НАЦІОНАЛЬНОЇ АКАДЕМІЇ НАУК УКРАЇНИ

КИРИЛЬЧУК

Катерина Сергіївна

УДК 581.526.3

ПОПУЛЯЦІЙНИЙ АНАЛІЗ БОБОВИХ

НА ЗАПЛАВНИХ ЛУКАХ РІЧКИ ПСЕЛ В УМОВАХ

ГОСПОДАРСЬКОГО КОРИСТУВАННЯ

03.00.05 - ботаніка

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2007

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Сумському національному аграрному університеті

Міністерства аграрної політики України

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор,

заслужений діяч науки і техніки України

ЗлобІн ЮЛІАН АНДРІЙОВИЧ

Сумський національний аграрний університет,

завідувач кафедри ботаніки та фізіології рослин.

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

БУРДА РАЇСА ІВАНІВНА

Національний аграрний університет

Кабінету Міністрів України,

професор кафедри екології агросфери та

екологічного контролю;

кандидат біологічних наук

КУЗЕМКО АННА АРКАДІЇВНА

Національний дендрологічний парк “

Софіївка” НАН України,

науковий співробітник відділу трав’янистих рослин

природної та культурної флори.

Провідна установа: Київський національний університет

ім. Тараса Шевченка, кафедра ботаніки.

Захист відбудеться “12” березня 2007 р. о 1300 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.211.01 Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01601, м. Київ, вул. Терещенківська, 2

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01025, м. Київ, вул. Велика Житомирська, 28

Автореферат розісланий “05” лютого 2007 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук Виноградова О.М.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Загальна площа лук у світі перевищує 200 млн. га. В Україні цей показник дорівнює 7,8 млн. га, що складає 3,9 % від світової площі лук. У Сумській області загальна площа природних сінокосів і пасовищ складає 352,9 тис. га, із них на пасовища припадає 48,8 %, на сінокісні угіддя - 51,2 % (Природно-ресурсний аспект України, 2001, Телегіна, 2004). У 2000 році луки України дали 7,9 млн. т сухої речовини, або 12 % вартості валової продукції тваринництва. Луки відіграють велику роль у збереженні видової різноманітності й підтримці екологічного режиму навколишніх територій. Вони являють собою частину світового континууму рослинності та є угіддями, що зазнають істотних антропогенних впливів, основними формами яких є випасання й сінокосіння. Луки в заплаві однієї з річок Сумської області – Псла - виступають в ролі екологічних коридорів у загальній екологічній мережі України та Європи (Шеляг-Сосонко та ін., 2004, Шеляг-Сосонко та ін., 2005). Найбільш продуктивні заплавні луки. Одним із найважливіших компонентів лучних травостоїв, що збагачують ґрунт азотом і підвищують кормові якості сіна (за вмістом білка), є рослини родини Fabaceae. Вивчення структури та закономірностей функціонування популяцій бобових в умовах різного господарського навантаження з метою встановлення порогів їх стійкості та діагностики можливого існування є актуальною науковою проблемою. Популяційний підхід до оцінки стійкості лук і запасів фітомаси оцінювався як перспективний низкою відомих фахівців (Малиновський, 1986, Малиновський, Царик, 1993, Миркин, 1984, Жукова, Ермакова, 1986, Жиляев, 2005). Вирішення цієї наукової проблеми необхідне для організації раціонального користування луками й реалізації моделей стійкого розвитку України (Андрієнко та ін., 1991, Коржнев, Шеляг-Сосонко та ін., 2001).

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Роботу виконано в рамках наукової програми кафедри ботаніки і фізіології рослин Сумського національного аграрного університету “Закономірності біорізноманітності на популяційному рівні організації рослинного покриву”, затвердженої Міністерством аграрної політики України і Науковою Радою з проблем ботаніки і мікології відділення загальної біології НАН України (постанова № 114-11-01 від 26.11.01.2001 р.). Номер держреєстрації 0103U008740.

Мета і завдання дослідження. Метою роботи є вивчення структури та особливостей функціонування популяцій видів родини Fabaceae на заплавних луках р. Псел у межах Сумської області Лісостепової зони України. Відповідно до мети було поставлено такі конкретні завдання:

1. Розробити періодизацію онтогенезу шести видів рослин родини Fabaceae, найширше представлених на заплавних луках р. Псел.

2. Виявити закономірності трансформації вікової та віталітетної структури популяцій досліджуваних видів бобових за пасквальним і фенісиціальним градієнтами.

3. Встановити особливості феноритмів досліджуваних видів і визначити їх фенологічні типи, вивчити закономірності настання фенофаз на фоні зміни пасквальних і фенісиціальних навантажень.

4. Вивчити закономірності й особливості росту, формоутворення та продукційного процесу в основних представників бобових на заплавних луках за пасквальним і фенісиціальним градієнтами.

5. Схарактеризувати особливості репродукції в досліджуваних видів.

6. Встановити вплив збільшення щільності ґрунту, що є результатом випасання, на діяльність контрактильних коренів Trifolium pratense L.

7. Виявити закономірності внутрішньопопуляційної та міжпопуляціїної взаємодії рослин у лучних заплавних угрупованнях як основі їх стійкості.

8. На підставі одержаних даних розробити рекомендації для організації раціонального користування заплавними луками в Лісостеповій зоні України.

Об'єкт дослідження. Популяції бобових рослин на заплавних луках у Лісостеповій зоні України: Trifolium pratense L., Trifolium repens L., Medicago falcata L., Medicago lupulina L., Lotus corniculatus L., Vicia cracca L.

