видів роду в регіоні здійснювали за допомогою інтегрального аутфітосозологічного індексу (АФІ) (Стойко, 1982).

Розділ 3. Морфологічні особливості видів роду Festuca

3.1 Загальна морфологічна характеристика роду. Подана морфологічна характеристика роду: типи пагонів, способи галуження, аналіз життєвих форм та впливу на них середовища у представників F. rubra agg., F. ovina, F. versicolor.

3.2 Морфологічні ознаки, суттєві для таксономії Festuca. Наведено порівняльний аналіз значущості діагностичних ознак для підродових таксонів. Для широколистих костриць (subgen. Drymanthele, Schedonorus, Leucopoa) найважливішими діагностичними ознаками є загальна будова (фенотип), що відзначається високою стабільністю. Вузьколистим кострицям (subgen. Festuca), основними діагностичними ознаками яких є особливості анатомічної будови листків, властива значна мінливість, вивченню якої присвячена більша частина досліджень.

Розділ 4. Таксономія роду Festuca у флорі західних регіонів України

4.1 Конспект системи роду. На сьогодні існує лише декілька філо-генетичних систем роду з поділом на підроди та секції за критеріями морфологічної подібності й урахуванням спеціалізації видів (Hackel, 1882; Кречетович, Бобров, 1934; Цвелев, 1971, 1976). Найбільше дискуту-ється місце в системі роду subgen. Shedonorus, який, на думку деяких авторів, доцільно перенести в рід Lolium або навіть об’єднати роди між собою (Darbyshire, 1993). Компромісом є визнання самостійності родів Drymochloa Holub, Schedonorus Beauv. та Leucopoa Griseb. (Soreng, Terrell, 1997; Holub, 1998; Цвелев, 1998, 2000). Хоча виділення низки самостій-них родів з Festuca є цілком прийнятним, ми дотримуємося традиційної системи роду (Цвелев, 1976) з низкою наших уточнень. Відповідно, рід Festuca складається з 4 підродів, 5 секцій та 7 рядів й налічує 28 видів, 2 підвиди, 5 різновидностей і 2 нототаксони.

4.2. Аналіз видів з “руброїдним” типом будови. Серед видів “руброїдного” типу у флорі України, не має жодного, який би був морфологічно чітко окресленим і мав однозначний таксономічний статус. Проблема вирішення самостійності таксонів ускладнена істотним впливом на морфологічну диференціацію популяцій екологічних факторів (Kjellqvist, 1961; Huon, 1972; Dube, Morisset, 1987), генетичною гетерогенністю в групі (від диплоїдів до декаплоїдів (Konarska, 1974)), а також локальним характером досліджень таксонів у Європі на невеликих територіях з поданням фрагментарних даних.

Аналіз діагностично значущих ознак F. rubra agg. у флорі регіону досліджень підтвердив істотний вплив на мінливість та диференціацію таксонів екологічних чинників (структура та хімічний склад субстрату, рівень зволоженості, щільність травостою та ін.). Festuca rubra s.l. є видом з широкими адаптивними властивостями, амплітуда мінливості якого залежить також від клональної структури та площі популяцій, ізольованості локалітетів і мозаїчності мезорельєфу.

Міжпопуляційна мінливість має континуальний характер з наявністю численних зразків перехідного типу. Так, у горах спостерігається мінливість клинального типу за життєвою формою від щільнодернинної F. nigrescens до довгокореневищної F. rubra s.str.; на Поділлі; в разі поступового перекриття карбонатних порід шаром грунту, від F. rubra var. glaucescens до F. rubra s.str. Описано низку “карбонатних” таксонів (subsp. maxima Bednarska, var. glaucescens (Hack.) Bednarska, f. dura Bednarska) для виділення яких бралися до уваги найстабільніші ознаки, що проявлялися з певною закономірностю (аналогічні зміни в аналогічних умовах) й підтверджені на прикладі декількох популяцій.

