НАЦІОНАЛЬНИЙ НАУКОВИЙ ЦЕНТР

„ІНСТИТУТ ЗЕМЛЕРОБСТВА

УКРАЇНСЬКОЇ АКАДЕМІЇ АГРАРНИХ НАУК”

КОНДРАТЕНКО Микола Іванович

УДК 635. 656: 631.52: 631.527

ВИЯВЛЕННЯ ГЕНЕТИЧНОЇ СТРУКТУРИ КІЛЬКІСНИХ ОЗНАК ГОРОХУ ТА ПОКРАЩЕННЯ ЇХ СЕЛЕКЦІЙНИМ ШЛЯХОМ

Спеціальність: 06.01.05 – селекція рослин

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата сільськогосподарських наук

КИЇВ - 2007

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в лабораторії селекції кормових культур Інституту кормів Української академії аграрних наук протягом 2001-2006 рр.

Науковий керівник: кандидат сільськогосподарських наук,

старший науковий співробітник

Бугайов Василь Дмитрович,

Інститут кормів УААН,

завідувач відділу селекції

кормових і зернофуражних культур

Офіційні опоненти: доктор сільськогосподарських наук, професор

Солодюк Наталія Володимирівна,

ННЦ „Інститут землеробства УААН”,

головний науковий співробітник

відділу селекції

кандидат сільськогосподарських наук, доцент

Денисенко Олена Григорівна,

Луганський національний аграрний університет

Мінагрополітики України,

доцент кафедри селекції і захисту рослин

Захист дисертації відбудеться „24” жовтня 2007 року о „12” годині на засіданні Спеціалізованої вченої ради Д 27.361.01 при Національному науковому центрі „Інститут землеробства УААН”.

Відгуки на автореферат у двох примірниках, завірені печаткою, просимо надсилати за адресою: Україна, 08162, смт. Чабани Києво-Святошинського району Київської області, ННЦ „Інститут землеробства УААН”, вченому секретареві Спеціалізованої вченої ради.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці ННЦ „Інститут землеробства УААН”.

Автореферат розісланий „22” вересня 2007 р.

Вчений секретар

Спеціалізованої вченої ради,

кандидат сільськогосподарських наук Л. О. Кравченко

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Горох є однією з найбільш важливих зернобобових культур України. В той же час його селекційне вдосконалення істотно відстає від провідних зернових культур. Це зумовлено не тільки недостатнім генетичним потенціалом продуктивності наявних сортів гороху для сучасного сільськогосподарського виробництва, але й складністю його вирощування, пов’язаною із поляганням рослин, розтріскуванням бобів та висипанням насіння при дозріванні (А. М. Шевченко, 2000, 2005). Рівень продуктивності та властивості нових сортів в значній мірі залежать від якості вихідного матеріалу, тому проблема створення та всебічного вивчення селекційних форм в наш час є важливою.

Актуальність теми. Основним методом створення вихідного матеріалу в селекції гороху на сьогодні є гібридизація та систематичний спрямований добір кращих рослин за основними господарсько-цінними ознаками на всіх етапах селекційної роботи (А. М. Розвадовський, 1997). Цінність вихідних форм, які включаються в схему схрещування, визначається наявністю в них ознак та властивостей, що цікавлять дослідника, та здатністю передавати ці ознаки потомству та створювати гібриди з високою життєздатністю і продуктивністю. Найбільш детальну характеристику селекційного матеріалу можна отримати, використовуючи метод діалельного аналізу, який базується на результатах оцінки гібридів F1. Тому проведення таких досліджень є актуальним.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Роботу проводили згідно з темою наукових досліджень лабораторії селекції кормових культур Інституту кормів УААН на 2001-2006 рр. по виконанню науково-технічної програми УААН „Кормовиробництво” – „Розробити зональні екологічно безпечні системи виробництва високобілкових кормів, які забезпечать одержання з 1 га посіву 7 – 9 т кормових одиниць і 1-1,4 т білка”, підпрограма „Селекція кормових культур”. Виконувалося завдання 03.01 „Створити і передати на державне сортовипробування сорт гороху зернофуражного типу, стійкий до осипання та шкідливих організмів з урожайністю зерна 55-60 ц/га, вмістом протеїну в зерні 20-22%” (№ держреєстрації – 0104U005292, 016U009915).

Мета та завдання дослідження. Метою дослідження було створення нового селекційного матеріалу гороху різних морфотипів, на основі виявлення генетичної структури кількісних господарсько-цінних ознак.

Для досягнення цієї мети були поставлені такі завдання:

- отримати гібриди першого покоління за повною діалельною схемою між сортами гороху різних морфотипів;

- провести ідентифікацію сортів та гібридів за основними господарсько-цінними ознаками (“висота рослин”, “кількість міжвузль стебла”, „кількість плодоносних вузлів стебла”, “кількість бобів на одну рослину”, “кількість насінин на одну рослину”, “вага насіння з однієї рослини” і “маса 1000 насінин”);

- встановити особливості і характер успадковування основних господарсько-цінних кількісних ознак у гороху, шляхом проведення оцінки загальної та специфічної комбінаційної здатності;

- дослідити генетичну структуру цих ознак, застосувавши генетичний аналіз по методу Джинкса-Хеймана з метою отримання поглибленої інформації про селекційну цінність експериментального матеріалу;

- визначити реципрокні ефекти та коефіцієнти успадковування в широкому та вузькому розумінні;

- виділити перспективні батьківські форми та гібриди й визначити селекційні шляхи покращення ознак з урахуванням генетичної природи кожної ознаки;

- оцінити прояв частоти і ступені позитивних трансгресій гороху в ранніх гібридних поколіннях;

- виділити гібридні комбінації та лінії, які мають кращі показники за комплексом господарсько-цінних ознак.

Об’єкт дослідження – успадковування кількісних господарсько-цінних ознак гороху посівного з метою використання в селекційних програмах.

Предмет дослідження – сортозразки гороху різних морфотипів, гібридні комбінації.

Методи дослідження – польовий, лабораторний, вимірювально-ваговий, методи математичної статистики.

