інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного

національної академії наук україни

Леонтьєв

Дмитро Вікторович

УДК 582. 24 (477:54)

Міксоміцети

національного природного парку “Гомільшанські ліси”

03.00.21 – “Мікологія”

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2007

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана на кафедрі мікології та фітоімунології Харківського національного університету ім. В.Н. Каразіна

Науковий керівник: | кандидат біологічних наук, професор

ГЛУЩЕНКО Василь Іванович

Харківський національний університет ім. В.Н. Каразіна

завідувач кафедри мікології та фітоімунології

Офіційні опоненти: | доктор біологічних наук

КОВАЛЬ Елеонора Захарівна

Національний науково-дослідний реставраційний центр України, лабораторія біодеструкції

провідний науковий співробітник

кандидат біологічних наук

Андріанова Тетяна Володимирівна

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України

старший науковий співробітник

Провідна установа: | Інститут мікробіології і вірусології ім. Д.К. Заболотного НАН України

відділ фізіології та систематики мікроміцетів

Захист відбудеться “ 12 ” березня 2007 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.211.01 Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 00601, м. Київ, вул. Терещенківська, 2.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01025, м. Київ, вул. Велика Житомирська, 28.

Автореферат розісланий “ 8 ” лютого 2007 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

канд. біол. наук Виноградова О.М.

Загальна характеристика роботи

вступ

Актуальність теми. Проблема вивчення і збереження біологічної різноманітності набула останнім часом планетарного значення (Ситник, 2005). Найважливішим інструментом її вирішення стало створення заповідних територій, зокрема національних природних парків (далі НПП). У 2004 р. на території Харківської області був організований НПП “Гомільшанські ліси” – єдиний природний резерват загальнодержавного значення, розташований в зоні Харківського Лісостепу. Територія парку охоплює масиви нагірних і заплавних широколистяних лісів, терасові бори і ділянки лучної рослинності, розташовані в середній течії р. Сіверський Донець. Загальна площа парку складає 14314,8 га (Токарський та ін., 2004).

Однією з головних умов організації та ефективного функціонування заповідних територій є інвентаризація їх біоти, у тому числі й біоти таких організмів, як міксоміцети (Myxomycota, Eumycetozoa). Це – своєрідна група нижчих еукаріотів, що здатні формувати гігантські амебоїдні клітини (плазмодії) та складні плодові тіла (спорофори). Видове різноманіття та екологічні особливості міксоміцетів останнім часом привертають все більшу увагу фахівців і досліджуються в багатьох регіонах планети (Новожилов, 2005).

В той же час, в Україні різноманітність цих організмів вивчена недостатньо. Серед природних резерватів країни в цьому аспекті досліджувалися Дніпровсько-Орільській (Кривомаз, 2001), Канівський (Соломахина, Пруденко, 1998; Леонтьев, 2003), Кримський (Романенко, 2006), “Мис Мартьян” (Новожилов, 1988; Леонтьев, 2005), Рівненській (Кривомаз, 2003) і Ялтинський гірсько-лісовий (Дудка та ін., 1999; Дудка, 2000) заповідники, а також Шацький НПП (Кривомаз, 2004). На території НПП “Гомільшанські ліси” дослідження міксоміцетів до теперішнього часу не проводилися. Особливості цієї природоохоронної території як еталонного для Північного Сходу України ландшафтно-ценотичного комплексу та рефугіуму реліктової біоти визначають актуальність дослідження таксономічного та екологічного різноманіття міксоміцетів у НПП “Гомільшанські ліси”.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана в межах науково-дослідної теми №16/16/03 біологічного факультету Харківського національного університету ім. В.Н. Каразіна “Дослідження і підтримка біорізноманіття природних систем Лівобережної України”.

Мета і завдання. Метою роботи є всебічне вивчення видової різноманітності та екологічних особливостей міксоміцетів Національного природного парку “Гомільшанські ліси”.

Для досягнення цієї мети були поставлені наступні завдання:

- здійснити інвентаризацію видового складу міксоміцетів НПП “Гомільшанські ліси”;

- провести аналіз таксономічної структури міксоміцетів досліджуваної території;

- вивчити розподіл міксоміцетів за фітоценозами НПП “Гомільшанські ліси”;

- визначити фітоценотичні уподобання окремих видів міксоміцетів;

- встановити склад і структуру субстратних комплексів міксоміцетів;

- вивчити екологічні особливості окремих видів міксоміцетів в межах субстратних груп;

- скласти конспект, електронну базу даних і атлас фотографій міксоміцетів НПП “Гомільшанські ліси”.

Об'єкт дослідження – міксоміцети НПП “Гомільшанські ліси”.

Предмет дослідження – видовий склад, таксономічна структура, фітоценотичні зв'язки і субстратна приналежність міксоміцетів.

Методи дослідження – збір матеріалу здійснювався маршрутним методом і методом вологої камери. Ідентифікація зібраних зразків проводилася за мікропрепаратами, з використанням спеціалізованих визначників. Отримані результати оброблені із застосуванням методів порівняльної флористики і статистичного аналізу.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше проведене дослідження міксоміцетів НПП “Гомільшанські ліси”. Виявлено 143 види з 34 родів, 10 родин, 6 порядків і 2 класів відділу Myxomycota. Серед них 125 видів є новими для Харківського Лісостепу, 81 – новим для Лісостепової зони України, 26 вперше наводяться для України.

Вперше, із застосуванням оригінального підходу, вивчені фітоценотичні уподобання видів міксоміцетів. Показано, що кожен вид в даному фітоценозі стабільно займає певне положення (домінант, субдомінант, аутсайдер), що складає систему його фітоценотичних уподобань. Схожість фітоценотичних уподобань різних видів, як правило, поєднується з відмінностями в їх субстратній спеціалізації.

