НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ГІДРОБІОЛОГІЇ

ДИКИЙ Євген Олександрович

УДК 574.587 (477.75)

СУКЦЕСІЇ ДОННОЇ РОСЛИННОСТІ

ШЕЛЬФУ ПІВДЕННО – СХІДНОГО КРИМУ

03.00.17 – гідробіологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеню

кандидата біологічних наук

Київ 2007

Дисертацією є рукопис

Роботу виконано в Національному університеті “Києво – Могилянська академія”

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор, член – кор. НАН України

ЗАЇКА Віктор Євгенович,

Інститут біології південних морів НАН України,

провідний науковий співробітник

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, старший науковий співробітник

ЩЕРБАК Володимир Іванович,

Інститут гідробіології НАН України,

провідний науковий співробітник

доктор біологічних наук, професор

МІНІЧЕВА Галина Григорівна,

Одеська філія Інституту біології південних морів НАН України,

заступник керівника з наукової роботи

Захист відбудеться “_16_” _жовтня_2007 р. о _14_ годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.213.01 Інституту гідробіології НАН України за адресою: 04210, м. Київ, пр. Героїв Сталінграду, 12.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту гідробіології НАН України
(04210 м. Київ, пр. Героїв Сталінграду, 12).

Автореферат розісланий “___” __________ 2007 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук Гончаренко Н.І.ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Донна рослинність є ключовою ланкою екосистем континентального шельфу, важливим продуцентом органічної речовини та створює природне середовище існування для багатьох видів вищих трофічних рівнів. Зміни у структурі та функціонуванні донної рослинності, викликані природними факторами та особливо антропогенним тиском, відбиваються на всіх ланках морських екосистем. Протягом останніх десятиріч макрофітобентос Чорного моря зазнає значного антропогенного впливу, внаслідок якого спостерігаються структурні перебудови рослинних угруповань, змінюються їх видовий склад та продукційні показники, аж до повного зникнення корінних фітоценозів (Зайцев, Поликарпов, 2002, Евстигнеева, Николенко, 2003, Мильчакова, 2003). Фітобентос Чорного моря до початку інтенсивного антропогенного впливу було докладно вивчено та описано О.А. Калугіною-Гутник (1975). В подальшому опублікувано ряд праць, присвячених антропогенній деградації природних фітоценозів (Костенко, 2002, Маслов, 2002, Мильчакова, 2003, Миничева, 2006, Еременко, 2006). На жаль, в літературі досі майже відсутні дані довготривалих спостережень, виконаних в одній і тій же акваторії за однаковими методиками, що дозволили б відстежити характер сукцесійних процесів. Одним з місць, де можливий подібний порівняльний аналіз тривалих спостережень, є акваторія Карадазького природного заповідника НАН України та прилеглих районів, де дослідження донної рослинності розпочаті у 1970 р. і не переривались протягом 1980-х–1990-х рр. (Костенко, 2001). Інша особливість шельфу південно-східного Криму (ПСК), яка робить актуальним вивчення його донної рослинності, – наявність у одному кліматичному та гідрологічному регіоні ділянок із різко відмінним ступенем антропогенного навантаження: Феодосійська затока належить до акваторій із значним промисловим та рекреаційним навантаженням, бухти Коктебельська, Тиха та Провато і район Карадагу можуть бути схарактеризовані як акваторії із середнім ступенем забруднення, а акваторія півострову Меганом – як малотрансформована природна. Таким чином актуальність дослідження полягає у порівнянні сукцесійних процесів, що відбуваються у шельфових фітоценозах за умов різного ступеню антропогенного навантаження, визначенні загального напрямку сукцесійних процесів у регіоні протягом останніх десятиліть та встановленні екологічних чинників, які визначають хід сукцесій макрофітобентосу.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота є складовою науково-дослідних тем Карадазького природного заповідника НАН України „Вивчення стану біорізноманіття і моніторинг наземних та водних екосистем Карадазького природного заповідника” (№0101U006637) та „Вивчення стану біорізноманіття і моніторинг наземних та водних екосистем південно-східного Криму” (№0101U006637).

Об’єкт дослідження: донна рослинність шельфу південно-східного Криму.

Предмет дослідження: закономірності сукцесій донної рослинності південно-східного Криму протягом останніх чотирьох десятиліть та її сучасний стан.

Мета дослідження: встановити закономірності сукцесій донних фітоценозів шельфу південно-східного Криму за природних умов та під впливом антропогенного навантаження.

Завдання:

- описати сучасний стан донної рослинності південно-східного Криму;

- визначити за домінантним принципом характер рослинних асоціацій, що формувалися у районі досліджень протягом останніх десятиліть, описати рослинні асоціації, нові для шельфу південно-східного Криму та побудувати схеми сукцесій протягом 1970-2006 рр.;

- дослідити характер вертикального розподілу біомаси фітобентосу та окремих домінуючих видів макрофітів і зміни цього розподілу в ході сукцесії;

- дослідити зміни рослинного покриву в ході відновних післяштормових сукцесій;

- встановити характер залежності ходу сукцесій від глибини зростання фітоценозів;

- дослідити та описати зміни просторового розподілу рослинних асоціацій у районі досліджень;

- визначити екологічні фактори, які визначають хід сукцесій донної рослинності у регіоні.

Методи дослідження: при відборі та камеральній обробці проб використано загальноприйняті методи гідроботанічних досліджень (Калугіна-Гутник, 1969). Картографування донної рослинності виконане за методикою Н.С. Костенко (1988, 1989) та за допомогою пакету програм “ESRI ArcGIS 8.0”. Статистична обробка здійснювалася загальноприйнятими методами у програмах “Microsoft Excel” та “STATISTICA 6.0”.

