Чернівецький національний університет

імені Юрія Федьковича

Филипчук Тетяна Василівна

УДК [581.522 + 582.998.16]: 519.2

Особливості перебігу закону толерантності Шелфорда в світлі істинних функціональних моделей (на прикладі Arnica montana L.)

03.00.16 - екологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Чернівці 2007

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана на кафедрі загальної та експериментальної екології Чернівецького національного університету імені Юрія Федьковича Міністерства освіти і науки України

Науковий керівник – доктор біологічних наук, професор

Руденко Світлана Степанівна,

Чернівецький національний університет

імені Юрія Федьковича, професор кафедри

загальної та експериментальної екології.

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор,

член-кореспондент НАН України

Травлєєв Анатолій Павлович,

Дніпропетровський національний університет,

професор кафедри геоботаніки, грунтознавства

та екології;

доктор біологічних наук,

старший науковий співробітник

Мельник Павло Олексійович,

Українська науково-дослідна станція

карантину рослин УААН, директор.

Провідна установа – Київський національний університет імені Тараса Шевченка, кафедра фізіології й екології рослин, м. Київ

Захист відбудеться “20” червня 2007 року о 12 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 76.051.05 в Чернівецькому національному університеті імені Юрія Федьковича за адресою: 58012, м. Чернівці, вул. Лесі Українки, 25, корпус 3, біологічний факультет, ауд. 81.

З дисертацією можна ознайомитися в науковій бібліотеці Чернівецького національного університету імені Юрія Федьковича за адресою: м. Чернівці, вул. Лесі Українки, 23.

Автореферат розісланий “17” травня 2007 року.

Учений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук Г.П. Копильчук

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Пройшло 93 роки з дня виходу в світ праці В. Шелфорда “Animal Communities in Temperate America” („Тваринні угруповання в помірній зоні Америки”), в якій уперше було описано закон толерантності організмів до екологічних факторів. З тих пір, у всіх підручниках з екології, навіть далеко за межами США, як ілюстрація до закону толерантності Шелфорда подається крива нормального розподілу. Є вона незмінним атрибутом і всіх вітчизняних підручників, навчальних посібників та довідників з екології. Водночас, незважаючи на незаперечність суті самого закону, нами були виявлені певні неузгодженості, які стосуються як характеру кривої, яка ілюструє закон, так і показників, які зазначаються різними авторами на осях координат при її побудові. В ході цих досліджень нами з’ясовано, що сам автор закону не використав для його ілюстрації жодної графічної математичної залежності, а обмежився лише такою схемою (V.E. Shelford, 1913):

Мінімальна межа стійкості Зона оптимуму Максимальна межа стійкості

Відсутність СпаданняМісце проживання абоСпадання Відсутність

центр поширення,

найбільша рясність

При цьому Шелфорд зазначає, що сформульований ним закон описує зміну рясності організмів у межах ареалу певного виду під впливом лімітаційних факторів. Ф. Рутнера (F. Ruttner, 1953) можна вважати першим автором, який екстраполював закон Шелфорда на фізіологічні функції організму, такі як інтенсивність росту та розмно-ження. Для ілюстрації закону Шелфорда він використав графіки у вигляді парабол, гілки яких торкаються осі абсцис. Сучасні автори поширюють закон толерантності на інші суто аутекологічні показ-ники (біологічну активність, виживаність тощо). Переважна біль-шість авторів, на відміну від Ф. Рутнера, ілюструє закон Шелфорда кривою нормального розподілу, яка, образно кажучи, „сидить” на осі абсцис, що є суттєвою математичною помилкою. Лише в працях Р. Ріклефса (1979), Т.А. Акімової та В.В. Хаскіна (1998) крива толерантності, маючи нормальний розподіл, не торкається осі абсцис.

Деякі автори (Р. Ріклефс, 1979; В. Вестман, 1980; Я.П. Дідух і П.Г. Плюта, 1985 та ін.) констатують відхилення від кривої нормаль-ного розподілу при дослідженні факторних залежностей у природі. Зовсім не висвітленими залишаються залежності толерантності організмів від природних нефундаментальних (супутніх, або другорядних) факторів і ксенобіотиків. Водночас рядом авторів (Б.Г. Йоганзеном та І.П. Лаптєвим, 1983, А.К. Бродським, 2002) вислов-люється думка про непідпорядкованість низьких доз речовин промислового виробництва закону Шелфорда.

