НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ім. М.Г. ХОЛОДНОГО

ЖИГАЛОВА

СВІТЛАНА ЛЕОНІДІВНА

УДК 582.628.2+581.4/9+634.51(477)

РІД JUGLANS L. (JUGLANDACEAE) В УКРАЇНІ (МОРФОЛОГО-БІОЛОГІЧНІ ТА ГЕОГРАФІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ, СИСТЕМАТИЧНЕ ПОЛОЖЕННЯ ТА НАРОДНОГОСПОДАРСЬКЕ ЗНАЧЕННЯ)

03.00.05 – ботаніка

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2007

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у відділі систематики та флористики судинних рослин Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України

Науковий керівник:

кандидат сільськогосподарських наук,

старший науковий співробітник,

СТРІЛА Тамара Єрмолаївна,

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук,

старший науковий співробітник,

БУЛАХ Петро Євгенович,

Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України,

старший науковий співробітник відділу природної флори

кандидат біологічних наук, доцент,

ШАБАРОВА Світлана Іванівна,

Національний аграрний університет,

доцент кафедри ботаніки

Захист відбудеться 10.12. 2007 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.211.01 Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01601, м. Київ, вул. Терещенківська, 2.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту ботаніки ім.

М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01025, м. Київ, вул. В. Житомирська, 28.

Автореферат розісланий 07.11.2007 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

канд. біол. наук Виноградова О.М.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Комплексне дослідження рослин сприяє уточненню їх систематичного положення та взаємозв’язків, глибшому розумінню особливостей природно-видової диференціації, а також оцінці їх практичної значущості.

Рід Juglans L. – один з таксонів родини Juglandaceae DC. ex. Perleb. Протягом багатьох років на території України внаслідок здичавіння інтродукованих видів роду Juglans сформувалась низка їх напівприродних популяцій.

В Україні досліджувалися біологічні особливості окремих видів у різних грунтово-кліматичних зонах, варіабельність їх ознак, здійснювалась селекційна робота, вивчалися особливості вегетативного розмноження, якість плодів та деревини, було створено колекційні генофонди горіхоплідних тощо. Проте ряд питань залишається невирішеним і в наш час. Зокрема, є дискусійним таксономічний статус деяких представників роду, у тому числі інтродукованих в Україну, відсутні логічні ключі для визначення видів Juglans, не досліджене їх поширення в культурі.

Усе вищенаведене заважає прикладному використанню цінних для народного господарства видів роду Juglans. Тому їх поглиблене комплексне дослідження є сьогодні актуальним.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана у відділі систематики та флористики судинних рослин Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за період 1999-2005 рр. Дана робота безпосередньо пов’язана із плановими дослідженнями відділу за бюджетними темами: № 278 "Вивчення формової різноманітності Juglans regia L. та каталогізація помологічної колекції Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України" (номер державної реєстрації 0198U003790); № "Біорізноманіття судинних рослин України: створення узагальнюючого зведення "Флора України"" (номер державної реєстрації 0101U007825).

Мета дослідження – уточнення видового складу роду Juglans в культурі в Україні, дослідження морфологічних ознак, біологічних та географічних особливостей видів даного роду.

Завдання:

·

·

·

·

·

·

Об’єкт дослідження – представники роду Juglans у різних грунтово-кліматичних зонах України.

Предмет дослідження видовий склад, біолого-морфологічні особливості, розповсюдження в Україні та по світу.

Методи дослідження: класичний порівняльний морфолого-географічний, паліноморфологічний та метод статистичного аналізу.

Наукова новизна роботи. З’ясовано, що на територію України в різний час було інтродуковано 10 видів роду Juglans. Уперше узагальнене їх поширення в Україні, в результаті чого встановлено, що біля 98% площ усіх горіхоплідних займає J. regia: у більшості областей – 99-100%, у Львівській обл. – 90,9%, у АР Крим – 79,4%. Узагальнено відомості про історію розповсюдження видів роду.

Вперше проведене порівняльне макро- та мікроморфологічне дослідження представників роду Juglans. Уточнено характер та межі варіювання видових ознак, виявлені додаткові діагностичні критерії. Вперше описані морфологічні ознаки пилкових зерен шести видів роду, у тому числі встановлена діагностична значущість їх ознак на секційному рівні.

Досліджено біологічні особливості видів роду, для восьми з них побудовані фенологічні спектри, а також досліджене явище дихогамії. Складені оригінальні ключі для визначення видів роду Juglans, інтродукованих в Україну, для різних фенофаз: у безлистому стані, для улиснених рослин та за плодами.

Практичне значення отриманих результатів. Результати досліджень будуть використані у новому виданні “Флори України”, при створенні локальних “Флор” та “Визначників”, паліноморфологічних зведень, а також для розробки наукових основ охорони і збереження генофонду цінних рослин та використання його ресурсів.