Наукова новизна отриманих результатів: описано сучасний стан донної рослинності південно-східного Криму, проведене порівняння макрофітобентосу районів із різним ступенем антропогенного навантаження. Вперше описано зміни фітоценозів протягом 36 років та побудовано сукцесійні ряди. Вперше показано багаторічні зміни біомаси фітоценозів в цілому та внесок у ці зміни окремих видів – домінантів. Вперше показано зміни в ході сукцесії вертикального розподілу ряду видів та зміни біологічного різноманіття фітоценозів. Вперше побудовано сукцесійні ряди для вертикальних скельних субстратів. Вперше показано зміни просторового розподілу рослинних асоціацій та угруповань протягом двох десятиліть, описано 3 нові рослинні асоціації. Вперше показано залежність ходу сукцесійних процесів від глибини зростання. Доведено, що сукцесії фітобентосу південно-східного Криму мають характер алогенних деградаційних. Встановлено, що рушійними факторами сукцесій у районі досліджень виступають евтрофування середовища та зниження кількості доступної для макрофітів сонячної радіації. Складено анотований список макрофітів південно-східного Криму, який включає водорості 185 видів із 3 відділів та 2 види квіткових рослин.

Практичне значення одержаних результатів: уточнені дані щодо флори та рослинності Карадазького природного заповідника використовуються при інвентаризації тваринного та рослинного світу заповідника та при поточних моніторингових дослідженнях. Дані щодо флори та рослинності бухти Лісья, бухти Тиха та акваторії півострову Меганом використано при розробці проекту створення об’єктів природно – заповідного фонду. Матеріали роботи використовуються у Національному університеті “Києво-Могилянська академія” при читанні навчальних курсів „Ботаніка. Частина 1: водорості та гриби” та „Екологія моря з основами океанології”, та при проведенні польової практики студентів 3 р.н. із спеціальності „Екологія”.

Особистий внесок здобувача: здобувач самостійно обґрунтував тему, сформулював мету та завдання дослідження, підготував огляд літератури на тему дисертаційної роботи, освоїв необхідні методи досліджень, провів польові збори та камеральну обробку матеріалу, виконав статистичну обробку одержаних власних даних та порівняльний аналіз із даними попередніх років, узагальнив отримані результати та сформулював висновки дисертаційної роботи.

Апробація роботи: основні положення та результати роботи доповідались на IV, VI, VII Міжнародних симпозіумах „Екологічні проблеми Чорного моря” (Одеса, 2002, 2004, 2007), IV З’їзді Гідроекологічного товариства України (Крим, с. Курортне, 2005), Ювілейних читаннях, присвячених 90-річчю Карадазької біостанції та 25-річчю Карадазького природного заповідника НАН України (Крим, с. Курортне, 2004), конференції „Заповідники Криму: заповідна справа, біорізноманіття, екоосвіта” (Сімферополь, 2005), конференції молодих вчених „Наукові основи збереження біотичної різноманітності” (Львів, 2004), конференціях молодих вчених „Біорізноманіття. Екологія. Еволюція. Адаптація” (Одеса, ОНУ ім. Мечникова, 2003, 2005, 2007), Міжнародній науковій конференції "Сучасні проблеми гідробіології: перспективи, шляхи та методи досліджень" (Херсон, 2006), ІІ Міжнародній конференції “Сучасні проблеми екології Азово - Чорноморського регіону” (Керч, 2006), Міжнародній науковій конференції “Проблеми біологічної океанографії ХХІ століття” (Севастополь, 2006), Міжнародній конференції молодих учених - ботаніків “Актуальні проблеми ботаніки, екології та біотехнології” (Київ, 2006), наукових конференціях „Дні науки у НаУКМА” (Київ, НаУКМА, 2003, 2004, 2007), Науковій конференції “Ломоносовские чтения 2007” (Севастополь, 2007), засіданні Науково – технічної ради Карадазького природного заповідника НАН України, наукових семінарах кафедри екології НаУКМА та ІГБ НАНУ.

Публікації: основні положення дисертаційної роботи викладено у 23 публікаціях, з яких 8 у фахових періодичних виданнях, 2 у колективній монографії, 11 у збірках матеріалів конференцій та 2 у Літописі природи КаПриЗ НАН України.

Структура та обсяг роботи: робота складається із вступу, 9 розділів, списку літературних джерел, який налічує 250 найменувань, та 3 додатків. Роботу викладено на 227 сторінках машинопису, включно із 20 таблицями та 48 рисунками.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Розділ 1. ВИВЧЕННЯ ДОННОЇ РОСЛИННОСТІ ПІВДЕННО-СХІДНОГО КРИМУ

(ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ)

Дослідження альгофлори та донної рослинності південно-східного Криму має понад столітню історію. Перший період можна схарактеризувати як етап нерегулярних експедиційних зборів. В районі Феодосії збори водоростей здійснювали Г. Шперк у 1869 р. та С.М.Переяславцева у 1878 р. (Переяславцева, 1910), В.Н.Сарандинакі у 1908 р. (Вороніхін, 1908, 1909). Ємельяненком у 1910 р. були виконані перші альгологічні збори у районі Карадагу (Емельяненко, 1911). Докладніші дані щодо розподілу біоценозів у берегів Карадагу та перші відомості щодо акваторій мису Меганом були одержані А. Алєксандровим у 1913 р. (Александров, 1913).