Із виявлених невідповідностей можна зробити висновок, що крива нормального розподілу, яка описується умовною функцією розподілу і віддзеркалює стохастичний (випадковий, імовірнісний) зв’язок, не охоплює всіх можливих залежностей толерантності організмів від дози факторів. На думку відомого математика Є.І. Пус-тильника (1968), головним недоліком усіх функцій умовного розподі-лу є те, що вони не позбавлені випадкових нашарувань. Ось чому для виявлення найбільш об’єктивних та істотних зв’язків при дослідженні толерантності організмів до певного екологічного фактора доцільним видається застосування не умовних, а істинних функціональних моде-лей, які позбавлені зазначеного недоліку. Найбільш простим і точним способом створення таких моделей у самій математиці вважається спосіб ортогональних поліномів Чебишева. Водночас його засто-сування потребує забезпечення рівновіддалених рівнів аргументу. В нашому випадку це означає врахування лише рівновіддалених доз екологічного фактора. Цю вимогу можна забезпечити суто в лабора-торних умовах, застосувавши метод планованого експерименту Ч. Хікса (1967). А щоб досягти достовірності математичної моделі, необхідно подбати про створення ідеальної біологічної моделі, яка б, перш за все, відповідала критерію генетичної однорідності. Для реалізації цього критерію оптимальним є мікроклональне розмноження досліджуваного об’єкта в культурі in vitro. У даній дисертаційній роботі вперше зроблена спроба побудувати графіки толерантності різних функцій рослинного організму на градаціях доз екологічних факторів, поєднуючи вищезазначені математичні та біологічні моделі.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконувалась у розрізі наукових тематик кафедри загальної та експериментальної екології Чернівецького національного університету імені Юрія Федьковича: держбюджетної теми “Розробка та обґрунтування концепції поліцентричної Al-J-Se-F-ої біогеохімічної провінції” (№ держреєстрації 0101U008207) та кафедральної теми “Біоіндикація природних, урбо- та агроекосистем Чернівецької області” (№ держреєстрації 0103U001966).

Мета і завдання дослідження. Метою даної роботи було з’ясуван-ня деяких суперечливих і малодосліджених аспектів у графічному вираженні закону толерантності Шелфорда на основі застосування функцій істинного зв’язку замість функцій умовного розподілу. Для досягнення поставленої мети були визначені такі завдання:

1) запропонувати ефективну біологічну модель для дослідження за-лежності толерантності рослинних організмів від градієнта доз екологічних факторів;

2) підібрати для досліджень екологічні фактори, які характеризують-ся широким діапазоном мінливості в межах ареалу досліджуваного виду рослин;

3) розробити технологічну схему для побудови графіків толерант-ності біологічних функцій модельного організму до екологічних факторів на основі математичних функцій істинного зв’язку;

4) порівняти форму кривих толерантності досліджуваного виду рос-лин до аналізованих екологічних факторів в умовах природного та лабораторного експериментів;

5) в умовах лабораторного експерименту з’ясувати необхідність дос-ліджуваних екологічних факторів для забезпечення різних біоло-гічних функцій модельного організму. Для цього дослідити, чи збе-рігаються відповідні функції рослин за відсутності цих екологіч-них факторів, але на тлі забезпечення оптимального рівня комплек-су фундаментальних факторів;

6) оцінити властивості одержаних функцій та графіків за спеціально розробленим алгоритмом математичного аналізу. Перевірити, чи мають вони форму парабол (як було запропоновано Ф. Рутнером) чи кривої Гауса (як було запропоновано іншими авторами), і чи наявні значення аргументу, при яких функція дорівнює нулю;

7) порівняти вплив досліджених екологічних факторів на життєву стратегію модельного виду рослин в умовах планованого лабора-торного експерименту.

Об’єктом дослідження є розробка ефективних моделей для об’єктивізації графічного вираження толерантності організмів до екологічних факторів.

Предмет дослідження ? побудова кривих толерантності Arnica montana L. до алюмінію та короткохвильового ультрафіолету на основі поєднаного застосування методик планованого експерименту Ч. Хікса й ортогональних поліномів Чебишева.

Методи дослідження ? метод мікроклонального розмноження in vitro, метод екодіаграм К. Заржицького, метод планованого експери-менту Ч. Хікса, метод ортогональних степеневих поліномів Чебишева.

Наукова новизна одержаних результатів. Завдяки застосуванню методики планованого експерименту Ч. Хікса вперше вдалося графічно з’ясувати істинний зв’язок між біологічними показниками модельного виду та дозами екологічних факторів, використовуючи ортогональні поліноми Чебишева. У лабораторному експерименті була змодельована ситуація повної відсутності досліджуваних еко-логічних факторів, що дозволило з’ясувати їх необхідність для реа-лізації тих чи інших біологічних функцій рослинного організму. Вперше виявлено відмінності кривих, які ілюструють толерантність материнських і дочірніх рослин до однойменних екологічних чин-ників. Доведена більш складна форма кривих толерантності материн-ської рослини порівняно з дочірніми. Показано, що криві толерант-ності материнських рослин описуються поліномами третього, четвертого та п’ятого порядків. Установлено, що для дочірніх рослин криві толерантності здебільшого підпорядковуються поліномам другого степеня. Виявлено специфічну графічну залежність приросту ново-утворених пагонів A. montana від дози УФ С-діапазону. Встановлено, що вона має вигляд прямої, паралельної осі абсцис.

Практичне значення одержаних результатів. Результати роботи доводять ефективність поєднаного застосування планованого експерименту Ч. Хікса й ортогональних поліномів Чебишева для виявлення істинних залежностей показників росту та розвитку рослин від доз екологічних факторів. Запропонована методика з’ясування необхідності екологічних факторів для реалізації різних біологічних функцій рослинного організму може бути з успіхом використана в дослідженнях інших авторів. Для спеціалістів-аутекологів можуть стати у пригоді розроблені автором алгоритми побудови істинних функціональних моделей (рис. 1) та їх аналізу (рис. 2), а також математична комп’ютерна програма, яка дозволяє автоматизувати саму процедуру побудови кривих толерантності.