Особистий внесок здобувача. Робота виконана під керівництвом канд. с.-г. наук Т.Є. Стріли і є самостійним дослідженням здобувача, яким проведено 12 експедицій та численні польові дослідження в різних грунтово-кліматичних зонах України, зібрано близько 500 гербарних зразків, оброблені матеріали десяти гербаріїв, у тому числі трьох іноземних, зроблений поглиблений аналіз літератури, здійснене детальне вивчення макроморфологічних ознак досліджених видів та паліноморфологічне дослідження, проведений критико-систематичний аналіз, вивчені біологічні особливості видів роду Juglans, що зростають на території України, та складені ключі для їх визначення.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертаційної роботи доповідались та обговорювались на засіданнях відділу систематики та флористики судинних рослин Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України (1999-2007); на XI з’їзді УБТ (Харків, 2001); на конференціях молодих учених-ботаніків України "Актуальні питання ботаніки та екології" (Ніжин, Ядути, 1999; Чернігів – Седнів, 2000; смт. Зноб-Новгородське, 2001; Львів, 2002); "Актуальні проблеми ботаніки, екології та біотехнології" (Київ, 2006).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 14 праць, з них 4 статті (одна в “Українському ботанічному журналі”, дві в “Інтродукції рослин”, одна в збірнику праць “Й.К. Пачоський та сучасна ботаніка”) та 10 тез доповідей.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу, восьми розділів, висновків, списку використаних джерел, що містить 344 найменування, у тому числі 94 іноземних та двох додатків. Загальний обсяг роботи становить 210 сторінок. Основна частина дисертації викладена на 152 сторінках комп’ютерного набору, ілюстрована 14 таблицями та шістьма рисунками (які займають 24 сторінки). Додатки викладені на 31 сторінці (Додаток А “Кількісні показники морфологічних ознак вегетативних та генеративних органів видів роду Juglans”, додаток Б. 1 “Фотографії вегетативних та генеративних органів видів роду Juglans”, та додаток Б. 2 “Фотографії пилкових зерен видів роду Juglans).

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ ДИСЕРТАЦІЇ

РОЗДІЛ 1. ТАКСОНОМІЧНЕ ПОЛОЖЕННЯ РОДИНИ JUGLANDACEAE DC. EX PERLEB. ТА ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ ВИДІВ РОДУ JUGLANS L.

1.1. Сучасні погляди на таксономічне положення родини Juglandaceae. Подається огляд праць, присвячених системам квіткових рослин і таксономічному положенню в них родини Juglandaceae, опублікованих з початку XX століття і до наших днів (Hallier, 1912; Bessey, 1915; Pool, 1941; Гроссгейм, 1945; Soу, 1953; Hutchinson, 1967; Cronquist, 1968; Wolfe, 1973; Walker та Doyle, 1975; Zavada та Dilcher, 1986; Тахтаджян, 1987; Hufford та Crane, 1989; Nixon, 1989; Chase et al., 1993; Manos et al., 2001). Останнім часом на основі досліджень APG II (Chase et al., 2003), що базуються на філогенетичному аналізі молекулярних даних, складена нова класифікація квіткових рослин, яка в багатьох випадках відрізняється від попередніх класифікацій A.R.F.(1973), А.Л. Тахтаджяна (1987), та інших авторів, побудованих на підставі аналізу макро-морфологічних ознак. У новій системі квіткових рослин автори APG II розмістили родину Juglandaceae у порядку Fagales Engl., тоді як в попередніх класифікаціях її відносили до порядку Juglandales Dumort.

1.2. Історія вивчення видів роду Juglans. У результаті виконання роботи узагальнені літературні відомості про таксономію роду, у тому числі внутрішньовидові таксони, за період, що охоплює понад 250 років. Розглядаються також джерела, які містять згадки про види даного роду в літературі давньої Греції та Риму (Феофраст, перекл. 1951; Стріла, 1991). Перші наукові дослідження роду Juglans пов’язані з іменем С. Linnaeus (1737, 1753, 1759), який описав цей рід і подав у його складі 5 видів. Згодом багато дослідників займались питаннями класифікації родини Juglandaceae й описали низку нових видів роду Juglans (De Candolle, 1857-1868; Oersted, 1870; Максимович, 1859-1873, тощо).

Монограф роду Juglans L.A. Dode (1906, 1909а, 1909б) узагальнив наявні дані і розробив власну класифікацію. Для цього він використав насамперед форму, характер та консистенцію перетинок плодів і визнав у складі роду 46 видів, які об’єднав у чотири секції: Dioscaryon Dode (= Juglans), Cardiocaryon Dode, Rhysocaryon Dode та Trachycaryon Dode. Однак, пізніше було показано, що ряд видів, описаних цим автором, є не досить чіткими, оскільки форма та будова ендокарпію є дуже варіабельними, що призвело до різного розуміння обсягу роду. До спільної думки систематики не дійшли й дотепер. Ряд дослідників вважає багато з виділених L.A. Dode видів формами та різновидами, визнаючи всього 8-15 видів роду (Гроссгейм, 1945; Мулкиджанян, 1962; Русанов, 1973; Жилин, 1980; Stone, 1997; Алексеев, 1997; Stanford, Harden, Parks, 2000, тощо). На більшу кількість видів у роді Juglans (близько 40) вказують В.П. Голоскоков (1960), В.І. Запрягаєва (1968), Л.І. Прилипко (1952) та інші автори.

Отже, серед систематиків дотепер не існує єдиного погляду щодо обсягу роду, неоднозначно трактується ранг деяких його представників, у тому числі й тих, що зростають на території України.