Предмет дослідження. Закономірності росту, формоутворення, репродукції й трансформації структури популяцій в умовах господарського користування заплавними луками.

Методи дослідження. Геоботанічні, популяційні, морфометричні, математико-статистичні.

Наукова новизна отриманих результатів. Робота представляє вперше виконане на заплавних луках Лісостепової зони України комплексне дослідження росту, формоутворення, репродукції та структури популяцій шести видів кормових лучних бобових трав. Дослідження проведене на пасовищах і сінокосах з різною інтенсивністю користування. Наведено детальну характеристику життєвих форм бобових трав і на основі використання сучасних морфометричних методів установлено закономірності росту та продукційного процесу бобових трав, включаючи накопичення протеїну. Уперше встановлено закономірності зміни репродукції бобових трав при сінокісному й пасовищному користуванні луками. Показано складний комплексний характер реагування репродуктивного процесу на антропогенні навантаження, що включає зниження розмірності особин при підвищенні репродуктивного зусилля й часто щільності популяцій, що забезпечує стійкість репродукції та достатньо високий рівень репродуктивного тиску бобових рослин на лучні екосистеми на початкових ступенях пасовищного та сінокісного градієнтів. На основі сучасних методів популяційної біології виявлено тренди трансформації вікової та віталітетної структури популяцій бобових трав за градієнтами пасквальної та фенісиціальної дигресії лучних екосистем. Уперше з використанням канонічного аналізу доведена висока взаємообумовленість формування вегетативної та генеративної сфер рослин. На основі комплексного підходу зроблено інтегральну оцінку механізмів стійкості бобових трав на лучних пасовищах і сінокосах. Розроблено рекомендації щодо оптимального користування заплавними луками р. Псел, запропоновано й апробовано методику оцінки лучних екосистем щодо можливості їх включення як компонентів в екологічну мережу України.

Практичне значення отриманих результатів. На основі розробок автора подано біолого-екологічне обґрунтування технологій оптимального використання заплавних лук р. Псел, що забезпечує стійку експлуатацію лук зі збереженням їх високої продуктивності. Матеріали дисертації використовуються в навчальних курсах ботаніки, екології і луківництва Сумського національного аграрного університету (СНАУ).

Особистий внесок аспіранта. Фактичні дані, результати їх обробки й аналіз одержано аспірантом особисто під час експедиційних робіт і в камеральний період 2004-2006 років. За цей період було виконано 103 повні геоботанічні описи, зібрано більше 350 аркушів гербарію, проведено більше 12500 морфометричних описів рослин. Для аналізу вікового складу популяцій проведено облік стану 3500 особин рослин (генетів і раметів) на 200 пробних ділянках розміром в 0,25 м2.

Апробація результатів дисертації. Результати й основні положення дисертації представлено на трьох щорічних конференціях професорсько-викладацького складу СНАУ (2004-2006 роки), на Міжнародній науково-практичній конференції СНАУ “Сучасні проблеми вирощування продукції рослинництва” (Суми, 2004), на Міжнародній науково-практичній конференції “Фіторізноманітність заплавних лучних екосистем Білорусі та прилеглих територій, їх раціональне використання й охорона” (Гомель, Білорусь, 2005), на Міжнародній науково-практичній конференції “Проблеми збереження, відновлення та збагачення біорізноманітності в умовах антропогенно зміненого середовища” (Кривий Ріг, 2005), на XII з’їзді Українського ботанічного товариства (Одеса, 2006), на І Міжнародній науково-практичній конференції “Науковий потенціал світу” (Дніпропетровськ, 2004), VIII Міжнародній науково-практичній конференції “Наука і освіта” (Дніпропетровськ, 2005), на Міжнародній науково-практичній конференції СНАУ “Аграрний форум - 2006” (Суми, 2006), Всеукраїнській конференції молодих учених “Сучасні проблеми екології” (Запоріжжя, 2004), Всеукраїнській конференції молодих учених “Наукова спадщина академіка М.М. Гришка” (Глухів, 2005), на Всеукраїнській науково-практичній конференції CумДПУ ім. А.С. Макаренка “Сучасні проблеми геоекології та раціонального природокористування Лівобережної України” (Суми, 2006), на Загальноєвропейському семінарі з організації Європейської Екологічної Мережі (Австрія, 2006).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 14 наукових праць, у тому числі 3 у фахових виданнях (2 статті в Українському ботанічному журналі й 1 в “Известиях ГГУ им. Ф. Скорины”).

Структура роботи. Дисертація складається зі вступу, десяти розділів, висновків, списку використаної літератури й 7 додатків: А – “Анатований список видів рослин, характерних для заплави р. Псел”, Б - “Зміна кількості зв'язаної сонячної енергії (кДж) та вмісту сирого протеїну (г) у надземній фітомасі бобових за пасквальним та фенісиціальним градієнтами”, В - “Компоненти насіннєвої продуктивності бобових трав за пасквальним та фенісиціальним градієнтами”, Д – “Cпіввідношення в популяціях бобових особин різного вікового стану”,  Е – “Характеристика популяцій бобових за різними віковими індексами в умовах пасовищного та сінокісного навантаження”, Ж – “Характеристика мінливості (V,%) шести видів бобових на крайніх ступенях пасквального та фенісиціального градієнтів”, З – “Вертикальний профіль розподілу вегетативних і генеративних структур в особин бобових трав на господарському градієнті”. Повний обсяг роботи складає 351 сторінку, з яких 148 сторінок основного тексту, ілюстрацій - 188, таблиць - 37. У списку літератури наведено 339 назв використаних джерел, з яких 40 іноземними мовами.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

