НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ
НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ
НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ім. М.М. ГРИШКА
КОПАНЄВА ОЛЕСЯ ВОЛОДИМИРІВНА
УДК 581.9: 502.753 (477.61/.62)
РОДИНА BRASSICACEAE
У ФЛОРІ ПІВДЕННОГО СХОДУ УКРАЇНИ
(ТАКСОНОМІЧНИЙ СКЛАД, БІОЛОГІЧНІ ТА
ПОПУЛЯЦІЙНІ ОСОБЛИВОСТІ)
03.00.05 – ботаніка
Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
Київ – 2007
Дисертацією є рукопис
Робота виконана в Луганському національному педагогічному університеті
імені Тараса Шевченка
Науковий керівник
доктор сільськогосподарських наук, професор
Конопля Микола Іванович,
Луганський національний педагогічний університет імені Тараса Шевченка,
завідувач кафедри біології
Офіційні опоненти:
доктор біологічних наук, старший науковий співробітник
Остапко Володимир Михайлович,
Донецький ботанічний сад НАН України,
заступник директора з наукової роботи
кандидат біологічних наук
Баранський Олександр Ростиславович,
Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України,
науковий співробітник відділу природної флори
Провідна установа Національний аграрний університет, м. Київ, кафедра ботаніки
Захист відбудеться 02.03. 2007 р. о 14 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.215.01 при Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, Київ, вул. Тімірязєвська, 1
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, Київ, вул. Тімірязєвська, 1
Автореферат розісланий 20.01. 2007 р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради,
кандидат біологічних наук Н.І. Джуренко
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. У фітоценозах Південного Сходу України протягом тривалого історичного періоду утворився унікальний петрофітний флороценотичний комплекс з елементами рослинності пісків, сланців, глини, твердих порід тощо. Він включає численні ендемічні й реліктові рослини, серед яких провідне місце займають види родини Brassicaceae.
Однак, інформація з біоморфології, екології й фітоценології видів родини Brassicaceae на Південному Сході України не узагальнена й потребує подальшого вивчення. Структура й чисельність популяцій цих видів у різних геоботанічних районах Південного Сходу України також вивчена недостатньо.
Тому визначення місця родини Brassicaceae в загальній флорі Південного Сходу України, стану та чисельності популяцій, життєвості, особливостей розвитку та насіннєвої продуктивності звичайних видів є важливим для розширення кормової бази, обсягів заготівлі лікарської сировини, добору видів для меліоративних і декоративних цілей, а вивчення рідкісних й ендемічних видів – для вирішення питань їх охорони.
Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана згідно плану аспірантської підготовки та тематичного плану науково-дослідної роботи кафедри біології Луганського національного педагогічного університету імені Тараса Шевченка “Біологічні основи раціонального використання та збереження флори та фауни Сходу України” (№ д.р. 0103U003611).
Мета і завдання дослідження. Метою дисертаційної роботи було: провести систематичний, ареалогічний та еколого-ценотичний аналіз родини Brassicaceae флори Південного Сходу України. Дослідити ценопопуляції, запропонувати шляхи збереження ендемічних й рідкісних видів. Для досягнення поставленої мети було виокремлено такі завдання:
·
уточнити видовий склад родини Brassicacea у флорі Південного Сходу України;
·
провести хорологічний аналіз видів цієї родини;
·
проаналізувати географічну, екологічну, еколого-ценотичну, біоморфологічну структури даної родини в регіоні;
·
визначити життєвість та стан популяцій деяких рідкісних і звичайних видів цієї родини;
·
визначити насіннєву продуктивність рідкісних видів родини;
·
встановити особливості розвитку домінуючих видів Brassicaceae;
·
дати созологічну оцінку рідкісним видам родини Brassicaceae на зазначеній території;
·
узагальнити та доповнити відомості щодо господарського використання видів родини Brassicaceae на території Південного Сходу України;
·
виявити перспективні території для створення нових об’єктів природно-заповідного фонду в регіоні.
Об’єкт дослідження – види родини Brassicaceae Південного Сходу України.
Предмет дослідження – віталітетна та вікова структури популяцій видів, насіннєва продуктивність та фенофази розвитку видів родини Brassicaceae Південного Сходу України.
Методи дослідження – польові геоботанічні (маршрутний та напівстаціонарний), флористичні, порівняльно еколого-анатомо-морфологічні, таксономічні, ареалогічні, созологічні, популяційної біології та математичної статистики.
Наукова новизна одержаних результатів. Вперше комплексно вивчено видовий склад і структуру родини Brassicaceae у флорі Південного Сходу України, виявлено нові популяції 12 рідкісних видів, що потребують охорони, наведено їх біологічні особливості та місця зростання, визначено стан популяцій рідкісних та домінуючих видів, складено вірогідний прогноз подальшого розвитку цих видів, показано можливість відновлення рідкісних видів Diplotaxis cretacea та Alyssum gymnopodum за рахунок їх високої насіннєвої продуктивності, обґрунтовані шляхи оптимізації природно-заповідного фонду регіону, виділено види перспективні в господарському плані.
Практичне значення одержаних результатів. Результати досліджень пропонуються для розкриття фітосозологічних аспектів родини Brassicaceae, для широкого використання при моніторингу й експертизі загального стану довкілля, рослинного покриву регіону, складання прогнозів засміченості сільськогосподарських угідь. За нашими рекомендаціями запропоновано створити нові об’єкти природно-заповідного фонду: в околиці с. Трьохізбенка Слав’яносербського району (площа 6700-6800 га) та в околиці с. Новоіванівка Антрацитівського району Луганської області (площа 7000 га). Результати роботи залучено до розробки лекційних і лабораторних курсів з анатомії, морфології й систематики рослин, а також при проведені ботанічних, екологічних екскурсій та польових практик у вищих, середніх та позашкільних навчальних закладах.