1.3. Стан вивченості роду Juglans в Україні. В Україні вивчення видів роду Juglans пов’язане з їх інтродукцією, починаючи з другої половини XVIII ст., коли відбувались перші спроби створення штучних насаджень деревно-чагарникових порід (Цветков, 1957). Пізніше на дослідних ділянках проводилась робота з інтродукції дерев та кущів, у тому числі горіхів, і, відповідно, їх вивчення. Аналіз даних літератури щодо вивчення роду Juglans в Україні свідчить про дослідження різних видів даного роду переважно з практичної точки зору через значну господарську цінність його представників (Щепотьєв, 1949-1987; Погребняк, 1951, 1954; Кроткевич, 1951, 1954; Ріхтер, 1952; Поліщук, 1954-1959; Добровольський, 1957-1964; Новіков, 1959; Пятницький, 1960; Мисник, 1962, 1965, 1976, 1982; Гришко-Богменко, 1963-1967; Кеніг, 1965-1967; Липа, 1977-1978; Стріла, 1982, 1988, 1991; Ядров, 1985; Бадалов, 1987; та ін.). Проаналізувавши існуючі джерела літератури, ми дійшли висновку, що серед дослідників не існує єдиного погляду на склад видів роду Juglans, інтродукованих в Україну. Крім того, всі відомі праці присвячені насамперед сільськогосподарським аспектам дослідження, зокрема питанням інтродукції й акліматизації в різних грунтово-кліматичних зонах України, біології, селекції, гібридизації, вегетативного розмноження, вирощування та догляду за деревами, якості плодів та деревини, створення колекційних генофондів горіхоплідних, а також зеленому будівництву. Переважна більшість праць стосуються найвідомішого, найбільш поширеного та найціннішого виду серед горіхоплідних, а саме J. regia L. Отже, назріла необхідність комплексного всебічного вивчення роду Juglans, яке включило б дослідження морфолого-біологічних, паліноморфологічних й географічних особливостей його видів, що зростають в Україні.

РОЗДІЛ 2. МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Дослідження проводились протягом 1997-2002 рр. шляхом експедиційних виїздів у Вінницьку, Кіровоградську, Київську, Львівську, Миколаївську, Одеську, Полтавську, Харківську, Херсонську, Черкаську, Чернігівську області України та АР Крим. Під час польових досліджень отримано гербарні та насіннєві матеріали, які були використані для морфолого-біологічного аналізу. В роботі, крім власних зборів, також використані гербарні матеріали багатьох вітчизняних гербаріїв (KW, MSUD, YALT, KWHA, LW, LWL і LWS) та деяких зарубіжних (LE, WIR і K). Всього опрацьовано близько 500 гербарних зразків видів, зібраних в Україні, та близько 2000 зразків з інших країн. Видові назви подані за джерелами літератури: "Сосудистые растения флоры СССР" (1981), "Flora of North America" (1997) та "AChecklist" (Mosyakin, Fedoronchuk, 1999). Для виявлення ступеню варіювання деяких морфологічних ознак проводилось дослідження видів роду Juglans, що зростають на науково-експериментальній базі Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України "Феофанія" та у Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України. Основний метод дослідження – порівняльно-морфологічний. Морфологічні описи вегетативних та генеративних органів проводились за схемами, в основу яких покладені праці С.С. Печнікової (1940 а, б), О.О. Федорова, М.Є. Кірпічнікова, З.Т. Артюшенко (1956, 1962, 1986, 1990), а також "Методичні вказівки по обстеженню насаджень грецького горіха та виділенню цінних форм для вегетативного розмноження" (1969). Деякі ознаки досліджували за допомогою стереоскопічного мікроскопа МБС-9. Отримані кількісні дані оброблялися з використанням пакету комп’ютерних програм STATISTICA 5.0 for Windows. Фенологічні спостереження проводились протягом 1998-2000 рр. за "Методикой фенологических наблюдений в ботанических садах СССР" (1975). Дихогамія в роді Juglans вивчалася на науково-експериментальній базі Інституту ботаніки та у Національному ботанічному саду. Протягом 1998-2000 рр. обстежено 560 дерев J. cordiformis Maxim., J. nigra L., J. cinerea L., J. mandshurica Maxim., J. sieboldiana Maxim., J.(Torr.) Heller та J. microcarpa Berl., а також 768 особин J. regia. Для кожного виду вирахувані відсотки протогінічних та протандричних особин. Морфологію пилкових зерен вивчали з застосуванням світлового та сканувального електронного мікроскопів. Під світловим мікроскопом (CARL ZEISS JENA 318358) досліджували неацеталізовані пилкові зерна. Їх опис проводили за методикою Л.А. Купріянової й Л.А. Альошиної (1967). Ключі для визначення видів побудовані за дихотомічним принципом.

РОЗДІЛ 3. ПОХОДЖЕННЯ ТА СУЧАСНЕ ГЕОГРАФІЧНЕ РОЗПОВСЮДЖЕННЯ ВИДІВ РОДУ JUGLANS L.