Вперше, з використанням аналізу відповідностей (correspondence analysis), обґрунтоване виділення самостійної екологічної групи – гербофільних міксоміцетів, що розвиваються переважно на зелених частинах вищих рослин.

Вперше визначені діапазони кислотності та гігроскопічності субстратів, сприятливі для розвитку деяких видів міксоміцетів. Показано, що максимальна чисельність і видова різноманітність міксоміцетів спостерігається в діапазоні рН 5,0-5,9 та гігроскопічності від 50 до 100%.

Практичне значення роботи. Гербарні зразки, зібрані та ідентифіковані в ході дослідження, зберігаються в гербарії Харківського національного університету ім. В.Н. Каразіна (CWU) і надалі можуть бути використані в науковій роботі. Електронна база даних, що містить відомості про міксоміцети НПП “Гомільшанські ліси”, передана до адміністрації парку. Матеріали дослідження використані при написанні навчального посібника “Слизевики” (авт. Глущенко В.І., Леонтьєв Д.В., Акулов О.Ю.). Основні положення роботи включені в загальний курс “Мікологія” для студентів-біологів і спеціальний курс “Систематика грибів” для студентів кафедри мікології і фітоімунології ХНУ ім. В.Н. Каразіна. Фотографії міксоміцетів НПП “Гомільшанські ліси” розміщені на веб-сайті http://slimemolds.uark.edu Міжнародного проекту Planetary Biodiversity Inventory (Вивчення біорізноманіття планети), організованого Національним науковим фондом США (NSF).

Особистий внесок здобувача. Робота є самостійним дослідженням. Збори мікологічного матеріалу були проведені власноруч, а також за участю асистента кафедри мікології і фітоімунології ХНУ О.Ю. Акулова, в співавторстві з яким опубліковано 6 наукових робіт. Експерименти з вологими камерами, ідентифікація зібраних зразків, складання електронної бази даних, визначення фізико-хімічних параметрів, статистична обробка даних і аналіз отриманих результатів були проведені автором особисто, на базі кафедри мікології і фітоімунології ХНУ.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації неодноразово докладалися на засіданнях кафедри мікології і фітоімунології Харківського національного університету ім. В.Н. Каразіна, а також були представлені на V Міжнародному конгресі з систематики і екології міксоміцетів (Мехіко, 8-12 серпня 2005 р.), XI З'їзді Українського ботанічного товариства (Харків, 25-27 вересня 2001 р.) і 13 профільних конференціях: І Міжнародній конференції молодих учених “Актуальные проблемы современного естествознания” (Сімферополь, 13-15 квітня 2001 р.), Всеукраїнській конференції студентів, аспірантів і молодих учених “Біорізноманіття природних і техногенних біотопів України” (Донецьк, 19-22 листопада 2001 р.) І Міжнародній науковій конференції “Відновлення порушених природних екосистем” (Донецьк, 24-27 вересня 2002 р.), Конференції “Роль природно-заповідних територій у підтриманні біорізноманіття” (Канів, 9-11 вересня 2003 р.), Молодіжній конференції “Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты” (Єкатеринбург, 19-23 квітня 2004 р.), Науковій конференції “Й.К.Пачоський та сучасна ботаніка” (Херсон, серпень 2004 р.), Науково-практичній конференції “Изучение и сохранение природных экосистем заповедников лесостепной зоны” (Курськ, 22-26 травня 2005 р.), Міжнародній конференції “Грибы в природных и антропогенных экосистемах” (С.-Петербург, 24-28 квітня 2005 р.), VII Всеросійському семінарі “Популяции в пространстве и времени” (Нижній Новгород, 11-15 квітня 2005 р.), V Міжнародній науковій конференції студентів і аспірантів “Охорона навколишнього середовища та раціональне використання природних ресурсів” (Донецьк, 11-13 квітня 2006 р.), I Міжнародній конференції “Наука і технології: крок у майбутнє” (Дніпропетровськ, 20-31 березня 2006 р.), 1 (10) конференції молодих учених-ботаніків (С.-Петербург, 2006 р.), Міжнародній конференції молодих учених-ботаніків “Актуальні проблеми ботаніки, екології та біотехнології” (Київ, 2006 р.).

Публікації. По темі дисертації опубліковано 20 робіт, зокрема 1 навчальний посібник, 4 статті у фахових журналах та 15 тез у збірниках вищезгаданих з’їздів та конференцій.

Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається зі вступу, 6 розділів, висновків, списку літератури (214 джерел) і додатків. Загальний обсяг роботи становить 249 сторінок, з них 151 сторінку займає текстова частина роботи і 14 сторінок – список літератури. Дисертація ілюстрована 26 таблицями і 14 рисунками. Робота супроводжується трьома додатками (Додаток А. Конспект міксоміцетів НПП “Гомільшанські ліси”; Додаток Б. Таблиці вихідних цифрових даних; Додаток В. Фотографії міксоміцетів НПП “Гомільшанські ліси”). Додатки займають 77 сторінок.

Основний зміст

Розділ 1. Природні умови національного природного парку “Гомільшанські ліси”

На основі літературних джерел наведена характеристика географічного положення, рельєфу, клімату, ґрунтового покриву і рослинності НПП “Гомільшанські ліси”. Зроблено висновок про сприятливість природних умов досліджуваної території для розвитку міксоміцетів.

Розділ 2. Загальна характеристика міксоміцетів

та їх дослідження на території України

2.1. Загальна характеристика міксоміцетів. Наведено загальну характеристику морфологічних, біологічних та екологічних особливостей міксоміцетів. Зазначено, що за сучасними філогенетичними системами ці організми відносяться до царств Amoebozoa (Adl et al., 2005) або Tubulicristata (Костіков та ін., 2006). Міксоміцети широко розповсюджені в наземних біотопах на всіх континентах та в більшості кліматичних зон – від тундри до пустель.

