УКРАЇНСЬКА АКАДЕМІЯ АГРАРНИХ НАУК

ІНСТИТУТ АГРОЕКОЛОГІЇ

МІЩЕНКО Олег Вікторович

УДК 582.998.1:631.582

БІОЛОГО-ЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ЕХІНАЦЕЇ

ПУРПУРОВОЇ (ECHINACEA PURPUREA (L.) MOENCH) В УМОВАХ ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ

03.00.16 – екологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата сільськогосподарських наук

Київ – 2007

Дисертацією є рукопис

Роботу виконано в Полтавській державній аграрній академії та Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка Національної академії наук України

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Головко Ераст Анатолійович,

Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка

НАН України, завідувач відділу алелопатії,

доктор сільськогосподарських наук,

старший науковий співробітник

Юрчак Лариса Дем’янівна,

Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка

НАН України, головний науковий співробітник

відділу алелопатії

Офіційні опоненти: доктор сільськогосподарських наук, професор

Бойко Петро Іванович, ННЦ “Інститут землеробства УААН”, головний науковий співробітник

лабораторії сівозмін

кандидат біологічних наук,

Порада Олександра Абдибаївна,

Дослідна станція лікарських рослин Інституту

агроекології УААН, провідний науковий

співробітник

Захист дисертації відбудеться “ 7 ” листопада 2007 р. о 11 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.371.01 Інституту агроекології УААН за адресою: 03143, Київ – 143, вул. Метрологічна, 12.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту агроекології УААН за адресою: м. Київ, вул. Метрологічна, 12.

Автореферат розіслано “ 4 ” жовтня 2007 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради,

кандидат сільськогосподарських наук Я.В. Чабанюк

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Однією з найважливіших проблем сучасної агроекології є дослідження впливу екологічних умов на продуктивність рослин та екосистему. В цьому аспекті досить досліджені основні сільськогосподарські культури (зернові, кормові, технічні тощо). Водночас лікарські рослини залишаються практично не вивченими, хоча створення вітчизняної бази екологічно чистої лікарської сировини та забезпечення нею фармацевтичної промисловості є важливим питанням сьогодення.

Актуальність теми. Впровадження нових лікарських рослин у культуру є неоціненним вкладом у розширення біологічного різноманіття в агроекосистемах, для збереження генофонду, підбору оптимальних композицій у сівозмінах для створення сталих агроекосистем з урахуванням взаємодії видів та їхньої післядії на екосистему ґрунту.

Лікарські рослини містять різноманітні біологічно активні сполуки, що надходять у навколишнє середовище разом із кореневими виділеннями, леткими ексудатами, змивами з надземних органів, що вказує на перспективність використання цих рослин в агроекології. Вирішенням цих питань займається чимало вітчизняних вчених, зокрема: В.П. Георгиевский, Е.А. Головко, А.М. Гродзинський, Н.Н. Мусієнко, Л.Д. Юрчак та ін.

З-поміж усього видового різноманіття лікарських рослин на особливу увагу заслуговує ехінацея пурпурова (Echinacea purpurea (L.) Moench) – багаторічна рослина з родини айстрових (Asteraceae).

урахуванням того, що Україна вже має значні площі товарних плантацій ехінацеї, питання еколого-фізіологічних умов її вирощування, забезпечення високоякісною сировиною фармацевтичної промисловості стоять досить гостро.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана в межах галузевої програми Полтавської державної аграрної академії за темою "Агроекологічні аспекти використання природних розсолів і мінералів при моделюванні стійких агроекосистем" (номер державної реєстрації 0105U007225, державний обліковий номер 0205U002979).

Мета і задачі дослідження. Метою роботи є визначення теоретичних і практичних шляхів, щодо виявлення екологічних факторів, які впливають на вирощування E. purpurea та визначення ролі її екзометаболітів у сучасних агроекосистемах Лісостепу України.

Для досягнення зазначеної мети необхідно було вирішити такі завдання:

- визначити оптимальні агроекологічні умови для вирощування E. purpurea в Лісостепу України;

- дослідити динаміку росту і розвитку E. purpurea та визначити оптимальні строки для заготівлі лікарської сировини в даних умовах;

- проаналізувати вплив екологічних умов на біосинтез фотосинтетичних пігментів у E. purpurea;

- простежити динаміку та особливості розподілу гідроксикоричних кислот у різних частинах та органах E. purpurea в залежності від екзогенних факторів;

- з’ясувати стійкість ехінацеї пурпурової до несприятливих умов (посуха, надмірна кількість опадів);

- розробити рекомендації стосовно агроекологічного культивування E. purpurea в системі основних сільськогосподарських культур.

Об’єкт дослідження: процес формування агроценозу E. purpurea в едафо-кліматичних умовах Лісостепу України.

Предмет дослідження: екологічні взаємозв'язки в моноагроценозах E. purpurea, сформованих під впливом природних та антропогенних факторів і екологічні чинники підвищення їх продуктивності.

Методи дослідження: комплексний підхід із використанням екологічних, біохімічних, фізіологічних, алелопатичних методів, що передбачають наступні підходи до вивчення агроценозу E. purpurea:

- вивчення абіотичних чинників середовища (опади, ґрунтова волога, температура повітря);

- дослідження продуктивності E. purpurea та її структури, хімічного складу залежно від екологічних умов вирощування;

- вивчення післядії продуктів життєдіяльності E. purpurea на структуру і функції агроекосистеми.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше в агроекологічних умовах Центрального Лісостепу України на сортовому матеріалі встановлено еколого-фізіологічні та біохімічні особливості інтродукованого виду Echinacea purpurea (L.) Moench. Підібрано оптимальні схеми формування густоти агроценозу ехінацеї в залежності від мети використання її сировини. Визначено критерії стійкості зазначеного виду до несприятливих факторів навколишнього середовища. Проведена оцінка біологічної активності та еколого-товарної якості E. purpurea за різних схем. Розкрито екологічний механізм формування й закріплення позитивного впливу E. purpurea, як попередника, завдяки продуктам мінералізації її рослинних решток. Обґрунтовано комплекс екологічних факторів у системі ведення культури E. purpurea, що забезпечує виробництво екологічно чистої продукції.