3.1. Походження роду Juglans. За даними E.W.(1914), M.I. Кузнецова (1925), A.M. Криштофовича (1958), В.А. Красілова (1989), перші викопні рештки представників роду датуються крейдовим періодом. Найбільший розвиток родини Juglandaceae припадає на палеоген, коли її представники були широко розповсюджені по всій Євразії, доходячи до полярного кола, та по обох американських континентах (Смольянинова, 1936; Криштофович, 1958). Найбільшою різноманітністю рід Juglans характеризується в міоцені, тому що його види виявлені в цей час на величезному просторі всієї Північної півкулі. Так, залишки J. acuminata Al. Braun знаходять у США (на Алясці), Канаді, на о-ві Гренландія, в Німеччині, Угорщині, країнах колишньої Югославії, Швейцарії, Італії, Франції, Росії (Камчатка, Західний Сибір), Японії, країнах Закавказзя, а також в Україні (Донбас, Херсонська обл.) тощо (Engler, 1894; Nagel, 1914; Некрасова, 1936; Васильев, 1958; Озол, 1958; Колаковский, 1964). Таким чином, з’ясовано, що цей вид в міоцені був поширений по всій Європі та Азії і, на думку більшості авторів, мав бути вихідним для J. regia. Взагалі, у міоцені кількість видів Juglans сягає 53. Серед них трапляються такі, які важко відрізнити від сучасних видів. З початку четвертинного періоду внаслідок похолодання, як припускають A.(1894), H.I. Кузнецов (1925) та інші автори, ареали видів роду Juglans скоротилися до невеликої смуги уздовж Середземного моря та Балкан. З потеплінням клімату вони трохи розширилися, але вже не набули колишніх розмірів. Так, J. sieboldiana в міоцені був представлений в Європі, а після відступання льодовиків він там вже не з'явився. Juglans cinerea та J. nigra, що до похолодання були поширені, крім Північної Америки, майже по всій Євразії, сьогодні залишилися тільки в Північній Америці. Представники роду Juglans у викопному стані знайдені також в Африці, хоча в наш час вони там відсутні (Nagel, 1914). Juglans regia, напевно, зник у північній частині свого ареалу, але зберігся в південній. Існує також думка про те, що всі сучасні осередки трапляння J. у природних ценозах є результатом здичавіння.

3.2. Особливості сучасного географічного розповсюдження. Згідно з даними А.Л. Тахтаджяна (1978), загальний ареал роду Juglans входить частково до Бореального (7 видів), Давньосередземноморського (1 вид) та Мадреанського (Сонорського) (4 види) підцарств Голарктичного царства. С.Я. Соколов та О.А. Связева (1965) вказували на те, що рід Juglans має досить великі розриви у своєму ареалі, що свідчить про значну давність формування та його реліктовий характер. Для видів роду Juglans характерний високий ступінь ендемізму: з 10 видів, що зростають на території України, п’ять є ендеміками трьох регіональних флор світу. Один вид (J. regia) є реліктом Балканської провінції Циркумбореальної області Бореального підцарства.

На думку більшості авторів сучасний ареал J. regia охоплює великі території в Центральній Азії, Малій Азії, на Кавказі та на Балканському півострові. Juglans mandshurica, J. sieboldiana та J. cordiformis, за даними П.М. Жуковського (1970), походять з Китайсько-Японського генетичного центру. Juglans mandshurica природно зростає на Далекому Сході, Корейському півострові та у Північно-Східному Китаї, J. sieboldiana в Росії розповсюджений на Курильських островах (о. Кунашир) та на півдні о-ва Сахалін, а також у Японії, J. cordiformis займає невеликі території в Японії. Juglans californica S. J. cinerea, J. hindsii Jepson ex R.E. Smith, J. microcarpa, J. major та J.nigra походять з Північноамериканського генетичного центру. Juglans nigra займає найбільшу територію серед усіх видів роду Juglans в Північній Америці, J. cinerea природно зростає в східних штатах США і заходить на південно-східну територію Канади, J. californica, J. hindsii, J. microcarpa та J. major мають в Північній Америці значно менше природне поширення, ніж J. nigra та J.

Отже, види роду Juglans, інтродуковані в Україну, є представниками Голарктичної флори.

3.3. Історичні аспекти появи та розселення видів роду Juglans на території України. У підрозділі зведені відомості про інтродукцію видів роду Juglans на території України в різні часи і з різних регіонів. Зазначається, що J. культивується в Україні з початку нашої ери. Інші види були інтродуковані значно пізніше – в ХІХ ст. та на початку ХХ ст.

У період з 1998 по 2000 рр. нами було здійснено виїзди в 11 областей України і зібрано статистичні дані в цих областях за 1996-1998 рр. Аналіз даних Державного і обласних комітетів статистики показав, що в 1997 р. площа, зайнята горіхоплідними в Україні, становила 50 тис. га (близько 0,08% території України). Найбільш поширеним серед видів роду Juglans є J. regia – 49,1 тис. га (близько 98% площі, зайнятої всіма горіхоплідними). Наймолодші за віком насадження J. regia в Сумській, Луганській, Кіровоградській, Харківській та Чернігівській обл., де кількість плодоносних дерев цієї породи становить відповідно 46, 50, 55, 60 та 66,6%. Хоча цей вид поширений в усіх грунтово-кліматичних зонах України, розміщення його нерівномірне. Найбільша площа насаджень – у Вінницькій (9,6%), Одеській (7,8%), Чернівецькій (7,2%), Черкаській і Дніпропетровській (по 6,5%) та Хмельницькій (6,1%) обл. Значні насадження J. regia є в АР Крим (5,5%), Запорізькій (4,9%), Миколаївській (4,7%), Донецькій (4,5%), Київській (4,3%), Кіровоградській і Львівській (по 4,1%) обл. Що стосується інших видів роду Juglans, то за даними Н.А. Кохна (1994), на 1994 р. у Степу основним інтродуцентом горіхоплідних є J. nigra, який займає 11,7% площі всіх інтродукованих порід. У лісостеповій зоні на його частку припадає 14,2%, на J. mandshurica – 3,7%, на J. – 1,4%, на J. sieboldiana – 0,6%. В лісових масивах Полісся основною породою серед горіхоплідних є J. mandshurica, який займає 1,0% площі всіх лісових порід.