Виявлені здобувачем теоретичні закономірності можуть бути використані при читанні нормативних курсів “Основи загальної екології” та “Нормування антропогенного навантаження”.

Особистий внесок здобувача. Дисертантом особисто зроблені підбір і аналіз наукової літератури, експериментальна частина та статистична обробка результатів дисертаційної роботи. Аналіз отриманих даних, їхнє обговорення та підготовка матеріалу до друку проведені спільно з науковим керівником.

Апробація результатів дисертації. Основні результати роботи представлені на: VIII Міжнародній науково-практичній конференції “Наука і освіта ’2005” (Дніпропетровськ, 2005 р.); Міжнародній науковій конференції “XXXIII Winter School of Biotechnology, Jagiellonian University” (Krakow, 2006 р.); Міжнародній науково-практичній конференції “І-й Всеукраїнський з’їзд екологів” (Вінниця, 2006 р.).

Публікації. Основні результати дисертаційної роботи висвітлені у 8 наукових працях: п’яти статтях у фахових виданнях і трьох матеріалах і тезах доповідей міжнародних конференцій.

Структура дисертації. Робота складається зі вступу, 8 розділів, загальних висновків, списку використаних джерел, який налічує 287 найменувань та 4 додатків. Обсяг основного тексту – 139 сторінок. Загальний обсяг дисертації – 230 сторінок.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

В огляді літератури проаналізовані протиріччя в наочному вираженні закону толерантності Шелфорда різними авторами. Узагальнені літературні дані щодо особливостей впливу алюмінію та УФ С-діапазону на біологічні функції рослинного організму.

Матеріали та методи досліджень. Оцінка толерантності A. montana до екологічних факторів у природних умовах проводилася методом екодіаграм, запропонованим польським екологом К. Заржицьким (1976). Лабораторні дослідження проводили на мікроклонах арніки гірської, отриманих методом культури in vitro на модифікованому середовищі Мурасіге-Скуга з додаванням нафтилацетату та кінетину в концентраціях 0,01 і 3 мг/ л відповідно. Рослини вирощували у культиваційній кімнаті з 16-годинним фотоперіодом, інтенсивністю освітлення 1000-1500 лк, при температурі 24-25°С та відносній вологості повітря 69 %. Алюміній у вигляді хлориду алюмінію додавали у поживне середовище у концентраціях 10-7, 10-6, 10-5, 10-4, 10-3 і 10-2 моль/л. Опромінення УФ С - діапазону здійснювали установкою БОД-9 за допомогою лампи ДРБ8-1 (E=0,35Вт/м2), яка випромінює стабільну довжину хвилі л=253,7 нм. Дозу опромінення визначали за формулою H=E·t, Дж/м2. При експозиції протягом однієї хвилини доза опромінення складала 21 Дж/м2. Опромінення УФ-С проводили щоденно разовими дозами (21, 22, 23, 24, 25 і 26)·21 Дж/м2. Виміри морфометричних параметрів мікроклонів здійснювали протягом циклу культивування (27 днів) через кожні дев’ять днів. Для оцінки впливу екологічних факторів на досліджувані показники A. montana використані комп’ютерні програми обробки даних повних 1- і 2- факторних експериментів, складені нами мовою програмування Delphi з використанням методичних підходів Ч. Хікса (1967) та П.Л. Чебишева (1973) .

РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ ТА ОБГОВОРЕННЯ

Криві умовного розподілу частоти зустріваності Arniсa montana L. у природних умовах на градаціях досліджуваних екологічних факторів. Для 30 елементарних ділянок, виділених на території Буковинських Карпат, був визначений вміст рухомого алюмінію в поверхневому шарі ґрунтів, енергетична освітленість ультрафіолетом С-діапазону та висота над рівнем моря. Потім були побудовані екодіаграми частоти зустріваності виду Arnica montana L. залежно від величини досліджуваних екологічних чинників (рис. 3). За екодіаграмами були апроксимовані криві умовного розподілу.

В

Рис. 3. Екодіаграми частоти зустріваності Arnica montana L. у Буковинських Карпатах залежно від вмісту алюмінію в поверхневому шарі ґрунтів (А), від висоти над рівнем моря (Б) та від освітленості ультрафіолетом С-діапазону (В)

Уже навіть візуально видно, що розподіл частоти зустріваності Arnica montana L. на градаціях жодного з досліджених екологічних факторів не є нормальним (рис. ЗА, 3Б, 3В). Проте для більшої об’єктивізації цього висновку був застосований критерій Пірсона. Для всіх досліджуваних факторів гіпотеза про нормальний розподіл була відхилена через невиконання вже першої умови, що всі npi ? 5 при кількості степенів вільності f ? 4.

