Чернівецький національний університет імені Юрія Федьковича

Коба Володимир Петрович

УДК 582.475:502.753(477.75)

ЕКОЛОГО-ГЕНЕТИЧНІ ОСНОВИ

ЗБЕРЕЖЕННЯ природних популяцій ВИДІВ РОДУ Pinus L.

(на прикладі Гірського Криму)

03.00.16 – екологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

Чернівці – 2007

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Нікітському ботанічному саду Національному науковому центрі УААН (м. Ялта)

Науковий консультант: |

доктор біологічних наук, професор

Корженевський Владислав В'ячеславович,

Нікітський ботанічний сад Національний науковий центр УААН, завідувач відділом флори, рослинності і заповідної справи

Офіційні опоненти: | доктор біологічних наук, професор

Термена Борис Костянтинович,

Чернівецький національний університет імені Юрія Федьковича, професор кафедри ботаніки та охорони природи

доктор біологічних наук, професор

Кузнецов Сергій Іванович,

Національний ботанічний сад імені М.М. Гришка НАН України, завідувач відділом дендрології та паркознавства

доктор біологічних наук, професор

Лихолат Юрій Васильович,

Дніпропетровський національний університет, завідувач кафедри фізіології рослин та екології

Захист відбудеться 7 листопада 2007 р. о 1200 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 76.051.05 в Чернівецькому національному університеті імені Юрія Федьковича за адресою: вул. Лесі Українки, 25 (III корпус університету, аудиторія 81), м. Чернівці, 58012, Україна.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Чернівецького національного університету імені Юрія Федьковича за адресою: вул. Лесі Українки, 23,

м. Чернівці, 58012, Україна.

Автореферат розісланий 29.09. 2007 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Г.П. Копильчук

Актуальність роботи. Охорона і відновлення природних популяцій лісотвірних видів - найважливіші завдання підтримки біорізноманіття. Досвід вітчизняних і закордонних дослідників свідчить, що підвищення ефективності робіт у цьому напрямку має здійснюватися на основі вивчення закономірностей формування, росту та розвитку природних деревостанів, динаміки сукцесійних процесів і механізмів відновлення порушених лісових екосистем.

У Гірському Криму проходить північна межа природних ареалів трьох видів роду Pinus L.: Pinus pallasiana D. Don., Pinus pithyusa Stev. subsp. stankewiczii (Sukacz.) N. Rubtz., Pinus kochiana Klotzsch ex C. Koch. Проблема охорони цих видів найактуальніша, оскільки вони порівняно нечисленні і територія їх зростання приурочена до історично густонаселених місць. У минулому знищення природних деревостанів сосни здебільшого пов'язувалося із сільськогосподарською діяльністю і задоволенням потреб у деревині (Голубєв, Корженевський, 1985; Дідух, 1992). На цей час усе більшого значення набуває проблема їх деградації у зв'язку з неорганізованою рекреацією, пожежами, нераціональною господарською діяльністю (Мишнев, Цыплаков, 2002; Поляков, Плугатарь, Барвинская, 2002). Незважаючи на те, що в другій половині ХХ ст. більша частина природних деревостанів сосни у Гірському Криму увійшла до складу заповідників, негативні явища на їх території, пов'язані з діяльністю людини, цілком виключити не вдалося.

На заповідних територіях держлісфонду пожежі і тепер завдають значних збитків сосновим лісам Гірського Криму. До найважчих наслідків великих пожеж останніх десятиліть належить віднести практично повну відсутність природного відновлення сосни, глибоку трансформацію видової та екологічної структури її біоценозів, що в багатьох випадках виключає можливість успішного відновлення корінних деревостанів (Дідух, 1990; Дідух, 1992). Сполучення таких негативних явищ, як скорочення площі деревостанів сосни, зниження інтенсивності процесів насіннєвого поновлення і невисока результативність штучного лісовідновлення в перспективі може призвести до значних змін у структурі і територіальному розподілі соснових лісів. Отже, одним з головних завдань збереження в Гірському Криму видів роду Pinus L. є виявлення причинно-наслідкових зв'язків негативних тенденцій зміни стану лісових фітоценозів, коректування існуючих і розробка нових науково обґрунтованих підходів і практичних рекомендацій з підтримки стійкого розвитку природних популяцій сосни.

З огляду на це, великого значення набувають довгострокові еколого-генетичні дослідження, які дозволяють сформувати базу даних для розробки теоретичних основ охорони та раціонального використання лісових ресурсів. На жаль, дотепер комплексні моніторингові дослідження популяцій сосни не набули належного розвитку, що пов'язано зі складністю організації системи повноцінних досліджень природних об'єктів та обмеженістю можливостей використання в польових умовах методів точної оцінки і великими витратами під час проведення багаторічних спостережень. Пріоритетними напрямками розширення робіт з моніторингу лісових насаджень, підвищення їх результативності є використання простих і надійних способів ранньої діагностики, а також виявлення біологічних ознак, що дають змогу характеризувати негативні зміни в стані рослин у зв'язку з впливом факторів зовнішнього середовища. При цьому найважливішим завданням є проведення системного аналізу біологічних об'єктів на різних рівнях організації. Результати дослідження особливостей функціонування на генетичному, клітинному, організменому і надорганізменому рівнях дозволяють інтегрально оцінити стан і перспективи розвитку природних об'єктів, визначити найбільш оптимальні методи їх охорони та відновлення.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дослідження за темою дисертаційної роботи проводилися відповідно до тематичного плану наукових досліджень Нікітського ботанічного саду Національного наукового центру (НБС-ННЦ).