Наукова новизна отриманих результатів. Встановлено, що успадкування ознак: ”висота рослин”, „кількість плодоносних вузлів стебла”, “кількість бобів на одну рослину”, “вага насіння з однієї рослини” контролюється адитивно - домінантною системою генів з переважанням домінантних; ознаки „кількість міжвузль стебла” і “маса 1000 насінин” - адитивно - домінантною системою генів з переважанням адитивних; ознака „кількість насінин на одну рослину” визначається в рівній мірі, як адитивними, так і неадитивними генами. Це дало змогу рекомендувати проведення доборів в ранніх поколіннях, починаючи з F2, перспективних рослин за ознаками „кількість міжвузль стебла”, “маса 1000 насінин” і „кількість насінин на одну рослину” з метою створення нових високопродуктивних сортів гороху, придатних для вирощування за інтенсивними технологіями в зоні Центрального Лісостепу.

Практичне значення отриманих результатів. На основі оцінок комбінаційної здатності та результатів генетичного аналізу подано рекомендації щодо доцільності використання сортів: Елегант, Грант, Банан, Комбайновий 1, Дамир 4 і Ароніс в селекції.

Створено 11 високопродуктивних гібридних популяцій різних морфотипів для використання в селекційному процесі.

Шляхом добору з створених популяцій виділені 10 ліній гороху з ознаками підвищеної технологічності збирання: 65/12, 65/23, 65/3, 65/4, 45/12, 45/7, 41/25, 41/26, 41/27 і 41/23, які за результатами випробувань достовірно перевищують сорт-стандарт за продуктивністю. Дані лінії також переважають стандарт за рівнем прояву окремих господарсько-цінних кількісних ознак таких, як: „висота рослин” (41/25, 41/26, 41/27 і 41/23), „кількість міжвузль стебла” (65/3, 45/7, 41/25, 41/26, 41/27 і 41/23), „кількість плодоносних вузлів стебла” (65/3 і 41/25), „кількість бобів на одну рослину” (65/3, 65/4, 45/12, 45/7, 41/25, 41/26 і 41/23), „кількість насінин на одну рослину” (65/3, 65/4, 45/7, 41/25, 41,26, 41,27 і 41,23), „вага насіння з однієї рослини” (65/12, 65/3, 65/4, 45/7, 41/25, 41,26, 41,27 і 41,23) та „маса 1000 насінин” (41/27 і 41/23).

Створені гібридні популяції і лінії включені в селекційні програми по виведенню нових сортів у відділі селекції кормових і зернофуражних культур Інституту кормів УААН та відділі селекції Уладово-Люлінецької дослідно-селекційної станції Інституту цукрових буряків УААН.

Особистий внесок здобувача. Дисертантом узагальнено наукові розробки вітчизняної і зарубіжної літератури за темою дисертації, розроблені програми та методи дослідження, проведені польові і лабораторні спостереження, опрацьовано і проаналізовано одержані експериментальні дані. За результатами випробувань сформульовані висновки і пропозиції для селекційної практики, самостійно та в співавторстві опубліковані наукові праці.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень доповідалися на міжнародному науковому симпозіумі „Сучасні технології селекційного процесу сільськогосподарських культур” (Харків, 2004 р.); Четвертій науковій міжвузівській конференції „Сучасна аграрна наука: напрями досліджень, стан та перспективи” (Вінниця, 2004 р.); Міжнародній науково – практичній конференції „Роль селекції та технологій вирощування зернобобових культур в стабілізації виробництва білка” (Харків, 2005 р.); Міжнародній науково – практичній конференції „Генетичні ресурси для адаптивного рослинництва: мобілізація, інвентаризація, збереження, використання” (Львів – Оброшино, 2005); Науково – практичній конференції молодих вчених і спеціалістів „Новітні технології виробництва конкурентоспроможної продукції рослинництва” (Чабани, 2005). Результати роботи і основні положення обговорювались на засіданні вченої ради Інституту кормів УААН щорічно протягом 2001 - 2006 рр.

Публікації результатів досліджень. За матеріалами дисертації опубліковано 8 наукових праць, з них 4 статті у фахових виданнях.

Структура та обсяг роботи. Дисертаційна робота викладена на 207 сторінках машинописного тексту (комп’ютерний варіант), містить 54 таблиці та 23 рисунка. Складається із вступу, п’яти розділів, висновків, пропозицій для селекційної практики і додатків. Список використаної літератури включає 204 джерела, в тому числі 24 латиницею.

ЗМІСТ РОБОТИ

РОЗДІЛ 1. ОСНОВНІ НАПРЯМКИ СЕЛЕКЦІЇ ГОРОХУ НА ПІДВИЩЕННЯ ПРОДУКТИВНОСТІ (огляд наукової літератури)

В даному розділі подається аналіз досліджень з питань виведення високопродуктивних сортів гороху в Україні та зарубіжних країнах. Характеризуються сучасні методи та напрямки селекції на підвищення зернової продуктивності. При цьому особлива увага приділяється методу гібридизації, як найбільш результативному в роботі з даною самозапильною культурою в минулому і в наш час, а також висвітлюється значення удосконалення технологічності сортів. Наводяться дані по успадкуванню господарсько – цінних кількісних ознак гороху, отримані різними вченими, в тому числі і шляхом аналізу комбінаційної здатності та за допомогою застосування генетичного аналізу по методу Джинкса – Хеймана.

РОЗДІЛ 2. УМОВИ, МАТЕРІАЛ ТА МЕТОДИКА ПРОВЕДЕННЯ

ДОСЛІДЖЕННЯ

Дослідження за темою дисертаційної роботи виконані на дослідних полях лабораторії селекції кормових культур Інституту кормів УААН, які розміщені в Центральному Лісостепу України. Вінницький район, в якому проводилися випробування, характеризується помірно-теплим та вологим кліматом, гідротермічний коефіцієнт (ГТК) –1,7-1,8. Опадів на протязі року випадає 534-540 мм. Сума активних температур, більше 100С - 2320-2440.

Ґрунтовий покрив дослідної ділянки представлений сірими лісовими середньосуглинковими ґрунтами на лесі.