Криві істинних функцій росту та розвитку Arniсa montana L. на градаціях алюмінію та часу вирощування у культурі in vitro. Рівняння регресійних залежностей приростів різних органів A. montana від рівнів доз алюмінію та часового фактора в культурі in vitro наведені в 3-й колонці табл. 1.

Графіки функції приросту довжини головного пагона, побудовані на градації доз алюмінію для трьох часових періодів, носять доволі складний характер. Вони не належать ні до параболи, ні до кривої Гауса, а мають синусоїдноподібний вигляд (рис. 4А). Останній зумовлює наявність не одного, а двох піків приросту, які відповідають концентраціям 10-7 та 10-4 моль/л AlCl3. При цьому дозі 10-4 відповідає дещо більше значення приросту, ніж першій. Отже, дозу AlCl3 10-4 моль/л можна вважати оптимальною для забезпечення приросту головного пагона A. montana в довжину. Мінімальні значення приростів відповідають дозам алюмінію 10-5 та 10-2 моль/л. Функція приросту листків на головному пагоні від дози алюмінію не є строго монотонною, а її графік має синусоїдноподібний характер (рис. 4Б). Проте йому притаманні певні відмінності від кривої, що описує приріст довжини головного пагона. По-перше, значно контрастніше виражена нерівнозначність піків: при дозі 10-7 моль/л AlCl3 пік значно менший, ніж при дозі 10-4 моль/л. Крім того, правий кінець кривої, який відповідає максимальному значенню алюмінію, у даному випадку на всіх етапах експерименту опускається нижче контрольного значення. За характером впливу на приріст кількості листків на головному пагоні весь діапазон доз хлориду алюмінію можна умовно поділити на три інтервали. Варто відзначити збіжність оптимальної дози алюмінію як для приросту головного пагона, так і для приросту листків на ньому. Це доза 10-4 моль/л AlCl3. У цілому, алюміній здійснює більш виражений позитивний вплив на приріст довжини головного пагона A. montana, ніж на приріст листків на ньому. Для забезпечення приросту кількості новоутворених пагонів A. montana алюміній не потрібний. Такий висновок можна зробити на підставі того факту, що графіки, побудовані для дослідних варіантів, розміщені нижче контрольних (рис. 4В). Особливо показове у цьому плані те, що за дії малих доз алюмінію приріст кількості новоутворених пагонів менший, ніж за його відсутності. Водночас доволі несподіваний сам характер кривих, які описують залежність даної функції від дози алюмінію. При загальному гальмівному впливі усіх доз алюмінію найменш негативний вплив здійснюють не малі, а серединні дози. При цьому форма кривих параболічна. Отже, ми одержали криві толерантності, запропоновані Ф. Рутнером, але для чинника, який виявився непотрібним для реалізації відповідної біологічної функції. З рис. 4В видно, що протягом циклу вирощування в культурі in vitrо гальмівний вплив AlCl3 на процес утворення нових пагонів наростає, про що свідчить збільшення відстані між графіками функцій приросту в дослідних варіантах і в контролі.

Таблиця 1

Рівняння регресійних залежностей приростів різних органів

А. montana від часу (Т) і короткохвильового ультрафіолету (УФ) чи алюмінію (Аl)

№

п/п | Назва показника | Рівняння регресійної залежності досліджуваного показника від часового й екологічного факторів

Al | УФ

1. |

Приріст довжини

головного пагона,

ДП | ДП(T, Al)=3,76+

+1,12P1(t)–0,43P1(al)––

0,23P3(al)+0,33P5(al)+е |

ДП(T,УФ)=1,09+0,39P1(t)––

0,18P2(уф)+0,07P3(уф)+

+0,05P4(уф)––

0,07P5(уф)+е

2. | Приріст кількості

листків головного

пагона, ЛП | ЛП(T, Al)=4,28+

+1,32P1(t)–0,39P1(al)––

0,3P2(al)–0,23P3(al)+

+0,13P5(al)+е | ЛП(T,УФ)=2,54+0,65P1(t)––

0,1P2(уф)+0,08P4(уф)––

0,11P5(уф)+е

3. | Приріст кількості

новоутворених

пагонів, НП | НП(T, Al)=0,77+

+0,38P1(t)–0,11P2(al)+е | НП(T,УФ)=4,54+

+0,83P1(t)+е

4. |

Приріст кількості

листків

новоутворених

пагонів, ЛН | НЛ(T, Al)=2,02––

0,46P2(al)+е | ЛН(T,УФ)=16,73+

+7,18P1(t)–1,05P2(уф)+е

5. | Приріст кількості додаткових коренів, КК | КК(T, Al)=917+

+2,45P1(t)–1,43P2(al)––

0,34P3(al)+е | КК(T,УФ)=3,33+0,98P1(t)––

0,9P1(уф)+0,28P2(уф)––

0,4P1(t)P1(уф)+е

6. | Приріст довжини додаткових коренів, ДК | ДК(T, Al)=98,42+

+39,47P1(t)––

16,68P2(al)+е | ДК(T,УФ)=24,78+13,2P1(t)––

8,7P1(уф)+2,95P2(уф)––

6,78P1(t)P1(уф)+

+2,21P1(t)P2(уф)+е

7. | Приріст сирої маси рослин, М | M(T, Al)=289,32+

+133,75P1(t)–26,38P1(al)––

28,91P2(al)–14,79P3(al)+

+18,73P5(al)+е | М(T,УФ)=193,09+

+49,78P1(t)–20,79P1(уф)+ +17,47P4(уф)––

22,05P1(t)P1(уф)+е

Рис. 4. Функції приросту органів Arnica montana L. (А – довжини головного пагона; Б – кількості листків на головному пагоні; В – кількості новоутворених пагонів; Г – кількості листків на новоутворених пагонах; Д – кількості додаткових коренів; Е – довжини додаткових коренів; Ж – сирої маси рослин) на градації доз алюмінію