Тема дисертації пов'язана з плановими науково-дослідними роботами: “Розробити наукові основи збереження і використання біологічних ресурсів і оптимізації екологічних умов у садівництві півдня України” (№ держреєстрації 0192U034077); “Розробити систему оцінки стану, контролю, прогнозування збереження окремих видів рослин і природних комплексів Криму” (№ держреєстрації 0197U004321); “Збереження різноманіття, пошук і ефективне використання біологічних ресурсів у природних і антропогенних ландшафтах на півдні України” (№ держреєстрації 0101U007189).

Мета і завдання досліджень. Мета роботи – виявити закономірності стійкого розвитку природних популяцій видів Pinus L. у Гірському Криму, визначити принципи збереження та розробити ефективні методи їх відновлення.

Для досягнення поставленої мети необхідно було виконати такі завдання:

1. Провести аналіз структури і просторово-часової динаміки деревостанів сосни у Гірському Криму.

2. Провести дослідження поліваріантності за темпами розвитку, визначити еколого-генетичну роль особин різного типу розвитку в підтриманні стійкості природних популяцій.

3. Вивчити мінливість анатомо-морфологічних ознак вегетативних органів у зв'язку з динамікою умов зростання.

4. На підставі результатів моніторингових досліджень оцінити тенденції зміни кількісних і якісних характеристик розвитку чоловічого гаметофіту. Вивчити вміст важких металів у пилку та їх вплив на показники його якості.

5. Виявити буферні властивості деревного ярусу і закономірності трансформації умов зростання в фітоценозах сосни, пошкоджених вогнем.

6. Оцінити вплив абіотичних факторів на процеси насіннєвого поновлення і провести аналіз екологічних наслідків антропогенного втручання в природний процес відновлення корінних деревостанів.

7. Вивчити особливості внутрішньопопуляційної диференціації за типами реакції на дію ушкоджуючого фактора.

8. Провести дослідження генетичної структури й алозимного поліморфізму природних популяцій сосни в Гірському Криму.

9. Проаналізувати ефективність застосовуваних лісогосподарських методів і розробити практичні рекомендації з оптимізації лісовідновлення порушених популяцій сосни.

Об'єкт дослідження. Природні популяції видів роду Pinus L. у Гірському Криму.

Предмет дослідження. Еколого-генетична диференціація, антропогенна динаміка, процеси відновлення природних популяцій P. pallasiana, P. pithyusa, P. kochiana.

Методи дослідження. Використано методи геоботаніки, лісової таксації, біохімії, біофізики, цитології, генетики, методи дослідження фізичних і хімічних властивостей ґрунтів, варіаційної статистики, комп'ютерного програмування.

Наукова новизна одержаних результатів. Уперше в природних популяціях P. pallasiana, P. pithyusa та P. kochiana проведено моніторинг процесів росту та репродукції. На основі ретроспективного аналізу динаміки росту й оцінки сучасного стану дано характеристику тенденцій розвитку природних деревостанів сосни в Гірському Криму. Виявлено роль особин різного типу розвитку в підтримуванні екологічної стійкості природних популяцій сосни.

Вивчено особливості зміни анатомо-морфологічних ознак хвої у зв'язку з популяційною диференціацією та флуктуацією кліматичних факторів. Виявлено кореляцію кількості смоляних каналів хвої з характеристиками гідротермічного режиму, запропоновано використовувати цей показник як тест-ознаку при оцінюванні екологічної пластичності видів роду Pinus L. Описано аномалії анатомічної будови хвої P. pallasiana і P. pithyusa.

Для корінних видів сосни Гірського Криму одержано хронологічні ряди проходження фаз пилення, проведено аналіз впливу кліматичних факторів на розвиток чоловічого гаметофіту. Вперше в популяціях сосни Гірського Криму дано оцінку динаміки якісних показників пилку у зв'язку з вмістом важких металів. Установлено, що в даний час найпомітніший вплив на розвиток чоловічого гаметофіту P. pallasiana чинять Cd і Sr. За допомогою факторного аналізу показано, що при зменшенні генотипового різноманіття і збільшенні техногенного забруднення найінтенсивніше репродуктивний потенціал буде знижуватися у крайових популяціях ареалу. На основі використання індексу життєздатності пилку запропоновано новий метод оцінки його якості.

Виявлено роль демографічних елементів у підвищенні стійкості популяцій сосни до дії пірогенного фактора. Встановлені закономірності динаміки абіотичних факторів, а також оцінка динаміки насіннєвого поновлення в фітоценозах сосни, пошкоджених вогнем, дали змогу визначити принципи оптимізації лісовідновлення порушених популяцій сосни.

Результати досліджень буферної ролі деревного ярусу в постпірогенний період розширюють уявлення про вид-едифікатор як компонент фітоценозу, який забезпечує стабілізацію фітоценотичного середовища. Виявлена внутрішньопопуляційна диференціація за типом реакції на дію ушкоджуючого фактора та проведений аналіз динаміки структури популяцій у зв'язку зі специфікою негативного впливу дають можливість сформувати нові напрями в розробленні теоретичних основ підвищення стійкості популяцій сосни.

Уперше в природних популяціях P. pallasiana, P. pithyusa, P. kochiana проведено оцінку сегрегації генів. Визначено характеристики алельних частот, гетерозиготності, а також коефіцієнта інбридингу. Показано, що зниження гетерозиготності і посилення інбридингу в деревостанах P. pallasiana високогірних ділянок підвищують ризик їх деградації через негативний зовнішній вплив. Результати досліджень сегрегації генів, алозимного поліморфізму природних популяцій сосни Гірського Криму розширюють уявлення в галузі загальної теорії генетичної стійкості видів роду Pinus L.