Практичне значення одержаних результатів полягає в тому, що внаслідок проведених агроекологічних, еколого-фізіологічних, біохімічних та алелопатичних досліджень визначено оптимальні схеми формування агроценозу E. purpurea. Доведено перспективність використання E. purpurea як попередника для основних сільськогосподарських культур. Показано позитивний вплив рослин на біологічний стан ґрунту.

Результатами роботи є розробка робочих програм "Основи біологічного та ґрунтозахисного землеробства", "Екологічне землеробство", "Лікарські рослини", що увійшли до курсу лекцій із цих дисциплін.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним дослідженням. Автор опрацював необхідну літературу, оволодів методиками досліджень. Розроблена програма досліджень, встановлена мета і завдання, проведено лабораторні й польові дослідження. Результати відображено у дисертаційному досліджені та в публікаціях. У наукових статтях, написаних у співавторстві, автор є повноправним членом творчого колективу.

Апробація результатів дисертації. Основні матеріали і положення дисертаційної роботи доповідалися на: Міжнародній науковій конференції "Экологические основы онтогенеза природных и культурных сообществ в дендропарках Евразии" (Херсон, 2001); Міжнародній науковій конференції "С эхинацеей – в третье тысячелетие" (Полтава, 2003); науково-практичній конференції за підсумками науково-дослідної роботи за 2004 рік (Полтава, 2005).

Матеріали та основні положення роботи, заслуховувалися на засіданнях вченої ради агрономічного факультету Полтавської державної аграрної академії (м. Полтава), а також на розширеному засіданні відділу алелопатії Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка (м. Київ).

Публікації. Основні положення досліджень за темою дисертаційної роботи опубліковані в 9 наукових працях, із них 5 – статті у провідних фахових виданнях.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація викладена на 164 сторінках друкованого тексту, включає 20 таблиць, 43 рисунка, з них 5 – фотографій. Робота складається із вступу, 6 розділів, висновків та рекомендацій виробництву. Список використаних літературних джерел охоплює 252 найменувань, у тому числі 40 – іноземних. Додатки містять матеріали, що підтверджують практичне використання результатів досліджень.

ЗМІСТ РОБОТИ

МІСЦЕ ЕХІНАЦЕЇ В СИСТЕМІ АГРОФІТОЦЕНОЗІВ

(ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ)

На основі узагальнених літературних даних нами висвітлено агроекологічні, еколого-біологічні особливості інтродукції видів роду Echinacea Moench, обґрунтовано необхідність вивчення впливу екологічних факторів та проаналізовано взаємодію зазначеного виду з культурними рослинами. Приведено дані досліджень щодо кількісних та якісних показників фізіологічно активних речовин видів Echinacea, зазначено основні напрямки використання сировини ехінацеї. При цьому практично відсутня інформація, що стосується змін у рослинах ехінацеї пурпурової під дією екологічних факторів зокрема, не з’ясована стійкість ехінацеї до несприятливих умов зволоження, не визначена оптимальна схема вирощування, не досліджена взаємодія і післядія ехінацеї в структурі сівозмін з урахуванням алелопатичної взаємодії та сумісності рослин. Тому екологічні аспекти потребують більш ретельного дослідження для визначення змін у рослинах, які відбуваються під дією цих факторів, а також аналізу впливу виділень представників цього роду на складові агрофітоценозу.

УМОВИ ТА МЕТОДИКА ПРОВЕДЕННЯ ДОСЛІДЖЕНЬ

Експериментальна робота виконувалася протягом 2002-2004 рр. на базі кафедри землеробства та агрохімії ім. професора В.І. Сазанова Полтавської державної аграрної академії. В процесі дослідження були проведені лабораторні та вегетаційні експерименти, а також дослідження з використанням комп’ютерних систем одержання, обробки й збору інформації.

Ґрунти експериментальних ділянок – чорноземи звичайні, переважно на лесових породах. За морфологічними ознаками ґрунти характеризуються потужним гумусним шаром (гумусово-акумулятивним і гумусовим перехідним) – 70-85 см. Реакція ґрунтового розчину близька до нейтральної рН=6,3-7,0.

Відповідно до агрокліматичного районування області, дослідна ділянка розташована в районі, із середньою кількістю опадів, який характеризується помірно-континентальним кліматом із нестійким зволоженням, холодною зимою і жарким, а іноді й сухим літом. За температурними даними найтеплішим роком досліджень був 2002, за період квітень-вересень температура коливалася в межах від 9,7 0С до 15,5 0С, у 2004 році 8,5-14,6 0С. Самим теплим місяцем 2002 року є липень (24,5 0С), у 2004 році температурний показник був дещо нижчим і складав 19,8 0С, що було оптимальним для досліджуваних рослин. Максимальна кількість опадів за рік випала у 2003 році (797 мм), що на 264,7 мм більше порівняно з 2002 роком та на 67,2 мм у 2004 році досліджень. За період з квітня по вересень найбільшу кількість опадів відмічено в 2004 році (489,3 мм), що на 131,7 мм більше за 2002 рік. За роки досліджень відносна вологість у середньому складала 73,6 %. В 2004 році вона була вищою порівняно з іншими роками досліджень і складала 77,3 %, що на 6,1 % більше за 2002 рік та на 4,7 % за 2003 рік. Аналогічну закономірність відмічено за період з квітня по вересень.