Примітка:---- усереднені фактичні прирости.

Графіки функції приросту листків на новоутворених пагонах, побудовані на градації доз алюмінію для різних рівнів часу цілком збігаються і мають вигляд параболи, але, на відміну від параболічної кривої Ф. Рутнера, її кінці не торкаються осі абсцис на дослідженому проміжку доз, що свідчить про те, що дана функція не має нулів (рис. 4Г). Водночас той факт, що мала доза екологічного фактора діє на показник негативно порівняно з його повною відсутністю, дозволяє зробити висновок, що алюміній непотрібний для реалізації зазначеної біологічної функції рослин A. montana. Графіками функції приросту кількості додаткових коренів, побудованими на градації доз алюмінію, є параболи, вершина яких дещо зміщена вправо (рис. 4Д). Тому відповідні графіки слабо асиметричні. Вершина графіків припадає на дозу AlCl3 10-4 моль/л. Факт, що мінімальна в експерименті доза AlCl3 гальмує приріст порівняно з контрольним варіантом, свідчить про те, що певна стимуляція приросту в інших варіантах скоріше має адаптивну природу. Підтвердженням адаптивної природи змін, спричинених серединними дозами, є те, що від початку до кінця експерименту деякі з них переходять зі стимулюючих у розряд гальмуючих. Алюміній не можна віднести до числа елементів, необхідних для росту коренів у довжину. Графіки функції приросту, побудовані на градації доз цього фактора, засвідчують, що алюміній є стресовим чинником для цієї функції. Доказ цього ? пригнічувальний вплив на приріст довжини додаткових коренів малих доз AlCl3 порівняно з його повною відсутністю (рис. 4Е). Крім того, показано, що стимулюючий ефект серединних доз змінюється гальмівним зі збільшенням часу вирощування в культурі in vitro. Більшість доз AlCl3 позитивно впливає на приріст сирої маси рослин арніки гірської порівняно з контролем (рис. 4Ж). До їх числа відноситься мінімальна доза (10-7 моль/л AlCl3), стимулюючий вплив якої на даний показник простежується на всіх етапах експерименту. Все це дозволяє стверджувати, що алюміній належить до числа екологічних факторів, необхідних для нарощування сирої маси рослин даного виду. Графіки функції приросту сирої маси рослин арніки гірської, побудовані для різних рівнів часу на градації доз AlCl3 (рис. 4Ж), мають вигляд синусоїдноподібної кривої. Остання характеризується двома піками (10-6 та 10-4 моль/л AlCl3). Крім того, вперше серед розглянутих варіантів ми зустрічаємось із ситуацією, коли правий кінець кривої перетинає вісь абсцис і переходить у мінусові значення. Це стосується графіка, побудованого для першого етапу вирощування рослин у культурі in vitro. Загалом, графіки функції приросту сирої маси рослин A. montana, побудовані на градації доз алюмінію для різних рівнів часу, нагадують аналогічні графіки, побудовані для показників росту та розвитку материнської рослини (приростів довжини головного пагона та кількості листків на ньому). Це можна пояснити тим, що алюміній відноситься до числа екологічних факторів, непотрібних для росту і розвитку дочірніх рослин – мікроклонів, але необхідних для росту та розвитку материнських рослин. Тому вплив алюмінію на приріст сирої маси рослин віддзеркалює вплив цього чинника на ріст і розвиток саме материнської рослини. Одержані нами дані засвідчують, що одні і ті ж дози алюмінію по-різному впливають на приріст різних органів одного виду рослин.

Криві істинних функцій росту та розвитку Arniсa montana L. на градаціях УФ-С опромінення та часу вирощування у культурі in vitro. Рівняння регресійних залежностей приростів різних органів A. montana від рівнів доз УФ-С та часового фактору в культурі in vitro наведені в 4-й колонці табл. 1.