Практичне значення одержаних результатів. На заповідних територіях держлісфонду організовано моніторинг процесів росту і репродукції природних популяцій сосни. Базу даних еколого-генетичних характеристик P. pallasiana, P. kochiana, P. pithyusa, одержану в результаті багаторічного моніторингу, використано під час розроблення принципів охорони та відновлення деревостанів сосни у Гірському Криму.

Індекс життєздатності пилку, що дає змогу на ранніх стадіях виявляти негативні зміни якості пилку, запропоновано використовувати в системі методів ранньої діагностики при моніторингу деревостанів сосни.

Результати дендрохронологічних досліджень періодичності проходження та специфіки впливу пожеж на вікову структуру мають практичне значення під час розроблення методів підвищення стійкості популяцій сосни до дії пірогенного фактора.

Виявлена внутрішньопопуляційна диференціація сосни за типом реакції на негативний вплив дає змогу прогнозувати процеси елімінації у зв'язку з рівнем і тривалістю дії ушкоджуючих факторів.

Одержані дані щодо алельних частот, гетерозиготності та коефіцієнта інбридингу дають змогу охарактеризувати генетичну мінливість і диференціацію природних популяцій сосни Гірського Криму.

Розроблено практичні рекомендації з підвищення ефективності відновлення порушених деревостанів сосни.

Результати дисертаційних досліджень включено до “Літопису природи” Ялтинського гірсько-лісового природного заповідника і природного заповідника “Мис Мартьян”. Теоретичні положення, методика і схема довгострокових спостережень за станом природних популяцій сосни рекомендовані Республіканським комітетом АР Крим з охорони навколишнього природного середовища як базові характеристики при організації біоекологічного моніторингу соснових насаджень на територіях заповідників і підприємств Рескомлісу АР Крим. Результати досліджень і наукові розробки за темою дисертаційної роботи прийняті до використання Кримською гірсько-лісовою дослідною станцією для підвищення ефективності лісокультурних робіт з відновлення порушених деревостанів сосни. Практичні рекомендації з відновлення популяцій сосни, пошкоджених вогнем, використовуються у Ялтинському гірсько-лісовому природному заповіднику. Опубліковані результати дисертаційної роботи з вивчення динаміки абіотичних факторів і трансформації умов зростання в фітоценозах сосни в постпірогенний період включені до курсу лекцій “Основи екології” і “Концепція раціонального природокористування” Ялтинського науково-консультативного центру Херсонського державного технічного університету, Кримського факультету Східноукраїнського національного університету ім. В.І. Даля і Ялтинської філії Європейського університету.

Особистий внесок здобувача. Розробка програми досліджень, аналіз наукової літератури, проведення польових і лабораторних спостережень, обробка, аналіз і узагальнення одержаних результатів, формулювання положень та висновків, упровадження практичних рекомендацій. Дисертаційна робота є завершеним дослідженням, у якому наведено оригінальні матеріали, одержані автором самостійно.

Апробація роботи. Основні положення дисертаційної роботи доповідалися: на конференції, присвяченій проблемам охорони генофонду рослин України (Кривий Ріг, 1994); на сесії ради ботанічних садів України “Ботанічні сади центри збереження біологічної розмаїтості світової флори” (Ялта, 1995); Міжнародному симпозіумі “Методологічні основи формування, ведення і використання колекцій генетичних ресурсів рослин” (Харків, 1996); VI Міжнародній науково-практичній конференції “Нетрадиційне рослинництво, екологія і здоров'я” (Алушта, 1997); науково-практичній конференції “Стан природних комплексів Кримського природного заповідника й інших заповідних територій України, їх вивчення й охорона” (Алушта, 1998); III Міжнародній науковій конференції “Промислова ботаніка: стан і перспективи розвитку” (Донецьк, 1998); науковій конференції “Заповiдна справа в Українi на межi тисячолiть” (Канiв, 1999); науковій конференції “Проблеми фізіології рослин і генетики на рубежі III-го тисячоліття” (Київ, 2000); Республіканській конференції “Заповідники Криму на рубежі тисячоліть” (Сімферополь, 2001); Міжнародній науково-практичній конференції “Гори і люди” (Рахів, 2002); науково-практичній конференції “Роль природно-заповідних територій у підтримці біорізноманіття” (Канів, 2003); IV Міжнародній науковій конференції “Промислова ботаніка: стан і перспективи розвитку” (Донецьк, 2003); науково-практичній конференції, присвяченій 80-річчю Кримського природного заповідника “Стан природних комплексів Кримського природного заповідника й інших заповідних територій України, їх вивчення й охорона” (Алушта, 2003); науково-практичній конференції “Фіторізноманіття України: минуле, сьогоднішній стан та майбутнє” (Мелітополь, 2004); Міжнародній науковій конференції молодих учених “Проблеми інтродукції, збереження біорізноманіття і раціонального використання рослин у сільському господарстві” (Ялта, 2004); науковій конференції “Заповідники Криму: заповідна справа, біорізноманіття, екоосвіта” (Сімферополь, 2005).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 71 роботу, з яких 37 у виданнях, офіційно визнаних ВАК України як фахові для захисту дисертаційних робіт.

Структура роботи. Дисертацію викладено на 269 сторінках машинописного тексту. Вона складається зі вступу, 9 розділів, висновків, практичних рекомендацій і додатка. Містить 46 таблиць, 64 рисунки. Список літератури налічує 584 джерел, у тому числі 87 – латиницею.