Погодні умови в період проведення дослідження характеризувалися значними відмінностями за середньодобовими температурами повітря та кількістю опадів. Найбільш сприятливим для росту і розвитку рослин гороху були 2001-2002 рр. На відміну від них 2004-2006 рр. мали менш оптимальний температурний режим та меншу кількість опадів. Найбільш несприятливі погодні умови склалися в 2003 році, внаслідок високих температур та гострого дефіциту вологи під час періодів: „посів-сходи” (сума опадів 7,1 мм або 24% від середньобагаторічної) та „сходи-цвітіння” (сума опадів 31 мм або 38,2% від середньобагаторічної. Такі умови негативно вплинули на ріст і розвиток рослин гороху, які в даний рік сформували найнижчий урожай за весь період випробувань.

Для проведення дослідження було узято шість високопродуктивних сортів гороху різних морфотипів, виведених в різних НДУ України. Це такі сорти, як Елегант (Інститут кормів УААН, Уладово – Люлінецька ДСС), Банан (Інститут рослинництва ім. В. Я. Юр’єва) та Ароніс (Уладово – Люлінецька ДСС), що характеризуються звичайним типом листка та мають ознаку неосипаємості насіння; Дамир 4 (фірма „Мир – Сем”) з безлисточковим або вусатим типом листка, без ознаки неосипаємості; Комбайновий 1 (Луганський інститут АПВ) з безлисточковим типом листка та ознакою неосипаємості; Грант (Інститут кормів УААН, Уладово – Люлінецька ДСС) зі звичайним типом листка, без ознаки неосипаємості.

Дослідження проводилося шляхом схрещування даних сортів за повною діалельною схемою в 2001-2002 рр. з метою отримання 30 гібридних комбінацій. Гібриди F1 та батьківські форми висівали з індивідуальним розміщенням рослин в трьох повтореннях за схемою: материнська форма - F1 - батьківська форма. В 2003-2005 рр. за такою ж схемою висівалися гібриди F2. З гібридних популяцій різних морфотипів проводився добір перспективних рослин для висіву в селекційному розсаднику. Виділені в селекційному розсаднику лінії вивчалися в контрольному розсаднику. Закладка досліду та догляд за посівами, основні фенологічні спостереження, обліки та оцінки проводилися згідно Методики державного сортовипробування сільськогосподарських культур (2000), Методики польового досліду за Б. О. Доспєховим (1985).

Гібриди та батьківські форми аналізувалися в лабораторних умовах за основними кількісними господарсько-цінними ознаками такими, як: „висота рослин”, „кількість міжвузль стебла”, „кількість плодоносних вузлів стебла”, „кількість бобів на одну рослину”, „кількість насінин на одну рослину”, „вага насіння з однієї рослини”, „маса 1000 насінин”.

Дослідні дані оброблялися дисперсійним, комбінаційним та генетичним методами аналізу за Б. О. Доспєховим (1985), П. П. Літуном (1992), М. О. Федіним, Д. Я. Сіліс (1980), М. В. Турбіним, Л. В.Хотилевою, Л. О. Тарутіною (1974). Загальна та специфічна комбінаційна здатність оцінювалася згідно з методом 1 Грифінга, модель 1. Генетичний аналіз проводився по методу Джинкса-Хеймана. Частота та ступінь позитивних трансгресій в поколінні F2 визначалася за методикою Г. С. Воскресенської та В. І. Шпоти (1967).

РОЗДІЛ 3. ОЦІНКА КОМБІНАЦІЙНОЇ ЗДАТНОСТІ ТА ГЕНЕТИЧНИЙ АНАЛІЗ УСПАДКУВАННЯ МОРФОЛОГІЧНИХ ОЗНАК

РІЗНИХ МОРФОТИПІВ ГОРОХУ

Висота рослин. Серед батьківських форм найбільшу висоту за результатами трьох років випробувань мали сорти Грант (81,6 см) та Комбайновий 1 (80,7 см). Найвищими гібридами були такі, як Ароніс х Грант, Дамир 4 х Банан, Грант х Ароніс і Комбайновий 1 х Грант (91-94,4 см).

Високу загальну комбінаційну здатність (ЗКЗ) мали сорти Комбайновий 1(gi=6,39, 4,30 і 2,56) та Елегант (gi=-0,10, 4,79,2,91), середню - Грант (gi=3,29, 0,33, 4,25) і Банан (gi=5,19, -0,06 і -2,35) і найнижчу – Дамир 4 (gi=-7,09, -1,73 і -4,65) та Ароніс (gi=-7,69, -7,50 і -2,72, відповідно, за період випробувань 2002-2004 рр.). Високою специфічною комбінаційною здатністю (СКЗ) характеризувалися сорти Дамир 4 (у2Si=248,9, 11,9 і 85,6) і Ароніс (у2Si=140,7, 10,7, і 103,1). Аналіз окремих комбінацій свідчив про значний вплив неадитивних ефектів генів на прояв ознаки „висота рослин” в таких гібридів, як Елегант х Дамир 4, Грант х Ароніс і Комбайновий 1 х Ароніс, оскільки відповідні константи СКЗ мали високе числове вираження (Sij=5,80-13,20; 4,32-14,34 і 2,05-8,57, відповідно).

Дані генетичного аналізу вказують на визначальну роль неадитивних ефектів генів, оскільки співвідношення Н1/D протягом періоду випробувань було значно більшим за одиницю (табл. 1). Асиметричність розподілу домінантних і рецесивних генів між батьківськими формами неістотна. При цьому кількість домінантних генів практично дорівнює числу рецесивних, оскільки параметр протягом періоду випробувань практично дорівнював одиниці (1,55, 1,05 і 1,04, відповідно, в 2002-2004 рр.).

Коефіцієнти успадковування в широкому та вузькому розумінні мали значну різницю, тому можна зробити висновок про низьку ступінь успадковування висоти рослин внаслідок більшого впливу неадитивних ефектів генів. Коефіцієнти кореляції між середніми значеннями даної ознаки у сортів і відповідними значеннями суми варіанс і коваріанс r[(Vr+Wr);xp] мали високе числове вираження. Це вказує на наявність зв’язку між кількістю домінантних генів та довжиною стебла у рослин. Негативне значення даного коефіцієнту свідчить про вплив домінантних генів в напрямку збільшення ознаки.