2.2. Історія вивчення міксоміцетів на території України. В результаті аналізу літературних джерел встановлено, що вивченість міксоміцетів на території України є вкрай нерівномірною. Найбільше досліджені міксоміцети Криму, Карпат і Полісся (Дудка, Кривомаз, 1996; Кривомаз, 2003, 2004; Романенко, 2006). Однією з найменш досліджених в цьому аспекті фітохорій є Харківський Лісостеп, де до теперішнього часу знайдено лише 18 видів міксоміцетів, а останні дослідження цих організмів датуються початком ХХ ст. (Borszow, 1868; Бенике, 1914). Зважаючи на значні антропогенні зміни, що їх зазнала територія Харківського Лісостепу протягом останніх десятиліть, найбільш перспективною територією для вивчення міксоміцетів у цьому регіоні є НПП “Гомільшанські ліси”.

Розділ 3. Матеріали і методи дослідження

Матеріалом дослідження послужила колекція плодових тіл міксоміцетів, зібрана автором у ході десяти експедицій на територію НПП “Гомільшанські ліси” протягом 2000-2005 рр.

Збір матеріалу проводився в польових умовах (маршрутним методом), а також в лабораторних умовах (методом вологої камери). Гербаризація, камеральна обробка і ідентифікація зразків проводились за загальноприйнятими методиками (Gilbert, Martin, 1933; Stephenson, 1988; Nannenga-Bremekamp, 1991). У роботі використана система дев’ятого видання “Словника грибів Ейнсворта й Бісбі” (Kirk et al., 2001). Назви міксоміцетів дані за номенклатурним каталогом К.Ладо (Lado, 2001). Для вивчення фізико-хімічних властивостей середовища існування міксоміцетів ми вивчали рН (за допомогою рН-метру Druopta Acidimeter-333) і гігроскопічність деревної кори (як відсоток маси субстрату, що додається після зволоження). Мікрофотографії міксоміцетів зроблені з використанням цифрових фотокамер Olympus Camedia 2500 и Canon Power Shot A510. Результати дослідження опрацьовано з використанням методів порівняльної флористики та статистичного аналізу. Були обчислені чисельність видів (Stephenon et al., 1993), пропорція біоти (Шмідт, 1984), повнота досліджуваності біоти (Chao, Shen, 2003). Для характеристики таксономічного спектру біоти використовували індекси Шеннона, Пілу і Сімпсона, а також показники математичного розподілу (Бигон и др., 1989; Методы..., 2002). Порівняння біот за видовим складом здійснювалося за допомогою коефіцієнту Сьоренсена-Чекановського (Шмідт, 1980). Для порівняння таксономічних спектрів використовували коефіцієнт кореляції Спірмена та гамма-коефіцієнт (Шмидт, 1984). Обчислення всіх показників здійснювалось за допомогою пакетів комп'ютерних програм Statistica 6.0 і Microsoft Excell 2003. За результатами роботи, в системі Microsoft Access 2003 створена комп’ютерна база даних “Міксоміцети Гомільшанських лісів”.

Розділ 4. Видовий склад і таксономічна структура

міксоміцетів національного природного парку “

Гомільшанські ліси”

4.1. Видовий склад міксоміцетів досліджуваної території. В результаті проведених досліджень на території НПП “Гомільшанські ліси” виявлено 143 види міксоміцетів (154 внутрішньовидових таксони), що відносяться до 34 родів, 10 родин, 6 порядків та 2 класів відділу Myxomycota. Вказане число видів складає 15,3% від відомих науці видів міксоміцетів (без врахування мікроскопічних Protosteliales), число родів – 57,6% від відомих, число родин – 91,0%, порядків – 100%. Відповідно до критерію Тюрінга (Chao, Shen, 2003), загальна кількість видів міксоміцетів, що можуть мешкати в Гомільшанських лісах, складає 184.

За шкалою чисельності Стівенсона (Stephenson et al., 1993), 5 видів міксоміцетів (3,5%) були віднесені до масових (категорія A), 13 видів (9,1%) – до звичайних (С), 41 вид (28,7%) – до таких що зустрічаються нечасто (O) та 84 види (58,7%) – до рідкісних (R). Серед провідних видів досліджуваної біоти переважають мешканці широколистяно-лісової зони та космополіти; більша частина з них – антропофоби. Розподіл видів за чисельністю є близьким до логнормального (?2=3,74), що вказує на високий рівень видового багатства досліджуваної біоти, низьку ступінь домінування провідних таксонів у ній, а також її формування під впливом широкого спектру екологічних факторів. За рівнем біологічної різноманітності, визначеним за допомогою індексу Шеннона (Нlg=1,94), досліджувана біота перевершує північніші райони (тундру, лісотундру, тайгу) і поступається південнішим (дощовим і жорстколистяним тропічним лісам), займаючи, таким чином, проміжне положення в широтному градієнті різноманітності міксоміцетів.

4.2. Таксономічна структура міксоміцетів досліджуваної території. Таксономічна структура біоти міксоміцетів є типовою для помірних широт (Табл. 1).

Таблиця 1.

Таксономічна структура міксоміцетів НПП “Гомільшанські ліси” (в дужках вказано кількість видів, знайдених на території парку).