РОЗДІЛ 4. МОРФОЛОГІЧНІ ОЗНАКИ ВИДІВ РОДУ JUGLANS L.

Для того, щоб уточнити значущість відомих діагностичних ознак та виявити додаткові ознаки для систематики роду Juglans, ми провели детальне дослідження морфологічних особливостей видів даного роду, що зростають на території України. Морфологічні описи проводили за такою схемою: загальні розміри; життєва форма; кора (колір, тріщинуватість); пагін (опушення, колір, діаметр); вегетативні та генеративні бруньки (форма, розміри, колір, опушення); листковий рубець (форма, розміри, опушення); листки (кількість листочків у складному листку, форма, розміри, колір, характер країв, опушення); чоловічі та жіночі квітки (кількість, форма, розміри, колір); плід з перикарпієм та ендокарпій (кількість, форма, розміри, характер поверхні). Описи зроблені на основі оригінальних та гербарних зразків, а у деяких випадках з використанням літературних джерел.

РОЗДІЛ 5. ПОРІВНЯЛЬНО-МОРФОЛОГІЧНИЙ АНАЛІЗ ВИДІВ РОДУ JUGLANS L., ДІАГНОСТИЧНА ЗНАЧУЩІСТЬ МОРФОЛОГІЧНИХ ОЗНАК

5.1. Порівняльно-морфологічний аналіз вегетативних органів.

Кора. Для молодих дерев усіх видів роду Juglans характерна гладка, блискуча кора, яка з віком стає зморшкуватою, тріщинуватою, борозенчастою, зрідка залишається досить гладкою. В систематиці даного роду морфологічні ознаки кори використовувати недоцільно.

Пагін. Аналіз морфології пагонів показав, що на зрізі вони округлі, іноді сплющені або ребристі (J. californica, J. cordiformis, J. nigra, J. regia), у всіх видів опушені залозистими або головчасто-залозистими волосками. Оскільки опушення пагонів властиве усім видам роду, його значення як видової ознаки обмежене, проте в деяких випадках його особливості можуть розглядатися в якості секційної ознаки. Наприклад, для пагонів видів секції Cardiocaryon характерне руде чи буре опушення, для таких у видів секції Rhysocaryon – білувате або сірувате. Пагони J. (з секції Juglans) у молодому віці опушені, а у дорослому втрачають опушення і стають гладенькими, блискучими. За кольором кори пагони жовто- або світло-коричневі (J., J. nigra, J. hindsii, J. sieboldiana, J. cordiformis), зеленувато-сірі, сіруваті, зеленувато-коричневі (J. cinerea, J. mandshurica, J. regia) або брудно-сірі, бурі, темно-сірі (J. microcarpa, J. major). Пагони всіх видів мають сочевички, переважно дрібні і світлого кольору (J. regia, J. mandshurica, J.J. hindsii, J. nigra, J. cinerea), рідше світлі, видовжені (J. та J. sieboldiana) або темні, дрібні (J. major та J. microcarpa). Листкові рубці великі (10-17 мм завдовжки), за виключенням видів секції Rhysocaryon (J. californica – 5 мм, J. – 6-8 мм, J. major – 5-8 мм, J.nigra – 7-8 мм). Тобто ця кількісна ознака може розглядатися як діагностична для секції Rhysocaryon. Листкові рубці мають три групи слідів: опушені з усіх країв (J. cordiformis), з пучечком маленьких волосків на верхньому краї (J., J. sieboldiana) або з ледве визначеною бархатистою зоною (J., J. hindsii, J. microcarpa, J. major, J. mandshurica, J., J. regia). Таким чином, згідно з результатами наших досліджень, характер опушення та колір пагонів, розміри та опушення листкових рубців є важливими діагностичними ознаками, які можна використовувати для диференціації не тільки окремих секцій (зокрема Cardiocaryon, Rhysocaryon), але також і при визначенні деяких видів, наприклад, J. regia.