Особистий внесок здобувача. Автором особисто розроблено програму, проведено інформаційний пошук й оброблено літературні джерела, виконано польові обстеження, визначено видову належність рослин, зібрано гербарій, складено анотований список видів родини, виявлено нові види та уточнено відомості про їх місцезростання, визначено стан популяцій рідкісних та домінуючих рослин, розроблено шляхи відновлення цих видів, написано дисертацію й автореферат, самостійно або в співавторстві – статті, доповіді на конференціях тощо.
Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації доповідалися й одержали позитивну оцінку на міжнародних симпозіумах: “Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования” (Москва, 1999 р., 2003 р.); міжнародних наукових конференціях: “Экологические аспекты интенсификации сельскохозяйственного производства” (Пенза, 2002 р.), “Актуальные проблемы ботаники и экологии” (Одеса, 2003 р.), “Фальцфейнівські читання” (Херсон, 2003 р.); XI з’їзді Українського ботанічного товариства (Харків, 2001 р.); всеукраїнських конференціях: “Шляхи підвищення ефективності природничо-математичної освіти в середніх загальноосвітніх навчальних закладах” (Херсон, 2000 р.), “Актуальні проблеми природничих наук” (Черкаси, 2000 р.), “Регіональні проблеми природокористування та охорона рослинного і тваринного світу” (Кривий Ріг, 2003 р.); на наукових читаннях “ Біорізноманіття України, його динаміка та шляхи збереження”, присвячених 100-річчю з дня народження Д.І. Сакала (Мелітополь, 2004 р.); засіданнях кафедри біології та щорічних наукових конференціях Луганського національного педагогічного університету імені Тараса Шевченка (2000-2005 рр.); на наукових конференціях Луганського національного аграрного університету (2000-2004 рр.).
Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 16 наукових праць, у тому числі 7 статей – у журналах, збірниках наукових робіт, що затверджено ВАК України, та 9 тез – у матеріалах конференцій.
Структура і обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається з вступу, 7 розділів, списку цитованих джерел, який включає 287 найменувань. Дисертація викладена на 257 сторінках машинописного тексту, з них 194 сторінок основного тексту, і містить 18 ілюстрацій, 37 таблиць та 17 додатків, обсягом 63 сторінки.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ
ПРИРОДНІ УМОВИ РЕГІОНУ
Площа південного сходу України в межах Луганської та Донецької областей – 53,2 тис. км2, що становить 8,8 % всієї території України. Район дослідження розташований у басейні середньої течії річки Сіверський Донець між 46°50' та 50°5' північної широти та 36°40' та 40°30' східної довжини.
У природному відношенні південний схід України міститься в межах помірного поясу та входить до складу Східно-Європейської (Понтичної) провінції Європейсько-Азіатської степової області.
Наявність ендеміків та реліктових видів у складі родини Brassicaceae, що ростуть на крейді, сланцях, піску, свідчить про широке розповсюдження на Південному Сході України степового й терасового типів місцевості ще з давніх часів.
В розділі наведено характеристику геолого-геоморфологічних умов, рельєфу, клімату, гідрологічної мережі, ґрунтів тощо.
ОСНОВНІ ЕТАПИ ВИВЧЕННЯ РОДИНИ BRASSICACEAE
В розділі наведено аналіз робіт багатьох вчених, які містять інформацію про історію вивчення, походження, морфологічні особливості, систематичне положення, значення й шляхи використання видів родини Brassicaceae. Ботанічні дослідження видів цієї родини в регіоні проводили М. Клоков, М. Котов, Є. Лавренко (1926), П.О. Смирнов (1939), М.І. Котов (1929, 1933, 1940, 1958), С.О. Котт (1963), О.М. Дубовик (1960, 1964), В.С. Ткаченко (1966), Н.П. Акульшина, О.М. Єлманова (1968), С.С. Морозюк (1971), В.В. Протопопова (1973), О.О. Чигуряєва (1973), М. Лготська, В. Войтенко (1975), В.Є. Аветисян (1976, 1990), С.О. Маркова (1971), С.О. Маркова, М.В. Марков (1976), М.В. Марков (1976, 1989, 1990), Л.Ю. Беляєва, М.С. Фурса (1977, 1983),
Є.М. Кондратюк, Р.І.Бурда (1978), Є.М. Кондратюк, Р.І. Бурда (1980), Є.М. Кондратюк, Р.І. Бурда, В.М. Остапко (1985, 1987), Є.М. Кондратюк, В.М.Остапко (1988), Р.І. Бурда (1984, 1990, 1991), В.І. Дорофєєв (1990), Р.І. Бурда, В.М. Остапко (1995), І.І. Халилов (1991, 1993), В.М. Остапко (1987, 1995, 1999, 2005), Р.В. Камелін (1995), А.Ф. Ільїнська (1985, 1999, 2000,2004), В.М. Остапко, В.К. Тохтар, М.Ф. Бойко (2001), Т.В. Сова (1998, 2000), Р.І. Ісаєва, В.Р. Маслова (1982, 1986, 1997, 2000, 2001) та ін.
Однак, комплексний аналіз видів родини Brassicaceae Південного Сходу України, визначення екотопів зростання, поширення видів на зазначеній території, стану та структури популяцій рідкісних видів до сьогодні не було проведено. Також насіннєва продуктивність та особливості розвитку видів родини Brassicaceae в природних умовах Південного Сходу України не досліджувались.
ОБ’ЄКТИ І МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ
Об’єкти досліджень. Об’єктом флористичних досліджень були 128 видів родини Brassicaceae Південного Сходу України. Об’єктами популяційних досліджень – 18 ценопопуляцій видів Alyssum gymnopodum, A. tortuosum, A. desertorum, Diplotaxis cretacea, Erophila verna, Erysimum diffusum, Meniocus linifolius у Краснолимансько-Станично-Луганському, Луганському, Макіївсько-Амвросіївському, Біловодському, Сватівському, Слов’янсько-Артемівському геоботанічних районах.