Таким чином, ознака „висота рослин” у даних сортів гороху знаходиться під контролем адитивних ефектів генів при чіткому наддомінуванні в середині локусів. Розрахунок теоретично домінантного сорту та результати оцінки комбінаційної здатності вказують на можливість збільшення висоти рослин гібридів при схрещуванні сортів Елегант і Комбайновий 1 з іншими селекційними формами. Однак, оскільки наддомінування заважатиме відбору форм, у яких на прояв ознаки впливають адитивні ефекти генів, проводити добір в ранніх поколіннях гібридів не доцільно. У рослин гороху збільшення висоти є небажаним явищем, тому перспективними також можуть вважатися сорти Дамир 4 та Ароніс, які мають в своєму генотипі найбільшу кількість рецесивних алелей, що діють в напрямку зменшення даної ознаки, в поєднанні з ознаками високої зернової продуктивності.

Таблиця 1

Оцінка генетичних компонентів ознаки „висота рослин”,

„кількість міжвузль стебла”, „кількість плодоносних вузлів стебла”

Генетичні

компоненти | „висота рослин” |

„кількість міжвузль стебла” |

„кількість плодоносних вузлів стебла”

2002 | 2003 | 2004 | 2002 | 2003 | 2004 | 2002 | 2003 | 2004

D

F

H1

H2

E

H1/D

H2/4H1

1-

r[(Vr+Wr);xp]

H2

h2 | 275

169

559

514

1,97

2,03

1,42

0,23

13,3

1,55

-0,99

0,76

0,99

0,36 | 76,0

6,95

219

214

0,91

2,88

1,68

0,24

9,87

1,05

-0,69

0,19

0,99

0,39 | 46,2

4,12

251

239

1,97

5,44

2,33

0,24

9,38

1,04

-0,84

0,08

0,98

0,31 | 2,40

0,11

2,54

2,08

0,03

1,06

1,03

0,21

0,94

1,05

-0,96

0,05

0,99

0,71 | 0,85

1,09

4,60

4,04

0,04

5,40

2,32

0,22

0,61

1,76

-0,65

0,80

0,97

0,13 | 4,82

1,75

5,63

4,04

0,09

1,17

1,08

0,18

0,94

1,41

-0,48

0,32

0.97

0,67 | 1,96

3,35

11,8

8,79

1,97

6,03

2,45

0,19

2,16

2,07

-0,81

0,69

0,99

0,35 | 0,10

0,09

0,72

0,61

0,91

7,41

2,72

0,21

0,15

1,43

0,48

0,45

0,98

0,27 | 0,28

0,17

1,24

1,14

1,97

4,39

2,09

0,23

0,62

1,34

-0,63

0,52

0,98

0,15

Кількість міжвузль стебла. Серед батьківських сортів найбільшу кількість міжвузль за результатами випробувань мали такі, як Дамир 4 (18,3 шт.) та Ароніс (17,5 шт.). Найвищі показники серед гібридів було отримано в комбінаціях: Елегант х Комбайновий 1, Комбайновий 1 х Грант, Ароніс х Комбайновий 1 і Ароніс х Грант (19,1–21,0 шт.).

Найвищу ЗКЗ за ознакою „кількість міжвузль стебла” мали сорти Грант (gi=0,46, -0,07 і 0,84), Дамир 4 (gi=0,48, -0,41 і 1,0) і Комбайновий 1 (gi=0,80, 0,05 і 0,17), середню - сорт Ароніс (gi=-0,35, 0,01 і -0,03), найнижчу – сорти Елегант та Банан (gi=-0,65, 0,50 і -0,57 та -1,09, -0,07 і -1,04, відповідно, в 2002 – 2004 рр.). Високі показники варіанс СКЗ за період дослідження виявилися у сортів Елегант (у2Si= 0,86, 0,84 і 2,06) та Комбайновий 1(у2Si= 1,18, 0,59 і 2,93). Аналіз показників констант СКЗ окремих комбінацій свідчить про значну частку неадитивних генних взаємодій в генетичному контролі ознаки в таких гібридів, як Грант х Ароніс, Комбайновий 1 х Ароніс, та Елегант х Грант, оскільки числові вираження відповідних констант були досить високими (Sij=0,07-0,87; 0,62–1,28 і -0,13–1,73).

Відношення H1/D, яке протягом періоду досліджень приблизно дорівнювало одиниці, вказує на рівну кількість генів з домінантними та адитивними ефектами (див. табл. 1). Дещо відмінний показник в 2003 році можна пояснити несприятливими погодними умовами та нормою реакції сортів на ці умови. Як свідчать значення параметрів H1 і H2, в даних сортів гороху асиметричність у розподілі домінантних і рецесивних генів відсутня. Коефіцієнти кореляції між показниками кількості міжвузль у сортів і відповідними значеннями суми варіанс і коваріанс r[(Vr+Wr);xp] були негативними і мали високе числове вираження. Це вказує на те, що сорти з найбільшою кількістю домінантних генів мають найбільшу кількість міжвузль і, відповідно, найменші значення Vr+Wr.

Коефіцієнти успадковування в широкому та вузькому розумінні були високими і характеризувалися незначною різницею, окрім 2003 року. Тому можна зробити висновок, що більша частина ознаки контролюється адитивними ефектами генів, а тому легко успадковується.

Таким чином в даних сортів гороху успадкування ознаки „кількість міжвузль стебла” контролюється адитивно – домінантною генетичною системою. Показники ефектів ЗКЗ та розрахунки теоретично домінантного сорту свідчать про те, що при гібридизації сортів Грант, Дамир 4 і Комбайновий 1 з іншими сортами можливе збільшення кількості міжвузль в гібридних популяціях. При цьому є можливість вести добір рослин з підвищеною кількістю міжвузль за фенотипом в ранніх поколіннях. Однак за несприятливих погодних умов такий добір ускладнюється, оскільки в цьому випадку значно зростає вплив генів з неадитивними ефектами на успадкування ознаки.