Брунька. В результаті проведеного дослідження встановлено, що верхівкові вегетативні бруньки є видовженими (J. hindsii, J. mandshurica, J.), при цьому часто сплющеними (J. californica, J. hindsii, J. cinerea, J. cordiformis, J. major, J. nigra, J. sieboldiana), конічними (J. cinerea, J., J. major, J. sieboldiana), ширококонічними (J. cinerea, J, J. nigra), яйцеподібними (J. californica, J. cinerea, J. microcarpa, J., J. mandshurica, J. nigra), видовжено-яйцеподібно-конічними (J.), обернено-яйцеподібними (J. mandshurica), часто з вістрячком (J., J. sieboldiana), еліпсоїдними (J. californica, J. hindsii) або заокруглено-яйцеподібними (J. major, J. regia), майже сферичними (J., J., J. regia), куполоподібними (J. regia), з тупою верхівкою (J. regia). Такі кількісні ознаки, як довжина та ширина верхівкових та бічних вегетативних бруньок, заслуговує, на наш погляд, на використання в систематиці насамперед на секційному рівні, а в деяких випадках і на видовому (наприклад, у J. mandshurica найбільші верхівкові бруньки – до 22 мм завдовжки та 12 мм завширшки). Верхівкові вегетативні бруньки більші за бічні – від 5-10 мм завдовжки і 5-8 мм завширшки (у видів секції Rhysocaryon) до 10-19 мм завдовжки і 7-12 мм завширшки (у видів секцій Cardiocaryon та Trachycaryon). Генеративні бруньки дрібніші за вегетативні – від 2-5 мм завдовжки і 2-5 мм завширшки (у видів секції Rhysocaryon) до 7-15 мм завдовжки і 4-7 мм завширшки (у видів секцій Cardiocaryon, Juglans та Trachycaryon).

Отже, проведене нами порівняльне вивчення морфологічних ознак бруньок показало, що розміри вегетативних бруньок мають важливе діагностичне значення. Інші ознаки бруньок (колір та форма) є варіабельними, тому їх використання в систематиці роду обмежене.

Листок. Листки крупні (від 20 до 100 см завдовжки), але ця ознака дуже варіабельна в межах виду, тому не може бути використана в систематиці. Форма листочків у всіх представників роду Juglans також значно варіює. Найбільші за розміром переважно листочки середньої пари, за винятком J., у якого найбільшим є верхівковий листочок (до 21,5 см завдовжки та до 12,7 см завширшки). Розміри листочків у межах від 6-12 см завдовжки та 2-5 см завширшки (у видів секції Rhysocaryon) до 10-22 см завдовжки та 3-14 см завширшки (у видів інших секцій). Поверхня листочків у видів секції Cardiocaryon опушена з обох боків або зверху тільки вздовж жилок, для усіх інших видів характерне ледь помітне опушення з верхнього боку листкової пластинки та вздовж жилок з нижнього боку (причому іноді опушений весь нижній бік листкової пластинки, наприклад, у J., а для J. характерний досить блискучий, голий верхній бік листкової пластинки). Отже, такі ознаки, як розміри та опушення листочків у представників дослідженого роду серед інших ознак найбільш стабільні, тому їх можна використовувати як діагностичні на рівні секцій та окремих видів. У більшості представників роду Juglans листочки мають пильчасті краї, а у J. regia листочки цілокраї, що є додатковим критерієм для визначення цього виду.

5.2. Порівняльно-морфологічний аналіз генеративних органів.

Квітка. Використання такої ознаки, як кількість сережок, дотепер було досить обмежене, проте вона, на нашу думку, може розглядатися як секційна ознака. Наприклад, у видів секцій Rhysocaryon (J. major, J. microcarpa, J. nigra), Juglans (J.) та Trachycaryon (J. cinerea) сережок найчастіше по 2-3, зрідка вони поодинокі. Для видів секції Cardiocaryon характерна велика кількість сережок (від 5 до 10), й при цьому вони довгі (30x1 см). Сережки у видів секції Rhysocaryon коротші (5-10x0,5-0,7 см). Сережки у J. (секція Trachycaryon) близькі до таких у видів секції Cardiocaryon.

Згідно з нашими даними, кількість квіток в суцвітті у J. regia (з секції Juglans) у межах від 70 до 150. Близька кількість квіток в сережках у видів секції Cardiocaryon (130-150 (200)) та J. cinerea (з секції Trachycaryon) (80-130). Тим часом у видів секції Rhysocaryon значно менша кількість квіток в суцвітті (30-65), що є значущою ознакою для цієї секції.

Маточкові квітки у видів секцій Juglans, Rhysocaryon та Trachycaryon іноді поодинокі, переважно в китицях по 2–4 (5). У видів секції Cardiocaryon у китицях найбільша кількість квіток (5–12 (30)), й це додаткова діагностична ознака для даної секції. Розміри маточки є значущою ознакою на секційному рівні. Так, у видів секції Rhysocaryon вони найменші (0,4–0,6 x 0,2–0,5 см). Найдовші маточки у J.J. mandshurica та J. sieboldiana (секція Cardiocaryon) – 0,9–2,2 см, а ширина маточок у них 0,4–0,5 см. Маточки у J. cinerea (секція Trachycaryon) мають розміри 0,7–1,5 x 0,4–0,6 см, у J.(секція Juglans) – 0,7–1,2 x 0,3–0,4 см.

За кольором приймочок можна розрізняти такі види, як J. regia (світло-зелені), J. microcarpa (зелено-жовтуваті), J. nigra (жовто-зелені з рожевим відтінком), J. sieboldiana (яскраво-червоні), J. cordiformis (червоно-бордові), J. (червоно-рожеві). Видоспецифічною ознакою для J. cinerea є досить довгі й вузькі світло-рожеві приймочки. Отже, згідно з нашими дослідженнями, такі кількісні ознаки, як кількість сережок, кількість квіток у суцвіттях та розміри маточок належать до важливих діагностичних ознак, які можна використовувати при визначенні окремих секцій. Тим часом ознака кольору приймочок заслуговує на використання в систематиці роду на видовому рівні.