Методика флористичних досліджень. Флористичні дослідження на території Південного Сходу України проводили протягом 2001-2004 рр. маршрутно-експедиційним, стаціонарним і напівстаціонарним способом. У ході польових досліджень було зібрано близько 500 аркушів гербарію видів родини Brassicaceae, які передано на довічне збереження до Луганського національного педагогічного університету імені Тараса Шевченка, Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного (KW), Донецького ботанічного саду НАН України (DNZ), Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України (KWHA). Назви видів і родів цієї родини звірено за S.L. Mosyakin і М.М. Fedoronchuk (1999). Гербаризація рослин проводилась за методикою О.К. Скворцова (1997). Біоморфологічний аналіз родини проводили за методикою К. Раункієра (1934) та І.Г. Серебрякова (1962, 1964), еколого-ценотичний – за методикою Р.В. Камеліна (1979), географічний – за методикою О.М. Дубовик (1963, 1964), Р.І.Бурди (1991) та Ю.Д. Клеопова (1990).
Методика популяційних досліджень. При вивченні складу популяцій видів застосовували детальне геоботанічне районування степу України Г.І. Білика (1962, 1972). При дослідженнях стану та структури популяцій однорічних видів Alyssum desertorum Stapf, Diplotaxis cretacea Kotov, Erophila verna (L.) Besser, Erysimum diffusum Ehrh., Meniocus linifolius (Stephan ex Willd.) DC. використовувана трьохбальна система Ю.А. Злобіна (1980, 1981, 1989). Склад популяцій багаторічних видів Alyssum gymnopodum й A. tortuosum вивчали за методичними вказівками
Т.О. Работнова (1960), О.О. Уранова (1960). Підрахунок рослин різних вікових груп проводився на пробних ділянках, розмір яких складав 1м2. При дослідженні вікової структури популяцій, онтогенетичні стани рослин виділяли за сукупністю морфологічних ознак, запропонованих Московською школою популяційних біологів (Л.O. Жукова (1983), О.О. Уранов (1960), Ценопопуляции …, 1976, 1977, 1986).
СУЧАСНИЙ СТАН РОДИНИ BRASSICACEAE
У ФЛОРІ ПІВДЕННОГО СХОДУ УКРАЇНИ
На підставі польових обстежень та аналізу гербарних даних і флористичних списків для території Південного Сходу України приведено 128 видів родини Brassicaceae, що належать до 44 родів. Це складає 55,9 % та 67,7 % відповідно від загальної чисельності видів і родів цієї родини, приведених для флори України. Внаслідок узагальнення результатів польових досліджень встановлені нові місця зростання на території Південного Сходу України Alyssum gymnopodum, Arabis nemorensis, Capsella orientalis, Erucastrum cretaceum, Neslia paniculata та інших видів.
Таксономічний склад та флористичне різноманіття родини Brassicaceae флори Південного Сходу України. Провідними родами за кількістю видів є Erysimum і Alyssum, які складають 16,4 % видового складу. У всіх фітоценозах території зустрічаються види роду Brassica, Lepidium, Rorippa, Sisymbrium (по 7-8 видів). Роди Arabis, Cardamine, Hesperis, Isatis у своєму складі налічують по 4-5 видів. По два види у флорі налічують роди – Arabidopsis, Capsella, Dentaria, Rapistrum, Raphanus, а 18 родів були представлені одним видом. Найбільша триба Alysseae Hayek. налічує у своєму складі 14 родів (31,8 % від загальної кількості), триба Brassiceae Hayek. та Arabideae (Hayek ex parte) Kotov. – 9 родів (20,5 %), Lepidieae Hayek. – 6 родів (13,6 %) тощо. На основі досліджень нами встановлено, що надійнішими діагностичними ознаками виду Alyssum gymnopodum є червоний окрас пагонів, не розкидисте й не звивисте стебло біля основи, наявність під суцвіттям тільки 2 прилистків.
Розподіл видів за типами ареалів. У видовому складі цієї родини причорноморський тип ареалу займає провідне місце й нараховує 23 види або 17,9 % від загальної кількості видів. Перевага причорноморських видів над іншими географічними групами пояснюється близькістю до Причорномор’я та особливостями флорогенезу. Друге місце утворюють види євразійного типу ареалу – 18 видів або 14,1 %. Значна кількість видів родини Brassicaceae з євразійним типом ареалу у флорі Південного Сходу України свідчить про належність її до флори Палеарктики. Найменші групи складали види західноєвропейського типу ареалу та космополіти – по 4 види або 3,1 % від видового складу.
Ендемічні й реліктові види Brassicaceae Південного Сходу України. Ендемічними та субендемічними видами Донецького Лісостепу є Erysimum krynkense, Syrenia talijevii. Донецько-донськими ендемами є Alyssum gymnopodum, Diplotaxis cretacea, Erysimum cretaceum, ендемами плакорностепового флористичного комплексу є Crambe aspera, Crambe tataria. Вони характеризуються ареалами, розташованими в межах Паннонсько-Причорноморсько-Прикаспійської флористичної області та виявлені переважно на крейдяних та пісковикових відслоненнях. Розірвані ареали мають наступні реліктові види: Alyssum lenense, Erucastrum cretaceum, Erysimum aureum, Schiwereckia mutabilis тощо. Південну смугу ареалу у межах Павденного Сходу України мають Aurinia saxatilis, Clausia apriсa, Erysimum ucrainicum; північну – Erysimum aureum; північно-східну – E. cuspidatum. Палеопонтичними ендемами з давньосередземноморськими зв’язками є Syrenia talijevii, Erysimum aureum, E. krynkense, понтичними ендемами з середземноморськими зв’язками – Diplotaxis cretacea, понтичними ендемами з північнокавказькими зв’язками – E. cretaceum. Найбільша кількість диз’юнкцій спостерігається між Донецьким Лісостепом і Кавказом з одного боку, між Кримом та Лівобережжям і Правобережжям з іншого.