РОЗДІЛ 1. Бобові рослини у фітоценозах заплавних ЛУК

лісостепової зони України (огляд літератури)

Заплавні луки пасовищного й сінокісного користування є важливим джерелом кормів для сільськогосподарських тварин. Серед численних видів рослин лук бобові відіграють істотну роль не тільки як джерело органічної речовин, але і як фіксатори атмосферного азоту. Проте природний потенціал заплавних лук до кінця ХХ сторіччя в Україні був сильно підірваний. У Лісостеповій зоні врожайність лучних угідь складає тільки 15,3 ц/га сухої маси (Прир.- рес., 2001). Неоптимальна експлуатація заплавних лук призводить не тільки до зниження рівня їх продуктивності, але й до зниження в зеленій масі частки бобових трав, що є основним постачальником протеїну. На основі аналізу літературних джерел по заплавних луках України та суміжних країн подано характеристику статусу бобових трав у лучних екосистемах. Показано, що особливості біології, екології, продукційного процесу й структури популяцій представників Fabaceaea у Лісостеповій зоні порівняно мало вивчені, зокрема, в умовах різних форм пасовищного й сінокісного користування луками. Важливість таких досліджень відзначали багато фахівців (Заугольнова, 1993, Малиновський, Царик, 1993, Жиляев, 2005, Жиляев, Царик, 1989 та ін.).

РОЗДІЛ 2. Природні умови РЕГІОНу дослідженНЯ

Район досліджень охоплює заплавні луки р. Псел у межах Сумської області й розташований у східній частині Лівобережної України в зоні Лісостепової області Придніпровської рівнини. Подано аналіз геоморфологічних, ґрунтових, гідрологічних і кліматичних особливостей заплави р. Псел.

РОЗДІЛ 3. ОБ'ЄКТИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ

Наводиться детальна характеристика загальних біолого-екологічних особливостей найбільш поширених і господарсько важливих лучних бобових трав: Trifolium pratense L., Trifolium repens L., Medicago falcata L. aggr., Medicago lupulina L., Lotus corniculatus L., Vicia cracca L. Дослідження проведено на ділянках лук пасовищного й сінокісного користування. В залежності від рівня навантажень на пасквальному градієнті виділено п'ять ступенів: ПД0 (ділянки без випасання), ПД1 - початкова стадія випасання, ПД2 - стадія помірного випасання, ПД3 - стадія сильного випасання і ПД4 - надмірне випасання, а на фенісиціальному - чотири ступені: ФД0 (ділянки без сінокосінь), ФД1 - одне сінокосіння за сезон, ФД2 - два сінокосіння за сезон і ФД3 - безсистемні багаторазові сінокосіння. Ділянки, що відповідали ступеням градієнтів ПД0 і ФД0, розглядались як контрольні (KД).

Описано методи збору польового матеріалу та його камеральної обробки, у т.ч. з використанням комп'ютерних методів. Геоботанічні та популяційні дослідження виконано на основі загальноприйнятих сучасних методів. Фенологічні спостереження проводилися за методикою І.Н.Бейдеман (1960) і Ф.Шнелле (1961). Розмір надземної фітомаси враховувався методом пробних укосів пошарово через кожні 5 см висоти рослин. Аналіз росту та продукційного процесу проведено на основі морфометричних методів (Kvet, 1971, Карманова, 1976, Робертс и др.,1989), вікова й віталітетна структури популяцій за методикою Т.О.Работнова (1950), О.О.Уранова (1976), Ю.А.Злобіна (1989) і Я.П.Дідуха (1998). При статистичній обробці наявного матеріалу застосовувалися: кореляційний, факторний, дисперсійний, регресійний, канонічний типи аналізу й інші методи математичної статистики (Урбах, 1964; Тюрін, Макаров, 1995, Бююль, Цьофель, 2005). Було використано пакет прикладних програм Statistica версії 6.0, Table Curve 2D, Sigma Plot версії 8.0, VITAL, Harvard Chart XL версії 3.0 та ін.

РОЗДІЛ 4. Флора Й рослинність заплавних лук;

Їх трансформація під впливом випасАННЯ Й сінокосінь

Власні гербарні збори та матеріали І.М.Литвиненка (1957, 1958), К.К.Карпенко, В.А.Ковтун та ін. (1997), І.В.Гончаренка (2001) та деяких ін. засвідчили, що Сумський геоботанічний округ флористично досить багатий: на площі 8,6 тис. км2 виявлено 1160 видів рослин. Серед них 59 видів родини Fabaceae. Безпосередньо до списку рослин для заплави р. Псел у межах Сумської адміністративної області нами включено 367 видів трав'янистих судинних рослин, які охоплюють основне ядро флори. У ньому переважають види з євроазіатським (42,2і європейським (22,5типом ареалу. Найбільшу представленість у флорі району дослідження мають родини Asteraceae (13,6Poaceae (13,1 %), Cyperaceae (7,9 %). Частка видів із родини Fabaceae складає 7,4 %.