Наступний період вивчення фітобентосу регіону пов’язаний із діяльністю Карадазької наукової станції. На базі Станції працювали Н.В. Морозова-Водяницька (1936), В.Н. Генералова (1950), Є.І. Треніна (1959). Етап досліджень, пов’язаний з цими науковцями, можна схарактеризувати як флористичний, основним його досягненням є досить повна інвентаризація флори макрофітів регіону. Для Феодосійської затоки вказано (разом із доповненнями 1980-х рр.) 108 видів водоростей-макрофітів із трьох відділів та 2 види квіткових рослин (Костенко, 1990), для Карадагу (з врахуванням флористичних знахідок та таксономічних ревізій 1980-х-1990-х рр.) - 182 види водоростей із трьох відділів та 1 вид квіткових рослин (Костенко, 1989, 1990), для бухти Лісьєй – 52 види водоростей. Флористичний коефіцієнт Чені для Феодосійської затоки дорівнює 3,32, що відповідає району із середнім ступенем забруднення, для Карадагу – 3,04 (початкова стадія забруднення), для бухти Лісьєй – 2,46 (чистий район) (Костенко, 1999).

Наступний етап досліджень пов’язаний в перш чергу із працями О.А. Калугіної-Гутник (1969, 1975, 1976, 1984, 1992). Цей етап може бути названий фітоценологічним і характеризується застосуванням геоботанічних методів та методології до вивчення донної рослинності. Дані Калугіної-Гутник для регіону було суттєво доповнено Н.С. Костенко (1988, 1989, 1990), яка здійснила докладну гідроботанічну зйомку району Карадагу, описала для району 16 рослинних асоціацій та угруповань, вперше розробила методику та виконала крупномасштабне картографування донної рослинності заповідника (1987, 1989).

Методологія гідроботанічних фітоценологічних досліджень залишається визначальною і на сучасному етапі, коли головним завданням став моніторинг довготривалих змін у стуктурі та функціонуванні фітоценозів, пов’язаних із глобальними антропогенними трансформаціями морського середовища (Миронов, 2002, Зайцев, Поликарпов, 2002, Мильчакова, 2003). Для подібних досліджень необхідні “полігони” із досить високим ступенем вивченості флори та рослинності та із рядами періодичних спостережень, виконаних за однотипною методикою. Саме таким “полігоном” став південно-східний Крим, і в першу чергу Карадазький природний заповідник. Перші дослідження сукцесійних змін у донних фітоценозах Карадагу здійснено Н.С. Костенко у середині 1990-х рр. (Костенко, 1998, 1999, 2001, 2002) та продовжено разом із Є.О. Диким у 2001 – 2007 рр. Таким чином було накопичено значний масив даних щодо донних фітоценозів ПСК за період 1970 – 2007 рр., і з’явилася можливість узагальнити відомості про хід сукцесій макрофітобентосу за природних умов та при антропогенних трансформаціях, що і стало предметом даної роботи.

Розділ 2. МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ

2.1 Характеристика району досліджень. Південно-східний Крим в природно-географічному відношенні являє собою продовження Південного берегу Криму, однак має низку особливостей, пов’язаних із дещо більш суворими кліматичними умовами. Умовними межами району досліджень є мис Меганом на Заході та мис Чауда на Сході. Вся акваторія, включно із бухтами, відкрита для вільного водообміну із прилеглими водами (як прибережними, так і з центральної частини Чорного моря) (Чекменева, Субботин, 2004). Гідрохімічний режим акваторій ПСК визначається в першу чергу взаємодією чорноморських водних мас із розпрісненими азовоморськими водами (Чекменева, Субботин, 2004; Куфтаркова, Ковригина, Бобко, 2004). Більшість авторів характеризують акваторію Феодосійської затоки як сильно- або середньо забруднену (Костенко, 1987), акваторію Карадазького взмор’я дехто вважає відносно чистою (Куфтаркова, Ковригина, Бобко, 2004), але більшість авторів відносить до слабко- або середньозабруднених (Жерко та ін., 2002), акваторія мису Меганом відрізняється максимальною динамікою вод і відповідно найменшим впливом забруднювачів (Чекменева, Субботін, 2004).

2.2 Матеріал та методики. Для опису сучасного стану макрофітобентосу використовували кількісні проби, відібрані автором у 2002 – 2006 рр. Відбір проб макрофітобентосу проводили за загальноприйнятою методикою (Калугина, 1969) по мережі станцій на глибинах від 0,5 до 15 м. В районі Карадагу та бухти Лісьєй у 2002 – 2004 рр. зібрано і оброблено 216 кількісних проб, що характеризують макрофітобентос 44 станцій на 11 розрізах, у 2006 р. відібрано 78 кількісних проб з 24 станцій на 6 розрізах, у 2007 – у акваторії бухти Лісьєй відібрано 142 кількісні проби з 36 станцій на 6 розрізах; разом – 436 кількісних проб з 104 станцій на 23 розрізах. У Феодосійській затоці у 2005 р. оброблено 40 кількісних проб із 10 станцій. В акваторії півострова Меганом в 2005 – 2006 рр. оброблено 130 проб з 28 станцій на 5 розрізах. В акваторії бухти Провато (смт. Орджонікідзе) у 2006 р. відібрано 24 кількісні проби з 6 станцій. В акваторії бухти Тихої в 2006 р. відібрано 85 проб з 22 станцій на 4 розрізах. В акваторії бухти Коктебельської (смт. Коктебель) в 2006 р. відібрано 35 кількісних проб з 19 станцій на 6 розрізах. На скелі Золоті Ворота у 2002 та 2006 рр. оброблено 52 кількісні проби з 49 станцій на 8 вертикальних розрізах.