4.3. Аналіз видів з “овіноїдним” типом будови. Результати сучасних досліджень “овіноїдних” видів у Європі застерігають від ілюзії простоти цієї групи та спрощеного підходу до її систематики. Це пов’язано передусім з наявністю жорстколистих форм і тетраплоїдних рас у F. ovina, численних гібридогенних таксонів, браком інформації про стан видів з флори Східної Європи.

Видові комплекси “овіноїдних” таксонів (F. ovina agg., F. glauca agg., F. beckeri agg.) істотно різняться один від одного, проте всі вони згруповані довкола центрального виду – F. ovina s.str. Згідно з нашими даними, особливо добре це помітно на прикладі диференціації популяцій F. ovina у різних природно-географічних регіонах. Так, у Карпатах, F. ovina ближча до F. filiformis, на Західному Поліссі – до F. polesica, а на Розточчі наявні зразки близькі до F. psammophila. Усупереч традиційному трактуванню видів комплексу як дискретних таксонів, усі вони виявилися поліморфними.

Аналіз F. glauca agg. у флорі Розточчя дав підстави розглядати місцеві популяції як новий вид для флори України – F. psammophila.

Щодо F. beckeri agg., то особливо важливим було виявлення гібридизації між F. ovina і F. polesica, на підставі чого описано новий для науки нототаксон – F. x polovina Bednarska.

Згідно з результатами критичного перегляду таксономічного складу роду, ми включили до нього F. ovina var. firmula, а з-за відсутності підтверджень – вилучили F. guestphalica.

4.4. Аналіз видів з “сулькатним” типом будови. Розуміння “обсягу” збірної групи F. valesiaca agg. у флорі Європи завжди було дуже дискусій-ним у зв’язку з фрагментарністю досліджень, проведених за різними методиками, на прикладі окремих видів і на невеликих територіях. Це не давало можливості об’єктивно оцінити амплітуду мінливості видів, з’ясувати її причини, виявити географічну та екологічну диференціацію в різних частинах ареалу, а, відповідно, й оцінити дискретність таксонів.

Уперше нами досліджена диференціація F. macutrensis. Встановлено, що морфометричні показники виду істотно більші від загальноприйнятих і майже повністю перекриваються з такими у F. rupicola. Ступінь опушення нижньої квіткової луски не може бути використаний як діагностичний критерій, оскільки у межах обох видів є як голі, так й інтенсивно опушені рослини. Єдина достовірна діагностична ознака – це наявність злитих тяжів склеренхіми у F. macutrensis. При цьому частка подібних зрізів у популяції має становити не менше 15% (у типової F. macutrensis – 30-40%). Ареали F. rupicola і F. macutrensis майже повністю перекриваються, внаслідок чого на Північно-Західному Поділлі утворюється складна суміш цих видів.

Є підстави вважати, що участь F. rupicola у рослинному покриві Розточчя за останні 100 років істотно зменшилася внаслідок порушення природних екотопів та експансії F. brevipila. З останньою F. rupicola утворює змішані популяції, у яких є особини проміжного типу, й наявні чимало зразків зі злитими тяжами склеренхіми.

У змішаних популяціях F. rupicola і F. valesiaca на Південно-Захід-ному Поділлі були виявлені численні зразки проміжного типу, які ми схильні інтерпретувати як гібриди.

У трактуванні обсягів низки таксонів F. valesiaca agg. виявлено розбіжності між різними європейськими школами, особливо стосовно F. pseudodalmatica та F. pseudovina. З’ясовано, що протологу F. pseudodal-matica (західноєвропейська школа) відповідають лише популяції з Паннон-ської низовини та Вулканічних Карпат, тоді як вибірки з Західного Поділля, які за східноєвропейською традицією визначали як F. pseudodal-matica, становлять складну суміш.

Поширення F. pseudovina у західних регіонах обмежене Південними Товтрами та Кам’янецьким Придністров’ям, де вона росте з разом з F. valesiaca. Види виявилися дуже близькими й потребують спеціальних досліджень.

У результаті вивчення мінливості ознак видів, у ряді випадків, було встановлено наявність деяких спільних рис у різних видів з одного регіону, наприклад, інтенсивне опушення нижньої квіткової луски у вибірок з Опілля або тонка склеренхіма у вибірок з Кременецьких гір. Саме визначення популяцій можливе лише за зіставлення їх між собою.