Хорологічний аналіз. У складі родини Brassicaceae Південного Сходу України переважають види, які звичайно поширені в усіх геоботанічних районах (44 види або 34,4 %). Вони утворюють основу в порушених фітоценозах будь-якого типу рослинності. Це пов’язано з їх високою насіннєвою продуктивністю та невимогливістю до умов зростання. Часто або спорадично трапляються у фітоценозах цієї території 28 видів родини Brassicaceae або 28,9 % від загальної кількості. Найбільша кількість їх виявлена на заплавних луках, болотах і в заростях чагарників. Переважно низьку життєвість особин та чисельність популяцій мають 37 видів (28,9 %) родини Brassicaceae, які на території Південного Сходу України трапляються рідко. Це види петрофільного, степового й неморального флороценотипів та адвентивні види, які не натуралізувалися на території Південного Сходу України.
Еколого-ценотичні особливості та екоморфи видів родини за відношенням до екологічних факторів. Найчисленнішими групами рослин за кількістю видів у флорі Південного Сходу України виявилися види синантропного (30 видів; 23,5 %) й петрофільного флороценотипу (20 видів; 15,6 %). Невелику частку у флорі родини Brassicaceae складають види неморального флороценотипу – 17 видів (13,3 %). Місця зростання видів неморального флороценотипу пов’язані з байрачними й долинними лісами Донецького кряжу та Краснолимансько-Станично-Луганського геоботанічного району. Найбільш ендемічним є петрофільний флороценотип, види якого є найдавнішими й трапляються переважно у північних районах регіону (Біловодський, Сватівський геоботанічні райони), у західних, південно-східних та частково центральних районах (Слов’янсько-Артемівський, Луганський, Штерівсько-Краснодонський, Чистяківський, Макіївсько-Амвросіївський геоботанічні райони), півдні (Жданівська округа). За відношенням до водного середовища та вологості ґрунту домінують ксеромезофіти (31 вид або 24,2 %) й мезофіти (38 видів або 29,7 %). Це не співпадає з показниками степових флор, тому що у зазначену екоморфу увійшли весняні та осінні ефемери. Значна кількість мезофітів й ксеромезофітів серед родини Brassicaceae обумовлена перевагою в її складі видів синантропного флороценотипу та пристосувальними особливостями видів до степових умов регіону. В спектрі життєвих форм види розподілені наступним чином: терофіти – 63 (49,2 %), гемікриптофіти – 53 (41,4 %), хамефіти – 7 (5,5 %), криптофіти – 5 (3,9 %). Таке співвідношення груп пояснюється тим, що територія Південного Сходу України історично й географічно визначається високою антропогенною порушеністю природних ценозів.
Біоморфологічна структура. У весняному і осінньому аспекті степових ценозів, порушених лісових і лучних ділянок домінували осінньо-весняні рослини з коротким життєвим циклом (ефемери), які складали 10,1 % (13 видів) від загальної кількості видів, що характерно для степової та лісостепової зон України. Полікарпічних видів цієї родини нараховувалось – 37 (28,9 %), дворічних – 38 (29,7 %), однорічних – 53 (41,4 %). Збільшена частка полікарпіків у флорі родини Brassicaceae Південного Сходу України пояснюється ксероморфністю будови зовнішніх органів цих рослин, яка сформувалася під впливом оточуючого середовища. За структурою кореневих систем серед видів домінували стрижнекореневі (116 видів; 94,6 %), а частка участі мичкуватих рослин (4 види) та стрижнемичкуватих (3 види) складала лише 5,4 %. Це зв’язано з характером і гігрофітними якостями субстрату. Незначну кількість серед стрижнекореневих видів складали короткокореневищні види 3,1 %, довгокореневищні – 2,3 %, кореневопаросткові – 1,5 % від загальної кількості.
ПЕРІОДИЧНІСТЬ ТА СЕЗОННА РИТМІКА РОСТУ
ОДНОРІЧНИХ ВИДІВ РОДИНИ BRASSICACEAE
Періодичність та сезонну ритміку росту звичайних видів Erophila verna, Meniocus linifolius, Alyssum desertorum ми вивчали у Краснолимансько-Станично-Луганському, Луганському, Макіївсько-Амвросіївському геоботанічних районах.
Терміни початку фази розвитку особин Erophila verna, Meniocus linifolius, Alyssum desertorum у різні роки залежали від відносної вологості та температурного режиму повітря. У особин Erophila verna фазу справжні листки спостерігали при нижньому пороговому значенні температури + 4 °С, а у особин Meniocus linifolius і Alyssum desertorum – при + 7 °С. У фазу цвітіння особини Meniocus linifolius і Alyssum desertorum переходили при нижньому пороговому значенні температури + 10 °С, а особини Erophila verna – при + 8 °С. Низькі порогові температури наступу фаз розвитку обумовлюють ефемерний характер однорічних видів, що досліджували.
Максимальна кількість особин Erophila verna у фазі цвітіння визначалась 27-30 квітня при сумі активних температур 120,8 °С, особин Meniocus linifolius – 18-21 травня при сумі активних температур 97,2 °С, особин Alyssum desertorum – 20-22 травня при сумі активних температур 60,3 °С. Різні строки наступу фаз розвитку свідчать про більш ксероморфні риси Alyssum desertorum і Meniocus linifolius порівняно з мезофільним видом Erophila verna. Повне відмирання особин Erophila verna спостерігали при сумі активних температур 195,1 °С, особин Meniocus linifolius – при сумі активних температур 135,5 °С, особин Alyssum desertorum – при сумі активних температур 145,2 °С.
ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦІЙ ВИДІВ РОДИНИ BRASSICACEAE
З РІЗНИМ РІВНЕМ ЖИТТЄВОСТІ
Життєвість та стан популяцій видів Alyssum gymnopodum, A. tortuosum, A. desertorum, Erophila verna, Diplotaxis cretacea, Meniocus linifolius ми вивчали у Краснолимансько-Станично-Луганському, Луганському, Макіївсько-Амвросіївському, Біловодському, Сватівському, Слов’янсько-Артемівському геоботанічних районах. Наводимо характеристику ценопопуляцій рідкісних видів Alyssum gymnopodum та Diplotaxis cretacea.
Ценопопуляція Alyssum gymnopodum розташована у Біловодському геоботанічному районі. Проективне покриття домінуючого виду Alyssum gymnopodum на облікових ділянках у середньому становить 4 бали, а рясність – 5 балів. У віковому спектрі ценопопуляції переважають молоді генеративні особини, частка яких складає 38,8 % від загальної чисельності особин у неї. Це обумовлено меншою посушливістю клімату в Біловодському геоботанічному районі. Віковий спектр – двохвершинний з максимумами, як у лівій частині j (2,3 %) – im (31,1 %), так і в правій – V (2,3 %) g1 (40,0 %) – g2 (8,7 %) – g3 (13,3 %) (рис. I). Ценопопуляція є екологічно стійкою та на її облікових ділянках спостерігається оптимальне співвідношення особин усіх вікових груп.
Ценопопуляція Alyssum gymnopodum розташована у Луганському геоботанічному районі. Проективне покриття домінуючого виду Alyssum gymnopodum на облікових ділянках у середньому становить 4 бали, а рясність – 5 балів. На постійних ділянках цієї ценопопуляції із 2001 до 2004 рр. ми виявили найбільшу кількість зрілих генеративних (19,1-39,0 %) та імматурних особин (19,5-38,8 %). Створення лісозахисних смуг викликало зменшення кількості ювенільних особин (6,7 % від загальної чисельності ценопопуляції) і призвело до повного зникнення віргінільних особин, що вказує на нестабільність ценопопуляції (рис. II).
Ценопопуляція Alyssum gymnopodum розташована у Слов’янсько-Артемівському геоботанічному районі. Проективне покриття та рясність домінуючого виду Alyssum gymnopodum на облікових ділянках у середньому становить 5 балів. Відсутність суттєвої дії антропогенного чиннику на ценопопуляцію обумовило збільшення чисельності особин Alyssum gymnopodum на її ділянках у середньому до 55-105 особин на 1м2. У ценопопуляції цього виду у даному районі ми налічували ювенільних особин – 98,0-18,9 %, імматурних – 32,9-28,3 %, молодих генеративних – 25,9-29,4 % тощо. Майже всі вікові групи Alyssum gymnopodum на ділянках зазначеної ценопопуляції із 2001 до 2004 рр. мали високу життєвість. Тільки в цієї ценопопуляції спостерігали найбільшу кількість проростків (рис. III).
Ценопопуляція Alyssum gymnopodum розташована у Краснолимансько-Станично-Луганському геоботанічному районі. Проективне покриття домінуючого виду Alyssum gymnopodum на облікових ділянках у середньому становить 2 бали, а рясність – 4 бали. Найменшу кількість особин Alyssum gymnopodum протягом 2001-2004 рр. налічували на облікових ділянках цієї ценопопуляції – 5-19 особин. На ділянках, де переважали дерновинні злаки, ценопопуляція Alyssum gymnopodum має неповночленний спектр та характеризується значною кількістю генеративних й відсутністю молодих особин (рис. IV). Спектр вікової структури зазначеної ценопопуляції з 2001 по 2004 рр. складали особини генеративної й постгенеративної стадії – 11,1-90,0 % і 10,0-27,8 % відповідно.
Ценопопуляція Diplotaxis cretacea розташована у Краснолимансько-Станично-Луганському геоботанічному районі, на крейдяних схилах, біля відстійнику ДРЕС. Проективне покриття домінуючого виду Diplotaxis cretacea на облікових ділянках у середньому становить 3 бали, а рясність – 4 бали. Серед особин Diplotaxis cretacea на постійних ділянках ценопопуляції переважали особини з низьким й середнім рівнем життєвості (Ж-2 і Ж-3) – 34,6-57,8 % і 32,0-53,9 %, у яких спостерігали найменшу масу та кількість квіток. Це пояснюється південно-східним й південно-західним розташуванням схилів пагорбів та значним покриттям ділянок дерновинними злаками.
Ценопопуляція Diplotaxis cretacea розташована у Сватівському геоботанічному районі на крейдяних схилах, біля Липового яру. Проективне покриття домінуючого виду Diplotaxis cretacea на облікових ділянках у середньому становить 4 бали, а рясність – 5 балів. Особин Diplotaxis cretacea з оптимальними біометричними показниками у цієї ценопопуляції було 15,9-17,4 % від загальної чисельності особин в ценопопуляціях. Вони мали найбільшу висоту пагонів 30,0-42,0 см та кількість суцвіть – 1-3 шт. на один генеративний пагін.
Ценопопуляція Diplotaxis cretacea розташована у Слов’янсько-Артемівському геоботанічному районі, на крейдяних схилах р. Сіверський Донець. Проективне покриття та рясність домінуючого виду Diplotaxis cretacea на облікових ділянках у середньому становить 5 балів. Кількість особин Diplotaxis cretacea з високими показниками життєвості на постійних ділянках цієї ценопопуляції (2001-2004 рр.) збільшувалася до 31-64 особин. Це прояснюється тим, що ці облікові ділянки були менш покриті дерновинними злаками.