Класи | Порядки | Родини | Роди

Protosteliomycetes (1) | Protosteliales (1) | Famintziniaceae (1) | Famintzinia (1)

Myxomycetes (142) | Echinosteliales (6) | Clastodermataceae (1) | Clastoderma (1)

Echinosteliaceae (5) | Echinostelium (5)

Liceales (27) | Liceaceae (6) | Licea (6)

Reticulariaceae (12) | Dictydaethalium (1)

Lycogala (5)

Reticularia (3)

Tubulifera (3)

Cribrariaceae (9) | Cribraria (9)

Trichiales (30) | Trichiaceae (30) | Arcyria (13)

Hyporhamma (4)

Metatrichia (1)

Perichaena (3)

Trichia (9)

Stemonitales (29) | Stemonitaceae (29) | Collaria (1)

Comatricha (5)

Diachea (2)

Enerthenema (1)

Lachnobolus (1)

Lamproderma (1) Macbrideola (1) Paradiachaeopsis (3) Stemonaria (1)

Stemonitis (7)

Stemonitopsis (4) Symphytocarpus (2)

Physarales (50) | Physaraceae (35) | Badhamia (6)

Craterium (3)

Fuligo (6)

Leocarpus (1)

Physarum (19)

Didymiaceae (15) | Diderma (6)

Didymium (8)

Mucilago (1)

Серед порядків за кількістю видів провідне місце належить Physarales (50 видів), Trichiales (30), Stemonitales (29) та Liceales (27). Серед родин, найбільшим числом видів відрізняються Physaraceae (35 видів), Trichiaceae (30) та Stemonitaceae (29). До провідних родів належать Physarum Pers. (19 видів), Arcyria F.H. Wigg. (13), Trichia Haller (9), Cribraria Pers. (9), Didymium Schrad. (8), Stemonitis Gled. (7), Badhamia Hochg. et Gottsb. (6), Diderma Pers. (6), Fuligo Haller (6) і Licea Schrad. (6). Десять провідних родів об'єднують 61,5% видів, що є характерним для широколистяно-лісової зони. Пропорція досліджуваної біоти складає 1:2:3:1,7:3,4:4,21.

4.3. Новизна виявлених видів міксоміцетів. Усі 143 виявлених види є новими для НПП “Гомільшанські ліси”. Серед них, 125 видів (87,4%) є новими для Харківського лісостепу, 81 вид (56,6%) – новий для Лісостепової зони України і 26 видів (18,2%) – новими для України. Серед нових для України видів, рідкісними у світовому масштабі вважаються Arcyria helvetica (Meyl.) H. Neubert, Nowotny, K. Craterium brunneum Nann.-Bremek., Diderma montanum (Meyl.) Meyl., Didymium dubium Rostaf., Echinostelium coelocephalum T.E. Brooks et H.W. Keller, Paradiacheopsis rigida (Branza) Nann.-Bremek., Physarum confertum T. Macbr., Reticularia splendens Morgan, Stemonitopsis peritricha (Nann.-Bremek.) Nann.-Bremek (Ing, 1999). Для видів, що вперше знайдені на території України, наведено оригінальні описи, розглянуті ознаки, які дозволяють відрізнити ці види від споріднених, вказано синоніми, подана інформація про загальне поширення та субстратну приналежність (з посиланням на літературні джерела). В деяких випадках наведено коментарі щодо особливостей зібраних зразків.

Розділ 5. розподіл міксоміцетів за фітоценозами

національного природного парку “Гомільшанські ліси”

5.1. Видовий склад міксоміцетів в різних фітоценозах. Дослідження видового складу міксоміцетів в десяти лісових формаціях резервату показало, що найбільшою різноманітністю цих організмів характеризуються діброви (98 видів), кленово-липово-дубові ліси (90), осичняки (47) та соснові ліси (40). Значно менша кількість видів відзначена у білотопольовниках (16), суборах (15), березняках (11), вільшаниках (8), посадках ялини (7) і верболозах (7).

Діброви добре відомі як фітоценози, сприятливі для розвитку міксоміцетів (Harkonen, Ukkola, 2000). Для соснових лісів також відзначається висока різноманітність цих організмів (Фефелов, 2003), однак в умовах Гомільшанських лісів ця формація, займаючи значну територію, поступилася за видовим різноманіттям навіть осичняку, площа якого набагато менша. Відповідно до цього, біота міксоміцетів у соснових лісах НПП “Гомільшанські ліси” може бути охарактеризована як відносно бідна. Імовірно, це пов’язано із розташуванням досліджуваного резервату в значному віддаленні від зони хвойних лісів.

Кількісна оцінка подібності між формаціями за видовим складом міксоміцетів здійснювалася за допомогою коефіцієнта Сьоренсена-Чекановського (Рис.1). З’ясувалося, що центральну плеяду досліджуваної біоти утворюють міксоміцети із фітоценозів, найбільш багатих видами – діброви, осичняка, кленово-липово-дубового і соснового лісу. Навколо центральної плеяди згуртовані фітоценози, що виявляють певну подібність лише з деякими її складниками. Субор, відповідно до складу його деревостану, є подібним до кленово-липово-дубового і соснового лісу, ялинник за складом міксоміцетів схожий лише з іншим хвойним фітоценозом – сосновим лісом, білотопольовник подібний до діброви. Відокремлене положення у графі подібності займають березняк і вільшаник: вони виявляють помірну схожість одне з одним, і незначну – з найбільш вологим фітоценозом центральної плеяди – осичняком. Нарешті, верболози не проявляють подібності з жодним іншим фітоценозом.

Порівняння біот за величиною їх взаємного включення показало, що види, відмічені в фітоценозах з переважанням дубу, широко представлені в більшій частині інших формацій: в осичняку і топольовнику такі міксоміцети складають біля 75% видового складу, у субору й березняку – 80-90%, у вільшанику і верболозі – 100%. Відповідно, ядро біоти міксоміцетів НПП “Гомільшанські ліси” складають міксоміцети дібров.

5.2. Таксономічна структура біоти міксоміцетів у різних фітоценозах. Аналіз таксономічної структури міксоміцетів дозволив з’ясувати, що тип фітоценозу істотно впливає на співвідношення надвидових таксонів у біоті цих організмів. Домінування в систематичному спектрі порядків Trichiales і Physarales характерне для фітоценозів, які формуються у вологих умовах (вільшаник, осичняк, білотопольовник), а домінування Stemonitales і Liceales – навпаки, властиве посушливим місцезнаходженням (сосновий ліс, суха діброва).