Для порівняння використано опубліковані дані О.А. Калугіної-Гутник за 1970 та 1980 рр. (Калугина-Гутник, 1976, 1984), І.К. Євстигнеєвої за 1991 р (Евстигнеева, 2001) та люб’язно надані Н.С. Костенко неопубліковані дані – кількісні проби з розрізів, виконаних в районі Карадагу у 1970 - 2000 рр., у Феодосійській затоці у 1985 р., та у бухті Провато у 1995 р.

Для опису просторового розподілу донної рослинності використали складену автором у 2003 р. карту поширення рослинних асоціацій в акваторії Карадазького природного заповідника. Картографування проводилося за методикою, викладеною Н.С. Костенко (1987, 1989). Було закладено 53 гідроботанічні розрізи та відібрано 257 якісних проб. Карта донної рослинності складалася за допомогою програмного забезпечення ESRI “ArcGIS 8.0”. Для з’ясування змін, що відбулися у просторовому розподілі фітоценозів, для порівняння було використано карту донної рослинності Карадазького заповідника, складену Н.С. Костенко у 1984 р. (Костенко, 1987, 1989).

Всього за період досліджень (2001 – 2007 рр.) автором було виконано 107 гідроботанічних розрізів, відібрано і оброблено 802 кількісні проби фітобентосу з 238 станцій та 311 якісних проб; для порівняння використано дані близько 1100 кількісних проб, виконаних у 1970 – 2000 рр.

Ординація фітоценозів виконувалась методом багатомірного скалювання у програмі “STATISTICА 6.0”. Статистична обробка оригінальних та наданих для порівняння матеріалів та побудова графіків виконувалися за допомогою програми “Miсrosoft Exсel”.

Розділ 3. СУЧАСНИЙ СТАН МАКРОФІТОБЕНТОСУ ПІВДЕННО-СХІДНОГО КРИМУ

3.1 Феодосійська затока. Показано, що сильно забруднена Феодосійська затока відрізняється найбільш мозаїчним характером розподілу фітоценозів із значними відхиленнями від типового для Чорного моря вертикально-поясного характеру поширення донної рослинності. У більшості місцезростань субдомінантами рослинних асоціацій виступають зелені та червоні мезосапробні водорості, хоч серед домінантів ще зберігаються олігосапробні види.

Найбільш забрудненою є акваторія, куди вливаються води р. Байбуга із неочищеними побутовими стоками. Корінний фітоценоз - зарості багаторічних водоростей на глибинах 2 - 4 м   представлений цистозірово-гелідієво-ульвовою асоціацією (не описана з інших районів Чорного моря). Ассоциація цікава як приклад стійкого довгоживучого фітоценозу, що формується при середніх ступенях забруднення і характеризує проміжні стадії антропогенної деградаційної сукцесії, яка відбувається у корінному угрупуванні олігосапробів під впливом евтрофікації.

Показано значне поширення у середньоглибинному поясі фітоценозу морських трав роду Zostera на піщаних грунтах. Раніше не описаною особливістю зостерової асоціації у Феодосійській затоці є те, що до глибини 6 м включно представлений лише низькорослий вид Z. noltii. На більших глибинах фітоценоз стає двохдомінантним, із збільшенням ролі Z. marina.

3.2 Бухти Коктебельська, Тиха та Провато. Донна рослинність бухти Коктебельська представлена переважно асоціацією Cystoseira crinita + C. barbata – Cladostephus verticillatus – Corallina mediterranea, яка займає пояс глибин від 0 до 3 м. Пояс глибин (3)5 – 10 м зайнятий цистозірово – філофоровою асоціацією. За наявності твердого субстрату глибини 10 - 15 м займає асоціація Phyllophora nervosа, глибини 7 - 15 м на м’яких грунтах займає асоціація морських трав Zostera noltii та Z.. В акваторії бухти Тиха цистозірова асоціація займає пояс глибин від 0 до 3 5 м, максимальна біомаса сконцентрована на глибині 1 м. Пояс глибин 5 – 10 м зайнятий цистозірово – філофоровою асоціацією. Глибини понад 10 м (до 15 м включно), займає асоціація Phyllophora nervosа, на глибині 7 – 8 м вузькою смугою зростає фітоценоз Zostera noltii + Zostera marina. В бухті Провато також представлені асоціації бурих багаторічників та морських трав роду Zostera. Через мале поширення твердих ґрунтів цистозірова асоціація займає глибини лише до 2 м, максимальна біомаса на глибині 1 м. Глибини 10 – 12 м займає асоціація Zostera noltii. В цілому донна рослинність бухти Коктебельської збереглася відносно непогано, враховуючи значний антропогенний тиск, який вона зазнає через інтенсивну рекреаційну діяльність. Однак ознаки антропогенної деградації корінних фітоценозів помітні, в першу чергу це стосується фітоценозів морських трав. Помітно деградувала рослинність бухти Провато. Ступінь збереження донної рослинності в бухті Тихій набагато кращий. Підтвердилось уявлення про бухту Тиху, як один із центрів збереження біологічного різноманіття у регіоні, видається доцільним встановлення заповідного режиму для охорони цього аквального комплексу. Однак у всіх названих акваторіях характер вертикального розподілу біомаси домінуючих видів макрофітобентосу (одновершинна крива із максимумами на глибинах 0,5 – 1 м) та максимальні значення його біомаси (в більшості випадків значно менше за 4 кг/м2, і ніде не вище 5 кг/м2) свідчать про дію на донну рослинність несприятливих факторів.