Кількість плодоносних вузлів стебла. За результатами дослідження найбільшу кількість плодоносних вузлів на рослині серед даного набору сортів мали такі, як Елегант (4,01 шт.), Дамир 4 (4,00 шт.) та Банан (3,96 шт.). При цьому найкращий результат було отримано в комбінаціях: Дамир 4 х Елегант, Дамир 4 х Грант, Комбайновий 1 х Елегант, Банан х Дамир 4 та Грант х Банан з відповідними показниками на рівні 5,44-6,12 шт.

Найвища ЗКЗ за даною ознакою була у сортів Елегант (gi=0,76, 0,04 і 0,25) та Дамир 4 (gi=0,17, -0,01 і 0,36), середня – у сортів Комбайновий 1(gi=-0,51, 0,03 і -0,29), Грант (gi=-0,69, 0,08 і 0,04) та Ароніс (gi=-0,51, 0,03 і -0,29) і найнижча – у сорту Банан (gi=-0,03, -0,08 і -0,15, відповідно, за період випробувань 2002-2004 рр.). Показники варіанс СКЗ сортів вказували на приблизно однаковий середній рівень специфічної комбінаційної здатності у всіх форм, які брали участь в дослідженні. Значна роль неадитивних ефектів генів в успадкуванні ознаки „кількість плодоносних вузлів стебла” виявилася в таких комбінаціях, як Елегант х Дамир 4 (Sij =0,25-0,80), Елегант х Комбайновий 1 (Sij =-0,01-1,45) та Грант х Ароніс (Sij =0,09-0,92).

Аналіз параметрів H1/D свідчить про визначальну роль неадитивних ефектів генів в генетичному контролі кількості плодоносних вузлів на рослині (див. табл. 1). Середня ступінь домінування в кожному локусі вказує на наявність гетерозисного ефекту, оскільки відповідне числове вираження було значно більшим за одиницю. Показник протягом періоду дослідження був меншим за одиницю (0,69, 0,45 і 0,52), тому можна стверджувати про неоднакову ступінь домінування в різних локусах. В даному наборі сортів гороху наявна незначна асиметричність в розподілі домінантних і рецесивних генів, про що свідчить значення параметрів H1 H2, а також співвідношення H2/4H1. При цьому число домінантних генів перевищує число рецесивних, оскільки показник становив 1,34-2,07. Коефіцієнти кореляції між середніми значеннями ознаки у сортів і відповідними значеннями суми варіанс і коваріанс r[(Vr+Wr);xp] були негативними і характеризувалися високим числовим вираженням протягом всього періоду дослідження, окрім 2003 року. Це вказує на те, що сорти з найбільшою кількістю домінантних генів мають найбільшу кількість плодоносних вузлів на рослині.

Коефіцієнти успадковування в широкому та вузькому розумінні мали досить значну різницю, тому можна зробити висновок про визначальний вплив неадитивними ефектів генів на прояв ознаки.

Таким чином, ознака „кількість плодоносних вузлів стебла” має складний генетичний контроль, що здійснюється багатьма локусами, між якими має місце адитивна взаємодія генів та чітке наддомінування між алелями в середині локусів. Аналіз показників ЗКЗ та розрахунок теоретично домінантного сорту вказує на те, що при схрещуванні сортів Елегант і Ароніс з іншими вихідними формами можна отримати гібриди з більшою кількістю плодоносних вузлів на рослині. Однак наддомінування заважатиме виділенню генотипів з адитивними генами, тому проведення доборів за фенотипом в ранніх поколіннях не рекомендується. Враховуючи те, що частина домінантних генів діє в напрямку зменшення ознаки, ефективність добору за фенотипом ускладнюється, особливо в несприятливих погодних умовах.

РОЗДІЛ 4. ОЦІНКА КОМБІНАЦІЙНОЇ ЗДАТНОСТІ ТА ГЕНЕТИЧНИЙ АНАЛІЗ УСПАДКУВАННЯ ОЗНАК ЗЕРНОВОЇ ПРОДУКТИВНОСТІ РІЗНИХ

МОРФОТИПІВ ГОРОХУ

Кількість бобів на одну рослину. За результатами випробувань найвищий рівень ознаки „кількість бобів на одну рослину” серед батьківських форм мав сорт Елегант (7,08 ш.). В гібридному матеріалі найкращий результат було отримано в комбінаціях: Комбайновий 1 х Елегант, Дамир 4 х Елегант, Банан х Дамир 4, Елегант х Грант та Дамир 4 х Грант (8,36-9,4 шт.).

Найвищі ефекти ЗКЗ мали сорти Елегант (gi=1,28, 0,11 і 0,58) та Ароніс (gi=-0,73, 0,16 і 0,15), середні - Дамир 4 (gi=-0,35, 0,01 і 0,40) і Комбайновий 1 (gi=-0,61, 0,06 і -0,38) та найнижчі - Грант (gi=0,52, -0,11 і -0,40) і Банан (gi=-0,11, -0,22 і -0,35, відповідно, в 2002-2004 рр.). Показники варіанс СКЗ свідчили про середній рівень специфічної комбінаційної здатності у всіх сортів. Найвищі числові вираження констант СКЗ було отримано в комбінаціях Елегант х Комбайновий 1 (Sij =0,07-1,76), Грант х Ароніс (Sij=0,06-1,66), Елегант х Дамир 4 (Sij=-0,15-1,41). Це вказує на те, що в цих гібридів прояв ознаки „кількість бобів на одну рослину” в значній мірі обумовлюють гени з домінантними або, можливо, епістатичними ефектами.

Аналіз параметрів H1/D свідчить про визначальну роль неадитивних ефектів генів в генетичному контролі кількості бобів на рослині в даному наборі сортів (табл. 2). Середня ступінь домінування в кожному локусі вказує на наявність ефекту гетерозису. Ступінь домінування в різних локусах є неоднаковою, оскільки значення параметру протягом періоду випробувань становили 0,55-0,79. Числове вираження співвідношення H2/4H1 (0,19-0,25) дозволяє зробити висновок про відсутність асиметричності розподілу домінантних і рецесивних генів, при цьому кількість домінантних генів незначно перевищує кількість рецесивних.