РОЗДіл 1. БІОЛОГІЯ, ЕКОЛОГІЯ та ОСОБЛИВОСТІ ОХОРОНИ ВИДІВ РОДУ Pinus L. (ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ)

У розділі подано огляд праць з біології й екології видів роду Pinus L., розглянуто питання охорони даних видів, проаналізовано літературні матеріали, пов'язані з вивченням впливу антропогенного фактора на процеси росту та репродукції деревостанів сосни. Враховуючи сучасний стан соснових лісів у Гірському Криму та їх народногосподарське значення, зроблено висновок, що необхідно принципово змінити існуючі підходи в галузі охорони та відновлення природних популяцій сосни. Варто застосовувати методи, які враховують насамперед соціальну й екологічну роль лісів, що для густонаселеної території України з несприятливим навколишнім середовищем набуває, порівняно з суто споживчою вартістю лісових ресурсів, першорядного значення.

РОЗДіл 2. ОБ'ЄКТИ та МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

2.1. Еколого-біологічна характеристика об'єктів досліджень, опис пробних площадок моніторингу. Дано коротку характеристику умов зростання й особливостей поширення природних деревостанів сосни у Гірському Криму. Наведено схему розміщення пробних площ моніторингу в природних популяціях P. pallasiana, P. pithyusa, P. kochiana (рис. 1).

Рис. 1. Схема розташування пробних площадок моніторингу на південному

макросхилі Головного пасма Кримських гір. Умовні позначки: у деревостанах

P. pallasiana , P. pithyusa , P. kochiana

На пробних площах розміром 0,2 га, використовуючи методи геоботаніки, проводили опис рослинності, оцінювали її стан (Польова геоботаніка, 1964). У деревному ярусі на кожній пробній площі обирали 20 модельних дерев (Анучин, 1981). Фенотипове різноманіття, життєвий стан і структуру деревостанів досліджували маршрутним способом по всій площі природних лісів у Гірському Криму. Вплив пірогенного фактора вивчали на території великих пожеж останніх десятиліть у соснових лісах південного макросхилу Головного пасма Кримських гір.

2.2. Методи й обсяг виконаних робіт. Вік і радіальний приріст дерев вивчали, використовуючи бурав Преслера (Прозина, 1960). При вивченні річних кілець визначали абсолютні значення приросту і його відхилення від середньої ковзної багаторічної норми (Рудаков, 1958, 1969). Сумарну імовірність повторюваності величин радіального приросту розраховували за методикою Н.В. Ловеліуса (1979). Дати пожеж визначали за роками пірогенних пошкоджень деревини стовбура (Dieterich, Swetnam, 1984; Madany, Swetnam, West, 1982; Шиятов, 1986).

Біометричні характеристики вегетативних органів вивчали відповідно до рекомендацій А.А. Молчанова, В.В. Смирнова (1967). Анатомо-морфологічний аналіз хвої проводили на тимчасових препаратах, використовуючи загальноприйняті в ботанічній мікротехніці і цитології методики (Веліхов, Лотова, Філін, 1980; Прозіна, 1960; Есау, 1969).

Фенологічний стан сосни досліджували за методикою І.Н. Єлагіна (1961). У весняний період з кожного модельного дерева збирали пилок і пророщували його на двох видах штучного середовища: 10% розчині сахарози і дистильованій воді (Коба, Левон, 1993; Котелова, 1956; Паушева, 1980).

Окремо для кожного зразка, використовуючи мікроскоп “Біолам-І”, визначали енергію проростання пилку і динаміку росту пилкових трубок (Мамаєв, 1973). Вміст крохмалю в пилку визначали за допомогою гістохімічної реакції Люголя (Осколков, 1998; Осколков, Воронін, 1994).

Хімічний аналіз вмісту важких металів у пилку після його сухого зоління проводили на атомно-абсорбційному спектрофотометрі стандартними методами (Ковалевський, Гололобов, 1969).

Особливості сім'яносіння і якість насіння оцінювали за методиками лісокультурної справи (Родін, 1969; Ростовцев, Любич, 1975). Динаміку абіотичних факторів, процеси відновлення корінних насаджень і зміну рослинних угруповань у постпірогенний період вивчали за загальноприйнятими у метеорології, лісівництві та геоботаніці методиками (Городецький, Гуралкін, Парін, 1991; Мелєхов, 1980, Польова геоботаніка, 1964). Вологість ґрунту оцінювали методом гарячого сушіння (Вадюніна, Корчагіна, 1986). Вміст гумусу і загальних форм азоту і фосфору в бурих лісових ґрунтах визначали за загальноприйнятими методиками (Методи аналізів ґрунтів).

При оцінюванні життєвого стану дерев загальну активність пероксидази в хвої вивчали за методикою А.Н. Бояркіна (1956). Також проводили оцінювання комплексного опору тканин стовбура дерев (Голодрига, 1968; Осипков, 1968; Тарусов, 1938; Яковлева, 1985).

Насіння для ізоферментного аналізу заготовлювали в популяціях P. pallasiana і P. kochiana наприкінці зими, у популяціях P. pithyusa серед літа. Ізоферментний аналіз проводили, застосовуючи стандартні методики, за двома ген-ферментними системами: глутаматдегідрогеназа і глутаматоксалоацетаттрансаміназа (Гончаренко, Падутов, Потенко, 1989).

Кількісні результати спостережень опрацьовували із застосуванням індивідуально розроблених комп'ютерних програм статистичного аналізу (Лакін, 1990, Пучків, 1993).

РОЗДіл 3. СТРУКТУРА І ПРОСТОРОВО-ЧАСОВА ДИНАМІКА

деревостанів СОСНИ ЯК ПОКАЗНИКИ стану та ІСТОРІї РОЗВИтКУ ЛІСОВОГО угруповання

3.1. Насіннєва продуктивність і стійкість до дії фітопатогенних мікроорганізмів у зв'язку з поліваріантністю особин за темпами розвитку. У результаті багаторічних спостережень сім'яносіння P. pallasiana встановлено, що особини, які швидко і повільно розвиваються, істотно розрізняються за рівнем насіннєвої продуктивності та її зміни з віком. Широке представлення у деревостані дерев різного типу розвитку збільшує тривалість його репродуктивної активності. Вибірка дерев повільного розвитку сприяє зміні вікового балансу насіннєвої продуктивності.