3.3 Район Карадагу. У районі Карадагу зберігаються корінні рослинні асоціації. Найбільші відмінності як видового складу, так і біомаси спостерігаються між угрупованнями, що зростають на малих – середніх глибинах (0,5 – 5 м) та на глибоководних ділянках (10 – 15 м). У поясі малих та середніх глибин (0.5 – 5 м, інколи до 10 м) переважають асоціації із домінуванням бурих багаторічників (в першу чергу Cystoseira crinita та С. barbata). Глибинна частина акваторії характеризується значним різноманіттям донних фітоценозів із переважанням полісіфонієво-занардінієвої асоціації та із значною участю Phyllophora nervosa. На глибинах 10 – 15 м домінують водорості, що входять до складу полісіфонієво – занардінієвого фітоценозу. Також представлені філофоровий, цистозірово-філофорово-ульвовий, філофорово-ульвовий та полісіфонієво-кладофоровий фітоценози.

Свідченням антропогенної евтрофікації акваторії Карадазького заповідника є знаходження мезосапробної зеленої водорості Ulva rigida біомасою до 1669 г/м2. Роль ульви у досліджуваній акваторії настільки значна, що сформувалися цистозірово-ульвовий, цистозірово-філофорово-ульвовий та філофорово-ульвовий фітоценози, раніше не відмічені у відносно чистому районі Карадагу (Костенко,2002). Свідченням зростання трофності акваторії також є вегетація на глибинах 10-15 м мезо- та полісапробних видів Cladophora та значення індексу сапробності, що сягає 2,0.

3.4 Бухта Лісья. В акваторії бухти переважають ті ж самі асоціації (цистозірова, цистозірово-філофорова та філофорова), що й в районі Карадагу, проте оліготрофні фітоценози збережені значно краще, а зелені мезосапробні водорості майже відсутні. Водночас характер вертикального розподілу біомаси фітобентосу у бухті такий же, як і на більшості акваторії ПСК.

3.5 Півострів Меганом. Найкращим збереженням корінних рослинних асоціацій із переважанням олігосапробів характеризується акваторія мису Меганом. На глибинах 0,5 – 3 м виявлено цистозірові та цистозірово-кладостефусові фітоценози (біомаса до 4,5 кг/м2). На глибині від 5 м домінує угруповання Zostera noltii. На глибинах 5-10 м зростають філофорові та нереєві фітоценози. На глибині 1 м на траверзі урочища Бугаз зростає фітоценоз із домінуванням червоної водорості Grateloupia dichotoma. Доцільним видається встановлення заповідного режиму для збереження цього еталонного аквального комплексу.

Розділ 4. СУКЦЕСІЇ ДОННОЇ РОСЛИННОСТІ ФЕОДОСИЙСКОЇ ЗАТОКИ

За період 1985 – 2005 рр. мозаїчні ентероморфово-ульвові фітоценози у сел. Приморського змінилися на цистозірово-ульвові. Для них характерна сталість видового складу та біомаси, що свідчить про адаптованість до умов середнього та сильного забруднення. Відбулося зміщення у прибережну зону фітоценозів Nereia filiformis - Ulva rigida з глибини 8 м на глибину 5 м, що є адаптацією донної рослинності до змін у середовищі, швидше за все до зниження освітленості.

Основні зміни донної рослинності Феодосійської затоки пов’язані з перебудовою структури зостерових фітоценозів. Виявлено заміну асоціацій багатолітньої морської трави Zostera marina змішаними фітоценозами Z. marina + Z. noltii, а також монодомінантним угрупуванням Z. noltii. Про пригнічений стан Z. marina у Феодосійській затоці свідчить зменшення висоти рослин більш ніж у 2 рази у порівнянні з 1985 р. Зміна зостерових асоціацій супроводжувалася загальним зниженням біомаси фітоценозів у 8,8 – 15,7 разів.

Розділ 5. СУКЦЕСІЇ ДОННОЇ РОСЛИННОСТІ У БУХТАХ КОКТЕБЕЛЬСЬКА ТА ПРОВАТО

5.1 Бухта Коктебельська. Порівняння даних гідроботанічних зйомок 1991 та 2006 рр. показало, що загальний характер розподілу донної рослинності у бухті не зазнав суттєвих змін. Водночас спостерігається зміна біомаси домінуючих та супутніх видів, в першу чергу зменшення біомаси Cystoseira на глибинах 5-10 м: на розрізі мис Хамелеон більш ніж вдвічі на глибині 5 м та в 13,2 рази на глибині 10 м, на західному березі бухти – майже вдвічі. Відбувається заміщення Cystoseira червоною глибоководною водорістю Phyllophora nervosа, біомаса якої зросла на глибині 10 м на розрізі мис Хамелеон у 5 разів, на глибині 5 м майже в шість разів, а на західній стороні бухти з 330  г/м2 до 1380  г/м2. Зростання біомаси Ph. nervosa спостерігається також і на менших глибинах: на глибині 3 м на розрізі мис Хамелеон вона зросла у 33 рази. Спостерігається значне зростання біомаси сциофільних видів із другого та третього ярусів цистозірової асоціації. Так, біомаса Cladostephus verticillatus на розрізі мис Хамелеон зросла на глибині 1 м більш ніж в 2,5 рази, на глибині 5 м – більш ніж в 5 разів, на глибині 10 м – в 10 разів. Аналогічно змінюється біомаса Corallina mediterrania. Зростання біомаси сциофільних видів спостерігається також у західній частині бухти. На малих та середніх глибинах спостерігається збільшення біомаси видів епіфітної синузії, в першу чергу Polysiphonia subulifera: на глибині 1 м її біомаса зросла вдвічі на західному узбережжі, на мисі Хамелеон – втричі, на глибині 3 м її біомаса зросла на заході бухти в 4 рази, а на мисі Хамелеон – майже в 6 разів. На глибині 5 м розвиток Polysiphonia subulifera пригнічується і її біомаса зменшується майже вдвічі, на глибині 10 м біомаса виду падає у 62 рази. На західній стороні бухти у складі фітоценозу на глибинах 1 –5 м з’явилась мезосапробна червона водорість Gelidium latifolium. Вертикальний розподіл загальної біомаси донної рослинності та біомаси домінуючих видів у 1991 та 2006 рр. показано на рис.1. Як видно, вже на початок 1990-х рр. крива розподілу загальної біомаси фітобентосу мала характер одновершинної із максимумом на малих глибинах, що є однією з ознак початку антропогенної деградації фітоценозів. Розподіл біомаси у 2006 р. демонструє головні тенденції сукцесійних змін в акваторії Коктебельської бухти: швидку деградацію бурих багаторічників на середніх та великих глибинах, їх заміну червоною водорістю Phyllophora nervosa, та одночасне незначне зростання біомаси видів роду Cystoseira на малих глибинах і суттєве зростання на цих глибинах біомаси епіфітної синузії на Cystoseira.