Класифікацію й типологію заплавної лучної рослинності р. Псел виконано на основі робіт П.М.Берегового (1952), Д.Я.Афанасьєвa (1968, 1986), Ю.Р.Шеляга-Сосонка та ін. (1983, 1991), Л.С.Балашова та ін. (1988), В.А.Соломахи (1996), П.М.Устименка та І.А.Коротченко (2004) та ін. У цілому, в Лісостеповій зоні України виділяється 979 асоціацій з 166 формацій трав'янистої рослинності. Власне лучних асоціацій зареєстровано 371 з 43 формацій. В основному це справжні, остепнені, болотисті й торф'янисті луки. Найбільш поширеними є асоціації Poeta palustris, Poeta pratensis, Agrostideta stoloniferae.

На значних ділянках рослинність заплави р. Псел сильно видозмінена під впливом випасання, сінокосінь, а поблизу населених пунктів - рекреації. У залежності від рельєфу на таких ділянках відбувається або ксерофітізація лучних екосистем, або заболочування. При цьому території, зайняті найбільш продуктивними справжніми луками, зустрічаються все рідше.

РОЗДІЛ 5. Життєвий цикл, ОНТОГЕНЕЗ, РІСТ і формоутворення У луЧНих бобових трав

Наведено детальні описи особливостей формоутворення й життєвої тактики досліджуваних видів бобових трав в умовах заплави р. Псел. Установлено закономірності росту рослин (7-9 термінів обліку за вегетаційний період) за градієнтами пасовищної та сінокісної дигресії з окремим розглядом темпів наростання загальної надземної фітомаси, окремих структурних частин рослин і розміру листкової поверхні. Так, наприклад, для Т. pratense оптимальні умови складалися на КД. На пасквальному градієнті до ступеня ПД4 розмір надземної фітомаси складав 13вага листя 12висота рослин – 30і число бічних гілок 70від KД. Дія сінокосінь була м'якшою: особини за загальним розміром зменшувалися тільки в 1,5-2,5 рази.

У цілому встановлено, що 1) пасовищне та сінокісне користування заплавними луками у Лісостеповій зоні України веде до погіршення умов для продукційного процесу групи досліджуваних бобових рослин, 2) розмірні параметри рослин знижуються та їх особини стають дрібнішими, 3) випасання є жорсткішим чинником, ніж сінокосіння, воно найсильніше пригнічує ріст і порушує формоутворення бобових трав, 4) до пасовищних навантажень найменш стійким є V. cracca, 5) максимум накопиченої фітомаси в бобових трав досягається до фази цвітіння - початку плодоношення. Після цього розмір надземної фітомаси знижується за рахунок підсихання й опадання листя.

За пасквальним і фенісиціальним градієнтами, особливо на початкових їх ступенях, відбувається підвищення чисельності особин бобових трав із розрахунку на одиницю поверхні. Це певною мірою компенсує здрібніння рослин і веде до того, що розмір надземної маси та вміст сирого протеїну в ній у розрахунку на одиницю площі в деяких випадках на окремих ступенях градієнта навіть зростає. Це має місце у T. pratense на ПД1 і ФД1 і ФД2, у M. falcata на ПД1 і ФД1, M. lupulina на ПД1-ПД4 і ФД1-ФД3, у L. corniculatus на ФД1-ФД2, у T. repens на ПД1-ПД4 і ФД1-ФД3. Особливо значним таке підвищення запасу фітомаси та протеїну в M. lupulina та T. repens. До кінцевих ступенів градієнтів запас надземної фітомаси й сирого протеїну завжди істотно падає. Це дозволяє стверджувати, що правильне використання заплавних лук із нормуванням пасовищних і сінокісних навантажень сприяє в ряді випадків одержанню кормів, багатих сирим протеїном, за рахунок підвищеної частки бобового компоненту в травостої.

РОЗДІЛ 6. Репродукція бобових трав'янистих рослин

Вивчення репродукції бобових лучних трав було проведено на двох рівнях біологічної ієрархії. На рівні особин враховувалися кількість сформованих квіток, плодів і насіння, що утворюється, і репродуктивне зусилля як показник загальних витрат особин рослин на репродукцію. При оцінці репродукції на рівні популяції основний показник - це кількість утворених насінин із розрахунку на одиницю площі фітоценозу, яке визначає величину репродуктивного тиску популяції даного виду на екотоп.

На KД кількість квіток, що закладаються, у розрахунку на одну особину (на рамет у T.і V. cracca) в умовах заплавних лук р. Псел лежить у видів рослин, що вивчаються, у широкій амплітуді: від 46,1 до 538,7 шт./особину. Найбільшим воно є в T. pratense і M. falcata, найменшим, якщо не враховувати рамети T. repens, які несуть завжди одне суцвіття, у V. і M.. Ці показники прямо пов'язані з будовою суцвіть і їх кількістю на рослині. Кількість сформованих плодів також сильно варіює: від 8,3 (T. repens) до 470,2 (T. pratense) шт./особину. Установлено, що процес плодоутворення залежить від забезпеченості запилювачами й життєвого стану рослин. У досліджуваних бобових плодоутворення на KД варіює від 17,9(T. repens) до 92,7(L. corniculatus). Плодоутворення у 92,7, 87,3 і 78,9яке спостерігається відповідно в L. corniculatus, T. і M. lupulina, свідчить про достить високий рівень репродукції. Плодоутворення в амплітуді 17,9 - 41,8 % оцінюється як дуже низьке, що свідчить про менш оптимальні умови для репродукції в T. repens, V. cracca і M. falcata на контрольних ділянках.

Величини репродуктивного зусилля на KД лежать на рівні від 6,5 до 17,8 % (табл. 1). Мінімальним на KД було репродуктивне зусилля M. falcata (6,5максимальним у T. pratense (17,8Винятком є T. repens, у якого в органи репродукції вкладається 24,5 % від загальної фітомаси, що пов'язано з особливою морфологічною структурою рамет цієї рослини, що складаються з невеликого каудекса й одного листка.