НАСІННЄВА ПРОДУКТИВНІСТЬ DIPLOTAXIS CRETACEA
Й ERYSIMUM DIFFUSUM У РІЗНИХ ЦЕНОТИЧНИХ
ТА ТЕМПЕРАТУРНИХ УМОВАХ
Насіннєву продуктивність Diplotaxis cretacea та Erysimum diffusum вивчали у Краснолимансько-Станично-Луганському, Луганському, Сватівському, Слов’янсько-Артемівському геоботанічних районах.
Diplotaxis cretacea є видом, який внесено до Червоної книги України. Крім того, він є ендемічним видом для території Південного Сходу України.
Найбільшою життєздатністю насіння (від 122±0,85 до 180±0,7 шт.) у зазначені роки дослідження визначаються особини Diplotaxis cretacea на облікових ділянках ценопопуляції № 10 (Слов’янсько-Артемівський геоботанічний район) завдяки формуванню на пагоні 2 суцвіть, оптимальної родючості ґрунтів та найбільшої кількості опадів у порівнянні з іншими районами. Енергія проростання насіння Diplotaxis cretacea при температурі + 20 °С у всіх районах Південного Сходу України не перевищувала 42±1,53 % та була обумовлена середньо декадною температурою повітря у червні.
Протягом 2003-2004 рр. енергія проростання насіння Erysimum diffusum при
+ 20 °С у ценозах, які приурочені до кам’янистих відслонень, змінювалась від 37 % до 40 % залежно від середньо декадної температури повітря у липні. На південних ділянках цієї ценопопуляції, де переважали пісковики, ми виявили зменшення енергії проростання насінин до 30 %. Для оптимального формування насіння особин цього виду необхідна більш висока температура повітря у липні + 21,3-30,1 °С. Цей вид росте на кам’янистих схилах та є рослиною пізньо-літньо-ранньо-осіннього цвітіння.
ОХОРОНА РІДКІСНИХ, ЕНДЕМІЧНИХ І РЕЛІКТОВИХ ВИДІВ
РОДИНИ BRASSICACEAE НА ТЕРИТОРІЇ ПІВДЕННОГО СХОДУ УКРАЇНИ
Серед видів родини Brassicaceae 17 видів охороняються на рівні регіону, 3 види занесено до Червоної книги України, 5 – до Європейського Червоного списку, 3 – до Світового Червоного списку. Серед видів цієї родини 13 видів є реліктовими, 7 видів – ендемічними, 7 видів – видами із диз’юнктивним ареалом, 3 види – зникаючими, 2 види – рідкісними.
Нами рекомендовано наступний комплекс охоронних заходів, спрямованих для забезпечення охорони рідкісних видів родини Brassicaceae та їх популяцій:
1.
В околицях сіл Білогорівка, Стрільцівка, Мілове та Плугатар продовжити постійний моніторинг за популяціями Alyssum gymnopodum, Diplotaxis cretacea, Erysimum leptostylum, E. ucranicum тощо, що забезпечить охорону найцінніших у науковому відношенні місцезростань цих видів;
2.
На території площею 6700-6800 га в околиці с. Трьохізбенка Слав’яносербського району Луганської області пропонуємо створити відділення Луганського природного заповідника;
3.
За результатами созологічної оцінки нами розроблено наукове обґрунтування для створення нового об’єкту природного заповідного фонду в околицях с. Новоіванівка Антрацитівського району Луганської області площею 7000 га.
Наукове обгрунтування на заповідник в околицях с. Новоіванівка Антрацитівського району Луганської області.
Загальна площа ділянки 7000 га. На цій території збереглися унікальні ділянки цілинного петрофільного степу з елементами байрачних лісів, які зосереджені в угловинах та вздовж річок.
На петрофільних ділянках степу домінують Festuca rupicola Heuff., Agrostis vinealis Schreb., Koeleria cristata (L.) Pers., Stipa zalesskii Wilensky, а у байрачному лісі – Populus alba L., Tilia cordata Mill., Euonymus europaea L., Euonymus verrucosa Scop., Stellaria holostea L., Campanula persicifolia L., Polygonatum multiflorum (L.) All. тощо.
Серед видів, що досліджувались, 5 видів належать до родини Brassicaceae. Одним з них є Alyssum gymnopodum P. Smirn., який належить до вразливих видів. На цій території нами також виявлені рідкісні види інших родин, як: Crocus reticulatus Steven ex Adams, Fritillaria meleagroides Patrin ex Schult. & Schult. f., Stipa zalesskii Wilensky. Вони занесені до Червоної книги України та до Європейського Червоного списку і будуть внесені до нового видання Червоної книги України.
Внаслідок власних обстежень зазначеної території встановлено, що вона має велику наукову, фітосозологічну цінність та може бути запропонована для заповідання.
Наукове обгрунтування на заповідник в околицях с. Трьохізбенка, який знаходиться на межі Слав’яносербського й Новоайдарського районів Луганської області.
Загальна площа ділянки 6700-6800 га. Ця ділянка являє собою псамофітний степ, який сформувався на піщаній терасі р. Сіверського Дінця. Відкриті ділянки чергуються з ділянками, що представлені природними осико-березо-вербовими лісами (колками). Територія майбутнього заповіднику майже непорушена антропогенним впливом та відноситься до Донецько-Донського варіанту степів. На псамофітних ділянках зростають Alyssum tortuosum, Helichrysum arenarium (L.) Moench, Jurinea cyanoides (L.) Rchb., Centaurea taliewii Kleopow, Astragalus onobrychis L., A. varius S. G. Gmel. тощо. З фітосозологічної точки зору значний інтерес становить зростання на цій території рідкісних видів, які занесено до Червоної книги та Європейського Червоного списку: Centaurea taliewii Kleop., Centaurea donetzica Klok. На Південному Сході України ці види відомі з 4-5 місцезнаходжень.