Таким чином, усі “сулькатні” таксони утворюють складний комплекс, у якому провести розмежування видів майже неможливе через а) мінливість самих видів, б) перекриття суттєвих ознак, в) вплив на диференціацію популяцій локальних факторів (екотоп, клімат), г) імовірність гібридизації між видами, д) наявність популяцій з ознаками нетиповими для жодного з видів.

Фактично біорізноманітність комплекса сформована різноманітними екотипами, які утворюють складний, динамічний популяційний континуум. Перекриття ареалів близьких таксонів і наявність зразків з перехідними ознаками часто є результатом не географічної диференціації одного виду на підвиди, а наслідком вторинного перекриття раніше відмежованих ареалів двох чи більше видів. Необхідно також ураховувати певну конвергенцію внаслідок паралельних змін у різних видів у регіоні, можливість політопного походження низки видів-двійників і можливий вплив видів, ареал яких на сьогодні є поза регіоном досліджень. Хоча, очевидно, більшість видів F. valesiaca agg. відповідає рангу підвиду, на цьому етапі досліджень ми змушені тимчасово трактувати їх як окремі таксономічні одиниці видового рангу.

4.5. Ключ для визначення видів. Подано оригінальний ключ для визначення видів роду з урахуванням наших уточнень його складу.

Розділ 5. Еколого-географічний аналіз видів роду

5.1. Екологічний аналіз. За відношенням до водного режиму (табл. 1) у роді однією з провідних груп є мезофіти, представлені найдревнішими підродами Drymanthele та Schedonorus. Збільшення континентальності клімату в третинному періоді та різкі зміни умов існування у високогір’ї сприяли ксерофітизації рослин. Група психрофітів є однією з найбільших у роді (F. carpatica, F. versicolor, F. picta, F. nigrescens, F. saxatilis, F. airoides, F. inarmata). Решта видів роду в більшій чи меншій мірі мають ознаки ксероморфності. Найспеціалізованішими є ксерофітні степові види (F. valesiaca), низка видів кам’янистих розсипищ, петрофітону (F. pseudodalmatica, F. pallens) та відкритих піщаних терас (F. polesica). Розподіл видів за ксероморфністю є дещо умовним, оскільки більшості видів властива певна екологічна амплітуда.

Типовими сциофітами є лише F. drymeja, F. altissima та F. gigantea, інші види, що часто трапляються під пологом лісу (F. ovina, F. brevipila, F. psammophila, F. rubra s.l.) також добре ростуть у трав’янистих угрупованнях, тобто належать до групи факультативних сциофітів або індиферентних видів. Решта ж видів є типовими геліофітами.

Більшість видів Festuca є мезотрофами, тоді як до оліготрофів (F. ovina, F. rubra s.str.) та мегатрофів (F. gigantea) належать лише окремі види. За відношенням до реакції грунтового розчину, група факультатив-них ацидофілів-нейтрофілів представлена переважно видами Карпатсь-кого регіону (F. picta, F. apennina, F. altissima). До групи базифілів належать майже всі види лучно-степових та петрофітних угруповань Поділля (F. macutrensis, F. pallens, F. heterophilla) та низка карпатських видів (F. carpatica, F. saxatilis). Серед індиферентних видів є як представники флори Карпат (F. nigescens, F. rubra, F. airoides, F. pratensis) так і сосняків Волино-Поділля (F. ovina, F. brevipila, F. diffusa), які ростуть як на кислих так і на нейтральних, а в деяких випадках і на слаболужних ґрунтах.

Таблиця 1

Розподіл видів роду Festuca за відношенням до водного режиму

Екологічні групи | Види

Облігатні гігромезофіти | F. apennina, F. porcii

Мезофіти | F. altissima, F. arundinacea, F. drymeja, F.F. pratensis

Ксеромезофіти | F. heterophylla, F. tenuifolia, F. carpatica, F. versicolor, F. picta, F. nigrescens, F. saxatilis, F. airoides, F. inarmata

Мезоксерофіти | F. brevipila, F. macutrensis, F. rupicola, F.F. ovina, F. diffusa

Ксерофіти | F. pseudovina, F. valesiaca, F. pseudo-dalmatica, F. pallens, F. polesica

Індиферентні | F. rubra s.l.