Розміщення варіантів досліду рендомізоване при триразовій повторності. Загальна площа під дослідом складала 75 м2, площа посівної ділянки – 25, облікової – 15 м2.

Органогенез вивчали за “Рекомендациями по изучению онтогенеза интродуцированных растений в Ботанических садах СССР”. Через кожні 10 днів здійснювали виміри висоти рослин, довжини бокових гілок, визначали кількість листків на одній рослині, розміри листкової пластинки. Для спостереження за кореневою системою рослини викопували на кожному етапі органогенезу, описували й проводили виміри.

Фенологічні спостереження здійснювали згідно з рекомендаціями “Методики фенологических наблюдений в ботанических садах СССР”, що включають методи комплексної оцінки сезонного ритму розвитку рослин. Спостереження проводили через кожні 5-7 днів, – така систематичність забезпечувала максимальну достовірність експерименту.

Площу листків (середніх за розміром) визначали методом зважування їх проб (n30, у трьох повтореннях), після чого робили висічки з них, спеціальним свердлом із діаметром отвору 6 мм. (В.А. Потапов, Л.В. Бобрович, 2000).

Вміст суми похідних гідроксикоричних кислот (цикорієва кислота) аналізували за методикою В.А. Куркіна (1998).

Визначення коефіцієнтів водоутримання (КВУ), водовідновлення (КВВ) та посухостійкості (КП) проводили за методикою Інституту картоплярства УААН (2001). Відбирали середні зразки добре розвинених листків рослин ехінацеї (5 шт.), зважували і в однакових лабораторних умовах розміщували на стелажах. Багаторічний порівняльний аналіз показників коефіцієнтів КВУ, КВВ, КП рослин із фактичним станом ехінацеї у полі та її врожайністю в роки з короткотривалою засухою доводить доцільність залучення методики, розробленої фахівцями Інституту картоплярства, для проведення експериментів із різними видами рослин.

Вміст фотосинтетичних пігментів (хлорофілів і каротиноїдів) визначали спектрофотометрично (Wintermans J.F.G.M., De Mots A., 1965). Алелопатичну активність водних екстрактів із надземної та підземної частин рослини визначали методом – біотестів (А.М. Гродзинський, Е.А. Головко, С.А. Горобець, 1987), в якості тест-культури в одному досліді використовували крес-салат (Lepidium sativum L.), в іншому – дослідження проводили на проростках вівса (сорт Скакун), озимої пшениці (сорт Українка Полтавська), озимого жита (Харківське 95), ярого ячменю (сорт Гама) та проса (сорт Полтавське золотисте) згідно з вищезазначеною методикою.

Відбір зразків для аналізу (спостереження) проводили від початку до кінця вегетації рослин ехінацеї. Протягом одного місяця проведено три відбори (щодекадно). Для зручніших розрахунків дані за необхідністю об’єднували.

Оцінку господарських якостей давали, відмічаючи величину куща, кількість продуктивних суцвіть, масу надземної та підземної частин.

Математичну обробку експериментальних даних проводили методами кореляційного та дисперсійного аналізів на ЕОМ із використанням Excel 2003, Statistika 6,0.

СТІЙКІСТЬ ЕХІНАЦЕЇ ПУРПУРОВОЇ ДО ПОГОДНО-КЛІМАТИЧНИХ УМОВ ЗА РІЗНИХ СХЕМ ФОРМУВАННЯ АГРОЦЕНОЗУ

Підбір оптимальних схем формування густоти агроценозу ехінацеї пурпурової

Щільність розташування рослин в агрофітоценозі суттєво впливає на її ріст та розвиток за рахунок формування певної площі живлення кореневої системи. Тому для отримання високих врожаїв необхідно визначити найкращі моделі розміщення рослин.

Саме з цією метою нами були закладені дрібноділяночні досліди з різними схемами ехінацеї пурпурової для з’ясування оптимальної кількості розміщення рослин агроценозу.

Встановлено, що серед усіх дослідних варіантів найбільш продуктивними для формування густоти агроценозу ехінацеї виявилися наступні схеми: 45х10, 45х20 та 70х30 см. Для зручнішого використання наведених в таблицях і рисунках даних, позначаємо відповідними схемами розташування рослин на м2: 45х10 см – схема №1 (22,2 екз./м2), 45х20 см – №2 (11,1 екз./м2), 70х30 см – №3 (4,8 екз./м2).

У таблиці 1 наведено експериментальні дані, що свідчать про доцільність розташування рослин згідно вище вказаних схем.

Таблиця 1

Вплив різних схем формування густоти агроценозу

на розвиток рослин ехінацеї пурпурової

Схема досліду | Кількість стебел на одну рослину, шт. | Кількість листків, шт. | Кількість суцвіть, шт. | Маса надземної частини, г | Маса листків однієї

р-ни, г | Площа листків на рослині, см2

45 х 10 см | 7,0 | 110,2 | 17,0 | 354,4 | 58,8 | 2246,1

45 х 20 см | 10,0 | 127,3 | 19,3 | 357,3 | 59,2 | 2377,2

45 х 30 см | 8,8 | 126,7 | 17,3 | 351,3 | 53,3 | 2175,6

70 х 10 см | 9,0 | 119,1 | 18,7 | 344,5 | 55,7 | 2157,8

70 х 20 см | 9,7 | 121,7 | 18,1 | 349,3 | 63,9 | 2334,7

70 х 30 см | 11,3 | 126,5 | 19,0 | 372,8 | 68,4 | 2781,9

НІР0,05=0,32-1,01

Визначення стійкості рослин Echinacea purpurea (L.) Moench до несприятливих факторів навколишнього середовища