Таблиця 2

Оцінка генетичних компонентів ознаки

„кількість бобів на одну рослину”, „кількість насінин на одну рослину”, „вага насіння з однієї рослини”

Генетичні

компоненти | „кількість бобів на одну рослину” | „кількість насінин на одну рослину” | „вага насіння з однієї рослини”

2002 | 2003 | 2004 | 2002 | 2003 | 2004 | 2002 | 2003 | 2004

D

F

H1

H2

E

H1/D

H2/4H1

1-

r[(Vr+Wr);xp]

H2

h2 | 5,26

4,34

22,5

20,3

0,13

4,27

2,07

0,22

3,74

1,50

-0,77

0,64

0,98

0,23 | 0,06

0,03

0,72

0,71

0,002

12,2

3,49

0,25

0,65

1,14

-0,73

0,55

0,99

0,11 | 2,55

3,65

9,24

7,17

0,001

3,63

1,90

0,19

0,69

2,21

0,01

0,79

0,99

0,21 | 20,1

-4,57

283,0

226,7

4,79

14,1

3,75

0,20

11,4

0,94

-0,09

-0,07

0,95

0,40 | 2,97

1,04

12,4

10,2

0,03

4,18

2,04

0,20

1,73

1,19

-0,13

0,20

0,99

0,45 | 42,8

3,41

95,4

79,1

0,21

2,23

1,49

0,21

5,54

1,05

-0,01

0,06

0,99

0,58 | 2,96

0,79

8,61

7,92

0,30

2,91

1,71

0,23

1,96

1,17

-0,87

0,28

0,91

0,38 | 0,23

0,04

1,26

1,20

0,004

5,48

2,34

0,24

0,45

1,07

0,09

0,16

0,99

0,28 | 0,88

1,43

5,63

5,02

0,02

6,40

2,53

0,22

0,93

1,56

-0,90

0,66

0,99

0,29

Значна різниця між коефіцієнтами успадковування в широкому і вузькому розумінні свідчить про те, що в даному наборі сортів ознака „кількість бобів на одну рослину” контролюється неадитивними ефектами генів і добір за фенотипом в ранніх поколіннях не забезпечить бажаних результатів у нащадків. Показники коефіцієнтів кореляції між середніми значеннями ознаки у батьківських форм і відповідними значеннями суми варіанс і коваріанс r[(Vr+Wr);xp] дозволяють зробити висновок, що домінантні гени збільшують кількість бобів на рослині, однак невелика частина таких генів діє в протилежному напрямку.

Таким чином, ознака „кількість бобів на одну рослину” контролюється адитивно – домінантною системою генів при чіткому наддомінуванні між алелями в середині локусів. Оцінки ефектів ЗКЗ та показники генетичного аналізу вказують на те, що сорти Ароніс і Елегант є найбільш перспективними в селекції на підвищення кількості бобів на одну рослину. Однак добір в ранніх поколіннях за фенотипом здійснювати не можна, оскільки ефект наддомінування заважатиме виділенню генотипів з адитивними генами. Для покращення ознаки доцільно залучати в гібридизацію новий матеріал, у якого неадитивні ефекти не заважатимуть виділенню цінних форм.

Кількість насінин на одну рослину. Серед батьківських сортів найкращими показниками за ознакою „кількість насінин на одну рослину” за результатами трьох років випробувань характеризувалися такі, як Елегант (22,4 шт.), Грант (22,4 шт.) і Ароніс (23,2 шт.). Найвищий рівень даної ознаки мали наступні гібридні комбінації F1: Комбайновий 1 х Елегант, Грант х Ароніс, Дамир 4 х Грант і Елегант х Грант (32,9 -36,7 шт.).

Високою ЗКЗ характеризувалися сорти Елегант (gi=2,41, 0,66 і 3,17) та Ароніс (gi=-0,44, 1,20 і 2,48, відповідно, за період випробувань 2002-2004 рр.). Найвищу СКЗ мали сорти Грант (у2Si= 33,26, 1,93 і 18,99) і Ароніс (у2Si= 28,54, 3,30 і 26,23). Значні числові вираження констант СКЗ були отримані в комбінаціях: Грант х Ароніс (Sij=0,05-9,04), Банан х Комбайновий (Sij=-2,32–1,63), Елегант х Дамир 4 (Sij=-0,86–3,83), внаслідок чого можна зробити висновок про суттєвий вплив неадитивних ефектів генів на успадкування кількості насіння на одну рослину в даних гібридів.

Параметр H1/D вказує на головну роль неадитивних ефектів генів в успадкуванні ознаки, оскільки відповідні значення були значно більшими за одиницю (2,23-14,1) (див. табл. 2). Середня ступінь домінування в кожному локусі свідчить про наявність гетерозисного ефекту. Ступінь домінування в різних локусах неоднакова. Числове вираження параметру становило -0,07-0,20, тобто значно менше одиниці, тому можна зробити висновок про неоднакову середню ступінь домінування в різних локусах. В матеріалі, що вивчався, наявна незначна асиметричність в розподілі домінантних і рецесивних генів, оскільки числове вираження співвідношення H2/4H1 відхилялося від 0,25 (0,20-0,21). Як свідчить параметр (0,94-1,19), кількість домінантних генів в даному наборі сортів практично дорівнює кількості рецесивних.

Коефіцієнти успадковування в широкому та вузькому розумінні вказують на те, що кількість насінин на рослині контролюється неадитивними ефектами генів, однак різниця між даними коефіцієнтами була не такою значною, як за ознаками „кількість плодоносних вузлів стебла” і „кількість бобів на одну рослину”. Показники коефіцієнтів кореляції між середніми значеннями даної ознаки в сортів і відповідними значеннями суми варіанс і коваріанс r[(Vr+Wr);xp] свідчать про відсутність однонаправленості дії домінантних генів.