Група облігатних кальцефілів є порівняно невеликою (F. carpatica, F. saxatilis, F. pallens, F. rubra var. glaucescens). тоді як група факультативних кальцефілів численніша (F. versicolor, F. porcii, F. apennina, F. macutrensis, F. pseudodalmatica, F. inarmata, F. drymea), що зумовлене сухішими й теплішими властивостями карбонатних ґрунтів. Решта видів роду, окрім кальцефобної F. polesica, індиферентні до наявності кальцію в ґрунті.

5.2. Географічний аналіз зроблений на основі ботаніко-географічного районування земної кулі (Meuzel et al., 1965). Більшість видів має субмеридіонально-температний тип ареалу _переважно це види флор гірських систем Європи (F. drymeja, F. gigantea, F. apennina, F. varia) та низка “сулькатних” представників (F. valesiaca, F. rupicola, F. pseudovina). На другому місці – види з меридіонально-субмеридіонально-температним типом ареалу, які складають гетерогенну група з 12 видів. Більшість видів з температним типом ареалу є псамофітними представниками флор Західного Полісся та Північно-Західного Поділля (F. multiflora, F. brevipilai, F. macutrensis, F., F. polesica). Три види мають плюризональні типи ареалів (F. rubra s. l., F. pratensis, F. ovina). Такий розподіл видів цілком відповідає загальнородовому, оскільки поширення видів роду обмежене переважно територіями з помірно холодним та теплим кліматом й невеликою часткою видів у субтропіках (Цвелев, 1976).

Більшість видів Festuca, що ростуть в Україні, мають європейський тип ареалу, оскільки основну частку роду складають вузьколисті костриці, які еволюційно відносно молоді, високоспеціалізовані, й ареали яких не дуже великі. Обмежені за площею ареали також властиві ендемікам –таким як F. carpatica чи F. porcii. Широкі ареали має обмежена кількість видів, серед яких чимало реліктів, (F. drymeja, F. altissima, F. gigantea), а також деякі найбільш древні види вузьколистих костриць, які представляють окремі еволюційні гілки (F. ovina, F. valesiaca s.str., F. rubra).

Видів, які були б приурочені виключно до одного гірського поясу, або які б мали максимальний діапазон поширення (альпійсько-планарний чи субальпійсько-планарний), немає, тому що більшість із них поширена у двох-трьох поясах. Кількість видів, що мають виключно планарний тип ареалу, становить лише 25%, що підтверджує “гірську” теорію еволюції роду Festuca. Українські Карпати в цьому відношенні є одним із центрів різноманітності роду в Європі.

Ареали 71 % видів розміщені в областях з океанічним кліматом, що нерозривно пов’язано з великою часткою у складі роду видів монтанного елемента і лише 14% видів Festuca приурочено до континентального клімату. Ще менше видів з ареалами в обох кліматичних областях.

Таким чином, географічне положення регіону досліджень в області, де накладаються різноманітні зональні, кліматичні та висотні градієнти, зумовлює велику різноманітність роду Festuca, а велика частка монтанного елементу вплинула на переважання видів із субмеридіонально-температним типом ареалу в зоні з океанічним типом клімату.

5.3. Особливості поширення видів роду у природно-географічних регіонах Західної України. Наявність піщаних відкладів та лучно-болотних ландшафтів Полісся у значній мірі вплинули на переважання в складі роду псамофітних видів (F. polesica, F. ovina, F. brevipila). До рідкісних видів регіону належить F. altissima – лісовий реліктовий вид та F. filiformis, що росте у сосново-дубових лісах і на піщаних гривах.