Таким чином, рідкісні, ендемічні і реліктові види родини Brassicaceae Південного Сходу України потребують видової охорони, охорони типових місць їх зростання, вирощування в ботанічних садах з повертанням у майбутньому в природні ценози.
ВИСНОВКИ
У роботі вперше комплексно проаналізовано структуру родини Brassicaceae флори Південного Сходу України, запропоновано шляхи збереження ендемічних й рідкісних видів, вивчено стан та чисельність ценопопуляцій, життєвість, особливості розвитку, насіннєву продуктивність, узагальнено відомості щодо господарського значення видів тощо.
1.
На території Південного Сходу України зростає 128 видів родини Brassicaceae. Серед видів родини Brassicaceae 17 видів охороняються на рівні регіону, 3 види занесено до Червоної книги України, 5 – до Європейського Червоного списку, 2 – Світового Червоного списку. Серед видів цієї родини 13 видів є реліктовими, 7 видів – ендемічними, 7 видів – видами із диз’юнктивним ареалом, 3 види – зникаючими, 2 види – рідкісними.
2.
Найбільшими ареалогічними групами за кількістю видів є причорноморська (23 види) та євразійська (18 видів). Перевага причорноморських видів свідчить про географічну близькість до Причорномор’я, а також особливостями флорогенезу. Реліктові види Alyssum lenense, Aurinia saxatilis, Dentaria quinquefolia, Erysimum aureum, Rorippa nasturtium-aquaticum мають диз’юнкції між Донецьким Лісостепом та Кавказом з одного боку, Кримом та Лівобережжям і Правобережжям з іншого боку. Ендемічні та субендемічні види Alyssum gymnopodum, Diplotaxis cretacea, Crambe tataria належать до Паннонсько-Причорноморсько-Прикаспійської флористичної області і виявлені нами на крейдяних і пісковикових відслоненнях.
3.
Надійнішими діагностичними ознаками особин Alyssum gymnopodum є червоний окрас пагонів, не розкидисте й не звивисте стебло біля основи, наявність на квітконіжках під суцвіттям тільки 2 прилистків. У Alyssum tortuosum на квітконіжках по всій її довжині спостерігалось від 2 до 6 прилистків, що є суттєвою ознакою для визначення виду.
4.
У степових ценозах Південного Сходу України за фазами цвітіння однорічні види Alyssum desertorum, Meniocus linifolius, Erophila verna є ефемерами. У фазу “справжні листки” види Alyssum desertorum і Meniocus linifolius переходять 12-27 квітня та 19-30 квітня відповідно при нижньому порозі температур + 7 °С, а Erophila verna 27 березня-19 квітня – при + 4 °С. Це свідчить про більш ксероморфні риси видів Alyssum desertorum і Meniocus linifolius порівняно з мезофільним видом Erophila verna.
5.
Особини Diplotaxis cretacea мали високу життєвість лише на ділянках степового ценозу, які були менш покриті дерновинними злаками та на ділянках з південно-східною і південно-західною експозицією. Значна частка особин Alyssum desertorum з високою життєвістю була характерна для ценопопуляцій в геоботанічних районах, які характеризуються максимальною кількістю опадів. Найбільша кількість особин Erophila verna з високим і середнім рівнем життєвості спостерігається в ценопопуляціях, приурочених до пісків або легких суглинків, а особин Meniocus linifolius – до середньо суглинкових ґрунтів.
6.
Ценопопуляції рідкісного виду Alyssum gymnopodum є гомеостатичними в непорушених екотопах, приурочених до крейдяних відслонень, а в умовах антропогенного тиску (створення лісозахисних смуг) – набувають регресивних ознак (низька життєвість особин, неповночленний спектр).
7.
Найбільшу енергію проростання та схожість мають насінини особин Diplotaxis cretacea, що формувалися при середньодекадній температурі повітря липня + 21,3-30,1 °С, а у Erysimum diffusum – при середньодекадній температурі повітря червня + 27,4-33,6 °С. Найменшу життєздатність, енергію проростання та схожість насіння Erysimum diffusum відзначали у популяціях, приурочених до кам’янистих відслонень.
8.
За результатами созологічної оцінки рідкісних і ендемічних видів флори Південного Сходу України запропоновано створити нові об’єкти природно-заповідного фонду: в околиці с. Трьохізбенка Слав’яносербського району Луганської області (площа 6700-6800 га) та в околиці с. Новоіванівка Антрацитівського району Луганської області (площа 7000 га).
СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ
1.
Конопля М.І., Копанєва О.В. Насіннєва продуктивність Diplotaxis cretacea Kotov та Erysimum diffusum Ehrh. у Донбасі //Вісник Запорізького державного університету (біолог. науки).- ЗДУ.- 2004.- №1.-С. 93-96;
2.
Копанева О.В., Конопля Н.И. Новые виды “Крестоцветных” в Луганской области //Вісник ЛДПУ імені Тараса Шевченка (біолог. науки).- Т.72, №4.- 2004.- С. 43-45;
3.
Копанєва О.В., Конопля О.М. Сучасний стан родини Brassicaceae у флорі Луганської області //Вісник ЛДПУ імені Тараса Шевченка (біолог. науки).- Т.57, №1.- 2003.- С. 11-15;
4.
Копанєва О.В., Косогова Т.М., Якунін Я.Ю. Вплив похідних піридину на водний режим рослин Brassica cyclis (P.W.) та Brassica oleraceae L. //Вісник ЛДПУ імені Тараса Шевченка (біолог. науки).- Т. 38, №6.- 2001.- С. 28-32;
5.
Копанєва О.В., Косогова Т.М., Якунін Я.Ю. Вплив похідних піридину на фізіологічні особливості рослин родини Brassicaceae //Вісник ЛДПУ імені Тараса Шевченка (біолог. науки).- Т. 26, №6.- 2000.- С. 64-68;
6.