З погляду співвідношення надвидових таксонів в біоті міксоміцетів, фітоценози утворюють дещо іншу систему подібності, ніж з погляду видового складу цих організмів.

5.3. Фітоценотичні уподобання видів міксоміцетів. На підставі порівняльного аналізу розповсюдженості двадцяти двох видів міксоміцетів в семи формаціях НПП “Гомільшанські ліси” досліджено деякі особливості фітоценотичних уподобань цих організмів.

Для порівняння даних про розповсюдженість видів уведений показник відносної трапляємості виду у фітоценозі, що обчислюється за формулою: |

де O – відносна трапляємість даного виду, Ni – кількість зразків даного виду в певній формації, та n – загальна кількість зразків міксоміцетів, знайдених в цій формації.

Аналіз кореляційних зв'язків між видами за їх відносною трапляємістю показав, що за цим показником вони утворюють замкнені кореляційні плеяди (Рис.2). Майже усі види в межах плеяд пов’язані одне з одним достовірними кореляціями; у той же час між видами, що відносяться до різних плеяд, кореляційних зв’язків не спостерігається. До жодної з визначених плеяд не належать лише два з двадцяти двох досліджених видів – Arcyria denudata (L.) Wettst. та Fuligo septica (L.) F.H. Wigg.

Даний результат дозволяє дійти висновку, що кожен вид міксоміцетів має чітку систему фітоценотичних уподобань, відповідно до якої він займає в даному фітоценозі положення домінанта, субдомінанта або аутсайдера. Кількість існуючих у міксоміцетів систем фітоценотичних уподобань є обмеженою.

Рис.2. Видовий склад фітоценотичних плеяд міксоміцетів та міжвидові кореляції в їх межах.

Примітка: вказані статистично достовірні значення коефіцієнта кореляції Пірсона. ARC aff – Arcyria affinis, ARC cin – Arcyria cinerea, ARC inc – Arcyria incarnata, ARC obv – Arcyria obvelata, COM nig – Comatricha nigra, FAM fru – Famintzinia fruticulosa, LYC epi – Lycogala epidendrum, LYC ter – Lycogala terrestre, MET ves – Metatrichia vesparia, MUC cru – Mucilago crustacea, PER cor – Perichaena corticalis, PHY alb – Physarum album, STS axi – Stemonitis axifera, STS fus – Stemonitis fusca, STS spl – Stemonitis splendens, STP typ – Stemonitopsis typhina, TRI fav – Trichia favoginea, TRI sca – Trichia scabra, TRI var – Trichia varia, TUB ara – Tubulifera arachnoidea.

Аналіз субстратної та систематичної приналежності видів в межах визначених фітоценотичних плеяд показав, що види, які проявляють схожі фітоценотичні уподобання, розвиваються переважно на різних типах субстрату. Це означає, що види, які співдомінують в межах певних формацій, освоюють в них різні субстрати, тим самим уникаючи конкуренції. У тих рідкісних випадках, коли види з однієї плеяди зустрічаються на одному субстраті, вони в основному виявляються представниками різних порядків, що розмежовує їх за трофічними та фенологічними ознаками.

Розділ 6. Субстратна приналежність міксоміцетів

національного природного парку “Гомільшанські ліси”

6.1. Видовий склад міксоміцетів на різних субстратах. Більшість міксоміцетів резервату пов'язана у своєму розвитку з субстратами, похідними від деревних рослин: деревиною (93), корою (88 видів), гілковим опадом (34), значно менше – з трав'янистими рослинами (18), грибами (15) і ґрунтом (6). Усього міксоміцети відмічені на 13-ти типах субстрату, при цьому 65,0% видів знайдені на субстратах різного типу.

Для вивчення субстратних уподобань окремих видів міксоміцетів ми провели комп'ютерний аналіз відповідностей (correspondence analysіs). За результатами аналізу досліджені види міксоміцетів згуртувалися у 4 субстратні комплекси – ксилофільний, що об’єднує мешканців мертвої деревини і пов'язаних із нею субстратів, кортикофільний, до якого належать види, що розвиваються на корі живих і мертвих дерев, підстилковий, що відповідає міксоміцетам лісової підстилки, а також гербофільний, що поєднує міксоміцетів, які переважно плодоносять на зелених частинах рослин – листі й однолітніх гілках дерев та кущів, пагонах трав’янистих рослин тощо (Рис.3). Остання з груп раніше не розглядалася як самостійна (Ing, 1999). Деякі види міксоміцетів (Arcyrіa cіnerea (Bull.) Pers., Fulіgo septіca (L.) F.H. Wigg., Retіcularіa lycoperdon Bull., Stemonіtіs fusca Roth) не відносяться до жодного з названих комплексів і є субстратно-індиферентними.

6.2. Таксономічна структура біоти міксоміцетів на різних субстратах. Надвидові таксони міксоміцетів, так саме як і види, мають субстратні уподобання. У ряді ксилофіли–кортикофіли–підстилкові–гербофіли спостерігається послідовне збільшення частки, яку складає порядок Physarales (19,4–35,2–55,6–58,3% відповідно) та зменшення різноманітності Liceales (21,5–17,0–13,0–8,3%) і Trichiales (31,2–22,7–14,8–8,3%). Ця тенденція підтверджена кореляційним аналізом та ймовірно зумовлена впливом рН відповідних субстратів.

Зазначена закономірність проявляється і на рівні родин. Так, пропорції Сrіbrarіaceae / Retіcularіaceae і Physaraceae / Dіdymіaceae мають найбільші значення на деревині (0,9 та 3,5 відповідно), а найменші – на зелених частинах рослин (0 та 0,4). При цьому родини, що відносяться до одного порядку, демонструють взаємо протилежні тенденції субстратної спеціалізації. Роди Arcyria F.H. Wigg., Cribraria Pers., Stemonitis Gled. і Trichia Haller найповніше представлені на деревині, Badhamia Hochg. et Gottsb., Diderma Pers., Fuligo Haller, Licea Schrad. і Physarum Pers. – на корі; на підстилці переважають представники родів Physarum і Didymium Schrad.