В умовах випасання та сінокосінь відбуваються істотні зміни репродукції, пов'язані, з одного боку, зі зниженням розвитку деяких складових генеративних структур, а з іншого - із зростанням величини репродуктивного зусилля, що носить компенсаторно-адаптивний характер, і поліпшенням умов запилення в більш розріджених травостоях. У T. pratense найбільша кількість суцвіть формується на ПД3, а максимальний вихід насіння - на ПД1 і ПД2. За фенісиціальним градієнтом кількість продукованого насіння знижується з 470,2 до 61,3 шт./особина. На пасовищах і сінокосах T. repens майже у 2 рази збільшує репродуктивне зусилля: з 46,7 до 72,9 %, зростає і плодозав’язуваність. Як результат за пасквальним градієнтом урожайність насіння при зростанні щільності популяцій у цього виду збільшується в сотні разів. Репродукція M. falcata реагує на випасання та сінокосіння подібно до T. репродуктивне зусилля за пасквальним градієнтом збільшується в 4 рази, за фенісиціальним - у 2,5 раза. Пік плодозав’язуваності в цього виду припадає на ступені ПД2-ПД3 і ФД1-ФД2. Репродуктивне зусилля M. lupulina за ступенями пасквального та фенісиціального градієнтів збільшується відповідно в 2,3 і 4 рази. За рахунок цього на ПД1 і ФД1 спостерігається зростання кількості квіток у суцвіттях і кількості насіння. На пасовищах із оптимальним використанням воно в 15,8 разів, а на сіножатях - у 9,0 разів вище, ніж на KД. L. corniculatus відрізняється лише слабким зростанням репродуктивного зусилля (до 12,8 -16,5що дозволяє збільшити на пасовищах і

Таблиця 1

Репродуктивне зусилля бобових за основними господарськими градієнтами

Види рослин | Репродуктивне зусилля (RE, %)

Пасквальний градієнт

ПД0 | ПД1 | ПД2 | ПД3 | ПД4

T. pratense | 17,8 ± 1,88 | 19,7 ± 2,54 | 21,6 ± 1,69 | 25,2 ± 2,52 | 31,8 ± 4,39

Фенісиціальний градієнт

ФД0 | ФД1 | ФД2 | ФД3 | -

17,8 ± 1,88 | 22,5 ± 2,25 | 21,3 ± 1,98 | 28,1 ± 2,99 | -

T. repens | Пасквальний градієнт

ПД0 | ПД1 | ПД2 | ПД3 | ПД4

24,5 ± 1,78 | 29,5 ± 3,06 | 37,3 ± 3,39 | 50,9 ± 3,66 | 49,6 ± 3,24

Фенісиціальний градієнт

ФД0 | ФД1 | ФД2 | ФД3 | -

24,5 ± 1,78 | 27,3 ± 5,85 | 35,7 ± 5,07 | 41,1 ± 2,03 | -

M. falcata | Пасквальний градієнт

ПД0 | ПД1 | ПД2 | ПД3 | ПД4

6,5 ± 0,84 | 8,5 ± 1,21 | 16,6 ± 1,57 | 27,4 ± 4,83 | 27,9 ± 1,26

Фенісиціальний градієнт

ФД0 | ФД1 | ФД2 | ФД3 | -

6,5 ± 0,84 | 7,2 ± 0,27 | 16,9 ± 2,55 | 17,1 ± 1,39 | -

M. lupulina | Пасквальний градієнт

ПД0 | ПД1 | ПД2 | ПД3 | ПД4

11,5 ± 2,91 | 19,8 ± 2,34 | 20,2 ± 2,57 | 19,9 ± 2,03 | 25,9 ± 3,33

Фенісиціальний градієнт

ФД0 | ФД1 | ФД2 | ФД3 | -

11,5 ± 2,91 | 19,9 ±1,83 | 41,8 ± 1,66 | 46,5 ± 3,34 | -

L.corniculatus | Пасквальний градієнт

ПД0 | ПД1 | ПД2 | ПД3 | ПД4

8,7 ± 0,64 | 10,4 ± 1,23 | 12,9 ± 1,17 | 12,7 ± 0,80 | 12,8 ± 1,33

Фенісиціальний градієнт

ФД0 | ФД1 | ФД2 | ФД3 | -

8,7 ± 0,64 | 10,4 ± 1,25 | 16,7 ± 1,79 | 16,5 ± 2,21 | -

V. cracca | Пасквальний градієнт

ПД0 | ПД1 | ПД2 | ПД3 | ПД4

10,1 ± 2,12 | 15,9 ± 1,92 | 17,6 ± 1,71 | - | -

Фенісиціальний градієнт

ФД0 | ФД1 | ФД2 | ФД3 | -

10,1 ± 2,12 | 10,1 ± 1,86 | 12,9 ± 1,45 | 14,9 ± 1,24 | -

сінокосах кількість сформованих квіток у суцвітті тільки з 2,7 до 3,6-4,6 шт./суцвіття. До ПД4 і ФД3 вихід насіння в цієї рослини сильно знижується. V.за градієнтами користування луками збільшує репродуктивне зусилля до 14,9  17,6Пік формування насіння припадає на ступені ПД1 і ФД1, на цих ступенях вища й плодозав’язуваність. Але зі ступенів ПД2 і ФД2 всі показники репродукції різко знижуються.