Копанєва О.В., Конопля М.І. Еколого-ценотична структура родини Brassicaceae Луганської області: Зб. наук. пр.- Херсон:: ХДУ, 2003.- С. 161-163;
7.
Косогова Т.М., Копанєва О.В. Brassica cyclis (P.W.) Arabidopsis thaliana (L.) Heynh – нові об’єкти біологічних досліджень //Материалы научной конференции кафедр географии и информатики “Наука на рубеже столетий”.- Луганськ: ЛГПУ, 2000.- С. 26-29;
8.
Копанєва О.В. Сучасний стан рідкісних рослин у Луганській області //Материалы конференции молодых ученых-ботаников Украины (26-29 сентября 2003г.).- Одесса: ОНУ им И.И. Мечникова.-2003.- С. 129-131;
9.
Копанева О.В. Формирование засоренности территории Украины растениями семейства Brassicaceae //Материалы Международной научно-практической конференции “Экологические аспекты интенсификации сельскохозяйственного производства”.- Том 3.- Пенза: РИО ПГСХА, 2002.- С. 160-161;
10.
Копанєва О.В. Види родини Brassicaceae в Кремінських лісах //Матеріали Всеукраїнської студентської наукової конференції “Регіональні проблеми природокористування та охорони рослинного і тваринного світу України”.- Кривий Ріг: “І.В.І.”.- 2003.- С. 16-19;
11.
Копанева О.В., Конопля Н.И. Использование нетрадиционных видов семейства Brassicaceae //Труды V Международного симпозиума “Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования.- Том 2.- Москва-Пущино.- 2003.- С. 83-85;
12.
Копанева О., Резник В., Косогова Т. Физиологические особенности быстрорастущего висконсинского растения Brassica rapa (Br. cyclis) в условиях микрогравитации // Труды III Международного симпозиума “Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования.- Том 1.- Москва-Пущино.- 1999.- С. 301-303;
13.
Копанєва О.В. Вплив похідних піридину на площу листя рослин Brassicaceae: Зб. наук. пр. (біол. науки).- Луганськ: ЛДАУ, 2000.- Т.28, №16.- 22-24 с.;
14.
Косогова Т.М., Копанєва О.В. Фізіологічні особливості мутанта рапса Brassica rapa L. (Astroplants) – об’єкта космічної біології: Зб. наук. пр. (біол. науки).- Луганськ: ЛДАУ, 2000.- Т.18, № 6.- 22-24 с.;
15.
Копанєва О., Косогова Т. Впровадження біометричних методів в шкільний експеримент з біології: Зб. матер. Всеукраїнської студентської науково-практичної конференції “Шляхи підвищення ефективності природничо-математичної освіти в середніх загальноосвітніх навчальних закладах”. - Херсон: Айлант, 2000.- 117-118 с.;
16.
Копанева О.В. Жизненность некоторых растений семейства Brassicaceae в условиях Донбасса //Материалы научно-практической конференции “Перспективные разработки науки и техники”.- Том 16.- Белгород-Днепропетровск: Наука и образование.- 2004.- С. 13-17.
АНОТАЦІЇ
Копанєва О.В. Родина Brassicaceae у флорі Південного Сходу України (таксономічний склад, біологічні та популяційні особливості). – Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03. 00. 05 – ботаніка. – Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, Київ, 2006.
Дисертація присвячена вивченню флори, стану та структури популяцій, біологічних особливостей родини Brassicaceae Південного Сходу України.
За результатами досліджень виявлено, що у складі родини Brassicaceae Південного Сходу України 128 видів, які належать до 6 триб та 44 родів. Встановлені нові місця зростання на цієї території Alyssum gymnopodum, Arabis nemorensis, Capsella orientalis, Erucastrum cretaceum, Neslia paniculata та інших видів. Проведено вивчення таксономічного складу та здійснена созологічна оцінка родини Brassicaceae Південного Сходу України.
У складі родини Brassicaceae флори Південного Сходу України переважають причорноморські види. Ендемічних видів на цієї території виявлено 7 видів, реліктових – 13 видів.
Вивчені фази розвитку Alyssum desertorum, Meniocus linifolius, Erophila verna та визначено, що вони є ефемерами. За строками настання фаз розвитку більш ксероморфні риси мають види Alyssum desertorum і Meniocus linifolius порівняно з мезофільним видом Erophila verna.
Досліджені популяції багаторічних видів Alyssum gymnopodum та Alyssum tortuosum. Виявлено, що популяції зазначених видів стійкі, повночленні, за винятком Alyssum gymnopodum у Краснолимансько-Станично-Луганському геоботанічному районі. Вивчена життєвість однорічних видів Alyssum desertorum, Meniocus linifolius, Erophila verna в залежності від механічного складу й кислотності ґрунту та кількості опадів у весняний період.
Запропоновані шляхи збереження рідкісних видів та розроблені наукові обґрунтування для створення нових об’єктів природно-заповідного фонду.
Ключові слова: родина Brassicaceae, природні умови Південного Сходу України, таксономічний склад, стан та структура популяцій, життєвість, періодичність та сезонна ритміка, охорона.
Копанева О. В. Семейство Brassicaceae во флоре Юго–Востока Украины (таксономический состав, биологические и популяционные особенности). – Рукопись.
Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03. 00. 05 – ботаника. – Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины, Киев, 2006.
Диссертация посвящена изучению флоры, состояния и структуры популяций, биологических особенностей видов семейства Brassicaceae Юго–Востока Украины.
По результатам исследований установлено, что семейство Brassicaceae Юго–Востока Украины насчитывает 128 видов, которые относятся к 6 трибам и 44 родам. На указанной территории установлены новые места