5.2 Бухта Провато. Зміни, що відбулися з 1995 р. як у фітоценозі бурих багаторічників, так і у фітоценозі морських трав мають характер деградаційної сукцесії: загальна біомаса фітоценозів зменшилась на всіх глибинах, зокрема біомаса фітоценозу бурих водоростей зменшилася з 4732 г/м2 до 3265 г/м2, в першу чергу за рахунок елімінації Cystoseira crinita. Фітоценоз морської трави Zostera noltii повністю зник у діапазоні глибин 3 – 9 м та 12 – 15 м; лише на глибині 10 м Z. noltii утворює фітоценоз із біомасою до 11,6 г/м2. Повністю зникла у всьому діапазоні глибин Chondria tenuissima. Мезосапробна зелена водорість Enteromorpha linza повністю зникла на глибинах від 3 м та більше, водночас на глибині 1 м її біомаса зросла в 10 разів. Інша зелена водорість – Cladophora albida зменшила свою біомасу в усьому діапазоні глибин, при цьому зниження біомаси посилювалося пропорційно глибині зростання.

Pозділ 6. СУКЦЕСІЇ ДОННОЇ РОСЛИННОСТІ РАЙОНУ КАРАДАГУ

6.1 Сукцесійні ряди фітоценозів. Для побудови сукцесійних рядів і виявлення змін у кількісному розподілі макрофітів були використані дані з 220 станцій: 860 кількісних проб, виконаних на 11 гідроботанічних розрізах за період 1970-2006 рр. На основі цих даних побудовано схему сукцесійних змін донної рослинності протягом 36 років для шести стаціонарних гідроботанічних розрізів у районі Карадагу. Показано, що найбільшою стійкістю відрізняються цистозірові фітоценози середньо-глибинного поясу (3-5 м); на менших глибинах в ряді місцезростань вони замінені одноярусними фітоценозами з домінуванням однорічників та зелених мезосапробів; на великих глибинах цистозірові фітоценози майже повсюдно зникли, домінуюча роль перейшла до Phyllophora nervosa та Ulva rigida. Узагальнену схему зміни домінуючих фітоценозів у районі Карадагу наведено на рис. 2.

Встановлено, що протягом всього періоду найчастіші зміни фітоценозів відбувалися у глибоководному поясі (10-15 м), однак єдиної закономірності сукцесій не простежується; це свідчить про різноманіття екологічних факторів у даному біотопі. Полісіфонієво-занардінієва асоціація виявила здатність до відновлення після порушень, зокрема після тимчасової заміни зеленими водоростями; спостерігається тенденція витіснення цієї асоціації фітоценозами з домінуванням Phyllophora nervosa.

6.2 Зміни біомаси фітобентосу та розподілу домінуючих видів. Встановлено, що протягом всього періоду досліджень біомаса макрофітобентосу району Карадагу безперервно зменшувалася (рис. 3). Зменшення загальної біомаси відбувалось в першу чергу за рахунок зменшення біомаси бурих водоростей першого та другого ярусів (Cystoseira crinita, C. barbata та Cladostephus verticillatus) (рис.4). Водночас спостерігається збільшення у 2-4 рази порівняно із кінцем 1980-х рр. біомаси мезосапроба Ulva rigida. У цього виду протягом 1990-х рр. змінився характер вертикального розподілу біомаси (рис. 5): вид зайняв малі глибини, де раніше не зустрічався, максимум біомаси тепер спостерігається на глибинах 1-2 м; водночас на глибинах 9 – 15 м біомаса дещо зменшилася. Аналогічні зміни поширення та розподілу біомаси спостерігаються для водоростей роду Cladophora. Суттєвих змін зазнав вертикальний розподіл біомаси Phyllophora nervosa: замість одного максимуму біомаси на глибинах 7-10 м вид поширився у мілководну зону з другим максимумом на глибині 2-3 м.