Таким чином, кількість насінин на одну рослину контролюється багатьма локусами, між якими наявна адитивна взаємодія генів з чітким наддомінуванням між алелями в середині локусів. Результати оцінки комбінаційної здатності та дані генетичного аналізу вказують на перспективність використання в селекційних програмах на збільшення кількості насіння з однієї рослини сортів Елегант та Ароніс. Наддомінування заважатиме виділенню генотипів, у яких за збільшення рівня ознаки відповідатимуть адитивні ефекти генів, однак рекомендувати добір за фенотипом в ранніх поколіннях можна, оскільки різниця між коефіцієнтами успадковування в широкому та вузькому розумінні була не такою значною, як за ознаками „кількість плодоносних вузлів стебла” і „кількість бобів на одну рослину”. Слід зазначити, що в даному наборі сортів приблизно однакова кількість домінантних генів діє як в напрямку збільшення, так і в напрямку зменшення ознаки „кількість насінин на одну рослину”, тому селекційна робота по її покращенню ускладнюється .

Вага насіння з однієї рослини. Найкращими сортами за ознакою „вага насіння з однієї рослини” були такі, як Елегант (5,53 г), Ароніс (5,18 г) і Грант (4,9 г). Найвищими числовими вираженнями даної ознаки за результатами трьох років дослідження характеризувалися наступні гібриди: Елегант х Грант, Комбайновий 1 х Елегант, Грант х Ароніс, Дамир 4 х Грант і Ароніс х Грант (7,21-8,63 г).

Достовірно високі ефекти загальної комбінаційної здатності мали сорти Елегант (gi=0,33, 0,95 і 0,97) та Ароніс (gi=-1,33, 0,15 і 0,43). Найбільш високими варіансами СКЗ характеризувалися сорти Банан (у2Si=9,45, 0,12 і 1,54) та Ароніс (у2Si=8,47, 0,24 і 1,55, відповідно, за період випробувань 2002-2004 рр.). Числове вираження констант специфічної комбінаційної здатності свідчить про досить істотний і стабільний вплив неадитивних ефектів генів при успадкуванні ознаки „вага насіння з однієї рослини” в таких комбінаціях, як Банан х Дамир 4 (Sij=1,99-2,68) та Елегант х Комбайновий 1(Sij=1,87-1,32).

Співвідношення H1/D (2,91-6,40) дозволяє зробити висновок про головну роль неадитивних ефектів генів в успадкуванні ваги насіння з однієї рослини в даному наборі сортів (див. табл. 2). Середня ступінь домінування в кожному локусі вказує на наявність ефекту гетерозису, при цьому ступінь домінування варіює в різних локусах, оскільки числове вираження параметру було значно меншим за одиницю (0,16-0,65). Співвідношення H2/4H1 (0,22-0,24) свідчить про відсутність асиметричності в розподілі домінантних і рецесивних генів.

Аналіз коефіцієнтів успадковування в широкому та вузькому розумінні дозволяє зробити висновок, що ознака „вага насіння з однієї рослини” контролюється неадитивними ефектами генів, тому добір за фенотипом в ранніх поколіннях не забезпечить бажаних результатів у нащадків. Числове вираження коефіцієнтів кореляції між середніми значеннями ознаки у сортів і відповідними показниками суми варіанс і коваріанс r[(Vr+Wr);xp] вказує на те, що більшість домінантних генів визначає збільшення рівня ознаки, при цьому невелика частина таких генів характеризується протилежною дією.

Таким чином, успадкування ознаки „вага насіння з однієї рослини” в даному наборі сортів знаходиться під контролем адитивно – домінантної системи генів. Результати аналізу комбінаційної здатності та розрахунки теоретично домінантного сорту вказують на перспективність використання в селекційних програмах на збільшення зернової продуктивності сортів Елегант та Ароніс. Наддомінування заважатиме виділенню цінних генотипів, у яких за успадкування цієї ознаки відповідають адитивні ефекти генів, тому в селекційному процесі добір за фенотипом в ранніх поколіннях буде неефективним. За несприятливих погодних умов зростає рівень впливу домінантних генів, які діють в напрямку зменшення маси насіння з рослини, що ускладнює селекційну роботу по покращенню ознаки.

Маса 1000 насінин. За ознакою „маса 1000 насінин” найвищими показниками за результатами трьох років дослідження серед сортів характеризувалися такі, як Банан (305 г), Елегант (258 г) і Ароніс (239 г). Найкращими гібридами за даною ознакою були: Банан х Елегант, Дамир 4 х Банан, Банан х Дамир 4, Грант х Банан і Ароніс х Банан (273-288 г).

Високу загальну комбінаційну здатність мали сорти Елегант (gi=-0,71, 8,06 і 17,06), Грант (gi=-2,16, 4,03 і 8,61) та Банан (gi=-6,44, 23,47 і 35,20). Високі варіанси СКЗ виявилися у сорту Банан (у2Si=157,0, 260,5 і 489,5, відповідно, за період випробувань 2002-2004 рр.). Числові вираження констант СКЗ вказують на наявність значного впливу неадитивних ефектів генів на прояв ознаки „маса 1000 насінин” в таких комбінаціях, як Грант х Комбайновий 1 (Sij=4,02-14,64), Банан х Дамир 4 (Sij=8,42-19,41), Елегант х Грант (Sij=-20,50–24,72) і Грант х Дамир 4 (Sij=-7,56–20,92).

Співвідношення H1/D свідчить про неповне домінування у всіх локусах, які впливають на прояв ознаки „маса 1000 насінин” (табл. 3). Показник був меншим за одиницю (0,79, 0,88 і 1,02), це дозволяє зробити висновок, що середня ступінь домінування в кожному локусі є неповною. Ступінь домінування в різних локусах неоднакова, оскільки параметр протягом періоду дослідження становив -0,35-0,82. Як свідчить числове вираження показників H1 і H2, асиметричність в розподілі домінантних і рецесивних генів відсутня. Аналіз співвідношення дозволяє зробити висновок про рівну кількість домінантних і рецесивних генів в даному наборі сортів (0,76-2,06).

Коефіцієнти кореляції між середніми значеннями маси 1000 насінин в сортів і відповідними значеннями суми варіанс і коваріанс r[(Vr+Wr);xp], які були невисокими, вказують на протилежну дію частини домінантних генів.