У Лісостепу України лімітуючим фактором при вирощуванні рослин є дефіцит вологи, викликаний високими середньодобовими і денними температурами. Тому в наших експериментах значна увага надавалася дослідженню посухостійкості ехінацеї пурпурової, що є одним із найважливіших показників стійкості рослин до екзогенних факторів при інтродукції. З’ясовано, що ступінь пошкодження рослин протягом 2002-2004 рр. відповідає 4-м балам і проявляється у незначній втраті тургору всіх листків та опаданні листків нижнього ярусу. В нічні години та при зрошенні рослин тургор листків відновлюється.

На першому етапі досліджень визначалася водоутримуюча здатність листків ехінацеї пурпурової за умов в’янення та їх відновлення при насиченні водою.

Проаналізувавши дані проведених досліджень, зазначимо, що коефіцієнт водоутримання у 2002 році у рослин ехінацеї пурпурової був найвищим майже за всіма відборами, сума опадів за вегетаційний період була найменшою порівняно з іншими роками спостережень (357,6 мм). Відносна вологість повітря складала 62,7 %, температура повітря в середньому становила 17,5 0С. На відміну від КВУ коефіцієнт водовідновлення (КВВ) у 2002 році був значно нижчим у порівнянні з іншими роками досліджень. Це пояснюється тим, що у прив’ялих рослин, враховуючи умови 2002 року, водовідновлення було гіршим. Краще воно відбувалось у рослин, дослідження з якими проводили у 2004 році. При цьому середньомісячна температура за період вегетації і по відборах була нижчою (15,8 0С), а сума опадів вищою і складала в середньому 489,3 мм при відносній вологості повітря 71,2 %.

Враховуючи досліджені коефіцієнти протягом вегетаційного періоду, можемо відмітити, що КП у 2004 році був максимальним на початку липня – 62,26 %, проте під кінець вегетації він знизився до 21,59 %.

На другому етапі досліджень проводився порівняльний аналіз коефіцієнтів водоутримання (Кву) та водовідновлення (Квв) для з’ясування реакції рослин на дефіцит вологи в залежності від схем формування густоти агроценозу ехінацеї.

Отримані результати свідчать (див. табл. 2), що серед відібраних схем для ехінацеї пурпурової кращою є густота 45х20 см при кількості рослин 11,1 екз./м2 площі. Для рослин цього варіанту коефіцієнт водовідновлення листків у середньому складає 107,5 %, а коефіцієнт посухостійкості, відповідно, 35,9 %. Відмічено, що загущені або зріджені посіви мають негативний вплив на стійкість рослин.

Таблиця 2

Стійкість рослин ехінацеї пурпурової при різних схемах

формування агроценозу, середнє за 2002-2004 рр.

Відбори | Ехінацея пурпурова

КВУ, % | КВВ, % | КП, %

Схема №1 (22,2 екз./м2)

квітень | 31,38±2,02 | 88,06±0,93 | 27,54±2,76

травень | 31,33±1,93 | 87,03±1,05 | 26,62±2,45

червень | 38,77±2,01 | 94,43±0,84 | 36,45±2,25

липень | 31,84±1,88 | 113,21±0,72 | 36,56±2,41

серпень | 40,68±1,94 | 139,50±0,64 | 48,54±1,95

вересень | 43,43±1,85 | 87,73±0,82 | 38,24±2,02

середнє | 36,23±1,93 | 101,66±0,83 | 35,65±2,30

Схема №2 (11,1 екз./м2)

квітень | 31,08±2,32 | 81,54±0,87 | 25,58±2,51

травень | 31,54±1,93 | 107,70±0,92 | 34,00±2,45

червень | 39,02±2,21 | 95,07±1,02 | 37,10±2,33

липень | 29,71±2,30 | 115,89±0,74 | 32,23±2,25

серпень | 44,17±2,29 | 151,87±0,95 | 47,22±2,34

вересень | 42,81±1,96 | 92,87±1,08 | 39,33±2,12

середнє | 36,38±2,16 | 107,49±0,93 | 35,91±2,33

Схема №3 (4,8 екз./м2)

квітень | 33,07±2,42 | 93,11±1,15 | 31,13±1,95

травень | 24,92±2,33 | 93,15±1,06 | 23,16±2,03

червень | 34,06±1,89 | 61,48±0,97 | 20,56±1,88

липень | 27,18±2,14 | 112,38±0,95 | 30,57±1,77

серпень | 43,74±2,38 | 138,27±0,88 | 51,02±2,02

вересень | 38,28±2,25 | 93,71±0,93 | 35,94±2,11

середнє | 33,54±2,23 | 98,68±0,99 | 32,06±1,96

Оптимальним є формування агроценозу з кількістю 11,1 екз./м2, в них підвищується стійкість до посухи, листки цих рослин краще водовідновлюються, що дає їм змогу сформувати високопродуктивне насіння

На основі отриманих даних був проведений кореляційний аналіз, що вказав на позитивну залежність між показниками коефіцієнтів водоутримання і водовідновлення та погодно-кліматичними умовами (рис. 1). Кореляція даних показників дала можливість встановити залежність коефіцієнту водовідновлення від суми температур, упродовж вегетації рослин ехінацеї пурпурової.

Крім того, виявлено наступну закономірність: чим краще рослини протидіють посусі, тим водовідновлення (Квв) відбувається швидше, тобто коефіцієнт їх посухостійкості стає вищим.