Рис.3. Субстратні групи міксоміцетів.

Примітка: види позначено крапками, субстрати – векторами. B* – кора живих дерев, В+ – кора мертвих дерев, Br* – живі гілки дерев і чагарників, Br+ – гілковий опад, F – гриби й міксоміцети, G* – пагони живих трав'янистих рослин, G+ – залишки мертвих трав'янистих рослин, L* – живе листя дерев і чагарників, L+ – листовий опад, M* – мохоподібні, R – недиференційовані рослинні залишки, S – ґрунт, W – мертва деревина.

6.3. Ксилофільний комплекс видів міксоміцетів. Видів, що відносяться до ксилофільного комплексу, в нашому дослідженні відмічено 93. Серед них 61 вид знайдено лише на деревині листяних порід, 6 – лише на деревині хвойних та 26 – на деревині обох типів.

Для порівняльної оцінки поширеності видів на деревині хвойних і листяних дерев, нами був розроблений коефіцієнт хвойно-листяної спеціалізації міксоміцетів, що розраховується за формулою: |

де Сх/л – коефіцієнт хвойно-листяної спеціалізації, Nх – кількість зразків даного виду, знайдених на деревині хвойних дерев, Nзаг – загальна кількість зразків даного виду, 2 та 1 – арифметичні поправки.

Коефіцієнт приймає значення “1” коли усі зразки виду знайдено на деревині хвойних порід, “-1” – коли усі зразки знайдено лише на листяних, та “0” – коли вид знайдений у рівному співвідношенні на деревині обох типів. За результатами обчислення коефіцієнту хвойно-листяної спеціалізації встановлено, що в умовах НПП “Гомільшанські ліси” більшість видів ксилофільних міксоміцетів розвивається переважно на деревині широколистяних рослин. До деревини хвойних порід тяжіють Comatricha longipila Nann.-Bremek., Cribraria cancellata (Batsch) Nann.-Bremek., С. tenella Schrad., C. vulgaris Schrad. та Lachnobolus atrus (Alb. et Schwein.) Lado.

Тип деревини впливає також і на таксономічну структуру міксоміцетів. На деревині листяних порід переважають представники порядків Trichiales (32,2%) і Stemonitales (24,1%), родин Trichiaceae (32,2%), Stemonitaceae (24,1%) і Physaraceae (14,9%). На деревині хвойних порід переважають представники порядків Liceales (37,5%), Stemonitales (31,3%), родин Stemonitaceae (31,3%), Cribrariaceae (18,8%) і Reticulariaceae (18,8%).

6.4. Кортикофільний комплекс видів міксоміцетів. У ході дослідження знайдено 88 видів кортикофільних міксоміцетів, що мешкали на корі 18 видів дерев і чагарників. Найбільша кількість видів спостерігається на корі Quercus robur L. (33), Pіnus sylvestrіs L. (21), Acer platanoіdes L. (16), Coryllus avelana L. (12) та Ulmus sp. (10). Слід зазначити, що багатство видового складу міксоміцетів на субстратоутворюючій рослині не завжди узгоджується з поширеністю цієї рослини в НПП “Гомільшанські ліси”.

Для оцінки подібності видового складу міксоміцетів на корі різних видів дерев ми використовували кластерний аналіз. Обчислення показали, що види субстратоутворюючих рослин об’єднуються в три групи (кластера), у межах яких склад домінуючих видів міксоміцетів є подібним (Рис.4). Так, на рослинах з першого кластеру переважають Macbrideola cornea (G. Lister et Cran) Alexop. і Perichaena corticalis (Batsch) Rostaf., на деревах другого кластеру найбільшої чисельності набувають Arcyria pomiformis (Leers) Rostaf. і Echinostelium minutum de Bary, а для рослин третього кластеру характерна присутність Arcyria cinerea (Bull.) Pers., Cribraria violacea Rex, Echinostelium minutum, Paradiachaeopsis fimbtiata (G. Lister et Cran) Hertel ex Nann.-Bremek. і P. solitaria (Nann.-Bremek.) Nann.-Bremek.

Відзначений вище вплив рослин на видовий склад міксоміцетів, ймовірно, зумовлений фізико-хімічними особливостями утворюваних ними субстратів. Виходячи з біології міксоміцетів, найбільш важливими для них є такі параметри субстрату, як кислотність (рН) та гігроскопічність, однак впливу цих факторів на видовий склад міксоміцетів присвячені лише поодинокі дослідження (Stephenon, 1988; Harkonen, Ukkola, 2000). Ми провели визначення рН і гігроскопічності зразків кори 19 видів дерев і чагарників, що далі були закладені у вологі камери для виявлення міксоміцетів. У результаті експерименту для обох параметрів виявлені дуже подібні закономірності. Найсприятливішим для міксоміцетів виявився діапазон рН від 5,0 до 5,9 та гігроскопічності – від 50 до 100%. Істотні відхилення від зазначених діапазонів, як у бік зменшення так і збільшення, призводять до збідніння біоти міксоміцетів, аж до їх повного зникнення. Зокрема, на корі рослин, що відрізняються далекими від оптимальних значеннями кислотності та гігроскопічності (Acer tatarіcum L., Evonіmus europeus L., E. verrucosa Scop. та Sambucus nіgra L.) міксоміцети узагалі не були знайдені.

Для кожного із досліджених видів міксоміцетів характерний власний оптимум рН. За найбільш кислих значень розвивається Paradіachaeopsіs fіmbrіata (від 4,3 до 4,9). Середні значення рН переважно обирають Arcyrіa pomіformіs та Echіnostelіum mіnutum. Нарешті, відносно лужний оптимум мають Perіchaena chrysosperma, P. cortіcalіs і Crіbrarіa vіolacea (рН 5,5-6.6). Широта діапазону сприятливих значень рН у різних видів також відрізняється (Рис. 5).