Коефіцієнти успадковування в широкому та вузькому розумінні мали високе числове вираження і незначну різницю, що свідчить про визначальний вплив адитивних ефектів генів на успадкування ознаки.

Таким чином, у сортів, що досліджувалися, успадкування ознаки „маса 1000 насінин” контролюється адитивно – домінантною системою генів. Результати оцінки комбінаційної здатності вказують на доцільність використання в якості компонентів схрещування сортів Елегант, Грант, Комбайновий 1 і Банан. Даний висновок можна зробити також на основі генетичного аналізу та відповідних розрахунків теоретично домінантного сорту, які свідчать про значну кількість домінантних генів у цих сортів, окрім сорту Банан.

Таблиця 3

Оцінка генетичних компонентів ознаки

„маса 1000 насінин”

Генетичні

компоненти | Роки

2002 | 2003 | 2004

D

F

H1

H2

E

H1/D

H2/4H1

1-

r[(Vr+Wr);xp]

H2

h2 | 989,8

-211,8

618,4

524,8

33,7

0,64

0,79

0,21

10,18

0,76

-0,53

-0,35

0,96

0,80 | 1232

4,09

948,8

739,8

17,6

0,71

0,88

0,19

3,71

1,00

-0,20

0,004

0,94

0,78 | 2546

1808

2676

2194

24,5

1,05

1,02

0,20

-5,67

2,06

0,55

0,82

0,98

0,52

Прояв ознаки „маса 1000 насінин” детермінується в основному адитивними ефектами генів. Внаслідок цього є можливість рекомендувати добір за фенотипом в ранніх поколіннях, оскільки фенотипове вираження даної ознаки відповідатиме генотипу гібриду. Слід зазначити, що у гороху значне збільшення маси насіння є небажаним, тому потрібно проводити селекцію на підвищення рівня інших структурних ознак продуктивності рослини при досягненні маси 1000 насінин 250-280 г.

РОЗДІЛ 5. ВПЛИВ КОМБІНАЦІЙНОЇ ЗДАТНОСТІ БАТЬКІВСЬКИХ ФОРМ НА ПРОЯВ ПОЗИТИВНИХ ТРАНСГРЕСІЙ

В ГІБРИДІВ ГОРОХУ ТА ЕКОНОМІЧНА ЕФЕКТИВНІСТЬ ВИКОРИСТАННЯ ВИДІЛЕНИХ ЛІНІЙ

Вплив комбінаційної здатності батьківських форм на частоту і ступінь позитивної трансгресії кількісних ознак у гібридів F2 гороху. За результатами дослідження протягом 2003-2005 рр. встановлено високий рівень зв’язку показників оцінки комбінаційної здатності сортів гороху та частоти і ступеню прояву позитивних трансгресій в поколінні гібридів F2 за ознаками „висота рослин”, „кількість міжвузль стебла”, „кількість плодоносних вузлів стебла”, „кількість бобів на одну рослину”, „кількість насінин на одну рослину” і „вага насіння з однієї рослини”. За даними ознаками висока частота і ступінь позитивних трансгресій в F2 спостерігалася при схрещуванні сортів з високою або середньою ЗКЗ та СКЗ.

При гібридизації сортів з високою і середньою ЗКЗ та СКЗ створено 11 високопродуктивних гібридних популяції різних морфотипів, які за результатами випробувань характеризувалися більш високою продуктивністю порівняно із стандартом (+31-125 г/м2).

Характеристика перспективних за продуктивністю ліній гороху з ознаками підвищеної технологічності збирання. В поколіннях F3 - F5 було виділено 10 високопродуктивних ліній з ознаками підвищеної технологічності збирання, які включені в селекційний процес по виведенню нових сортів. Дані лінії за результатами випробувань в 2006 році достовірно перевищили врожайність стандартного сорту Елегант на 15-85 г/м2. Це такі лінії, як: 65/12, 65/23, 65/3, 65/4, 45/12, 45/7, 41/25, 41/26, 41/27 і 41/23.

Економічна ефективність використання виділених перспективних ліній з ознаками підвищеної технологічності збирання. Використання виділених за результатами випробувань ліній, таких як: 65/12, 65/23, 65/3, 65/4, 45/12, 45/7, 41/25, 41/26, 41/27 і 41/23 з ознаками підвищеної технологічності збирання обумовлює зниження собівартості вирощування 1 т зерна гороху, оскільки надає можливість проведення прямого комбайнування посівів. При цьому підвищення продуктивності даних ліній також забезпечує значне зниження собівартості одиниці продукції порівняно із стандартом (сорт Елегант). Найбільш низьким даний показник був у лінії 65/12 - –170 грн./т до стандарту, або 27,7%. В інших ліній собівартість знижувалася на величину від -162 (26,2%) до -71 грн. (11,6%) за 1 т зерна.

Підвищення продуктивності ліній впливало на збільшення вартості продукції з гектара. Порівняно зі стандартом вона зросла на 150-850 грн. (5,7-32,2%).

Вирощування виділених перспективних ліній з ознаками підвищеної технологічності збирання забезпечує умовно чистий прибуток 1274-1940 грн./га. При величині умовно чистого прибутку від вирощування сорту стандарту Елегант - 1020 грн., перевищення порівняно із стандартом становить 190-920 грн., або 8,6-90,1 %. Показники рівня рентабельності вирощування даних ліній склали від 84 до 125%, при відповідному показнику в сорту-стандарту на рівні 63%.

ВИСНОВКИ

У дисертації наведене теоретичне узагальнення і нове вирішення наукових завдань, що полягають в оцінці комбінаційної здатності і характеру успадковування основних господарсько-цінних кількісних ознак сортів гороху різних морфотипів та створенні на їх основі вихідного матеріалу для селекції нових високопродуктивних сортів придатних для вирощування за сучасними інтенсивними технологіями. Проблема вирішувалася за допомогою схрещування сортів з різними морфологічними ознаками за повною діалельною схемою, комбінаційного, генетичного аналізу відповідних показників та добором трансгресивних форм з підвищеною зернової продуктивністю і