Рис. 1. Залежність коефіцієнту водовідновлення (Квв) від суми температур (від початку вегетації по відборах)

БІОЛОГО-ЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ РОСТУ І РОЗВИТКУ РОСЛИН ECHINACEA PURPUREA (L.) MOENCH

дним із напрямків вивчення онтогенезу є популяційно-онтогенетична направленість, завдяки якій пояснюються зміни морфологічних особливостей, що послідовно відбуваються в індивідуальному розвитку рослин; ними визначається віковий склад видової популяції (И.П. Игнатьева, 1989, И.И. Сикура, А.И. Сикура, 2003). Такі дослідження необхідні для встановлення морфологічних закономірностей протягом онтогенезу рослин, оцінки життєвого стану кожної з них.

Динаміка росту і розвитку рослин ехінацеї пурпурової

У ході експериментів нами з’ясовано, що в екологічних умовах Полтавщини ехінацея пурпурова на початкових етапах онтогенезу розвивається досить повільно: після посіву сходи з’являтися на 12-14 добу. При посіві у відкритий ґрунт цей процес проходить досить розтягнуто і продовжується до 25 днів. Найбільш життєздатними є сходи, що з’явилися на 12-20 добу. В середньому сходи ехінацеї пурпурової знаходяться в стадії вилочки вісім днів, і лише після цього починає розвиватися справжній листок.

Примітка:

*- IV-X відбори з квітня по жовтень.

Рис. 2. Динаміка наростання надземної маси ехінацеї пурпурової першого року вегетації, середнє за 2002-2004 рр.

Аналіз розвитку E. рurpurea показав, що період із квітня по червень характеризується уповільненням ростових процесів рослин.

У подальшому, починаючи з кінця серпня, спостерігається активне наростання листків (рис. 2). За вересень і жовтень, порівняно з усіма попередніми місяцями, кількість розеткових листків суттєво збільшується. Як показали наші дослідження, протягом п’яти відборів кількість листків збільшувалася за кожні два тижні в середньому на 0,9-1,2 листка, й тільки з липня спостерігається активізація росту і розвитку.

З кінця червня на початку липня процеси росту та розвитку рослин проходять більш інтенсивно. При цьому маса сирої надземної частини з квітня до кінця липня збільшується з 1,2 до 7,6 г, а з серпня по жовтень, відповідно, з 17,0 до 121,9 г на рослину. Все це узгоджується з дослідженнями проведеними у попередні роки О.А. Порадою, В.М. Самородовим та С.В. Поспєловим.

У вересні-жовтні стимулюється ріст підземної частини рослин (рис. 3), що пов’язано з особливостями онтогенезу ехінацеї пурпурової.

Протягом вегетації рослин ехінацеї пурпурової першого року відбуваються зміни як кількісних, так і якісних показників у залежності від погодно-кліматичних умов району культивування.

Встановлено, що при збільшенні суми активних температур і достатньому рівні зволоження та освітленості збільшується площа одного листка, як загалом і всієї рослини, змінюється довжина й ширина листкової пластинки, чого не можна спостерігати в роки, коли дія цих факторів лімітуюча.

Аналогічні дослідження проводились і на наступний рік вегетації рослин.

Виявлено, що вегетація ехінацеї розпочинається в першій декаді квітня. Рослини другого року, на відміну від однорічних, розвиваються інтенсивніше, і вже через місяць (у першій декаді травня) їх висота досягає 36,2 см. Детальні спостереження за розвитком рослин свідчать, що максимум наростання надземної маси припадає на липень-серпень, що співпадає з періодом масового цвітіння.

Примітка:

*- IV-X відбори з квітня по жовтень.

Рис. 3. Динаміка наростання маси кореневої системи ехінацеї пурпурової першого року вегетації, середнє за 2002-2004 рр.

В середньому на одній рослині другого року вегетації формується 9,0-9,2 стебел з масою 33,2-34,9 г (без листків і суцвіть). Їх висота в середньому становить 92,0-92,5 см.

Отримані нами дані доводять, що, починаючи з червня, утворення нових стебел практично не відбувається. При розрахунку частки кожного з органів рослини ехінацеї другого року вегетації в загальній масі з’ясовано, що найбільш вагомий показник загальної маси стебел: у червні-вересні, наприклад, їх частка складає 43,7-48,3 %. Друге місце в залежності від фази розвитку рослин займає маса стеблових листків – 15,8-31,5 %. Необхідно зауважити, що в процесі утворення і розквітання суцвіть збільшується їх частка в загальній масі – до 28,0 % у липні місяці. Коренева ж система на час збирання рослинної сировини займає лише 11,7 % від загальної маси рослини.

Динаміка біосинтезу хлорофілів і каротиноїдів у листках ехінацеї пурпурової з врахуванням умов району дослідження

Якісну оцінку показників фотосинтетичного апарату здебільшого здійснюють за вмістом пігментів у хлоропластах, оскільки форми пігментів, що відрізняються спектрально, беруть неоднакову участь у фотосинтезі й нерівномірно розподілені між окремими фотосистемами. В зв’язку з цим досліджувався вміст фотосинтетичних пігментів у листках ехінацеї пурпурової протягом вегетаційного періоду.

Найвищим вмістом фотосинтетичного пігменту (по відборах) характеризуються рослини ехінацеї пурпурової 2004 року вирощування, що може бути пов’язано з оптимальним для їхнього розвитку температурним режимом (коливання температури протягом вегетації – в межах від 11,3 до 22,6 0С) та кількістю опадів – 489,3 мм, порівняно з 2002 роком (357,6 мм).