Виявлено диференціацію за рівнем стійкості до дії фітопатогенних мікроорганізмів у зв'язку з типом розвитку. У популяціях P. pallasiana і P. kochiana підвищена зараженість стовбуровою губкою (Phellinus pini (Thore et Fr.) Pil.) спостерігалася у дерев швидкого розвитку.

3.2. Ретроспективна оцінка динаміки росту і життєвого стану популяцій P. pithyusa. У недавньому минулому ліси P. pithyusa у Гірському Криму займали більші території, однак внаслідок господарської діяльності людини площа насаджень постійно скорочувалася, сьогодні вони збереглися лише в місцях, важкодоступних для заготівлі деревини. За даними Колесникова А.І. (1963 р.), у минулому P. pithyusa в урочищі Аязьма займала площу 1,5 тис. га. На початку нинішнього сторіччя P. pithyusa зростала в урочищі Ласпі. На цей час в урочищі Аязьма спостерігається посилення антропогенно зумовлених деструктивних процесів. Саме тут у 1989 р. пожежа знищила понад 50% масиву лісів P. pithyusa. Проведення санітарних рубок на згарищі сприяло інтенсифікації ерозійних і зсувних процесів. Неорганізована рекреація значно посилила негативні тенденції зміни стану фітоценозів сосни. Тотальне знищення виду-едифікатора врешті-решт може призвести до розпаду лісового угруповання та формування на цих територіях рідколісся, у якому P. pithyusa буде представлена у вигляді поодиноких дерев, як це сьогодні спостерігається в урочищі Караул-Оба.

3.3. Вікова структура і зміна таскаційних характеристик деревостанів P. kochiana і P. pithyusa у зв'язку з динамікою умов зростання. Співвідношення окремих вікових груп дає змогу характеризувати деревостани P. kochiana як циклічно-різновікові. На думку деяких дослідників, циклічність вікової структури пов'язана зі змінами в сонячній активності (Біцин, 1965). Як показали наші спостереження, в умовах Гірського Криму на рівень інтенсивності природного поновлення P. kochiana істотний вплив чинить зміна зволоженості. Циклічність процесу природного поновлення P. kochiana на південному макросхилі Головного пасма Кримських гір становить 100-120 років.

Вікова структура P. pithyusa характеризується переважанням молодих і середньорічних дерев. Середній вік насаджень 69 років, хоча окремі дерева мають вік 330-350 років. Відносне збільшення числа дерев у віці 200-240 років свідчить про те, що в минулому умови для росту і поновлення P. pithyusa були сприятливіші.

РОЗДіл 4. МІНЛИВІСТЬ АНАТОМО-МОРФОЛОГІЧНИХ ОЗНАК

ВЕГЕТАТИВНИХ ОРГАНІВ

4.1. Видові відмінності та модифікаційна мінливість анатомічних ознак хвої. Однією з найважливіших ознак анатомічної будови хвої сосни є кількість смоляних каналів, особливості їх розташування (Відякін, 1981; Мамаєв, 1973; Правдін, 1964; Шатерникова, 1956). З літературних даних відомо, що число смоляних каналів у P. kochiana менше, ніж у P. sylvestris, і змінюється від 4 до 8 шт. (Правдін, 1964). Наші спостереження показали, що у хвої P. kochiana, яка зростає у Гірському Криму, число смоляних каналів варіює від 4 до 14 шт. Мінімальні та максимальні середні показники по окремих деревах були 5,80,35 і 12,90,56 відповідно.

У хвої P. pallasiana кількість смоляних каналів варіювала від 3 до 14. Середні значення по окремих деревах змінювалися від 4,10,37 до 12,30,29. У хвої P. pithyusa число смоляних каналів в урочищах Аязьма і Батилиман змінювалося від 3 до 12, в урочищі Караул-Оба від 2 до 11, в урочищі Новий Світ від 4 до 14. Мінімальний середній показник спостерігався в деревостанах Караул-Оба 6,00,08, максимальний в урочищі Новий Світ – 8,60,07.

Виявлено зв'язок кількості смоляних каналів з кліматичними умовами в період формування структур хвої. Підвищення вологості умов зростання визначає зменшення кількості смоляних каналів і, навпаки, підвищена сухість і температура сприяють збільшенню їх числа.

4.2. Мінливість морфометричних показників хвої й екологічна пластичність P. pallasiana, P. pithyusa і P. kochiana. В умовах Гірського Криму розміри хвої здебільшого визначаються кількістю опадів, що найбільше проявилося в посушливі 1993 і 1994 рр. У період посилення дії водяного стресу захисна реакція виявилася не тільки в зменшенні розмірів хвої, але й у кількості брахібластів, що реалізувалися в 1994 р. На початку вегетаційного періоду 1994 р. у деревостанах нижньої межі лісів P. kochiana молодої хвої було на 25% менше порівняно з 1993 р. і на 40% менше, ніж у 1992 р. До кінця вегетаційного періоду 1994 р. 50-60% молодої хвої засохло. Дефоліація, як адаптивна реакція, забезпечила виживання рослин за рахунок оптимізації кількісних і якісних характеристик органів фотосинтезу скорочення площі поверхні випару (скидання молодої хвої) та збереження найпродуктивніших структур (хвої другого року вегетації).