Додаткову стійкість T. repens на пасовищах забезпечує вегетативне розростання та формування клонів. Картографування й морфометрія клонів показала, що вони мають сіткоподібний характер, але їх наповнюваність раметами при збитих пасовищах змінюється: кількість раметів в окремому клоні знижується у 2-3 рази. Але за рахунок збільшення кількості клонів загальний контроль популяційних полів у T.навіть зростає.

РОЗДІЛ 7. ЗАКОНОМІРНОСТІ ПРОХОДЖЕННЯ ФЕНОЛОГІЧНИХ СТАНІВ

І ВІКОВА СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦІЙ

На підставі літературних даних (Снаговская, 1965, Писковацкова, 1983, Матвеев, 1983, Кириллова, 1988, Гуленкова, Егорова, 1978, Шейпак, 1994) і власних спостережень уточнено або розроблено періодизацію онтогенезу досліджуваних бобових лучних трав. Представлено альбом рисунків для визначення вікових станів рослин. Цей цикл досліджень доповнений детальним вивченням фенологічної ритміки бобових рослин на контрольних ділянках і в умовах пасовищного та сінокісного користування. Установлено, що тривалість кожної з фенофаз подовжувалася у вологі періоди року й вологі роки, у посушливих умовах ставала коротшою. Досліджуваним бобовим рослинам на заплавних луках р. Псел властиві “фенологічні черги” цвітіння. Рослини T. pratense зацвітають у середньому 21 травня, M. lupulina - 25 травня, T. repens – 29 травня, M. falcata, L. corniculatus і V.- тільки 30 червня. Це пом'якшує конкуренцію щодо запилювачів і сприяє стійкості репродуктивного процесу. Істотно розрізняються бобові трави і за тривалістю цвітіння. Найтриваліше воно в T.(114 днів), а найкоротше в L.і V. cracca (відповідно 69 і 50 днів). Уперше показано, що гетерогенність складу популяцій бобових трав за фенологічним станом особин є їх специфічною ознакою й особливістю популяційної поведінки, тактики життя.

Для заплавних бобових трав характерне статистично достовірне (що підтверджено дисперсійним аналізом) прискорення проходження фенофаз на пасовищах і сінокосах. Розміри цього прискорення залежать від виду рослини та від типу користування лукою.

На KД вікові спектри досліджуваних бобових трав нормальні, повночленні або рідше неповночленні. Але при цьому різні види істотно розрізнялися за віковістю популяцій. За індексом віковості шість видів бобових трав розділено на три групи. Перша - L. corniculatus і V.- мають індекс віковості 48 і 50. Друга група - T.T. repens і М. falcata - мають індекс віковості приблизно у два рази менший: 26-28. Третя група представлена M. lupulina, індекс віковості популяцій якої становить всього 2. Оскільки індекс віковості обчислюється як відношення індексів старіння й відновлюваності, то це свідчить про те, що різні види бобових рослин реалізують на контрольних ділянках неоднакову тактику.

Пасовищне та сінокісне користування луками чинить на вікові спектри подібний вплив: вони трансформуються зі збільшенням частки особин старшого генеративного й постгенеративного станів, в окремі роки з популяцій частково або зовсім випадають окремі групи передгенеративних особин. Унаслідок цього індекс відновлюваності популяцій зменшується, а індекс старіння збільшується. На сінокосах ця тенденція аналогічна, але не так різко виражена.

РОЗДІЛ 8. Віталітетна структура популяцій бобових рослин

ТА її трансформації під впливом ПАСКВАЛЬНИХ тА ФЕНІСИЦІАЛЬНИХ навантажень

Дослідженнями Ю.А. Злобіна (1989, 1996) та Г.Г.Жиляєва (2005) показано, що диференціація особин за життєвим станом у межах їх популяцій є важливим показником умов існування, їх динаміки та стійкості. За рівнем життєздатності, або віталітету, прийнято поділяти особини на три групи (а, b і с), а за співвідношенням цих груп у складі популяцій класифікувати їх як депресивні, рівноважні або процвітаючі. Об'єктивну оцінку рівню віталітету особин дає його аналіз за трьома незалежними діагностичними морфопараметрами, які відображають ріст, формоутворення й репродукцію особин. При дослідженні рівня віталітету досліджуваних бобових трав діагностичні ознаки встановлювалися за алгоритмом, розробленим Ю.А. Злобіним, з урахуванням ступеня варіювання ознак, їх скорельованості між собою, положення в кореляційних плеядах і внеску у факторні навантаження. Установлено, що ознаками, які детермінують віталітет лучних бобових трав, є: W - загальна надземна фітомаса особини, A  площа листкової поверхні і RЕ - репродуктивне зусилля.

Віталітетні спектри популяцій у бобових на КД (рис. 1) відрізнялися переважанням у популяціях особин вищого й середнього класів віталітету при незначній частці особин класу “с”. Індекс якості популяцій, обчислюваний за формулою Q = ? (а + b), лежав в амплітуді від 0,35 (L.) до 0,48 (T. repens, M. falcata, M. lupulina), що відповідає категорії процвітаючих популяцій. Це свідчить про гарну пристосованість бобових трав до зростання в лучних травостоях, які зазанали незначного впливу, спричиненого діяльністю людини.