Порівняльна оцінка вмісту хлорофілу "а", "в" і каротиноїдів доводить, що на стимуляцію біосинтезу пігментів у листковому апараті ехінацеї суттєвий вплив має сума активних температур та кількість опадів. Тому рослини 2002 року вирощування за рахунок меншої кількості позитивних температур, порівняно з рослинами 2004 року, відрізнялися меншою кількістю фотосинтетичних пігментів.

Кореляційний аналіз свідчить про позитивну залежність між вмістом у листках хлорофілів та каротиноїдів і температурою повітря. Крім того, кореляційні розрахунки вказали на пряму залежність між вмістом хлорофілу "а" і вмістом каротиноїдів (рис. 4).

Рис. 4. Залежність вмісту хлорофілу "а" від суми каротиноїдів

БІОХІМІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ЕХІНАЦЕЇ

ПУРПУРОВОЇ

Вміст гідроксикоричних кислоти у рослин першого року вегетації

Технологічний регламент культивування ехінацеї та фактори довкілля певним чином впливають на біохімічний склад рослин. Оскільки гідроксикоричні кислоти мають позитивний вплив на природні захисні сили організму, виникла необхідність в отриманні інформації щодо накопичення гідроксикоричних кислот, у тому числі й цикорієвої, в рослинах ехінацеї пурпурової для стандартизації лікарської сировини. В зв’язку з цим досліджувався вміст цикорієвої кислоти в різних органах ехінацеї упродовж вегетаційного періоду.

Отримані нами дані свідчать, що в середньому за три роки спостережень вміст цикорієвої кислоти в листках коливався в межах від 3,5 % до 4,5 % (див. рис. 5). При цьому максимальна її кількість синтезувалась у червні. З липня по вересень вміст гідроксикоричних кислот коливався більше ніж на 25 % від загальної кількості, а мінімум спостерігався у серпні (3,4 %). Слід зауважити, що у 2002 році, порівняно з 2003-2004 роками, в листках ехінацеї на початку вегетації зафіксована значно більша кількість цикорієвої кислоти. Аналогічна закономірність була також виявлена у серпні. Коливання вмісту кислоти в рослинах по роках доводить, що утворення цикорієвої кислоти залежить від екологічних факторів (сума активних температур, кількість опадів тощо).

У коренях ехінацеї пурпурової першого року вегетації вміст цикорієвої кислоти коливався від 2,4 % до 2,9 %. До того ж, за вегетацію не спостерігали значні відхилення цього показника. Мінімальна кількість (2,4 %) зареєстрована нами у вересні. Якщо порівнювати ці показники по роках, то в рослинах 2002 року накопичувалося більше гідроксикоричних кислот, порівняно з іншими роками спостережень, що пояснюється підвищенням суми активних температур та збільшенням кількості опадів. Отримані нами дані дозволяють зробити висновок, що кореневища з коренями ехінацеї пурпурової, зібрані в перший рік вегетації, за фітохімічними показниками, зокрема вмістом гідроксикоричних кислот, можуть використовуватись у фармацевтичній промисловості.

Динаміка накопичення гідроксикоричних кислот у рослинах ехінацеї пурпурової другого року вегетації

Певні закономірності у накопиченні кислот виявлені в рослинах другого року вегетації. Так, у стеблах більше всього цикорієвої кислоти накопичувалося в період масового відростання рослин (у травні-червні). У листках та черешках максимальна її кількість зафіксована на початку вегетації й під час цвітіння в стеблах (до 2,0 %), у листках – 3,8-4,2 %. Найбільшим вмістом цикорієвої кислоти характеризуються пуп’янки (6,0 %) та суцвіття (4,8 %) (рис. 5). Встановлена залежність притаманна й для рослин першого року вегетації. Листки і черешки містять майже однакову кількість цикорієвої кислоти – 3,8 % та 3,9 % відповідно. Найменшим рівнем кислоти відрізняються стебла – 1,8 %. Отримані результати свідчать про високу якість сировини надземної частини ехінацеї пурпурової, вирощеної в умовах Лісостепу України. Що стосується вмісту цикорієвої кислоти в коренях ехінацеї пурпурової другого року вегетації, то, на відміну від першого року вегетації, він був максимальним у весняний період (2,9-3,8 %).

Наприкінці вегетації ці показники дещо знижувались і становили 1,8-2,6 %. З цього, можна дійти висновку, що при заготівлі сировини з коренів у весняні місяці, вона буде більш високої якості, ніж сировина, зібрана в жовтні. Тому залежно від цілі використання сировини виробникам слід звернути увагу на строки збирання коренів ехінацеї пурпурової.

1-й рік вегетації 2-й рік вегетації

Рис. 5. Вміст цикорієвої кислоти в надземній та підземній масі ехінацеї пурпурової різних років вегетації на початку масового квітування, середнє за 2002-2004 рр.

Виявлені нами закономірності у динаміці накопичення цикорієвої кислоти дозволяють по-новому оцінити технологічні аспекти вирощування ехінацеї в залежності від екологічних факторів, перейти на однорічний цикл її вирощування, переглянути строки заготівлі лікарської сировини із надземної частини та кореневищ із коренями.

АЛЕЛОПАТИЧНА АКТИВНІСТЬ РОСЛИН ECHINACEA PURPUREA (L.) MOENCH

Алелопатична активність окремих органів ехінацеї пурпурової

Важливим етапом у формуванні науково обґрунтованого місця рослин, у тому числі й ехінацеї пурпурової, в системі сівозмін є дослідження алелопатичних властивостей. Основу алелопатичної дії вегетуючих рослин ехінацеї пурпурової складають гідрофільні та фітогенні сполуки синтезу й виділення їх у навколишнє середовище. Значну роль у цих взаємодіях відіграє прилеглий ґрунт та погодно-кліматичні фактори.