З графіків на рис. 5А можна прийти до висновку, що УФ-С опромінення не належить до числа екологічних факторів, необхідних для росту головного пагона досліджуваного виду рослин. Самі графіки функції приросту довжини головного пагона наближаються до кривої Гауса. Отже, в даному випадку ми зустрічаємося ще з одним парадок-сом: з одного боку, крива толерантності наближається до кривої Гауса, хоча і не є абсолютно ідентичною їй, а з другого – це стосується чин-ника, непотрібного для забезпечення певної біологічної функції рослинного організму. З рис. 5Б можна побачити, що УФ С-діапазону є чинником, який здійснює гальмівний вплив на утворення листків на головному пагоні рослин A. montana. Графіки функції приросту кількості листків на головному пагоні A. montana, побудовані для різних рівнів часу на градації доз УФ-C, мають вигляд синусоїдноподібних кривих. Отже, хлорид алюмінію та короткохвильовий УФ діаметрально протилежно впливають на ріст і розвиток материнської рослини Arnica montana L. Якщо AlCl3 є екологічним фактором, потрібним для забезпечення цих біологічних функцій, то УФ С-діапазону відноситься до числа чинників, які здійснюють на них негативний вплив. Функція впливу УФ С-діапазону на приріст кількості новоутворених пагонів описується графіком такого типу, який більше не зустрічається серед графіків інших функцій. Графіками функції приросту є прямі, паралельні осі абсцис (рис. 5В). Отже, в даному випадку для збільшення приросту кількості новоутворених пагонів достатньо лише наявності коротко-хвильового УФ, а доза останнього не відіграє ніякої ролі. Тобто збіль-шення дози УФ-С не змінює вираженості даної ознаки. Особливо ваго-мим підтвердженням позитивної ролі УФ С-діапазону для приросту кількості новоутворених пагонів є його стимуляція за дії мінімальної дози порівняно з повною відсутністю даного екологічного фактора. Як видно з рис. 5Г, усі досліджені дози УФ С-діапазону позитивно вплива-ють на приріст кількості листків на новоутворених пагонах порівня-но з контролем, що свідчить про те, що вказаний екологічний чинник потрібний для забезпечення даної біологічної функції. Графіки функції приросту кількості листків на новоутворених пагонах, побудовані на градації доз УФ-С, мають форму параболи – кривої, яка описує закон Шелфорда за Ф. Рутнером. Графіки на рис. 5Д засвідчують, що УФ С-діапазону непотрібний для утворення додаткових коренів досліджува-ним видом рослин. Це, перш за все, підтверджується тим, що мінімальні дози УФ-С пригнічують відповідну функцію приросту порівняно з контролем. Крім того, всі графіки, побудовані на градації доз коротко-хвильового УФ для різних етапів культивування, розміщені нижче прямих, які описують функцію приросту в контролі. Самі графіки не належать ні до параболи, ні до кривої Гауса, а мають форму гіперболо-подібної кривої. Встановлена загальна подібність графіків функції приросту довжини додаткових коренів, побудованих для різних часо-вих рівнів на градації доз короткохвильового ультрафіолету (рис. 5Е), та графіків функції приросту кількості додаткових коренів (рис. 5Д). Проте негативна дія УФ-С опромінення на приріст довжини додаткових коренів виражена більше, ніж на приріст кількості додаткових коренів. Це видно із більшої віддаленості графіків на рис. 5Е порівняно з віддаленістю графіків на рис. 5Д від прямих у контрольному варіанті. Графіки впливу даного екологічного чинника на приріст сирої маси рослин мають доволі складний і неоднозначний характер. Вони наближаються до синусоїдно-подібної кривої. У діапазоні доз від 21 до 22•21 Дж/м2 спостерігається поступове зменшення приросту. Починаючи від дози 22 до 23•21 Дж/м2, значення досліджуваного приросту зростають. В інтервалі доз 23 до 24•21 Дж/м2 має місце пік приросту в дослідних варіантах. Отже, можна виділити два оптимуми доз, при яких приріст сирої маси набуває найбільших значень. Це дози в інтервалі від 23 до 24•21 Дж/м2, які найбільше стимулюють приріст на перших етапах вирощування, та доза 21•21 Дж/м2, яка зумовлює найбільший приріст на останньому етапі.

Рис. 5. Функції приросту органів Arnica montana L. (А – довжини головного пагона; Б – кількості листків на головному пагоні; В – кількості новоутворених пагонів; Г – кількості листків на новоутворених пагонах; Д – кількості додаткових коренів; Е – довжини додаткових коренів; Ж – сирої маси рослин) на градації доз УФ-С

Примітка:---- усереднені фактичні прирости.

Другою особливістю зазначених графіків є те, що зі збільшенням дози УФ-С опромінення приріст сирої маси A. montana за один етап культивування, починаючи з 9-го дня, поступово зменшується до нуля, і вже за дії максимальної в експерименті дози сира маса рослин зменшується.

Отже, графіками функцій приросту різних органів Arnica montana L. від дози алюмінію є синусоїдноподібна крива або парабола. Тоді як графіки, побудовані на градації доз коротковильового УФ, мають більш різноманітний характер і, крім зазначених, можуть бути представлені кривою, близькою до кривої Гауса, прямими, паралельними до осі абсцис та гіперболоподібною кривою.

Висновки

У дисертації наведено теоретичне узагальнення наочної ілюстрації закону толерантності Шелфорда і нове розв’язання проблеми побудови кривих толерантності рослинних організмів до екологічних факторів, що виявляється у поєднаному застосуванні методики планованого експерименту Хікса й ортогональних степеневих поліномів Чебишева.