6.3. Структурні зміни фітоценозів у ході сукцесії. Ординацію рослинних угруповань методом багатомірного скалювання було виконано за допомогою програми “STATISTICA 6.0” на основі даних Н.С. Костенко про кількісний та якісний склад фітобентосу 36 станцій (144 проби) району Карадагу у 1995 р. та аналогічних даних автора для тієї ж мережі станцій 2002-2004 рр. Результати ординації фітоценозів шельфу Карадагу представлені на рис. 6. Показано, що у 1995 р. мілководні та середньоглибинні рослинні угруповання (1-5 м) утворюють єдиний кластер, тоді як глибоководні угруповання відрізняються один від одного настільки ж сильно, як і від сукупності мілководних фітоценозів. У 2000-ні рр. фітоценози розпадаються на два чітко виражених кластери – мілководний та глибоководний. Хоча глибоководні фітоценози як і раніше істотно відмінніші один від одного, ніж мілководні, вони все ж утворюють виразну єдину групу. Порівняння змін у фітоценозах, що відбулися за досліджуваний період, показує, що ступінь трансформації фітоценозів закономірно зростає зі збільшенням глибини. На нашу думку, це свідчить про вплив на глибоководні фітоценози сильного лімітуючого фактора, спільного для всього глибоководного пояса й відмінного від лімітуючих факторів мілководної зони, дія якого підсилилась за останні роки.

6.4 Зміни біологічного різноманіття. Обчислено індекси біологічного різноманіття Шенона та побудовано ценограми для 25 станцій району Карадагу за даними 1995 р. та для 34 станцій за даними 2002-2004 рр. Показано, що індекс Шенона змінюється у широких межах (0, 1 – 2, 9) та проявляє тенденцію до збільшення із глибиною зростання фітоценозу. Показано, що із збільшенням глибини вирівняність складу фітоценозів зростає. На більшості станцій в ході сукцесій вирівняність складу фітоценозів зросла, в першу чергу за рахунок зменшення домінування бурих багаторічних водоростей при збільшенні біомаси епіфітної синузії.

Розділ 7. ВІДНОВНІ СУКЦЕСІЇ ДОННОЇ РОСЛИННОСТІ НА СКЕЛЬНОМУ СУБСТРАТІ

7.1 Відновна сукцесія на скелі Золоті Ворота. Нами описано хід відновної сукцесії на вертикальних скельних субстратах у діапазоні глибин 0-12 м на прикладі скелі Золоті Ворота, розташованої у бухті Пограничній Карадазького заповідника. Завдяки різноманітним умовам освітленості та прибійності скеля – острів Золоті ворота характеризується значним різноманіттям фітоценозів. Детальні дослідження скелі Золоті ворота здійснено у 1981 (Костенко, 1982), 1993 – щоб оцінити наслідки руйнівного шторму (Костенко, 2001), та частково у 1998 – щоб відстежити початкові стадії відновної сукцесії (Костенко, Кондрашов, 2001). Нами у 2002 році відібрано проби за тою ж сіткою станцій, що в 1981 році. Побудовано двадцятилітні сукцесійні ряди для всіх 8 експозицій скелі. На трьох розрізах також відібрано проби у 2006 р. Показано, що закономірності сукцесійних змін на твердому субстраті повністю збігаються із загальними тенденціями для даного району: деградація фітоценозів бурих багаторічників (зменшення біомаси Cystoseira crinita, C. barbata та Cladostephus verticillatus та їх повне зникнення на глибинах понад 6 м), зростання біомаси Polysiphonia і зелених водоростей родів Cladophora та Ulva (остання - у 37 разів) на ранніх етапах відновної сукцесії і наступна стабілізація їхньої біомаси на досягнутому рівні, поширення Phyllophora nervosa на малі глибини.

7.2 Деградаційна та відновна сукцесії на розрізі "Скеля Кузьмичів Камінь". На гідроботанічному розрізі “скеля Кузьмичів Камінь” (Карадазький природний заповідник) кількісні проби макрофітобентосу за стандартною методикою (Калугіна-Гутник, 1969), за сіткою глибин 0,5 м – 20 м відбиралися О.А. Калугіною-Гутник у 1970 та 1980 рр., Н.С. Костенко у 1983, 1984, 1986, 1988, 1990, 1993, 1994, 1995, 1997, 1999 рр., Є.О. Диким в 2001, 2002, 2003, 2006 рр. Вертикальний розподіл фітомаси для розрізу Кузьмичів камінь у 1970 – 2006 рр. показаний на рис. . Для фітобентосу 1970-1980 рр. характерні високі значення біомаси (понад 5 кг/м2), розподіл її із максимумом в діапазоні глибин 3 – 5 м; нижня межа зростання цистозірових фітоценозів проходила на глибині 15 м, а нижня межа фіталі – на глибині 25 – 30 м. Ймовірно, саме в 1980 х рр. процес антропогенної трансформації екосистеми чорноморського шельфу відбувався із значною швидкістю (Зайцев, 2002, 2006). Вже у 1986 та 1988 рр. біомаса фітобентосу розподілялася у вигляді одновершинної кривої із максимумом на глибині 1 м Абсолютні значення біомаси зменшуються в усьому діапазоні глибин, за винятком глибини 1 м. Подібна зміна розподілу може бути пояснена дією сильного лімітуючого фактора – зниженням прозорості води. Зростання біомаси фітобентосу на малих глибинах може бути пояснене збільшенням кількості доступних біогенних речовин внаслідок антропогенної евтрофікації. На користь цього свідчить поява саме в середині 1980-х рр. мезосапробних зелених водоростей Ulva rigida та Cladophora albida, які раніше в даному районі не реєструвалися. Зростання загальної біомаси на малих глибинах було також пов’язано зі збільшенням біомаси епіфітів на таломах Cystoseira, в першу чергу Polysiphonia subulifera. Зменшення біомаси Cystoseira та загальної біомаси фітоценозів продовжувалось і протягом 1990-х рр. Після повного знищення донної рослинності на розрізі внаслідок шторму восени 1992 р. розпочалася відновна сукцесія. В ході її відтворився характер розподілу біомаси, притаманний кінцю 1980-х рр.: у вигляді одновершинної кривої із максимумом на глибині 1 м. Швидкість відновлення на різних глибинах виявилася не однаковою, найповільніше відбувалися відновні процеси на глибині 3 м.