При оцінюванні впливу кліматичних факторів на зміну розмірів хвої встановлено досить тісний зв'язок з кількістю опадів холодного періоду, що передує періоду вегетації. Коефіцієнт кореляції цього фактора з показниками довжини хвої P. kochiana, що зростає на висоті 500 м над рівнем моря, склав 0,7180,232 (на 1% рівні значимості за t-критерієм Стьюдента), на висоті 1000 м – 0,6800,244 (на 5% рівні значимості). Ширина хвої виявляє тісніший зв'язок, особливо у деревостанах нижньої межі лісу P. kochiana, де коефіцієнт кореляції дорівнює 0,7900,204, на висоті 1000 м він був 0,6820,244. Товщина хвої також корелює з цим фактором, однак вона є консервативнішою ознакою.

Зміна розмірів хвої P. pallasiana за роками й у зв'язку з висотою місцезростання відбувається так само, як і в P. kochiana. Хвоя P. pithyusa за біометричними характеристиками виявилась ближчою до хвої P. pallasiana, мінімальна її довжина в окремих дерев була 35,10,4 мм (у деревостанах Аязьми), максимальна – 189,51,6 мм (у деревостанах урочища Новий Світ).

4.3. Динаміка приросту пагонів у зв'язку з флуктуацією факторів зовнішнього середовища. Інтенсивність зміни приросту пагонів у зв'язку з дією екстремальних кліматичних факторів періоду 1993-94 рр. помітно відставала порівняно зі зміною довжини хвої. Найнижчі значення річного приросту пагонів спостерігалися в 1995 р., коли, незалежно від місця їх розташування, порядку галуження і статевого типу, величина річного приросту зменшилася майже удвічі порівняно з 1994 р. Аналізуючи в цілому специфіку росту вегетативних органів досліджуваних видів сосни, необхідно виділити такі особливості: у постстресовий період після різкого збільшення розмірів хвої у 1995 р. на наступний рік відбулося їх значне скорочення; у пагонів постстресове збільшення приросту спостерігалося у 1996 р. з подальшим його зниженням у 1997 р. При цьому кліматичні умови 1995-97 рр. були досить сприятливі для росту вегетативних органів.

РОЗДіл 5. МОНІТОРИНГ РОЗВИТКУ ЧОЛОВІЧої РЕПРОДУКТИВНої СФЕРИ у ЗВ'ЯЗКУ З ДИНАМІКОЮ УМОВ зРОСТАННЯ

5.1. Фенологія пилення і пилкова продуктивність, вплив кліматичних і орографічних факторів на репродуктивну ізоляцію популяцій. Процес вильоту пилку в деревостанах P. pallasiana південного макросхилу Головного пасма Кримських гір за період спостережень з 1993 по 2001 рр. характеризувався значною амплітудою як за строками початку, так і за тривалістю. Зі збільшенням висоти над рівнем моря виліт пилку починається в пізніші строки, зменшуються і суми ефективних температур початку пилення, що пов'язано з адаптацією P. pallasiana до умов прохолоднішого клімату. З урахуванням тривалості фази пилення ділянки лісового масиву з різницею висот 500 м і більше можуть формувати окремі популяції. Середній показник розбіжності строків початку пилення між висотами 400-900 м склав 14 діб, між висотами 600-1200 м – 18 діб.

У популяціях P. pithyusa першими протягом усього періоду спостережень (1995-2002 рр.) у фазу пилення вступали деревостани Батилимана. Початок пилення в Аязьмі затримувався на 2-3 доби, у Новому Світі – на 3-4 доби. Найпізніше пилення починалося в урочищі Караул-Оба. Середня сума ефективних температур вище +5С початку пилення P. pithyusa склала 617,0С. Пилкова продуктивність P. pithyusa істотно відрізнялася за роками і в зв'язку з умовами зростання. Зниження пилкової продуктивності спостерігалося в 1995 і 1996 рр., підвищення у 1997 р. Деревостани урочища Караул-Оба характеризувалися невисокою пилковою продуктивністю.

Моніторинг пилкового режиму в деревостанах P. kochiana також виявив істотні розбіжності строків льоту пилку і рівня пилкової продуктивності в окремі роки. Загалом динаміка пилкового режиму в популяціях досліджуваних видів сосни мала майже однаковий характер.

5.2. Життєздатність і енергія проростання пилку. В оптимальних умовах середовища пророщування (10% розчин сахарози) найвищу енергію проростання і життєздатність у P. pithyusa виявив пилок деревостанів урочища Аязьма, найнижчу урочищ Караул-Оба і Новий Світ. Однак при пророщуванні на дистильованій воді підвищений рівень енергії проростання і життєздатності спостерігався у пилку деревостанів урочища Батилиман, найнижчий у пилку деревостанів урочища Новий Світ. Це свідчить про те, що потенційні можливості реалізації чоловічого гаметофіту в деревостанах урочища Аязьма і Новий Світ мають приховану тенденцію до зниження. Рівень цієї тенденції може характеризувати показник, що враховує абсолютні величини життєздатності пилку у жорстких і сприятливих умовах пророщування (дистильована вода і 10% розчин сахарози):

Іж = Д/С(Д + С)/2,

де Іж – індекс життєздатності пилку, Д – життєздатність пилку при пророщуванні на дистильованій воді, С – на 10% розчині сахарози.

У цьому вираженні співвідношення Д/С характеризує відносну величину різниці життєздатності пилку в контрастних умовах пророщування. Загальний показник, одержаний з використанням вищенаведеної формули, дає змогу оцінити рівень життєвого потенціалу пилку (індекс життєздатності пилку).