Горбогірно-лісові ландшафти Подільської височини флористично дуже різноманітні. Характерною особливістю Розточчя є наявність серед горбистих пасм широких прохідних долин з піщаними відкладами. Поширені тут фрагменти сосново-дубових лісів є сприятливими для зростання F. ovina L. та F. brevipila (остання активно поширюється в наш час). На особливу увагу заслуговують рідкісна і донедавна невідома для України F. psammophila (Беднарська, 2003), а також F. heterophylla, кількість локалітетів якої за останні 100 років зменшилася вдвічі (Беднарська, Кагало, 2005). Гологоро-Кременецький кряж зі значно розчленованим рельєфом складений у своїй основі мергелями, на яких сформована унікальна екстразональна лучно-степова рослинність з участю F. rupicola, що переважає у пониженнях, й F. macutrensis, яка домінує на схилах. У наскельних угрупованнях на вапняках росте рідкісна F. pallens, а на неогенових пісках у сосняках – F. ovinа. Кременецькі гори також залишилися одним з небагатьох осередків, де збереглися оселища F. heterophylla.

На розчленованій височині Опілля з відслоненнями гіпсів, вапнякових пісковиків і рендзинами представлені аналогічні Кременецьким петрофітні угруповання з участю F. pallens. Однак, умови тут ксеротермніші й помітно більшою є участь F. valesiaca agg. Festuca macutrensis є звичайним видом остепнених лук і лучних степів на рендзинах, водночас на гіпсових відслоненнях трапляється F. pseudodalmatica, тоді як мізофітніша F. rupicola тут не росте.

Для Товтрового кряжу разом з Каньйоновим Придністров’ям особливо характерні як едифікатори лучно-степових ценозів представники F. valesiaca agg. Festuca macutrensis замінюються на F. valesiaca s. str. – екологічно найменш вибагливий вид групи, здатний витримувати досить інтенсивне пасовищне навантаження. У кальцепетрофітних угрупованнях кряжу й у високотермічних умовах на Дністровських стінках росте F. pseudodalmatica, тоді як луки з участю F. rupicola трапляються досить рідко. Наявність різноманітних ґрунтів істотно вплинула на диференціацію екологічно пластичної F. rubra, яка представлена тут декількома карбонатними формами. Степові угруповання на плакорах майже повністю відійшли під землеробство, унаслідок чого види роду на них майже відсутні.

Українські Карпати є одним з центрів видової різноманітності роду, тут він представлений 20 видами. Для високогір’я притаманні найрідкісніші види (F. drymeja, F., F. varia, F. porcii, F. carpatica, F. saxatilis), що мають здебільшого реліктову природу й характеризуються певною систематичною ізольованістю Типовими видами альпійського та субальпійського поясів є F. airoides, F. nigrescens та F. що часто утворюють панівні формації в оліготрофних або мезотрофних умовах. Кальцефітьні угруповання високогір’я, поширені в Чивчинських горах, на Свидовці, Чорногорі і дещо рідше у Мармароських горах, мають найбагатший флористичний склад. Тут трапляються такі рідкісні види як F. saxatilis, F. versicolor, F. inarmata та F. carpatica; особливий інтерес становлять F. porcii та F. apennina, що ростуть у перезволожених і заболочених екотопах. У лісовому поясі Карпат видовий склад роду набагато бідніший, і на увагу заслуговують лише F. drymeja та F. filiformis.

З усього гірського масиву Карпат, за біорізноманітністю, першість належить високогірним районам. На нижчих хребтах і полонинах кількість видів значно менша. Однією з причин цього є переважання вторинних, часто порушених екотопів, у яких видовий склад роду обмежений більш чи менш звичайними видами (F. gigantea, F. pratensis, F. rubra).

Розділ 6. Практичне значення видів роду та проблеми їх охорони

6.1 Господарська цінність і практичне значення видів роду. Найважливіше прикладне значення Festuca полягає у використанні їх як цінних кормових і газонних трав. Першість серед кормових належить F. pratensis та F. arundinacea, які є одними з основних компонентів травосумішей тривалого використання. Обидва види широко використовують у селекції, а також для отримання міжродових гібридів Festuca x Lolium, які дають високоякісний фураж.