Аналіз алелопатичної активності рослин показав, що для листків ехінацеї притаманний гальмівний ефект, зокрема, при концентрації водних екстрактів 1,0 % та 10,0 % спостерігалося максимальне гальмування тест-об’єкту (75-82 % відносно контролю).

Високою алелопатичною активністю характеризувались екстракти із стебел ехінацеї першого року вегетації. В усіх розведеннях простежувався ефект гальмування на рівні 28,6-60,6 %. Однак на другий рік спостерігалися зворотні закономірності.

Як ми уже зазначали, в умовах Полтавської області агрокліматичні умови позитивно впливали на розвиток ехінацеї, що позначалося на формуванні суцвіть уже на першому році вегетації. У зв’язку з цим виникла необхідність порівняльного аналізу алелопатичної активності суцвіть як першого року вегетації, так і другого.

З’ясовано, що для суцвіть рослин першого року вирощування притаманна незначна стимуляційна дія на тест-культури в концентраціях 0,01 %-0,001 % (4,7-5,8 % до контролю). У суцвіть ехінацеї другого року вегетації алелопатична активність дещо нижча.

Відомо, що головною фармацевтичною сировиною ехінацеї пурпурової є кореневища з коренями. Оцінка активності водних екстрактів підземних органів рослин першого року вегетації свідчить, що тільки в концентраціях 1,0 та 10,0 % спостерігався гальмувальний ефект на тест-об’єкти. При наступних розведеннях простежується незначна стимуляція (5,4-9,9 %).

Важливим етапом онтогенезу рослин ехінацеї пурпурової є період формування насіння. Виявлено, що для витяжок із насіння притаманна незначна стимуляція тест-культури лише в концентрації 0,01 % (5,1-7,2 % до контролю). В усіх інших концентраціях спостерігалося гальмування розвитку тест-культури.

Роль ехінацеї пурпурової в системі агрофітоценозів

Успішність введення інтродуцентів у систему агрофітоценозів (сівозмін) залежить від багатьох чинників, і, передусім, пов’язана з біологічними особливостями виду, серед яких алелопатична активність займає не останнє місце.

Метою нашої роботи було вивчення алелопатичної активності водорозчинних екстрактів E. purpurea та аналіз їх дії на різні тест-об’єкти, що можуть залучатися в систему сівозмін.

У більшості випадків ріст надземної частини біотестів чітко корелює з її масою, але є винятки, наприклад, у жита – надземна маса збільшувалася на 13,2 %, а висота проростків знижувалася на 0,6 %. Аналогічна закономірність спостерігалась і в ячменю.

Отримані результати свідчать про те, що водорозчинні сполуки ехінацеї пурпурової по-різному впливають на тест-об’єкти, які вивчалися. Екстракти з суцвіть інтенсивніше стимулюють ростові процеси, ніж витяжки з листків та коренів.

У порівнянні з іншими культурами, ячмінь виявився досить чутливою культурою й майже в усіх варіантах досліду спостерігалося пригнічення розвитку проростків. Це дозволяє нам рекомендувати дану культуру для біологічного тестування алелопатичної активності екстрактів ехінацеї.

Необхідно зазначити, що під дією водорозчинних сполук відбуваються суттєві зміни у кількісних показниках пігментів у листках. З нашого погляду, виявлені закономірності біотестування будуть корисні при підборі культур для вирощування у спеціалізованих сівозмінах, що дозволить запровадити у сільськогосподарське виробництво засади біотичної технології культивування рослин з урахуванням їх алелопатичної взаємодії.

Післядія рослин ехінацеї пурпурової

При вирощуванні рослин ехінацеї, що містять значну кількість біологічно активних речовин і виділяють їх у навколишнє середовище, необхідно з’ясувати питання щодо їх екологічного значення та впливу на агрофітоценози наступних культур. Накопичення у ґрунті біологічно активних речовин визначає ефект алелопатичної післядії, який можна визначити завдяки адсорбційній здатності ґрунту поглинати й утримувати виділення в кореневій зоні. При алелопатичній післядії відбувається опосередкований контакт попередньої рослини з наступною культурою. У своїй роботі ми досліджували післядію рослин ехінацеї пурпурової відносно рослин озимої пшениці, ярого ячменю та проса.

З аналізу даних таблиці 3 видно, що рослини ярого ячменю в лабораторних умовах на фоні ехінацеї пурпурової краще розвивались і формували на 90,0 % більшу надземну масу, в порівнянні з контролем на 63,3 %.

Аналогічну закономірність встановлено і для рослин озимої пшениці: надземна маса перевищувала контроль на 42,1 %, підземна була більшою у два рази.

Дещо інша реакція спостерігалась у рослин проса, зокрема, розвиток рослин у контролі (пар) був майже на одному рівні з варіантом де попередником була ехінацея пурпурова.

Таблиця 3

Післядія ехінацеї пурпурової на тест-культури, які досліджували,

середнє за 2002-2004 рр.

Культура | Попередник | Надземна частина | Підземна частина

висота, см | % до

контр. | маса, г | % до

контр. | довжи-на, см | % до

контр. | маса, г | % до

контр.