1. Доведена ефективність розробленої схеми досліджень і спеціально створеної комп’ютерної програми для з’ясування значення та характеру впливу екологічних чинників на різні функції рослинного організму.

2. Застосування методики істинних функціональних моделей підтердило справедливість поглядів тих авторів, які, услід за Ф. Рутнером, описують толерантність організмів до екологічних чинників параболою. Випадків строгої відповідності графіків кривій Гауса не виявлено. Крім описаних у літературі, встановлено ще три типи графіків залежності біологічних функцій рослинного організму від екологічних чинників: синусоїдноподібна крива, гіперболоподібна крива та прямі, паралельні осі абсцис.

3. Одержані дані засвідчують справедливість екологічного закону неоднозначної дії факторів на різні функції організму і доводять недопустимість їх взаємної екстраполяції. Функції росту та розвитку материнської рослини описуються переважно синусоїдноподібною кривою, рідше кривою, наближеною до нормального розподілу. Параболічний тип кривої репрезентатив-ний для функцій утворення та розвитку дочірніх рослин (мікроклонів).

4. Спадна гірперболоподібна крива, яка описує функції росту та розвитку додаткових коренів Arnica montana L. за дії УФ С-діапазону, підтверджує теорію полярності Г.Х. Молотковського про негативний геліотропізм підземних органів рослин.

5. Оцінка функцій приросту органів Arnica montana L. за критерієм наявності нулів виявила 3 можливих ситуації: нулі відсутні; функ-ція має значення аргумента, при якому дорівнює нулю; функція має значення аргумента, при якому наближається до нуля. Встановлено, що функція може дорівнювати нулю або наближатися до нього лише на ранніх етапах впливу екологічних чинників, на більш пізніх етапах – нулів для жодної з функцій не виявлено.

6. Показано, що у випадку негативної дії екологічного фактора на приріст певного органа криві толерантності нагадують криві адаптаційного синдрому. Це виявляється в тому, що менш негативний вплив здійснюють не мінімальні, а серединні дози, а їх вплив відповідно асоціюється з впливом екологічного чинника на стадіях тривоги та опору в моделях адаптаційного синдрому.

7. Установлено альтернативний вплив алюмінію та УФ C-діапазону на ріст і розвиток материнської та дочірніх рослин Arnica montana L. Показано, що алюміній є екологічним фактором, необхідним для росту та розвитку материнської рослини, а УФ – для утворення та розвитку дочірніх рослин. Відповідно встановлена К- стратегія рослин за дії алюмінію та r- стратегія – за дії УФ.

СПИСОК ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Руденко С.С., Филипчук Т.В. Побудова екодіаграм як перспек-тивний метод оцінки толерантності видів до екологічних факторів (на прикладі Arnica montana L.) // Доповіді НАН України. – 2006. – №9. – С. 192 – 195.

2. Руденко С.С, Филипчук Т.В. Застосування теорії експерименту Хікса для вивчення впливу деяких природних лімітуючих факторів на приріст біомаси Arnica montana L. // Питання біоіндикації та екології. – Вип. 11, №1. – Запоріжжя: ЗНУ, 2006. – С. 48 – 62.

3. Филипчук Т.В., Руденко С.С. Два лімітуючих чинники гірських ландшафтів Північної Буковини та їх висотний розподіл // Науковий вісник Чернівецького університету. – Вип. № 260. – Біологія. – Чернівці: Рута, 2005. – С. 260 – 266.

4. Руденко С.С., Филипчук Т. В. Застосування поліномів Чебишева для досліджень впливу факторів на ростові процеси рослин в культурі in vitro // Науковий вісник Чернівецького університету. – Вип. № 223. –Біологія. – Чернівці: Рута, 2004. – С. 108 – 120.

5. Руденко С.С., Бербець М.А., Ластівка Т.В., Костишин С.С. Вивчення модифікуючого впливу селену на ріст головного пагона Arnica montana L. (in vitro) при УФ- та г-опроміненні // Науковий вісник Чернівецького університету. – Вип. № 17. – Біологія. – Чернівці: Рута, 1997. – С. 59 – 69. (Ластівка Т.В. самостійно виростила рослинний матеріал для досліджень, провела аутекологічний лабораторний експеримент та підготувала матеріал до друку).

6. Stepan Kostyshyn, Tetiana Fylypchuk, Svitlana Rudenko, Igor Kobasa Mathematical and microcosmical models in prognosing the adaptation of plant organisms // Various Faces of Biotechnology. XXXIII Winter School of Biotechnology, Jagiellonian University (Krynica-Zdroj, february 25 – March 2, 2006). – Krakow: Drukarnia PATRIA, 2006. – P. 32. (Филипчук Т.В. самостійно провела аутекологічний експеримент, статистично опрацювала одержані результати та підготувала матеріал до друку).

7. Руденко С.С., Филипчук Т.В. Застосування теорії експерименту Ч. Хікса в екологічних дослідженнях // Міжнародна науково-практична конференція “І-й Всеукраїнський з’їзд екологів” (Вінниця, 4–7 жовтня, 2006). – Вінниця: УНІВЕРСУМ-Вінниця, 2006. – С. 68.