Плід. Морфологічні ознаки плоду є найважливішими для розмежування як видів, так і надвидових таксонів. Форма плоду (з перикарпієм) має значення лише на секційному рівні, ендокарпію – на секційному, й іноді на видовому. Так, для представників секції Cardiocaryon характерні яйцеподібні або еліпсоїдні плоди, Juglans – від кулястих до еліпсоїдних, Rhysocaryon – кулясті, зрідка еліпсоїдні, Trachycaryon – видовжено-яйцеподібні або видовжені. Форма ендокарпію дуже варіабельна, проте діагностичною ознакою для J. є серцеподібний, сплющений з боку стулок ендокарпій, а для плодів J. характерний видовжений, яйцеподібно-видовжений ендокарпій.

Така ознака, як розміри плоду, також дуже варіює у всіх видів роду Juglans (наприклад, у J. regia довжина плоду у межах від 2,6 до 6,0 см, а діаметр – від 2,7 до 5,0 см). Характер поверхні ендокарпію є надійним критерієм для розмежування як секцій, так і видів у межах секцій. Наприклад, в межах секції Cardiocaryon плоди (ендокарпій) J. cordiformis відрізняються від таких у J. гладенькою поверхнею, двома слабко розвиненими ребрами та нечіткими пологими борознами. Поверхня ендокарпію J. (секція Cardiocaryon) дуже близька до такої у J. з секції Trachycaryon. Різниця полягає в тому, що в останнього виду є чотири дуже високих (до 5 мм), загострених ребра і 8-10 глибоких, вузьких борозен, в той час як ендокарпій J. mandshurica має два дуже загострених звивистих ребра, 6-8 повздовжніх, трохи звивистих вузьких борозен та загострені зморшки між ними.

Отже, аналіз макроморфологічних ознак дозволив нам уточнити їх діагностичне значення на різних таксономічних рівнях (табл. 1).

Таблиця 1

Діагностична значущість морфологічних ознак в роді Juglans на різних таксономічних рівнях

Ознаки | Секції | Види

Характер опушення пагонів | + | + | Колір пагонів | + | Розміри листкових рубців | + | Опушення листкових рубців | + | Характер сочевичок | + | Розміри вегетативних бруньок | + | Розміри листочків складного листка | + | + | Опушення листочків складного листка | + | + | Характер країв листочків | + | Колір листочків | + | Кількість квіток в суцвітті | + | Розміри сережок | + | Розміри маточок | + | Колір приймочок | + | Форма плодів (з перикарпієм) | + | Форма ендокарпію | + | + | Поверхня перикарпію | + | Поверхня ендокарпію | + | + | Примітки: + – ознака має діагностичне значення

– –

Проведений нами порівняльний аналіз морфологічних ознак вегетативних та генеративних органів представників роду Juglans, інтродукованих в Україну, дозволив виділити групи видів, близьких за цими ознаками. Дві групи відповідають рангу секцій – Juglans та Rhysocaryon, третя є збірною і складається з видів двох секцій – Cardiocaryon та Trachycaryon.

5.3. Морфологія пилкових зерен. У результаті порівняльно-паліноморфологічного дослідження видів роду Juglans встановлено їх спільні та видоспецифічні ознаки. Пилкові зерна сплющено-сфероїдальної, плоско-опуклої форми. За обрисами з екватора вони широко-еліптичні, з полюсів округло-багатокутні, округлі або асиметрично-багатокутні; досить великі (в екваторіальному діаметрі 30,6–58,0 мкм, полярна вісь – 25,5–36,0 мкм). Пилкові зерна 5–19-порові, з 5–11 порами, розташованими по екватору, та з 1–11 порами на напівсфері. Пори округлі, ободкові (ободок або помітно піднімається над поверхнею пилкового зерна, або майже ні). Екзина пилкових зерен товщиною 1,2 мкм, скульптура поверхні дрібно-округло-горбкувата.

Встановлено, що морфологічні ознаки оболонки пилкових зерен є

діагностичними для секцій Juglans та Rhysocaryon, у секцій Trachycaryon та Cardiocaryon будова спородерми дуже близька. Однак ці секції ми можемо розрізняти за такими ознаками: секція Trachycaryon – лише одна пора на напівсфері, ободок пор непомітний, секція Cardiocaryon – від 1 до 3 пор на напівсфері, ободок добре помітний. Вперше було досліджено морфологічні ознаки пилкових зерен у 6 видів – J. cordiformis, J. duclouxiana, J. fallax, J. glabra, J. japonica та J. major. Нами показано, що комплекс морфологічних ознак пилку цих видів є надійним критерієм для підтвердження їх належності до секцій, визначених L.A. Dode (1906). У результаті паліноморфологічного дослідження 10 видів Juglans установлено, що за кількісними ознаками пилкових зерен особини кожного виду, які культивуються в Україні, відмінні від особин з природних місцезростань (пилкові зерна та поровий отвір останніх майже завжди більші).

РОЗДІЛ 6. БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ВИДІВ РОДУ JUGLANS L.

Фенологічні спектри. На основі власних досліджень, що проводились у північній частині Лісостепу України (в межах м. Київ), складені фенологічні спектри для восьми видів роду Juglans, де представлені середні дані за три роки спостережень за всіма фазами розвитку. Досліджені види добре акліматизувалися, проходять повний цикл вегетаційного росту і розвитку та завчасно готуються до зими.