Ярий ячмінь | контроль | 3,75 | 100,0 | 0,030 | 100,0 | 5,12 | 100,0 | 0,018 | 100,0

ехінацея пурпурова | 5,27 | 140,5 | 0,049 | 163,3 | 6,40 | 125,0 | 0,035 | 194,4

Озима пшениця | контроль | 4,44 | 100,0 | 0,030 | 100,0 | 5,18 | 100,0 | 0,014 | 100,0

ехінацея пурпурова | 6,31 | 142,1 | 0,044 | 146,7 | 5,78 | 111,6 | 0,028 | 200,0

Просо | контроль | 0,94 | 100,0 | 0,003 | 100,0 | 1,94 | 100,0 | 0,0008 | 100,0

ехінацея пурпурова | 0,75 | 79,8 | 0,003 | 100,0 | 1,91 | 98,5 | 0,001 | 125,0

Враховуючи вищезазначене, можна стверджувати про доцільність використання ехінацеї пурпурової як складової спеціалізованих сівозмін, оскільки на її фоні відбувається інтенсифікація розвитку рослин.

аким чином, на основі отриманих експериментальних результатів з’ясовано агроекологічне значення ехінацеї пурпурової як попередника для провідних сільськогосподарських культур у спеціалізованих сівозмінах; визначено екологічну роль цієї культури та проаналізовано її вплив на агрофітоценози наступних культур.

ВИСНОВКИ

У дисертаційній роботі наведене теоретичне узагальнення і практичне вирішення наукової задачі, що полягає у комплексних агроекологічних дослідженнях фізіологічних, біохімічних та алелопатичних особливостей ехінацеї пурпурової, які дозволили по-новому теоретично узагальнити й вирішити наукову проблему підвищення продуктивності цієї культури та визначити її агроекологічне значення в умовах Лісостепу України.

1. Досліджено основні еколого-фізіологічні фактори, що впливають на процес формування продуктивності ехінацеї пурпурової. Визначено, що рослини 2004 року вирощування мали вищу стійкість до змін погодно-кліматичних факторів, завдяки достатньої кількості опадів (729,8 мм/рік) та температурним режимом (19,0 0С) в літні місяці. Встановлено сильну кореляційну залежність між водовідновлюючою здатністю ехінацеї пурпурової та сумою температур (r=0,77), а також її посухостійкістю (r=0,88) в умовах із нестійким зволоженням.

2. Динаміка росту і розвитку маси надземної та підземної частин ехінацеї пурпурової, враховуючи рік її вирощування, змінюється під впливом температури та вологи в дослідних умовах. Це дає змогу для більш детальної розробки технологічних операцій, спрямованих на підвищення продуктивності і поліпшення якості сировини цієї культури.

3. Визначено, що на формування врожаю ехінацеї пурпурової, за період вегетації, суттєвий вплив має температура (15,8 0С) та кількість опадів (489,3 мм), а також вміст хлорофілів та каротиноїдів. Встановлено, що накопичення рослинами ехінацеї більшої кількості хлорофілів (0,506-1,381 мг/г) і каротиноїдів (0,378 мг/г) сприяє інтенсивному росту та розвитку рослин. Між вмістом хлорофілу "а" та сумою каротиноїдів існує сильна кореляційна залежність (r=0,88).

4. Дослідження вмісту цикорієвої кислоти в динаміці розвитку ехінацеї пурпурової впродовж вегетації на першому та другому роках життя свідчить про можливість скорочення технології вирощування, лише за умови достатньої кількості опадів та дії оптимальних температур, від двохрічного до однорічного циклу. При заготівлі її надземної фітомаси в перший рік вегетації наявність суцвіть (6,9 % цикорієвої кислоти) суттєво підвищує якість сировини.

5. Максимальна кількість цикорієвої кислоти в ехінацеї пурпурової накопичується в суцвіттях (6-6,9 %), її вміст залежить від густоти рослин на 1 м2, що пов’язано з густотою агроценозу (11,1 екз./м2), впливом оптимальних температур (20,3-21,5 0С), а також збільшенням кількості опадів.

6. Алелопатична дія водорозчинних сполук ехінацеї пурпурової з окремих органів (листків, стебел, суцвіть, коренів) та насіння характеризується видоспецифічністю стосовно тест-об’єктів (крес-салат, озима пшениця та озиме жито, ярий ячмінь, овес). Екстракти з суцвіть інтенсивніше стимулюють ростові процеси (від 75,8 % на озимій пшениці, до 6,0 % – на ярому ячмені), ніж витяжки з листків (10,4 %) та коренів (5,6 %). Ячмінь виявився найчутливішою культурою.

7. Під дією водорозчинних сполук з ехінацеї пурпурової спостерігаються суттєві зміни у накопиченні пігментів у листках тестових культур. При цьому відмічається певна специфічність у напрямку активності цих процесів. Серед тест-культур виділяється жито, де екстракти ехінацеї негативно впливали на накопичення пігментів у всіх варіантах досліду (за винятком 1 %-го екстракту суцвіть). Виявлені закономірності є корисними у підборі культур для вирощування у спеціалізованих сівозмінах що розширюють уяву про алелопатичний потенціал ехінацеї пурпурової.

8. Визначено агроекологічну значимість ехінацеї пурпурової в системі сівозмін як позитивно діючого попередника для окремих сільськогосподарських культур (на озимій пшениці збільшення маси рослин до 42,1 %, ярому ячмені – на 63,3 %, порівняно з контролем) та впливу її на агрофітоценози наступних культур.

РЕКОМЕНДАЦІЇ ВИРОБНИЦТВУ

1. Підбір густоти агроценозу слід здійснювати з урахуванням екологічних факторів (температура повітря, ґрунтова волога, кількість опадів) залежно від цілей використання сировини. Оптимальною схемою формування агроценозу в Лісостеповій зоні є кількість рослин 11,1 екз./м2.

2. Вибір району для вирощування ехінацеї необхідно здійснювати