Одними з найважливіших пасовищних трав є F. rubra та F. valesiaca s.l. Перша, завдяки екологічній пластичності, є важливим компонентом у травостої лук, характеризується високою отавністю й після скошування швидко відростає; рослини видів добре витримують помірний випас. Festuca rubra також є найперспективнішою у створенні штучного дернового покриття, на суходільних опідзолених ґрунтах цінна для задерновування аеродромів, спортивних площадок, газонів та ін. У колекціях ботанічних садів представлена численними сортами.

Як декоративні рослини можуть використовуватися F. pallens і F. brevipila _досить легкі у догляді й використовуються для утворення гарних сизо-зелених клумб. Не менш декоративно виглядають в оформленні альпійських гірок такі види, як F. pseudodalmatica та F. saxatilis.

6.2 Созологічний аналіз та охорона Festuca у флорі регіону. Для класифікації та порівняння видів між собою за раритетністю та рівнем загрози було застосовано категоризацію видів за шкалою IUCN та інтегральний аутфітосозологічний індекс (АФІ) (Стойко, 1982).

Найбільш рідкісними є ендемічні та реліктові види флори Карпат (F. porcii, F. inarmata, F. apennina F. carpatica), які відомі лише з декількох локалітетів (до 5). Інші ж види (F. drymeja, F. versicolor, F. saxatilis) є дещо менш уразливими через більшу кількість місцезнаходжень (8-14), а також ширші ареали у гірських масивах Європи й Кавказу. За біологічними особливостями, більшість рідкісних видів Карпат є “вразливими”, оскільки майже всім їм властива стенотопність, а їх місцезростання займають дуже невеликі площі. Відповідно для збереження цих видів необхідним є збереження цілих екотопів, тобто ландшафтний підхід до охорони місцезростань.

Заслуговують на увагу також 3 види Волино-Поділля: F. pallens, F. і F. heterophylla. За наявності лише 3-4 місцезнаходжень усі ці види належать до групи “під загрозою”. Особливий ризик у F., кількість локалітетів якої за останні 100 років зменшилася удвічі.

До рідкісних належить також F. macutrensis. Незважаючи на те, що популяції виду є численними за кількістю особин та їх локалітетів, вони є вразливими через загальну специфіку лучно-степових угруповань Північного Поділля, які внаслідок азональності та невеликих площ є вразливими з огляду на господарське використання земель, випасання та інші втручання з боку людини.

Ступінь “рідкісності” видів є дуже різним у різних регіонах. Так, звичайна в Карпатах F. altissima, у флорі Західного Полісся трапляється дуже рідко. Так само широко поширена у сосняках Розточчя F. brevipila, у флорі Поділля винятково рідкісна.

Таким чином, ураховуючи весь спектр факторів ризику для кожного з видів, пропонуємо додатково включити до нового видання “Червоної книги України” F. heterophylla, F. psammophila, F. inarmata F. apennina, F. carpatica, F. saxatilis та F. drymeja.

висновки

Уперше здійснено комплексний аналіз видів роду Festuca у флорі західних регіонів України. На підставі застосування популяційного підходу та статистичного аналізу морфометричних показників, з урахуванням диференціації видів у різних екологічних умовах, проведено вивчення внутрішньо- й міжпопуляційної мінливості видів роду. Уточнено поширення видів, визначено їхній созологічний статус.

1. На підставі комплексного аналізу анатомо-морфологічної диференціації видів роду Festuca у флорі західних регіонів України виявлено 28 видів і 2 нотовиди, що належать до 4 підродів. Уточнена й доповнена частина системи роду, з визнанням поділу на 7 рядів; введена низка нових номенклатурних комбінацій.

2. Уперше для регіону досліджень наведені F. rubra var. grandiflora, F. rubra var. glaucescens, F. psammophila, F. ovina var. firmula, F. ovina var. hispidula, F. arundinacea subsp. arundinacea. Зі списку флори регіону вилучені F. polonica й F. guestphalica. Описані нові для науки F. x polovina Bednarska, F. rubra subsp. maxima Bednarska, F. rubra var. dura Bednarska.