Швидке відтворення в ході відновної сукцесії стану фітобентосу, який спостерігався до шторму, свідчить про незначний вплив локальних факторів на загальну направленість сукцесійних процесів. Порівняння загальних трендів зміни біомаси фітобентосу, (рис. .), показує, що на глибинах 3 – 10 м основною тенденцією протягом всього досліджуваного періоду є зменшення фітомаси, і лише на глибині 1 м спостерігається протилежна тенденція. Зменшення біомаси на глибині 10 м почалося раніше, на глибині 5 м трохи пізніше, і на глибині 3 м – найпізніше. Це узгоджується із припущенням про лімітуючу дію зниження освітлення, яке посилювалось протягом досліджуваного періоду. На користь названого припущення свідчить також порівняння змін біомаси на різних глибинах в ході відновної сукцесії окремих видів макрофітів. Так, зміни біомаси Cystoseira crinita та C. barbata практично збігаються із зміною загальної біомаси фітоценозу. Основною тенденцією є зменшення їхньої біомаси на глибинах 3 – 10 м та її незначне зростання на глибині 1 м. Зміни біомаси Polysiphonia subulifera – виду, що робить головний внесок у біомасу епіфітної синузії на Cystoseira, практично повторюють зміни біомаси Cystoseira. Інакше відбуваються зміни біомаси тіньовитривалих видів другого ярусу цистозірових фітоценозів. Домінуючий вид другого ярусу – Cladostephus verticillatus збільшує свою біомасу послідовно спершу на глибині 10 м, потім – 5 м, потім – 3 м та 1 м, при чому зростання його біомаси на кожній глибині відбувається одночасно з початком пригнічення Cystoseira. Зростання біомаси Cladostephus verticillatus змінюється його наступним пригніченням, при чому це пригнічення також розпочинається спершу на глибині 10 м, пізніше на глибині 5 м і найпізніше – на глибинах 1 – 3 м. Аналогічно, але із затримкою в часі порівняно із Cladostephus verticillatus, змінюється біомаса домінанта третього ярусу цистозірових фітоценозів – сциофільної червоної водорості Corallina mediterranea. Максимум біомаси цього виду послідовно формується спершу на глибині 10 м, потім на глибині 5 м, пізніше – на глибині 3 м, і лише протягом останніх років він формується на глибині 1 м. Тим часом на більших глибинах Corallina mediterranea пригнічується, при цьому початок цього процесу спостерігається тим раніше, чим більша глибина зростання фітоценозу. Подібне послідовне зростання біомаси і наступне пригнічення росту спочатку видів другого ярусу, а потім – третього свідчить про зростання протягом досліджуваного періоду лімітуючої дії дефіциту сонячної радіації як головного рушійного фактора деградаційних сукцесій. Це підтверджує також зміна в ході сукцесії біомаси зелених мезосапробних водоростей Ulva rigida та Cladophora albida. Поява C. albida на даному розрізі вперше спостерігається у 1983 р. U. rigida також вперше з’являється на досліджуваному розрізі у 1983 р. на глибині 15 м, у 1990 р. вона вже знайдена на глибині 10 м.

В ході післяштормової відновної сукцесії U. rigida масово розвивається у перші роки на звільненому субстраті, потім її біомаса зменшується внаслідок витіснення бурими багаторічниками, зарості яких поступово відновлювались. В цілому за весь період спостережень U. rigida збільшує свою біомасу і стає субдомінантом у цистозірових фітоценозах, що є свідченням продовження евтрофікації у регіоні. Однак максимум її біомаси послідовно формується спочатку на глибині 10 м, потім на цій глибині відбувається пригнічення Ulva rigida, а максимум формується на глибині 5 м.

Розділ 8. ЗМІНИ ПРОСТОРОВОГО РОЗПОДІЛУ ДОННОЇ РОСЛИННОСТІ

Картографічну зйомку донної рослинності заповідника було вперше проведено у 1984 р., коли було складено геоботанічну карту М 1:5000 (Костенко, 1988). У 2003 р. зйомку було повторено, що дало можливість виявити зміни у поширенні асоціацій та угруповань донної рослинності. Порівняння фрагментів карто-схеми поширення донної рослинності у 1984 та 2003 рр. показано на рис. 9.

При першому картографуванні було описано 16 рослинних асоціацій та угруповань (Костенко, 1988); до 2003 р. п’ять з них зникли. За два десятиліття у районі досліджень сформувалися три нові рослинні асоціації: цистозірово – філофорово – ульвова, філофорово – ульвова та стилофорово – кладофорова; в усіх нових асоціаціях субдомінантами виступають зелені мезосапробні водорості. Інша асоціація схожого типу – цистозірово – ульвова, яка раніше зустрічалася лише у забрудненій Феодосійській затоці, розширила свій ареал до району Карадагу. Всі названі асоціації характеризують початкові стадії алогенної сукцесії, яка відбувається у акваторіях із середнім ступенем забруднення.

Відбулося витіснення цистозірової асоціації цистозірово – філофоровою, яка раніше була поширена лише на середніх та великих глибинах. Поширення філофори на малі глибини та зникнення п’яти угруповань із домінуванням світлолюбних водоростей у глибоководній зоні Карадазького заповідника може свідчити про значне зменшення освітлення та зростання мутності води як про один з головних чинників алогенної сукцесії. У