Дихогамія у роді Juglans. Дослідження дихогамії в роді Juglans проводилось на науково-експериментальній базі Інституту ботаніки в урочищі Феофанія та у Національному ботанічному саду. Раніше спеціалістами було встановлено залежність врожайності від типу дихогамії. За даними Ф.Л. Щепотьєва (1957-1987) та Б.К. Гришко-Богменко (1967), протандричні особини горіхів мають меншу врожайність, ніж протогінічні. Дослідження дихогамії у роді Juglans показало, що протандрія більш характерна для J. regia (більше 60 % протандричних особин), J. (51-52 %), а також для J.J. major, J. microcarpa та J. cinerea (51-52 % протандричних особин). Juglans cordiformis та J. sieboldiana в насадженнях м. Києва та його околиць виявляють схильність до протогінії (53 % протогінічних особин у обох видів).

РОЗДІЛ 7. СИСТЕМАТИЧНЕ ПОЛОЖЕННЯ ВИДІВ РОДУ JUGLANS L., ІНТРОДУКОВАНИХ В УКРАЇНУ

У роботі прийнята система роду Juglans, запропонована L.A. (1906, 1909a, 1909б), яка є найбільш детальною. На основі морфології плодів та безпосередньо „горіхів” рід поділений автором на чотири секції: Cardiocaryon, Dioscaryon (= Juglans), Rhysocaryon та Trachycaryon. Чотири секції були також прийняті W.E. Manning (1978), який, проте, не погодився з L.A. щодо кількості видів у роді. R. та D. (1994, 1995) за результатами молекулярних досліджень поділили рід на дві групи видів: 1 – з видами секції Rhysocaryon (так звані "чорні" горіхи) та 2 – з видами секцій Cardiocaryon та Trachycaryon ("масляні" горіхи). Тим часом систематичне положення J. regia (з секції Juglans) залишилося дискусійним. Також дослідження R. Fjellstrum та D. (1995) підтвердили близьку спорідненість J. sieboldiana та J.. Результати досліджень A. Stanford та ін. (2000), показали, що J. входить до групи "масляних" горіхів. Також на відміну від попередніх досліджень вони виявили ближчу спорідненість J. sieboldiana з J. cathayensis, ніж з J. mandshurica. Цікавим результатом цих дослідників було розташування J. cinerea (секція Trachycaryon) у кладі з секцією Rhysocaryon. З іншого боку, кладистичний аналіз, проведений A. Stanford на основі молекулярних даних, показав, що секція Rhysocaryon розділилася на дві субклади: субклада помірно-широтних "чорних" горіхів та субклада тропічно-широтних "чорних" горіхів. Такий поділ секції був запропонований ще у 1976 р. R. на основі проведених ним досліджень з анатомії деревини. Молекулярні дослідження P. та D. Stone (2001), які стосувалися родини Juglandaceae вцілому і трьох видів з роду Juglans (J. microcarpa, J. nigra та J. regia), підтвердили розподіл цих видів по секціях, запропонованих L.A. Dode.

Отже, проаналізувавши праці авторів з молекулярної біології, морфології та анатомії, а також здійснивши власні морфологічні та фітогеографічні дослідження, ми дійшли висновку, що J. cinerea, єдиний вид секції Trachycaryon, виявився найближчим до секції Cardiocaryon. Проведений нами паліноморфологічний аналіз підтвердив поділ секції Rhysocaryon на дві групи: помірно-широтні „чорні” горіхи та тропічно-широтні „чорні” горіхи.

7.1. Конспект роду Juglans в Україні. У підрозділі наводиться конспект роду Juglans, який містить цитацію таксонів, синоніміку й типи. Нижче наводимо список видів роду Juglans, що зростають на території України, у межах прийнятої нами системи:

Genus Juglans L.

Sectio 1. Juglans (=Dioscaryon Dode)

1. J. regia L.

Sectio 2. Cardiocaryon Dode

2. J. sieboldiana Maxim.

3. J. cordiformis Maxim.

4. J. mandshurica Maxim.

Sectio 3. Trachycaryon Dode

5. J. cinerea L.

Sectio 4. Rhysocaryon Dode

6. J. nigra L.

7. J. californica S. Watson

8. J. hindsii Jepson ex R.E. Smith

9. J. major (Torr.) Heller

10. J. microcarpa Berl.

7.2. Ключі для визначення видів. Наведені оригінальні дихотомічні ключі для визначення 10 видів роду Juglans, інтродукованих в Україну: для визначення видів у безлистому стані, за листками та за плодами. Попередні ключі було розроблено переважно для чотирьох–семи видів.

РОЗДІЛ 8. НАРОДНОГОСПОДАРСЬКЕ ЗНАЧЕННЯ ВИДІВ РОДУ JUGLANS L.

У розділі узагальнені відомості про господарську цінність видів роду Juglans, інтродукованих в Україну. Рід Juglans – дуже цінна та перспективна в господарському відношенні група видів завдяки наявності у них харчових, лікарських, технічних, декоративних, фітонцидних та інших властивостей, що визначає їх практичну значущість. Види цього роду є перспективними для озеленення в змішаних насадженнях завдяки їх декоративності та гігієнічним властивостям, а деякі