Рис. 5. Залежність чисельності деяких видів міксоміцетів від рН субстрата.

Примітка: ARCcin – Arcyria cinerea, ARCpom – A. pomiformis, CRIvio – Cribraria violacea, ECHmin – Echinostelium minutum, MACcor – Macbrideola cornea, PARfim – Paradiachaeopsis fimbriata, PERchr – Perichaena chrysosperma, PERcor – P. corticalis.

6.5. Підстилковий, гербофільний та інші комплекси видів. Розглянуті особливості видового складу та субстратної спеціалізації підстилкових, гербофільних та мікофільних міксоміцетів. З’ясовано, що цим групам властива значна внутрішня гетерогенність, зумовлена різноманіттям субстратів, які використовуються міксоміцетами в межах цих субстратних комплексів. Представників підстилкових міксоміцетів у дослідженні відмічено 54, серед них 34 види відмічено на гілковому опаді, 31 – на листяному опаді, значно менше – на залишках трав'янистих рослин (10) і недиференційованому опаді (6).

Гербофільні міксоміцети асоційовані з живими частинами трав’янистих рослин, а також з листям та гіллям деревних рослин; серед останніх переважають такі, що зрідка використовуються ксило- та кортикофільними видами (Acer campestre L., Evonimus verrucosa). Відповідно, у різних видів деревних рослин міксоміцети можуть вподобати різні органи. Серед трав’янистих рослин гербофільні міксоміцети переважають на домінантах підліску (Aegopodium podagraria L., Carex pilosa Scop., Glechoma hederacea L. тощо). Вираженої приналежності до того або іншого виду субстратоутворюючої рослини ні гербофільні, ані підстилкові міксоміцети не проявляють, що відрізняє їх від ксило- і кортикофільних видів.

висновки

1. Біота міксоміцетів НПП “Гомільшанські ліси” представлена 143 видами з 34 родів, 10 родин, 6 порядків і 2 класів відділу Myxomycota. Всі знайдені види є новими для території дослідження. З них, новими для Харківського Лісостепу є 125 видів (87,4%), новими для Лісостепової зони України – 81 вид (55,6%), новими для України – 26 видів (18,2%). Серед нових для України видів до найбільш рідкісних належать Arcyria helvetica, Craterium brunneum, Diderma montanum, Didymium dubium, Echinostelium coelocephalum, Paradiacheopsis rigida, Physarum confertum, Reticularia splendens і Stemonitopsis peritricha.

2. Таксономічна структура досліджуваної біоти є типовою для помірних широт. Серед порядків провідне положення займає Physarales (50 видів; 35,0%), серед родин – Physaraceae (35; 24,5%), Trichiaceae (30; 21,0%) і Stemonitaceae (29; 20,2%). Найбільшим видовим багатством відрізняються роди Physarum (18 видів; 12,6%), Arcyria (13; 9,1%), Trichia (9; 6,3%), Cribraria (9; 6,3%), Didymium (8; 5,6%) і Stemonitis (7; 4,9%).

3. На території НПП “Гомільшанські ліси” міксоміцети виявлені в десяти лісових формаціях. Найбільша видова різноманітність відмічена у дібровах (98 видів; 68,5%), кленово-липово-дубових лісах (90; 62,9%), осичняках (47; 32,9%) і соснових лісах (40; 28,0%). Найбільш подібні між собою біоти дібров, кленово-липово-дубових лісів і осичняків. Значна схожість відмічена також між березняком і вільшаником, між сосновим лісом і ялинником. Для фітоценозів, що формуються у вологих місцезнаходженнях (вільшаник, осичняк, білотопольовник), характерне переважання в таксономічному спектрі порядків Trichiales і Physarales, тоді як у посушливих умовах (бір, суха діброва) домінують представники Stemonitales і Liceales.

4. Міксоміцети мають чітку систему фітоценотичних уподобань. Кожен вид стабільно займає в даному фітоценозі певне положення, будучи домінантом, субдомінантом або аутсайдером. Системи фітоценотичних уподобань у багатьох міксоміцетів подібні між собою, і відповідно до цього параметра вивчені види можуть бути об'єднані у п'ять фітоценотичних плеяд. Види, що проявляють схожі фітоценотичні уподобання, розвиваються переважно на різних типах субстрату, або є представниками різних порядків.

5. Більшість міксоміцетів проявляє наявність субстратної спеціалізації і відповідно до цього розділяється на 4 основних групи: ксилофіли (93 види), кортикофіли (88), підстилкові (54) і гербофіли (12); остання група раніше не розглядалася як самостійна. Деякі види є субстратно індиферентними (Arcyria cinerea, Fuligo septica, Reticularia lycoperdon і Stemonitis fusca). В умовах НПП “Гомільшанські ліси” більшість міксоміцетів розвивається на субстратах, утворених деревними рослинами (деревині, корі, листовому і гілковому опаді).

6. Субстратні уподобання міксоміцетів проявляються не тільки на рівні видів, але і на рівні надвидових таксонів. У ряді ксилофіли–кортикофіли–підстилкові–гербофіли спостерігається послідовне збільшення видового багатства Physarales (від 19,4 до 58,3%) та зменшення внеску Liceales (від 21,5 до 8,3%) і Trichiales (від 31,2 до 8,3%), що, можливо, пов'язано з впливом кислотності субстрату. Представники родин, що відносяться до одного порядку (Сribrariaceae і Reticulariaceae, Physaraceae і Didymiaceae), проявляють взаємно протилежні тенденції субстратної приналежності. Представники родів Arcyria, Cribraria, Stemonitis і Trichia найповніше представлені на деревині, Badhamia, Diderma, Fuligo, Licea і Physarum – на корі; на підстилці переважають представники родів Physarum і Didymium.