3. На підставі аналізу власних зборів на рівні популяційних вибірок, а також гербарних фондів доведено, що переважній більшості видів вузьколистих костриць властива велика амплітуда мінливості анатомо-морфологічних ознак, у тому числі тих, що традиційно використовують у якості діагностичних.

4. У видів ряду Rubrae мінливість ознак і диференціація таксонів знаходяться під істотним впливом екологічних чинників (структура та хімізм субстрату, гідро- й температурний режими, щільність травостою та ін.) та клональної структури популяцій, яка в свою чергу залежить від площі, ізольованості локалітетів та мозаїчності мезорельєфу. Міжпопуляційна мінливість у ряді Rubrae має континуальний характер, з наявністю численних зразків перехідного типу.

5. Серед “овіноїдних” представників простежуються зв’язки між усіма видовими комплексами за морфологічними ознаками. Особливо добре це помітно на прикладі диференціації популяцій F. ovina s.str. у різних природно-географічних регіонах. Всупереч традиційному трактуванню видів комплексу як дискретних таксонів, майже всі вони виявилися поліморфними. Описаний гібрид між F. polesica та F. ovina (х F. polovina Bednarska), істотно уточнений ареал F. polesica.

6. На підставі опрацювання 72 вибірок представників ряду Sulcatae істотно уточнені анатомо-морфологічні характеристики його видів у флорі регіону. Встановлено, що ознаки, важливі для таксономії видів, значною мірою перекриваються.

Виявлено, що основні відмінності між популяціями за анатомічною будовою листкових пластинок полягають у різному співвідношенні типів їхньої будови, й види визначаються за переважаючим типом будови або за наявністю у вибірці певного відсотку зрізів з характерними ознаками.

7. Зростання видів F. valesiaca agg. в одному природно-географічному регіоні часто спричиняє вироблення в них низки подібних рис (регіональна спеціалізація), що призводить до вторинного зближення видів за фенотипом (конвергенція), у той же час, в окремих локалітетах між видами зберігаються певні відстані.

8. У змішаних популяціях F. rupicola і F. valesiaca на Південно-Східному Поділлі були виявлені численні зразки з проміжними ознаками, що мають, очевидно, гібридне походження. Встановлено також, що значення морфологічних показників F. macutrensis істотно більші за такі в протолозі й повністю перекриваються з F. rupicola. Основна відмінність між цими видами полягає в особливостях анатомічної будови листків, а популяції видів на Північно-Західному Поділлі утворюють складну суміш.

9. Виявлені розбіжності між різними європейськими школами у трактуванні F. pseudodalmatica та F. pseudovina. На підставі результатів власних досліджень ми розглядаємо їх як збірні таксони.

10. Популяції F. valesiaca agg. утворюють складний континуум. Виявлена низка популяцій, які не відповідають критеріям жодного з видів комплексу й потребують подальшого вивчення.

11. Карпатський гірський масив є одним з центрів видової різноманітності роду. Частка видів монтанного елементу становить майже 70%, відповідно переважають види з субмеридіонально-температним типом ареалу в зоні з океанічним типом клімату (20 з 28); 4 види Festuca приурочені до континентального клімату, 2 види з ареалами в обидвох кліматичних областях.

Великі ареали характерні для видів з підродів Drymanthele та Schedonorus, а також окремим видам підроду Festuca. У той же час більшість вузьколистих костриць, ендеміки та види з вузьким екологічним оптимумом мають обмежені ареали.

12. На підставі созологічного аналізу роду, 11 видів зараховано до рідкісних у флорі регіону, з них 8 за шкалою IUCN належать до категорії “вразливих”, а 3 до видів “під загрозою” (F. porcii, F. pallens, F. heterophylla). До “Червоної книги України” запропоновано включити F. pallens, F. porcii, F. heterophylla, F. psammophila, F. inarmata F. apennina, F. carpatica, F. saxatilis і F. drymeja. Основним способом охорони визнано ландшафтний підхід.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Беднарська І.О. Festuca macutrensis Zapal. (Poaceae): нові знахідки та погляди // Укр. ботан. журн. – 2000.