Аналіз результатів обчислення індексу життєздатності пилку показує, що деревостани P. pithyusa за рівнем зниження його середніх значень розподіляються: Батилиман (65%), Аязьма (59,9%) , Караул-Оба (56,1%), Новий Світ (51,4%). З використанням традиційного методу оцінки життєздатності пилку (пророщування на штучному живильному середовищі 10% розчині сахарози) ця послідовність має такий вигляд: Аязьма (77,4%), Батилиман (72,4%), Новий Світ (69,6%), Караул-Оба (69,4%). Індекс життєздатності пилку як біологічна перемінна характеризується підвищеною амплітудою відгуку на дію ушкоджуючого фактора. Наприклад, різниця індексів життєздатності пилку деревостанів урочища Караул-Оба і Новий Світ становила 4,7%, тоді як різниця показників життєздатності пилку 0,2%.

У P. pallasiana спостерігається помітне змінення якості пилку за окремими профілями. Підвищений рівень життєздатності виявляє пилок деревостанів західної, найнижчий центральної частини лісів P. pallasiana на південному макросхилі Головного пасма Кримських гір. На пробних площах центрального профілю відзначається зниження індексу життєздатності пилку.

5.3. Динаміка росту пилкових трубок як показник фертильності чоловічого гаметофіту. Інтенсивність формування і росту пилкових трубок визначає успіх запліднення. З використанням дисперсійного аналізу оцінювали вплив кліматичних факторів, умов місцезростання, а також середовища пророщування на життєздатність і ріст пилкових трубок. На високому рівні значимості (=1%) установлено, що при проростанні в оптимальному середовищі (10% розчин сахарози) вплив кліматичних факторів на життєздатність пилку становить 3,2%, умов місцезростання – 0,9%, їх спільна дія – 9,3%. З погіршенням середовища пророщування вплив кліматичних факторів знижується (на дистильованій воді – 0,6%), тоді як значення умов місцезростання підвищується (3,0%). При цьому помітно підсилюється їх спільна дія (18,2%). Отже, на тлі збільшення невідповідності середовища пророщування (це може спричинятися зменшенням генотипового різноманіття або зміною хімічного складу секрету нуцелусу внаслідок техногенного забруднення) підсилюється спільний вплив зовнішніх факторів на рівень життєздатності пилку. У природних умовах це підвищує імовірність зниження репродуктивного потенціалу і збільшує ризик утрати крайових популяцій ареалу виду, де лімітуючі фактори діють найжорсткіше.

Довжина пилкових трубок порівняно з життєздатністю пилку здебільшого залежить від кліматичних факторів і умов місцезростання. На 10% розчині сахарози частка варіанси цих факторів становила відповідно 4,7% і 2,0%, варіанса спільної дії – 22,1%. Погіршення середовища пророщування зумовлює незначну зміну дії факторів, що аналізуються. Так, на дистиляті відповідні варіанси мали значення: 4,4%, 1,5% і 20,6%.

5.4. Вміст важких металів у пилку, оцінка їх впливу на розвиток чоловічого гаметофіта. Вміст важких металів у пилку P. pallasiana змінюється в широких межах. Найвищі концентрації мають Zn (середнє значення 41,8 мкг/г) і Fe (33,1 мкг/г) (рис. 2).

Рис. 2. Вміст важких металів у пилку P. pallasiana

Мінімальну кількість виявлено для Sr і Co у межах <0,1 до 0,5 мкг/г. У цілому група досліджуваних металів за ступенем зниження концентрації в пилку P. pallasiana утворює такий ряд: Zn, Fe, Mn, Cu, Cr, Ni, Pb, Sr, Cd, Co. Розглядаючи особливості цього розподілу, можна умовно виділити три групи, у межах яких масові концентрації хімічних елементів мають порівняно близькі значення. До першої групи входять Zn, Fe, і Mn, їх середній вміст на абсолютно суху масу пилку змінюється від 41,8 до 25,6 мкг/г. Друга група включає метали, ваговий вміст яких у пилку на порядок менший порівняно з першою: Cu – 4,9 мкг/г; Cr – 2,0 мкг/г; Ni – 1,2 мкг/г; Pb - 1,1 мкг/г. Мікроелементи третьої групи Cd, Sr, Co мають найнижчі концентрації – від 0,1 до 0,5 мкг/г.

Установлено, що досить помітний вплив на життєздатність і довжину пилкових трубок P. pallasiana чинять метали, присутні у пилку в незначних концентраціях. Найвищий зв'язок вмісту Sr і Cd з показниками життєздатності пилку і довжини пилкових трубок P. pallasiana спостерігається в деревостанах нижнього поясу, де коефіцієнти кореляції їх концентрації з рівнем життєздатності пилку були відповідно 0,8440,091 і 0,4630,189, з показниками довжини пилкових трубок 0,9970,027 і 0,8260,097.

РОЗДіл 6. СУКЦЕСійні ПРОЦЕСИ та ПРИРОДНІ МЕХАНІЗМИ

ВІДНОВЛЕННЯ деревостанів СОСНИ у ЗВ'ЯЗКУ З пірогенним

ВПЛИВОМ

6.1. Дендрохронологічна оцінка періодичності реалізації та специфіки впливу на деревостани сосни пірогенного фактора. Дендрохронологічний аналіз пірогенних ушкоджень дерев P. pallasiana дав змогу встановити, що в умовах південного макросхилу Головного пасма Кримських гір особини одного покоління неодноразово піддаються дії вогню. За аналізований двохсотлітній період (1800-2000 рр.) у лісах нижнього поясу пожежі відбувалися в 1,5 рази частіше порівняно з високогірними ділянками. Однак у деревостанах верхнього поясу інтенсивність пірогенного впливу вища (круті схили, вузькі лощини сприяють переходу низових пожеж у верхові), що знижує можливість виживання молодих дерев, менш стійких до дії вогню. У віці 100-120 років P. pallasiana формує високо піднесену крону, могутній, особливо в нижній частині стовбура, шар кори, що підвищує стійкість дерев до вогневого впливу та загалом сприяє стабілізації вікової структури деревостанів у зв'язку з дією пірогенного фактора.