7. Ксилофільні міксоміцети спеціалізовані до розвитку на деревині широколистяних і хвойних дерев. Більшість видів, знайдених в НПП “Гомільшанські ліси”, переважно розвивається на деревині листяних порід, і лише деякі (Comatricha longipila, Cribraria vulgaris, Lachnobolus atrus) знайдено виключно на хвойних. Представники родин Trichiaceae і Stemonitaceae переважають на деревині широколистяних дерев, Cribrariaceae, Reticulariaceae і Stemonitaceae частіше зустрічаються на деревині хвойних.

8. Видова приналежність субстратоутворюючих рослин впливає на видовий склад кортикофільних міксоміцетів, при цьому споріднені види рослин характеризуються схожим складом асоційованих з ними видів міксоміцетів. Найбільша кількість видів знайдена на корі Quercus robur (33 види), Pinus sylvestris (21) і Acer platanoides (16).

9. Найбільша чисельність і видова різноманітність міксоміцетів спостерігається на корі з середніми значеннями кислотності (рН 5,0-5,9) і гігроскопічності (50-100%). На субстратах, властивості яких істотно відрізняються від вказаних, міксоміцети не відмічені (кора Acer tataricum, Evonimus europea, E. verrucosa і Sambucus niger). Для кожного з досліджених видів характерний певний оптимум рН і гігроскопічності. За найбільш кислих значень рН розвивається Paradiachaeopsis fimbriata (рН 4,3–4,9), за нейтральних – Cribraria violacea (рН 5,5–6,6).

10. Підстилкові і гербофільні комплекси видів проявляють значну гетерогенність. Представники цих груп часто асоційовані з видами деревних рослин, на яких різноманіття ксило- і кортикофільних форм незначне: Acer campestre, Evonimus verrucosa та ін. Відповідно, у різних видів деревних рослин міксоміцети можуть використовувати різні органи. Вираженої приналежності до того або іншого виду субстратоутворюючої рослини гербофільні та підстилкові міксоміцети не проявляють, що відрізняє їх від ксило- і кортикофільних видів.

список робіт, опублікованих за темою дисертації

1. Глущенко В.И., Леонтьев Д.В., Акулов А.Ю. Слизевики. – Харьков: ХНУ, 2002. – 135 с.

2. Акулов А.Ю., Леонтьев Д.В. Миксогастровые слизевики Левобережной Лесостепи Украины // Учен. зап. Таврич. нац. ун-та. – 2001. – Т.14 (53), №1. – С.8-10.

3. Леонтьєв Д.В., Акулов О.Ю. Нові відомості про біоту міксоміцетів Лівобережного Лісостепу // Вісник Львівського ун-ту. Сер. Біолог. – 2002. – Вип.29. – С.149-156.

4. Леонтьев Д.В. Видовой состав миксомицетов (Myxomycota) национального природного парка “Гомольшанские леса” (Украина) // Микол. и фитопатол. – 2006. – Т.40, №2. – С.101-107.

5. Леонтьев Д.В. Новые для Украины виды миксомицетов // Микол. и фитопатол.– 2006. – Т.40, Вып.3. – С.218-230.

6. Леонтьев Д.В., Акулов А.Ю. Кумулятивный чеклист слизевиков Украины // Мат. Всеукр. конф. “Біорізноманіття природн. і техногених біотопів України”. – Донецьк, 2001. – С.169-173.

7. Глущенко В.І., Акулов О.Ю., Леонтьєв Д.В. Аналіз мікобіоти слизовиків Харківської області // Мат. XI з’їзду Укр. ботан. тов-ва. – Харків, 2001. – С.85.

8. Леонтьев Д.В., Акулов А.Ю. К вопросу о распространении миксомицетов рода Fuligo Haller в Украине // Мат. І Міжн. наук. конф. “Відновлення порушених природних екосистем”. – Донецьк: Либідь, 2002. – С.248-251.

9. Леонтьев Д.В. Таксономический анализ видового состава миксомицетов Гомольшанского национального природного парка // Мат. конф. “Роль природно-заповідних територій у підтриманні біорізноманіття”. – Канів, 2003. – С.174-175.

10. Леонтьев Д.В. Некоторые закономерности распределения миксомицетов по территории Украины // Мат. конф. “Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты”. – Екатеринбург: Академкнига, 2004. – С.141-121.

11. Леонтьєв Д.В. Біогеографічний аналіз біоти міксоміцетів Гомольшанського національного природного парку (Україна) // Мат. конф. „Й.К.Пачоський та сучасна ботаніка”. – Херсон: Айлант, 2004. – С.412-415.

12. Leontyev D.V. Myxomycetes records from National Park “Gomolsha forests” (Ukraine) // Proceedings of ICSEM5. – Mexico, 2005. – 59-60.

13. Леонтьев Д.В. Фитоценотические предпочтения отдельных видов миксомицетов в Гомольшанских лесах (Украина) // Труды. межд. конф. “Грибы в природных и антропогенных экосистемах”. – СПб, 2005. – С.343-348.

14. Леонтьев Д.В. Субстратная экология миксомицетов Гомольшанского национального природного парка // Мат. VII Всеросс. популяционного семинара “Популяции в пространстве и времени”. – Н.Новгород, 2005. – С.198-201.

15. Леонтьев Д.В. К характеристике видового состава миксомицетов в фитоценозах Гомольшанских лесов (Украина) // Мат. науч.-практ. конф. “Изучение и сохранение природных экосистем заповедников лесостепной зоны”. – Курск, 2005. – С.255-257

16. Леонтьев Д.В. Видовой состав миксомицетов в ассоциациях дуба черешчатого // Мат. науч.-практ. конф. “Состояние особо охраняемых природных территорий Европейской части России”. – Воронеж, 2005. – С.150-154.

17. Леонтьев Д.В. Влияние рН и гигроскопичности древесной коры на