8. Руденко С.С., Филипчук Т.В. Життєві стратегії та рівень життєвих зусиль Arnica montana L. за дії лімітуючих факторів Буковинських Карпат в умовах in vitro // Матеріали VIII міжнародної науково-практичної конференції “Наука і освіта-2005” (Дніпропетровськ, 7-15 лютого, 2005).- Дніпропетровськ: Наука і освіта, 2005.-Т. №17. Екологія. – С.78 - 81.

АНОТАЦІЯ

Филипчук Т.В. Особливості перебігу закону толерантності Шелфорда в світлі істинних функціональних моделей (на прикладі Arnica montana L.) – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук зі спеціальності 03.00.16 – екологія. - Чернівецький національний універ-ситет імені Юрія Федьковича, 2007.

В умовах лабораторного експерименту перевірена об’єктивність кривих толерантності, запропонованих різними авторами для ілюстрації екологічного закону Шелфорда. Показано, що графіки функцій приросту різних органів Arnica montana L. мають форму не лише параболи або наближену до кривої Гауса, але й можуть відноситись до інших типів. Установлено 2 типи графіків функцій приросту органів Arnica montana L. у залежності від дози алюмінію та 4 – від дози короткохвильового УФ. Приріст органів материнської рослини залежно від дози екологічного фактора описується переважно синусоїдноподібною кривою, рідше кривою, наближеною до кривої Гауса. Параболічний тип кривої є репрезентативним для приросту органів дочірніх рослин (мікроклонів). Лише за дії УФ-С опромінення графіком функції приросту можуть бути прямі паралельні осі абсцис. Доведено, що якщо екологічний фактор необхідний для приросту певного органу рослин, то його мінімальна доза сприяє більшому приросту, ніж повна відсутність фактора, а пригнічувальний ефект максимальної дози з часом усувається.

Ключові слова: закон толерантності Шелфорда, графіки функцій приросту, поліноми Чебишева, дисперсійний аналіз, Arnica montana L., культура in vitro, алюміній, короткохвильовий ультрафіолет.

АННОТАЦИЯ

Филипчук Т.В. Особенности протекания закона толерантности Шелфорда в свете истинных функциональных моделей (на примере Arnica montana L.) – Рукопись.

Диссертация на соискание научной степени кандидата биологи-ческих наук по специальности 03.00.16 – экология. – Черновицкий национальный университет имени Юрия Федьковича, 2007.

В условиях лабораторного эксперимента проверена объективность кривых толерантности, представленных разными авторами для иллюстрации экологического закона Шелфорда. Показано, что графики функций приращений разных органов Arnica montana L. имеют форму не только параболы или кривой, приближенной к кривой Гаусса, но и могут относиться к другим типам. Установлено 2 типа графиков функций приращений органов Arnica montana L. в зависимости от дозы алюминия и 4 – от дозы коротковолнового УФ. Приращения органов материнского растения в зависимости от дозы экологического фактора описываются чаще синусоидноподобной кривой, реже кривой, приближенной к кривой Гаусса. Параболический тип кривой является репрезентативным для приращений органов дочерних растений (микроклонов). Только при действии УФ-С облучения графиком функции приращения могут быть прямые, параллельные оси абсцисс. Доказано, что если экологический фактор необходим для приращения данного органа растения, то его минимальная доза соответствует большему приращению, нежели полное отсутствие фактора, а угнетающий эффект максимальной дозы со временем исчезает.

Ключевые слова: закон толерантности Шелфорда, графики функций приращений, полиномы Чебышева, дисперсионный анализ, Arnica montana L., культура in vitro, алюминий, коротковолновой ультрафиолет.

SUMMARY

Fylypchuk T.V. Peculiarities of application of hardiness law of Shelford’s in the light of true functional models (on Arnica montana L. example) – Manuscript.

A dissertation submitted for the degree of Candidate of Biological Sciences, specialization 03.00.16 – Ecology. – Chernivtsy National University by Yuri Fedkovich, 2007.

Objectiveness of curves of hardiness, offered by different authors for illustraof Shelford’s ecological law has been checked in the conditions of the laboexperiment. It is shoved that graphs of function of increase of different organs of Arnica montana L. have the shape not only Gause’ curve or parabola, but may belong to other types have been found. Two types of graphs of funcof increase of Arnica montana L. organs depend on aluminium dose and four – from dose of short-wave UV. Increasing of organs of mother plant deon ecological factor dose is mostly described by the curve in the form of sinusoid, but in some cases – by Gause’ curve. Parabola-type of curve is representative for increase of daughter planets (microclones) organs. Only un-der the influence of UV-irradiation the graphs of function of increase may be straight lines parallel to axle of abscise. It is proved that if ecological factor is necessary for increasing of some organ of plant, its minimal dose provides better increase, than complete absence, and overwhelming effect of maximal dose has been removed through the time.

Key words: Shelford’s law of hardiness graphs of increase functions, polyof Chebyshev, dispersion analysis, Arnica montana L., in vitro culture, aluminium, short-wave ultraviolet.