Для всіх популяцій досліджуваних видів бобових характерна загальна тенденція до трансформації віталітетного спектру в умовах антропогенних навантажень на лучні екосистеми. Вона виражається в істотному зниженні за пасовищним і сінокісним градієнтами частки особин класів “а” і “b” навіть до повного їх зникнення з популяції на останніх ступенях градієнта й одночасним збільшенням кількості особин нижчого класу віталітету - “с”. Як наслідок, антропогенні навантаження ведуть до зниження індексу якості популяції (Q) і переходу популяцій із категорії процвітаючих до депресивних або рідше до

Рис. 1. Віталітетні спектри популяцій бобових на градієнтах пасквальної (КД – ПД4) та фенісиціальної (КД – ФД3) дигресії.

рівноважних (T. repens і M.). У цілому пасовищні навантаження більше трансформують віталітетну структуру популяцій, ніж сінокісні.

Ступінь зміни віталітетної структури популяцій за пасквальним та фенісиціальним градієнтами в бобових трав була неоднаковою (рис. 1). У T. pratense, M. falcata і L.індекс якості популяцій знижувався відповідно від 0,37; 0,48 і 0,35 до 0,00 і спостерігався перехід популяцій із категорії процвітаючих через рівноважні до депресивних. T. repens і M. lupulina відрізнялися відносною стійкістю віталітетної структури до випасання й сінокосінь. Віталітетний тип популяцій у вказаних видів за пасовищним градієнтом змінюється від процвітаючого до рівноважного та характеризується хоча й помітним зростанням частки особин класу “с”, але при достатньо високій частці особин класу “а” і “b”. V.відрізнялася яскраво вираженою вразливістю до випасання та швидким переходом її популяцій у категорію депресивних уже на ступені ПД1 градієнта, що пов'язано з переважанням у популяціях особин класу “с” і зниженням індексу якості популяції від 0,45 на KД до 0,07 на ПД2. Сінокісні навантаження виявилися менш жорсткими для цього виду. Лише на останньому ступені цього градієнта спостерігається явне переважання особин нижчого класу, і популяція стає депресивною.

Таким чином, аналіз віталітетної структури показав, що в основному високі пасовищні (ступені ПД3 і ПД4), і сінокісні (ФД3) навантаження виявляються надмірними для більшості популяцій досліджуваних видів бобових. Вони викликають перехід особин популяцій із класів “а” і “b” у клас “с”. Якість популяцій істотно знижується, що ставить під загрозу існування виду у фітоценозі. T. repens і M.виявилися стійкішими до випасання й сінокосінь. Але в цілому за рахунок вираженого зсуву віталітетної структури популяцій від процвітаючих до депресивних усі бобові лучні трави виявляються нестійкими до неоптимальних режимів експлуатації заплавних лук у Лісостеповій зоні, їх участь у травостоях сильно знижується, що негативно позначається на якості кормів і на загальному функціонуванні лучних екосистем.

РОЗДІЛ 9. Комплексна стійкість бобових ТРАВ

у лучних заплавних фітоценозах

Під впливом господарського користування на заплавних луках відбувається закономірна зміна флористичного складу (Балашев, 1991, 2006, Куземко, 2002 та ін.). Стійкість лучних бобових трав до випасання та сінокосіння при цьому визначається поєднанням властивостей їх особин, популяцій і видів. На нижчому рівні біологічної ієрархії - рівні особин - стійкість певною мірою пов'язана з мінливістю й пластичністю морфологічних структур рослин як основи адаптаційних пристосувань.

Показано, що є закономірний тренд величин коефіцієнта варіації протягом вегетаційного сезону. За допомогою регресійного та дисперсійного аналізів установлено, що мінливість морфопараметрів видоспецифічна. У T. pratense, M.і V. cracca за сезоном значення коефіцієнта варіації зростали, що свідчить про підвищення різноманітності особин і їх зростаючу диференціацію за найважливішими розмірними ознаками - фітомасою та листковою поверхнею. У T. repens, L. corniculatus і M. lupulina, навпаки, мінливість розмірних ознак особин за сезоном знижувалася, засвідчивши їх підвищену вирівняність.

Мінливість фітомаси й розміру листкової поверхні досліджуваних бобових трав статистично достовірно залежала від рівня антропогенного навантаження. Особливо істотно впливало на мінливість пасовищне користування луками. У всіх бобових трав, що вивчаються, окрім V. cracca, реакція фітомаси та листкової поверхні на пасквальні навантаження була однотипною: значення коефіцієнтів варіації збільшувалися, відображаючи зростаючу розмірну диференціацію особин у популяції.

Пластичність у популяційній біології рослин виступає як самостійна ознака, що відображає закономірну зміну середнього значення того або іншого морфометричного параметра за еколого-фітоценотичним градієнтом (Злобін, 1982). Рівень пластичності виявляється методом регресійного аналізу з обчисленням індексу фітоценотичної пластичності Ip за формулою: Ip = (A - B)/A, де А - значення параметра на контрольній ділянці градієнта, В - значення параметра в кінці градієнта. Дані табл. 2 показують, що всі значення індексу пластичності негативні та свідчать про виражений негативний вплив пасовищних навантажень на досліджувані бобові рослини. Найбільш висока пластичність за пасквальним градієнтом властива T.і M. falcata. Менша пластичність фітомаси й листкової поверхні зареєстрована в T. pratense і L. corniculatus. У цілому, достатньо висока здатність до мінливості та пластичності бобових лучних трав лежить в основі їх адаптації до пасовищного і сінокісного використання лучних фітоценозів.