Різний ступінь впливу пірогенного фактора на вікову структуру деревостанів нижнього і верхнього поясів здебільшого позначається на нижній межі їх віку. Кількість багаторічних дерев (210-220 років) у складі деревостанів менше залежить від інтенсивності і частоти проходження пожеж. Вивчення особливостей територіального розподілу багаторічних дерев дало змогу встановити, що на один гектар їх число в середньому складає 23,10,8 шт. Додаткові розрахунки показали, що цього цілком достатньо для забезпечення успішного насіннєвого поновлення. Отже, багаторічні дерева є найважливішим елементом деревостану: саме вони після руйнівних пожеж, виконуючи роль насінників, забезпечують відновлення порушених популяцій сосни.

6.2. Сукцесії трав'янистої рослинності як індикатор трансформації умов зростання. Вивчення сукцесійних процесів проводили на території найбільшої пожежі останніх десятиліть, що сталася у 1998 р. в центральній частині масиву соснових лісів південного макросхилу Головного пасма Кримських гір. До пірогенного впливу на ділянках у межах висот 600-700 м над рівнем моря рослинні угруповання були представлені формацією Pinus pallasiana (найбільш розповсюджена асоціація Salvio tomentosae-Pinetum pallasianae quercetosum petraeae Korzh.). Перший ярус формувала P. pallasiana із середньою висотою 20 м, діаметром 36 см, віком 120 років, зімкненість крон складала 0,7. Траплявся Quercus petraea (Mattuschka) Liebl., що формував розріджений (0,1) фрагментарний ярус висотою 5,5-6,5 м, за одиничною участю Acer campestre L., Sorbus torminalis (L.) Crantz. Місцями відзначався підріст P. pallasiana 10-20-річного віку. Підлісок практично був відсутній, поодиноко відзначалися Crataegus microphylla C. Koch, Cornus mas L. і Cotinus coggygria Scop. Травостій мав проективне покриття 40-50%.

При проходженні низової пожежі на крутих ділянках схилу Quercus petraea був ушкоджений до ступеня припинення росту, вогонь також завдав сильної шкоди Acer campestre, Sorbus torminalis, Crataegus microphylla і Cotinus coggygria. Травостій цілком вигорів. Підріст P. pallasiana 10-20- річного віку цілком загинув. Через два роки проективне покриття травостою практично відновилося до рівня допожежного стану 45%, з'явився ярус низькорослої сланкої Rubus paratauricus Juz. (проективне покриття 1-2%); скоротилося видове різноманіття (з 25 до 14 видів); ксерофітизувався склад травостою, відбулася зміна субдомінанта Physospermum cornubiense (L.) DC. на більш ксерофітний вид Ferulago taurica Schischk. На п'ятий рік після низової пожежі травостій майже цілком відновився, у тому числі субдомінант Physospermum cornubiense. Поодиноко в складі травостою залишилася Rubus paratauricus. Видове різноманіття збільшилося до 21 виду.

Під пологом згорілого лісу на другий рік з'явилися плями Cotinus coggygria і рясна поросль Sorbus torminalis, Cornus mas, Thelycrania australis (C. A. Mey.) Sanadze. Травостій мав проективне покриття – 70-80%, майже в два рази більше порівняно з допожежним періодом, і висоту – 50-70 см. Асоціація Salvio tomentosae-Pinetum pallasianae quercetosum petraeae відновилася в основних рисах її колишньої структури, однак спостерігалася поява ярусу сланкої Rubus paratauricus, а також деяких бур'янових видів: Cirsium vulgare (Savi) ten., Lactula serriola Torner, Epilobium hirsutum L., Datura stramonium L. Аналіз видового складу, проективного покриття і висоти травостою свідчить про помітну його мезофітизацію.

На території згарища, де ліс після пожежі було вирубано, у цей період спостерігалося сильне защебенення поверхні ґрунту. Поодиноко спостерігалася поросль Quercus petraea, Sorbus torminalis, Cotinus coggygria, Rosa canina L. Трав'яний ярус, що з'явився, мав куртинно-мозаїчну будову, загальне проективне покриття 30-40% (на окремих ділянках лише 15-20%).

Через п'ять років після пожежі під пологом горілих дерев спостерігався підріст P. pallasiana віком 3-5 років, що найчастіше траплявся навколо стовбурів дерев. Значно розрісся ярус сланкої Rubus paratauricus, його проективне покриття збільшилося до 10%, що істотно знизило можливість розвитку травостою, проективне покриття якого становило 75%. Видове різноманіття травостою знизилося до 12 видів. Зафіксовано тенденцію ксерофітизації травостою.

На пустищі згарища через п'ять років після пожежі защебенені плями займали значну площу (10-15%). На ньому появилася поодинока поросль Quercus petraea, Sorbus torminalis, Cornus mas, Cotinus coggygria. Підріст P. pallasiana був відсутній. Проективне покриття травостою – 70%, висота – 40 см. Куртинно-мозаїчна будова травостою змінилася на куртинну.

6.3. Динаміка абіотичних факторів у фітоценозах P. pallasiana, ушкоджених вогнем. В умовах південного макросхилу Головного пасма Кримських гір найважливішими факторами, які багато в чому визначають специфіку процесів поновлення корінних насаджень, є температура поверхні ґрунту і вологість верхніх його горизонтів. Результати вивчення температурного режиму поверхні ґрунту у фітоценозах P. pallasiana південного макросхилу Головного пасма