Таблиця 2

Пластичність загальної надземної фітомаси та листкової поверхні (IP)

бобових трав за пасквальним градієнтом

Види | Пластичність, IP

Фітомаса | Розмір листкової поверхні

Trifolium pratense

Trifolium repens

Medicago falcata

Medicago lupulina

Lotus corniculatus

Vicia cracca

У середньому | -0,693

-0,886

-0,947

-0,863

-0,708

-0,806

-0,817 | -0,678

-0,949

-0,858

-0,909

-0,811

-0,832

-0,839

Для стійкості рослин в умовах дії стресових факторів велике значення має гармонійність розвитку вегетативної та генеративної сфер рослини (Злобін, 2000). Для її оцінки було використано метод канонічного аналізу. Канонічні кореляції дозволяють обчислити кореляцію та рівень її статистичної достовірності між двома групами морфологічних параметрів (списками змінних). Обсяг вибірки в цьому дослідженні складав 60-120 особин, що знаходилися в генеративному стані. У кожної особини реєструвалися (з урахуванням її життєвої форми) 20-26 кількісних морфопараметрів вегетативної та генеративної сфер. Канонічний аналіз засвідчив, що коефіцієнти канонічної кореляції між вегетативними й генеративними структурами досліджуваних трав лежать в амплітуді від 0,927 (V. cracca) до 0,974 (T. repens) і всі мають статистичну достовірність більше 99,9(р = 0,000). Найбільший внесок у скорельованість структури бобових трав вносять із боку вегетативних органів: їх загальна фітомаса, фітомаса листя або кількість листя, з боку генеративних органів - їх фітомаса й репродуктивне зусилля. Статистично достовірної зміни величин канонічних кореляцій за градієнтом від контрольних ділянок до ділянок інтенсивного випасання або сінокосіння не відбувається. Вони лежать на рівні від 0,899 до 0,992. У цілому, метод канонічного аналізу з обчисленням коефіцієнтів канонічних кореляцій і канонічних вагів виявився ефективним та інформативним інструментом для аналізу формування й статусу вегетативних і генеративних структур рослин, показуючи, що структурний і функціональний гомеостаз - це головний механізм стрес-стійкості бобових трав на пасквальному та фенісиціальному градієнтах.

Для деяких бобових трав стійкість до випасання та сінокосінь визначається положенням кореневої шийки, а на пізніших етапах онтогенезу - каудекса. У ряду трав виробився особливий механізм, направлений на збереження цієї важливої структурної частини рослин: втягування в ґрунт каудексу за рахунок діяльності контрактильних коренів. Особливо важливий механізм занурення в ґрунт кореневої шийки для T. Отримані в ході дослідження фактичні дані свідчать про статистично достовірні відмінності в глибині занурення в ґрунт кореневої шийки рослин T. pratense залежно від вікового стану особин, типу господарського користування луками та щільності ґрунту. На ділянках заплавних лук пасовищного використання щільність ґрунту в середньому була на 23вищою, ніж на сінокосах. Установлено, що на пасовищах у ряді пасквальної дигресії фітоценозів із підвищенням щільності ґрунту від 1,06 на KД до 1,53 г/см3 на ПД4 глибина занурення кореневих шийок T. pratense зменшується в особин одного онтогенетичного стану (g3) приблизно на 65% від вихідного положення. Гальмування занурення кореневих шийок T. pratense у разі підвищення щільності ґрунту під впливом випасання є однією з причин, через яку на пасовищах різко знижується стійкість особин і вони випадають зі складу лучного травостою. У зв'язку з цим контрольоване випасання є необхідною умовою збереження цілісності ґрунтів лучних пасовищ зі значною участю T. pratense.

Стійкість бобових лучних трав на заплавах господарського використання значною мірою пов'язана з їх взаємовідносинами із іншими компонентами лучного фітоценозу. Основні ценотичні зв'язки лучних бобових трав реалізуються шляхом конкуренції за територію та за світло. Перша може бути встановлена шляхом аналізу асоційованості, друга - шляхом виявлення закономірностей у вертикальному розміщенні надземної фітомаси.

Асоційованість бобових трав оцінювали за допомогою коефіцієнта Дайса. Для його обчислення в лучних фітоценозах було закладено 60 пробних ділянок розміром 25 х 25 см кожна. Обчислення коефіцієнта Дайса проводилися за комп'ютерною програмою, розробленою Д. Людвігом і Д. Рейнольдсом (1988) з оцінкою статистичної достовірності коефіцієнтів за методом ?2. Коефіцієнти асоційованості були обчислені для 33 видів рослин. Асоційованість досліджуваних лучних бобових трав як між собою, так й іншими видами лучного угруповання в усіх випадках була не однаковою - вона індивідуальна. Взаємна позитивна асоційованість виявлена між групою бобових трав: T.T. repens, L. corniculatus і M. lupulina, відображаючи їх підвищену сумісну зустрічальність і можливість зростати разом. На відміну від цього, M. falcata і V. cracca зростали в основному ізольовано від інших бобових трав і один від одного. Для всіх шести видів бобових трав була характерна тенденція до високої сумісної зустрічальності зі злаками Phleum pratense і Bromopsis inermis, а також високої сумісної зустрічальності з видами різнотрав'я Plantago media, Plantago lanceolata і Agrimonia eupatoria.

Вивчення динаміки пошарового розміщення зеленої маси у вертикальному напрямку за пасквальним та фенісиціальним градієнтами на лучних сінокосах і пасовищах є актуальною науковою та господарською проблемою, оскільки від нього залежить як стійкість популяцій бобових у травостоях, так і їх частка в зелених кормах. Облік укісної продуктивності лучного травостою показав, що зростаючі пасовищні та сінокісні навантаження